بررسی کاربرد قارچ همزیست میکوریز و سوپر جاذب رطوبتی بر صفات رشد و اجزای عملکرد ذرت دانه‌ای تحت شرایط تنش آبی

مقدمه

ذرت از نظر چرخه فتوسنتز و متابولیسم کربن از محصولات زراعی چهارکربنه است که نسبت به گیاهان سه کربنه راندمان بالایی در فتوسنتز و جذب و بکارگیری مواد حاصل از آن دارد و به دلیل عملکرد بالا به ازای نهاده‌های مصرفی (آب، کود و غیره) و استفاده‌های متعدد در تغذیه انسان، دام و طیور و فرآورده‌های مختلف در صنعت مورد توجه ویژه است. بروز تنش رطوبتی در ذرت و در طول دوره رشد و نمو آن در چهار مرحله  استقرار گیاهچه، دوره رشد سریع، مرحله گرده افشانی و پر شدن دانه بسیار حائز اهمیت است و نقش بسیار مهمی در کاهش قدرت رشد و نیز پائین آمدن ظرفیت عملکرد آن دارد (Nelson, 2002).

تنش رطوبتی از جمله عوامل اصلی محدودکننده عملکرد گیاهان در شرایط خشک و نیمه خشک می‌باشد و کشور ایران با میانگین 240 میلی متر بارش سالانه، جزو این نواحی محسوب می­شود. در شرایط اقلیمی کشور و نیز استان همدان، مهم‌ترین محدودیت تولید ذرت، کمبود آب آبیاری و تنش خشکی در مراحل مهم رشد می‌باشد؛ بنابراین استفاده از شیوه­های مدیریت آب در مزرعه، صدمات ناشی از تنش را به کمترین میزان ممکن رسانده و می­تواند در جلوگیری از افت کمی و کیفی محصول موثر باشد. مدیریت صحیح و استفاده از فنون کارآمد در حفظ رطوبت و افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک از عوامل مؤثر در افزایش راندمان آبیاری و در نتیجه بهره­وری مطلوب از منابع محدود آب می‌باشد (Khadem et al., 2011).

سوپرجاذب­ها از نظر ساختمانی، شبکه­ای از مواد پلیمری هیدروکربن و آبدوست می­باشند؛ ضریب جذب آب در این مواد، بسیار بالا است و بیش از 500 برابر جرم حجمی خود آب جذب می­کنند. تخلیه آب در این مواد تدریجی است و در اثر خشک شدن خاک به تدریج صورت می­گیرد؛ بنابراین محیط خاک و ریشه به مدت طولانی در حد ظرفیت زراعی باقیمانده و بدون نیاز به آبیاری، دوباره آب لازم را در اختیار گیاه قرار می­دهند (Moning, 2005). گزارش شده است که با استفاده از سوپرجاذب در سطوح متوسط و بالا در ذرت، به‌ترتیب با کاربرد 80 و 120 کیلوگرم در هکتار، درصد دانه در بوته به‌ترتیب به میزان 31 و 45 درصد افزایش یافت (Mao et al., 2011) در آزمایشی دیگر مشخص شد که وزن خشک گیاه ذرت با تیمارهای مختلف سوپرجاذب، به شکل خطی افزایش پیدا کرد (Moazzen Ghamsari et al., 2009). Koohestani et al (2009) گزارش دادند کاربرد 300 کیلوگرم سوپرجاذب در هکتار در ذرت، سبب افزایش معنی­دار اجزای عملکرد، عملکرد کل و همچنین وزن تر و خشک بوته شد؛ همچنین با کاهش میزان آب آبیاری و اعمال تنش، اثرات مثبت سوپرجاذب چشمگیرتر شد. در آزمایشی، کاربرد پلیمرهای سوپرجاذب، باعث افزایش ماندگاری آب در خاک شد و تعداد آبیاری ذرت را تا میزان 50 درصد کاهش داد (Nazarli et al., 2010). در آزمایشی دیگر، با بررسی اثر مواد سوپرجاذب رطوبتی بر کاهش اثر تنش خشکی در ذرت با سه دور آبیاری هفت،‌10 و چهارده روزه مشخص شد که ارتفاع بوته، درصد ماده خشک و عملکرد به‌صورت معنی‌داری تحت تأثیر تیمارهای سوپرجاذب قرار گرفت و با مصرف هر دو سطح 40 و 80 کیلوگرم در هکتار سوپرجاذب، صفات رشد در دور آبیاری 14 روزه به‌طور معنی‌داری افزایش یافت (Jahan et al., 2013). اثرات مثبت قارچ‌های همزیست میکوریز در افزایش تحمل گیاهان به تنش خشکی با انجام پژوهش‌های مختلف  به اثبات رسیده است (Parvizi et al., 2017; Bagheri et al., 2019). در این خصوص مشخص شده است که این قارچ­ها با مکانیزم­های مختلف از قبیل تقویت ساختمان خاک و ایجاد خاکدانه مناسب، توسعه سطح جذب، کمک به جذب مستقیم و غیرمستقیم فسفر و سایر عناصر غذایی، افزایش تولید آنتی­اکسیدان­ها و کمک به بیان برخی ژن‌های القای مقاومت در گیاهان، قادر به افزایش توان رقابتی و نیز بالابردن آستانه تحمل در گیاهان به تنش­های زنده و غیر زنده می­باشند
(Gupta et al, 2002).

گزارش شده است که قارچ­های میکوریز با افزایش هدایت هیدرولیکی خاک، بالابردن نسبت تعرق و کاهش مقاومت روزنه­ای در شرایط عدم تنش، سبب ایجاد شیب مثبت انتقال آب به سلول­های اندودرم ریشه و آوندهای می‌شوند. این تغییرات در ایجاد شیب مداوم پتانسیل آب در محیط ریشه، کمک قابل توجهی به گیاهان میکوریزایی جهت تغذیه فسفر تحت شرایط تنش کم آبی می­نمایند (Kapoor et al., 2007). از طرف دیگر در شرایط تنش شدید و کمبود آب، قارچ­های میکوریز با تحریک و افزایش سنتز هورمون آبسیزیک اسید، مقاومت روزنه‌ای گیاه را افزایش می‌دهد و سبب بسته شدن روزنه‌های برگ در شرایط تنش شدیدتر و جلوگیری از اتلاف آب می‌شوند (Boomsma & Vyn, 2008). در تحقیقی دیگر، اثرات مثبت قارچ میکوریز در افزایش اجزای عملکرد در ذرت با افزایش سطح جذب ریشه‌ها از طریق ریسه­های قارچ در خاک و کمک به جذب و انتقال آب و مواد غذایی به اندام‌های هوایی گیاه نسبت داده شده است (Ortus & Harris, 1996). همچنین در گزارش  (1997) Bryla & Duniway مشخص شد که میکوریز با افزایش جذب عناصر غذایی، به گیاه در انجام متابولیسم و فعالیت‌های بیوشیمیایی کمک کرده و در نتیجه عملکرد زیستی گیاه افزایش می­یابد.

با توجه به نیاز آبی بالا در ذرت و حساسیت بیشتر آن به تنش خشکی، مدیریت صحیح آبیاری در مزرعه می‌تواند نقش مهمی در افزایش کارآیی مصرف آب داشته باشد و استفاده از سوپرجاذب‌های آبی و تلقیح با قارچ میکوریز از ابزارهای مناسب در مدیریت آب می‌باشند که بررسی چگونگی اثربخشی آن­ها در ایده­ اولیه انجام این تحقیق قرار گرفت. بنابراین اهداف اصلی این پژوهش بر  ارزیابی اثرات استفاده از قارچ همزیست میکوریز و هیدروژل‌های سوپرجاذب به‌طور جداگانه در شرایط تنش آب، بر قدرت رشد و عملکرد ذرت و بررسی تأثیر کاربرد همزمان هیدروژل‌های سوپرجاذب و قارچ همزیست میکوریز بر رشد و عملکرد ذرت در شرایط تنش آبی متمرکز بود.

مواد و روش‌ها

این پژوهش در سال 1398 در مزرعه‌ای واقع در ایستگاه اکباتان مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی همدان به اجرا درآمد. ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه در جدول 1 آمده است. رقم ذرت مورد بررسی در این پژوهش، هیبرید 678 بود که یک رقم میان رس محسوب می‌شود. در این مطالعه، کمبود آب در خاک به‌عنوان عامل اصلی و قارچ همزیست میکوریز و پلیمر سوپر جاذب به‌عنوان عامل فرعی به‌صورت آزمایش کرت­های خردشده و بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار مورد مطالعه قرار گرفت. تیمارهای آبیاری شامل سه سطح آبیاری نرمال (آبیاری در پتانسیل آب خاک 3- بار)،‌ تنش متوسط (آبیاری در پتانسیل آب خاک 7- بار) و تنش شدید (آبیاری در پتانسیل آب خاک 11- بار) بود. پلیمر سوپر جاذب و کود زیستی میکوریز به عنوان عامل های فرعی در چهار سطح استفاده از سوپر جاذب و میکوریز به‌صورت جداگانه و ترکیب این دو و عدم کاربرد آن‌ها مد نظر قرار گرفت. جهت تلقیح یذرهای ذرت از محیط کشت پیت حاوی اسپور و زادمایه قارچ همزیست میکوریز گونه
Glomus mosseae  و به میزان شش کیلوگرم در هکتار استفاده شد. مایه تلقیح قارچ از ریشه‌های کلونیزه شده ذرت با قارچ میکوریز گونه گفته شده و برخوردار از 80 تا 85 عدد اسپور قارچ در هر گرم محیط کشت گرفته شد. مخلوط پیت و قارچ میکوریز در شیارهای کاشت و به‌صورت یکنواخت توزیع شد و بذرها پس از کاشت، با خاک پوشانیده شدند. پلیمر سوپر جاذب استاکوزورب نیز از شرکت آتیه انرژی تلاش تهیه شد و طبق توصیه شرکت، به میزان 100 کیلوگرم در هکتار مورد استفاده قرار گرفت. مقدار برآورد شده از سوپرجاذب با توجه به سطح واحدهای آزمایشی در ردیف­های کشت در هنگام کاشت بذرها به‌صورت یکنواخت در شیارهای کشت و در مجاورت بذور توزیع شد.

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش.

Table 1. Physiochemical properies of the experiential site soil.

برای تعین رطوبت خاک مزرعه، ابتدا منحنی خاک مزرعه توسط دستگاه pressure plate تعیین شد و سپس برای هر بار آبیاری، پتانسیل آب خاک به‌صورت روزانه و با استفاده از روش وزنی تعیین ­شد و پس از رسیدن پتانسیل آب خاک به مقدار مورد نظر، آبیاری در تیمار شاهد و تیمارهای تنش خشکی انجام شد (Cakir, 2004). محاسبه مقدار مصرف آب در تیمار شاهد بر اساس تخلیه مجاز رطوبت برابر 50 درصد آب قابل دسترس خاک تعیین و منحنی مربوطه رسم شد. سپس با تنظیم فشار ثابت در سیستم و اندازه­گیری حجم آب خروجی از طریق کنتور حجمی، میزان آب مصرفی اعمال شد. محاسبه حجم آب مصرف شده در تیمارهای تنش نیز با تنظیم فشار ثابت در سیستم و بر اساس تیمارهای شاهد در هر دوره آبیاری صورت گرفت. متوسط میزان آب مصرف شده بر اساس نیاز آبی ذرت و در سیستم تیپ در آبیاری نرمال (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 3- بار) 7480 متر مکعب در هکتار، در تیمار اعمال تنش متوسط (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 7- بار) 5640 متر مکعب در هکتار و در تیمار تنش شدید (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 11- بار) 4235 متر مکعب در هکتار محاسبه شد. همچنین با احتساب مجموع تعداد دفعات آبیاری، در آبیاری نرمال، تیمار با تنش متوسط و تیمار با تنش شدید، به‌ترتیب 14، 10 و هشت نوبت آبیاری انجام شد.

عملیات خاک‌ورزی با انجام یک شخم و دو دیسک عمود بر هم در اوایل خرداد ماه آغاز شد و سپس زمین به‌وسیله شیارساز به‌صورت جوی و پشته درآورده شد. توجه به نتایج آزمون خاک، 150 کیلوگرم نیتروژن از منبع اوره و 100 کیلوگرم فسفات از منبع سوپرفسفات تریپل در هکتار به زمین داده شد. یک سوم کود نیتروژن و تمامی کود فسفر در زمان کاشت و مابقی کود نیتروژن در دو مرحله هفت برگی و قبل از ظهور گل آذین نر به خاک داده شد.

هر کرت شامل چهار ردیف کاشت به طول شش متر با فاصله 75 سانتیمتر و فاصله 20 سانتیمتری بین بذرهای روی ردیف بود. بین هر کدام از تکرارها دو متر فاصله جهت عبور و مرور و نمونه برداری در نظر گرفته شد و در بین کرت‌های فرعی نیز یک خط بصورت نکاشت قرار گرفت.

کاشت بذرها در تاریخ 27 خرداد با استفاده از دستگاه ردیف کار ذرت انجام شد. روی پشته‌ها به‌وسیله فاروئر دستی شکافته شد و تیمار‌های مورد نظر (سوپر جاذب و قارچ مایکوریز) به همراه بذرهای ذرت در عمق چهار تا پنج سانتیمتری از سطح خاک قرار گرفتند. پس از عملیات کاشت، آبیاری به‌صورت قطره‌ای با نوار تیپ با فاصله قطره چکان 20 سانتی‌متر در تمام تیمارهای مورد نظر و در تمام رژیم‌های آبیاری انجام شد. اعمال تیمارهای آبیاری از مرحله هفت تا هشت برگی ذرت آغاز شد. نیاز آبی تیمار شاهد (آبیاری نرمال)، با استفاده از مطالعات روزانة هواشناسی ثبت شده توسط نزدیک­ترین ایستگاه هواشناسی هوشمند موجود به محل آزمایش محاسبه شد. با وارد کردن این اطلاعات در رابطه پنمن- مانتیث اصلاح شده فائو، نخست میزان تبخیر و تعرق پتانسیل روزانه محاسبه شد. سپس با استخراج مقادیر ضریب گیاهی ذرت در مراحل مختلف دوره رشد آن برای منطقه همدان در این پژوهش، تیمارهای آبیاری به این ترتیب اعمال شد: آبیاری نرمال (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 3- بار)، تنش متوسط خشکی (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 7- بار) و تنش شدید خشکی (انجام آبیاری با رسیدن پتانسیل آب خاک به 11- بار). با تکمیل تشکیل سنبله نر، سه بوته به‌صورت تصادفی برداشت شد و سطح برگ با دستگاه سطح برگ سنج اندازه‌گیری شد. همچنین با تکمیل دوره رشد، با انتخاب سه بوته به‌صورت تصادفی و در ردیف­های کشت ارتفاع بوته، طول بلال، محیط بلال،‌ تعداد ردیف دانه در بلال و تعداد دانه اندازه­گیری قرار شد.

پس از رسیدگی فیریولورژیکی جهت تعیین عملکرد نهایی، از ردیف­های میانی سطح رکورد سه مترمربعی به‌صورت تصادفی انتخاب و بوته­ها به‌طور کامل برداشت شدند. عملکرد زیستی با اندازه‌گیری وزن کل بوته­ها بر حسب تن در هکتار مشخص شد عملکرد دانه با جدا کردن دانه‌هااز بلال و اندازه‌گیری وزن آن‌ها با ترازویی با دقت یک هزارم گرم انجام شد. سپس از تقسیم عملکرد دانه بر عملکرد زیستی، شاخص برداشت با استفاده از رابطه 1 به‌دست آمد (Chaudhary, 1999). وزن هزاردانه با شمارش نمونه­های تصادفی از تیمارها مشخص و بر حسب گرم ثبت شد.

            رابطه 1         100×HI= EY/BY

در این رابطه، HI: شاخص برداشت و BY وEY: به‌ترتیب عملکردهای زیستی و اقتصادی بر حسب کیلوگرم در هکتار می‌باشند. برای آنالیز داده­ها از نرم افزار SAS استفاده شد و مقایسات میانگین تیمارها با آزمون مقایسه میانگین دانکن و در سطح پنج درصد صورت گرفت. رسم نمودارها با نرم افزار Excel انجام شد.

نتایج و بحث

 بر اساس نتایج تجزیه واریانس داده‌ها، اثرات اصلی تیمار آبیاری، میکوریز و سوپر جاذب و همچنین اثر متقابل تیمار آبیاری در سوپرجاذب، میکوریز و نیز ترکیب آن‌ها بر تمام صفات و همچنین عملکرد و اجزای آن حداقل در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار شد. با مقایسه میانگین داده‌ها مشخص شد که تیمار شاهد (عدم استفاده از میکوریز و سوپرجاذب) و استفاده از میکوریز و سوپرجاذب و نیز ترکیب آن‌ها در آبیاری نرمال از نظر ارتفاع بوته (با ضریب تغییرات 55/3 درصد) وضعیت یکسانی داشتند و تفاوت معنی‌داری با هم نداشتند، درحالی‌که با سایر تیمارهای آبیاری، تفاوت معنی‌داری داشتند. استفاده از میکوریز و سوپرجاذب و همچنین ترکیب آن‌ها با تنش متوسط آبی، سبب افزایش معنی‌دار ارتفاع بوته شد، به‌طوری‌که با وضعیتی یکسان و به‌صورتی معنی‌دار نسبت به تیمار شاهد، سبب افزایش ارتفاع بوته شدند. در شرایط تنش شدید، اگرچه استفاده از میکوریز و سوپرجاذب و نیز ترکیب آن‌ها سبب افزایش ارتفاع بوته شد، اما با کاربرد توأم سوپرجاذب و میکوریز، این مقدار نسبت به کاربرد جداگانه آن‌ها بیشتر قابل توجه بود. کاربرد میکوریز و سوپرجاذب و همچنین استفاده همزمان آن‌ها در تیمار آبیاری نرمال و متعارف، تأثیر مثبت و معنی‌داری بر شاخص سطح برگ ایجاد نکرد، اما در هر دو تیمار کم آبیاری (تنش متوسط و شدید)، استفاده از میکوریز و سوپرجاذب، سطح برگ را تا حد معنی‌داری افزایش داد. روند افزایش شاخص سطح برگ در تیمارهای میکوریزی و سوپرجاذب و همچنین ترکیب آن‌ها، وضعیت یکنواختی نداشت و استفاده توأم از میکوریز و سوپرجاذب با تنش شدید نسبت به کاربرد جداگانه آن‌ها بیشتر قابل توجه بود و با آن‌ها اختلاف‌ معنی‌دار نشان داد (شکل 1).

با این نتایج مشخص شد که کاربرد میکوریز و سوپرجاذب در شرایط آبیاری نرمال، اثرات مثبتی در افزایش ارتفاع بوته گیاهان نداشت و با تأمین آب کافی، گیاه ذرت از حداکثر ظرفیت فتوسنتزی استفاده کرد و بکارگیری قارچ همزیست میکوریز و سوپرجاذب، عملا قادر به افزایش این ظرفیت نبودند، ولی با کاهش میزان آبیاری و افزایش شدت تنش، به‌دلیل اینکه از ظرفیت فتوسنتزی گیاهان کاسته می‌شود، رشد و ارتفاع گیاهان نیز کاهش می‌یابدف به نظر می‌رسد که تنش متوسط و با شدت بالاتری تنش شدید، موجب تسریع گلدهی و کاهش ارتفاع بوته ذرت می‌شود. بنابراین قابلیت میکوریز و سوپرجاذب در افزایش جذب آب و کاهش اثرات تنش با بالا رفتن درجه تنش آبی بیشتر نمود پیدا کرد و استفاده از هر دو، باعث افزایش ارتفاع ساقه شد؛ ضمن این‌که کاربرد همزمان آن‌ها با افزایش شدت تنش در گیاه ذرت، اثر هم افزایی بالاتری داشت

شکل 1- مقایسه میانگین اثر استفاده میکوریز و سوپرجاذب در سطوح مختلف آبیاری بر ارتفاع بوته و شاخص سطح برگ در ذرت.

Figure 1. Mean comparison of the effects of mycorrhiza and superabsorbent in different water irrigation regimes on corn plant height and leaf area index.

et

al  Allahdadi ( 2005) و Jahan et al. (2013) در بررسی تاثیر پلیمر سوپر جاذب بر خصوصیات رشد ذرت علوفه‌ای گزارش دادند که مصرف سوپر جاذب، اثرات مثبتی  بر ارتفاع بوته و تجمع ماده خشک در شرایط کم آبیاری دارد. توسعه برگ در ذرت، مهم‌ترین پدیده رشد است که به شدت تحت تاثیر جذب آب در گیاه قرار می­گیرد. تغییرات فرآیندهای رشد از قبیل کاهش فعالیت ریشه و ساقه (Hopkins & Huner, 2004)، پائین آمدن کارآیی فتوسنتز در نتیجه کاهش تبادلات روزنه‌ای (Khan, 2005) و همچنین کاهش عملکرد کوانتومی فتوسیستم II، پائین آمدن ضریب فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی و متعاقب آن کاهش فتوسنتز خالص (Molla et al., 2001)، همگی منجر به کاهش رشد گیاه می‌شوند؛ مجموعه این عوامل، تأثیر قابل توجهی بر روی کاهش سطح برگ در شرایط تنش خشکی دارند. از طرفی دیگر، یکی از دلایل کاهش توسعه برگ­ها در شرایط تنش خشکی، پائین آمدن ضریب تقسیم سلولی و نیز کاهش حجم سلول­ها در نتیجه بهم خوردن توازن هورمونی گیاه و محرک­های رشد می­باشد (Borrell et al., 2000؛ Blum, 1974). کاهش مواد فتوسنتزی لازم در رشد و توسعه سلول‌های برگ و نیز تحریک به پیری برگ می­توانند به عنوان دو دلیل قانع­کننده در پائین­آمدن شاخص سطح برگ در در شرایط تنش کمبود آب نسبت به شرایط آبیاری نرمال باشند (Betran et al., 2003). در این آزمایش، افزایش قابل توجهی در سطح برگ (با ضریب تغییرات 92/4 درصد) در تیمارهای میکوریزی و به‌ویژه در شرایط تنش خشکی ایجاد شد. این قابلیت میکوریز در افزایش سطح برگ در شرایط تنش خشکی، با ویژگی میکوریز در کندکردن روند پیری برگ با افزایش تولید کلروفیل و یا جلوگیری از تخریب آن (فتواکسیداسیون) مرتبط است (Boomsma & Vyn, 2008). در تیمارهای کم آبیاری، شاخص سطح برگ ذرت به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر استفاده سوپرجاذب قرار گرفت و اثرات مثبت‌تر استفاده از سوپرجاذب با افزایش سطح تنش چشمگیرتر بود. در این خصوص Moazzen Ghamsari et al. (2009) و همچنین Jahan et al. (2013) به نتایج مشابهی رسیدند.

اثر میکوریز، سوپرجاذب و نیز ترکیب آن‌ها بر طول (با ضریب تغییر 92/7 درصد) و محیط بلال (با ضریب تغییر 29/8 درصد) (شکل‌ 2)، نسبتا مشابه اثر آن‌ها بر ارتفاع گیاهان بود و با افزایش شدت تنش آبی، کاربرد این مواد اثرات مثبتی داشت؛ ضمن این‌که کاربرد همزمان دو ماده سوپرجاذب و میکوریز در تنش شدید نسبت به تنش ملایم، اثرات مثبت بیشتری بر طول بلال داشت.

شکل 2- مقایسه میانگین اثرامیکوریز و سوپرجاذب در دوره‌های مختلف آبیاری بر طول و محیط بلال در ذرت.

Figure 2. Mean comparison of the effects of mycorrhiza and superabsorbent in different water irrigation regimes on corn length and peripheral ear ..

al (2009) Alavi et al  نیز در تحقیقی بر روی ذرت دانه‌ای گزارش نمودند که با افزایش شدت تنش، طول بلال کاهش می یابد. قارچ میکوریز به دو دلیل در گیاه ذرت قادر به افزایش قدرت رشد اندام‌های زایشی و حجم بلال می‌شود؛ در درجه اول با افزایش سطح تماس ریشه با خاک، سبب جذب بیشتر آب و عناصر غذایی می‌شود و از طرف دیگر با تأثیر مستقیم بر سنتز فیتوهورمون‌های گیاهی بویژه اکسین و سیتوکینین، شرایط مطلوبتری در تحریک تقسیمات سلولی و رشد اندام‌های زایشی فراهم می‌کند. سوپرجاذب به شیوه‌ای دیگر با افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک، ضمن افزایش ظرفیت آب سهل‌الوصول و همچنین در دسترس قرار دادن عناصر غذایی، منجر به افزایش توان فتوسنتزی و جذب و بکارگیری مواد حاصل از آن و در نتیجه قدرت رشد بهتر اندام‌های زایشی، طول و محیط بلال می‌شود. به‌طور کلی در ذرت مشخص شده است که با افزایش فواصل آبیاری و شدت تنش، محیط بلال کاهش می‌یابد. Betran et al (2003) گزارش کردند که رابطه مستقیمی بین افزایش میزان آبیاری و قطر بلال در ذرت وجود دارد. با نتایج پژوهش ایشان مشخص شد که با کاهش فواصل آبیاری، تقسیم سلولی و تعداد آن‌ها بیشتر شد و قطر بلال و به تبع آن محیط بلال افزایش یافت.

تعداد دانه در بلال (با ضریب تغییر 97/6 درصد)، تحت تأثیر استفاده از سوپرجاذب و میکوریز قرار گرفت؛ ضمن این‌که در تنش متوسط آبیاری، استفاده جداگانه و همزمان آن‌ها با وضعیتی به مراتب بهتر از تیمار شاهد در یک سطح قرار گرفت. با تنش شدید نیز اگرچه بکارگیری آن‌ها نسبت به تیمار شاهد افزایش معنی‌دار داشت، اما اثرات استفاده ترکیبی آن‌ها وضعیتی به مراتب بهتر از کاربرد جداگانه آن‌ها داشت (شکل‌ 5). در شرایط آبیاری نرمال، استفاده از میکوریز و سوپرجاذب و همچنین کاربرد توأم آن‌ها تأثیر معنی‌داری بر وزن صد دانه (با ضریب تغییر 69/9 درصد)، عملکرد کل (با ضریب تغییر 08/17 درصد) و همچنین عملکرد زیستی (با ضریب تغییر 70/7 درصد) نداشت، درحالی‌که با افزایش شدت تنش، این اثرات معنی‌دار و قابل توجه بود. در تنش متوسط، استفاده از سوپرجاذب و کاربرد توأم سوپرجاذب و میکوریز، اثری بهتر از کاربرد میکوریز به تنهایی بر وزن صد دانه، عملکرد کل و همچنین عملکرد زیستی داشت،. درحالی‌که در شرایط تنش شدید، کاربرد همزمان میکوریز و سوپرجاذب، اثرات بهتری بر این صفات در مقایسه با کاربرد جداگانه آن‌ها داشت (شکل‌ 3، 4).

شکل 3- مقایسه میانگین اثر میکوریز و سوپرجاذب در دوره‌های مختلف آبیاری بر تعداد دانه در بلال و وزن صد دانه ذرت.

Figure 3. Mean comparison of the effects of mycorrhiza and superabsorbent in different water irrigation regimes on number of seed per ear and 100 seeds weight of the corn.

شکل 4- مقایسه میانگین اثر  میکوریز و سوپرجاذب در دوره‌های مختلف آبیاری بر عملکرد زیستی و عملکرد دانه در ذرت.

Figure 4. Mean comparison of the effects of mycorrhiza and superabsorbent in different water irrigation regimes on corn biological and seed yields.

افزایش اجزای عملکرد در گیاهان مختلف زراعی در نتیجه کاربرد قارچ همزیست میکویز به تأثیر مثبت میکوریز در افزایش سیستم جذب ریشه از طریق نفوذ ریسه قارچ در خاک و افزایش سطح جذب و نیز انحلال مواد غذایی با ترشح اسیدهای آلی هیومیک و فولویک نسبت داده شده است (Ortus & Harris, 1996; Bryla & Duniway, 1997; Wu, 2008)  در زمان وقوع تنش خشکی به‌خصوص در مراحل پایانی رشد، گیاه با تنظیم اختصاص مواد غذایی حاصل از فتوسنتز و تخصیص بیشتر مواد به ریشه و سایر اندام‌ها به‌منظور مقاومت در برابر تنش، از کامل شدن دانه‌های انتهایی می‌کاهد و در نتیجه از تعداد دانه در بلال کاسته می‌شود، اما تلقیح به‌وسیله قارچ مایکوریز، سبب تعدیل اثرات تنش شده و تعداد دانه در بلال را نسبت به تیمارهای تلقیح نشده افزایش می‌دهد.

گزارش شده است که استفاده از سوپر جاذب، سبب افزایش تعداد دانه در بلال می‌شود؛ به نظر می‌رسد سوپرجاذب از طریق تامین آب و به دنبال آن کمک به جذب برخی عناصر غذایی در مرحله بحرانی تشکیل دانه، باعث کاهش سقط جنین و در نتیجه افزایش تعداد دانه‌های بارور شده می‌شود (Fazeli Rostampour et al., 2010).

ثابت شده است که گیاه ذرت در صورت مواجه­شدن با تنش خشکی، با مکانیسم فرار از تنش، چرخه زیستی خود را کوتاه می­کند. بنابراین طبیعی است که با کوتاه‌تر شدن طول دوره پر شدن دانه، وزن نهایی دانه‌ها کاهش یابد و همان‌طور که نتایج تحقیق نشان داد، در تیمارهای سوپرجاذب و میکوریز به علت بیشتر بودن طول دوره پر شدن دانه و همچنین دوام سطح برگ، وزن دانه ذرت افزایش یافت. در این پژوهش، نتایج حاصل از افزایش وزن صد دانه در استفاده از سوپر جاذب با نتایج Fazeli Rostampour et al.,  (2010) همخوانی دارد. گزارش شده است که استفاده از پلی‌مرهای سوپر جاذب، سبب افزایش عملکرد محصولات زراعی می‌شود (Koohestani et al., 2009). دلیل این امر می‌تواند افزایش ظرفیت نگهداری آب و عناصر غذایی برای مدت طولانی در خاک، کاهش شست و شوی مواد غذایی، رشد سریع و مطلوب ریشه با ذخیره مواد غذایی و محلول در آب با وزن مولکولی کم، نظیر مواد غذایی که می‌توانند جذب این ماده شوند و با آزاد شدن تدریجی، توسط ریشه گیاه جذب شوند، باشد.

با نتایج این پژوهش مشخص شد که با بالارفتن شدت تنش آبی به‌ویژه در شرایط تنش شدید، استفاده همزمان از میکوریز و سوپر جاذب، سبب افزایش معنی‌دار عمکرد دانه و شاخص برداشت نسبت به سایر تیمارها شد. به نظر می‌رسد که استفاده از سوپرجاذب، به اسقرار میکوریز کمک می‌کند و کارآیی آن را افزایش می‌دهد و اثرات مثبت آن را تقویت می‌کند. در همین زمینه گزارش شده است که استفاده از سوپر جاذب، سبب تشدید فعالیت قارچ‌های میکوریز می‌شود (Hadi & Kalantar, 2017).

نتیجه‌گیری کلی

با نتایج این پژوهش مشخص شد که میکوریز و سوپرجاذب رطوبتی در شرایط آبیاری نرمال، اثر مثبت و معنی­داری بر صفات رشد، عملکرد زیستی و دانه نداشتند، اما با اعمال کم آبیاری و در شرایط تنش رطوبتی، از کاربرد آن­ها بر صفات رشد و عملکرد دانه اثر مثبت داشت و با افزایش میزان تنش، این قابلیت تشدید می­شود؛ ضمن این‌که با کاربرد همزمان آن­ها،  نتایج چشمگیرتر  و قابل توجه بود. با توجه به این‌که مصرف 100 کیلوگرم سوپرجاذب رطوبتی و استفاده از شش کیلوگرم زادمایه فعال قارچ میکوریز در هکتار با صرف حداکثر هزینه­ای به‌ترتیب در حدود دو میلیون تومان و سیصد هزار تومان در زمان اجرای آزمایش همراه بود و نظر به تاثیر قابل توجه استفاده از آن­ها در افزایش عملکرد به میزان 43 درصد و کاهش مصرف آب به حدود 50 درصد در شرایط تنش شدید، بنابراین مصرف آن­ها به خوبی قابل توجیه است و از نظر صرفه اقتصادی و پایداری کشت و تولید ذرت و افزایش بهره­وری آن می­تواند نقش مهمی داشته باشد.

REFERENCES

1. Alavi, F., Radmanesh, F., Masjedi, A. & Shokoohfar, A. (2009). Determination of the most suitable summer corn irrigation cycle using class a pan evaporation in Ahwaz. In: Proceedings of Second National Conference on Irrigation and Drainage Management, 20-23 jun., Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran, pp. 252-259 (In Persian)
2. Allahdadi, M. A., Ghamsari, B. M., Akbari, G. & Zohoor Mehr, M. G. (2005). Investigating the effect of various A200 hydrogel polymer and different levels of irrigation on growth and yield of corn. In: Proceedings of 9th Iranian Congress of Agricultural Sciences and Plant Breeding, 26-27 September., Tehran University, Tehran, Iran pp. 113-163 (In Persian)
3. Bagheri, V., Shamshiri, M., Alaei, H. & Salehi, H. (2019). Influence of three species of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on growth and nutrients uptake in zinnia plant under drought stress conditions. Journal of Plant Productions (Agronomy, Breeding and Horticulture), 41 (4), 83-96 (In Persian)
4. Betran, F. J., Beck, D., Banziger, M. & Edmeades, G. O. (2003). Secondary traits in parental inbreeds and hybrids under stress and non-stress environments in tropical maize. Field Crops Research, 83, 51-65.
5. Blum, A. (1974). Genotypic response in sorghum to drought stress, II. Leaf tissue water relations. Crop Science, 14, 691-692.
6. Boomsma, C. R. & Vyn, T. J. (2008). Maize drought tolerance: Potential improvements through arbuscular mycorrhizal symbiosis. Field Crops Research, 108, 14-31.
7. Borrell, A. K., Hummer, G. L. & Douglas, A. C. L. (2000). Dose maintaining green leaf in sorghum improve yield under drought I. leaf growth and senescence. Crop Science, 40, 1026-1037.
8. Bryla, D. R. & Duniway, J. M. (1997). The influence of the mycorrhiza Glomus etunicatum on drought acclimation in safflower and wheat. Plant and Soil, 104, 87-96.
9. Cakir, R. (2004). Effect of Water Stress at Different Development Stages on Vegetative and Reproductive Growth of Corn. Field Crops Research, 89, 1-16.
10. Chaudhary G. R. (1999). Response of fenugreek to seed rate and fertilizer application. Indian Journal of Agronomy, 44, 427–9.
11. Fazeli Rostampour, M., Saghato Aleslami, M. & Mousavi, S. G. (2010). The effect of drought stress and superabsorbent on relative water content and leaf chlorophyll index and their relationship with grain yield in maize. Crop Physiology, 2(1), 19-31.
12. Gupta, M. L., Prasad, A., Ram, M. & kumar, S. (2002). Effect of the vesicular-arbuscular mycorrhizal (VAM) fungus Glomus fasiculatum on the essential oil yield related characters and nutrient acquisition in the crops of different cultivars of menthol mint (Mentha arvensis) under field conditions. Bioresource Technology, 81, 77-79.
13. Hadi, H. & Kalantar, A. (2017). Effects of mycorhizal symbiosis, application of super absorbent gel, glycine- betain and sugar beet extract on physiological traits and seed yield of castor bean (Ricinus communis) in drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 17 (3), 236-250 (In Persian)
14. Hopkins, W.G. & Huner, N. P. (2004). Introduction to plant physiology (3rd Ed.)". John Wiely and Sons. Inc. New york. P: 560.
15. Jahan, M., Kamayestani, N. & Ranjbar, F. (2013). The feasibility of using superabsorbent moisture to reduce drought stress in corn in a low input system. Agroecology, 5 (3), 272-281
16. Kapoor, R., Chaudhary, V. & Bhatnagar, A. K. (2007)., Effects of arbuscular mycorrhiza and phosphorus application on artemisinin concentration in Artemisia annua L. Mycorrhiza, 17,581 -587.
17. Khadem, S. A., Raroudi, M., Ghalvi, M. & Roosta M G. (2011). Effect of drought stress and application of different ratios of manure and polymers-permeable fertilizer on yield and yield components of corn. Journal of Iranian Crop Sciences, 42 (1), 115-123 (In Persian)
18. Khan, A. G. (2005). Mycorrhizas and phytoremediation, In: Willey‚ N.(ed): method in biotechnology-phytoremediation: methods and reviews. Jounal of Soil Science, 69, 425 – 432.
19. Koohestani, S., Asgari, N. & Maghsudi, K. (2009). Study the effect of super absorbent hydrogel on corn (Zea maize) yield under drought stress. Journal of Iran Water Research, 5, 71-78.
20. Mao, R., Islam, S., Xue, X., Yang, X., Zhao, X. & Hu, Y. (2011). Evaluation of a water-saving superabsorbent polymer for corn (Zea maize) production in arid regions of Northern China. African Journal of Agricultural Research, 6 (17), 4108-4115.
21. Moazzen Ghamsari, B., Akbari, G., Zohuriyan, A. & Nikniyaee, M. G. (2009). Study the yield and growth analysis of forage corn (Zea maize) under different level of super absorbent polymer application (super water- A200) under drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 3, 1-8 (In Persian)
22. Molla, A. H., Shamsuddin, Z. H., Halimi, M. S., Morziah, M. & Putech, A. B. (2001). Potential for enhancement of root growth and nodulation of soybean co-inoculated with Azospirillum and Bradyrhizobium in laboratory systems. Soil Biology and Biochemistry, 33, 457-463.
23. Moning, S. (2005). Watter saturated super- absorbent polymers used in high strength concrete. Journal of Otto- Graf, 3 (16), 193-202.
24. Nazarli, H., Zardashti, M. R., Darvishzadeh, R. & Najafi, S. (2010). The effect of water stress and polymer on water use efficiency, yield and several morphological traits of sunflower. Notritional Science Bioogyl, 2 (4), 53-58.
25. Nelson, B. (2002). Stress and the common corn plant. Summary of presentation at sw Indiana crop conference internet. www.king corn.
26. Ortus, I. & Harris, P. J. (1996). Enhancment uptake of phosphorus by mycorrhizal sorgohum plant as influenced by forms of nitrogen. Plant and Soil, 184, 225-264.
27. Parvizi, K., Parvizi, Y. & Navaei, A. (2017). Effect of Arbuscular Mycorrhizal (AM) Fungus (Rhizophagus Irregularis) Inoculation in Different Levels of Water Deficit on Minituber Production in Potato. Journal of Plant Productions (Agronomy, Breeding and Horticulture), 40 (3), 15-26 (In Persian)
28. Wu, L., Liu, M. & Liang, R. (2008). Preparation and properties of a double-coated slow-release NPK compound fertilizer with superabsorbent and water-retention. Bioresearch Technology, 99, 547-554.