غربالگری ژرم پلاسم گندم نان بومی ایران برای صفات و شاخص‌های رشد ریشه با استفاده از تابع تشخیص

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ایلام.

2 دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ایلام.

چکیده

با توجه به کشت گندم در مناطق نیمه خشک جهان، امروزه توجه زیادی به تولید و معرفی ارقامی می­شود که در مواجهه با  خشکی، عملکرد آن‌ها با افت چشمگیری روبه‌رو نشود. ریشه­های سالم و توسعه یافته، باعث افزایش راندمان جذب آب و مواد غذایی و در باعث افزایش عملکرد می­شوند. در تحقیق حاضر، صفات طول و تعداد ریشه­چه، مجموع طول ریشه­ها و طول گیاهچه در مرحله جنینی،وزن تر و خشک ریشه، حجم و طول ریشه، طول و وزن تر گیاهچه، تعداد برگ و پنجه، همچنین شاخص­های ریشه شامل شادابی، قطر، محتوای آب، طول مخصوص، چگالی طول، حجم مخصوص، تراکم بافت، تراکم حجم، چگالی سطحی و چگالی در مرحله گیاهچه در 102 ژنوتیپ­ گندم نان برای اندازه­گیری شد. آماره­های توصیفی صفات برآورد شدند و ژنوتیپ­ها بر اساس عمق و تراکم بافت ریشه به نه گروه تقسیم شدند. همچنین تجزیه واریانس گروه­های مختلف برآورد شد. بر اساس نتایج، 20 ژنوتیپ از ریشه­های متراکم و عمیق که بهترین شاخص­ه برای تحمل خشکی بود، برخوردار بودند در نظر رفته شدند. غیر از صفات مربوط به مرحله جنینی، تنوع اکثر صفات  بین ارقام معنی­دار بود. تجزیه تابع تشخیص اجرا شد و مقدار توابع برای هر گروه محاسبه شد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Screening of Iran bread wheat germplasm for root traits and indices using discriminant function

نویسندگان [English]

  • sara safari 1
  • Ali-Ashraf Mehrabi 2
1 Dept. of Agronomy and Plant Breeding, Ilam University, Ilam. Iran.
2 Dept. of Agronomy and Plant Breeding, Ilam University, Ilam. Iran.
چکیده [English]

Due to wheat cultivation in semi-arid regions of the world, much attention is paid to the production these days and introduction of cultivars that do not have a significant yield reduction during drought condition. The healthy and developed roots increase the efficiency of water and nutrients absorption that increase the yield. In this research, root length and number, total length of roots and shoot in embryo stage,  root fresh and dry weights, volume, length, shoot length and weight, number of leaves and tillers and also root traits like fineness, diameter, water content, root length, length density, specific mass, texture density, mass density, surface area and density indices in seedling were measured. Descriptive statistics of traits estimated and genotypes were classified into nine groups based on the root depth and texture density. Also, analysis of variance of different groups was estimated. Based on the results, 20 genotypes had dense and deep roots, the best indices for drought tolerance. Most traits, except embryonic stage traits, showed significant differences among genotypes. Discriminant function was performed and the amounts of functions were calculated for each group.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Discriminant function
  • germplasm
  • diversity
  • root
  • wheat

 

مقدمه

گندم (Triticum. aestivom) یکی از مهم‌ترین محصولات زراعی است که بیشترین سطح زیر کشت را در جهان دارد. کشت گندم با سابقه دیرینه هزاران ساله و انتخاب ژنوتیپ­های سازگار به شرایط محیطی خاص در طی ادوار گذشته از یک سو و جنبه­های مختلف تغذیه­ای آن از سوی دیگر باعث شده است که زراعت این گیاه، محور اصلی سیستم­های زراعی در دنیا شود، به‌طوری‌که بیشترین اراضی زیر کشت در جهان، متعلق به گندم است چراکه غذای اصلی انسان است و به‌طور مستقیم مورد مصرف قرار می­گیرد. باتوجه به اینکه گندم به‌طور عمده در مناطق نیمه خشک جهان کشت می­شود، امروزه توجه زیادی به تولید و معرفی ارقامی می­شود که متحمل به خشکی باشند و در مواجهه با دوره­های خشکی، افت عملکرد چشمگیری نداشته باشند (Ataei et al., 2013). دما و خشکسالی­ها به علت تغییرات آب و هوایی، به‌طور بالقوه تنوع گیاه را تهدید می­کنند. استراتژی که گیاهان برای بهبود وضعیت بقا در طول خشکسالی فصلی استفاده می­کنند، ایجاد ریشه­های عمیق است؛ با این حال، در مورد نقش ریشه­های عمیق در حفظ تنوع گیاه کمتر تحقیق شده است (Magnus et al., 2014). ﺳﻴﺴﺘﻢ رﻳﺸﻪ ﮔﻴﺎه و ﺻﻔﺎت ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ آن، در ﺳﺎزﮔﺎری ﺑﻪ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﻛﻪ با ﻣﺤﺪودﻳﺖ ﻣﻨﺎﺑﻊ آب و ﻣﻮاد ﻏﺬاﻳﻲ روبه‌رو هستند، از اﻫﻤﻴﺖ ﺑﺎﻻﻳﻲ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ (Keshavarznia et al., 2014). عمق ریشه، صفت مهمی برای به دست آوردن آب از قسمت­های پایین­تر از منطقه ریشه است. گسترش ریشه در مراحل ابتدایی رشد، بسیار مهم­تر از گسترش آن در مراحل انتهایی است ولی انتخاب مستقیم برای خصوصیات ریشه با مشکلاتی همراه است (Hosseini Salekdeh et al., 2009). ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺘﻌﺪد ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﻨﺪ ﻛﻪ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت رﻳﺸﻪ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻋﻤﻖ، ﺣﺠﻢ، ﻗﻄﺮ آوﻧﺪﻫﺎی ﭼﻮﺑﻲ و وزن ﺧﺸﻚ،از ﺗﻨﻮع ژﻧﺘﻴﻜﻲ ﺑﺎﻻﻳﻲ ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ و ﺑﻪ راﺣﺘﻲ ﺑﻪ ﮔﺰﻳﻨﺶ ﭘﺎﺳﺦ ﻣﻲدﻫﻨﺪ (Hoad et al., 2001 ;Manschadi et al., 2006; Cativelli et al., 2008. درصورت مواجه گیاه با تنش خشکی، انتخاب ارقام پرعملکرد را می­توان بر اساس قابلیت افزایش عمق ریشه به اعماق خاک و جذب آب انجام داد (Tuberosa, 2011) .باتوجه به این‌که یکی از راهکارهای اصلی گیاه برای مقابله با تنش خشکی، افزایش توسعه ریشه است، دو صفت وزن و حجم ریشه می­توانند معیارهای مناسبی برای شناسایی ارقام متحمل از حساس باشند. عمق ریشه به واسطه قدرت جذب آب از قسمت­های پایین خاک که در تنش خشکی نسبت به سطح خاک دارای رطوبت بیشتری است، بسیار اهمیت دارد (Gregory et al., 1991). در بررسی نقش ساختار ریشه و صفات فیزیولوژیک جو در پاسخ به تنش خشکی، این تنش موجب کاهش وزن خشک و حجم ریشه نسبت به شرایط کنترل شد. عمق ریشه در تمام ارقام متحمل و نیمه متحمل در اثر تنش افزایش یافت درحالی‌که در رقم حساس کاهش نشان داد (Keshavarznia et al., 2014). نتایج بررسی نقش سیستم ریشه­ای و کارایی مصرف آب در میزان تحمل به خشکی و عملکرد ژنوتیپ­های گندم نان نشان داد که صفات طول ریشه اصلی و میزان مصرف آب، همبستگی مثبت و معنی­داری با عملکرد دانه در شرایط تنش داشتند. ژنوتیپ­های دارای ریشه طویل­تر، وزن خشک ریشه و اندام هوایی بیشتری تولید کردند و کارایی مصرف آب بالاتری داشتند (Abdeshahi et al., 2010). با وجود ﻧﻘﺶ ﺿﺮوری ﺳﻴﺴﺘﻢ رﻳﺸﻪ در رﺷﺪ و ﺳﺎزﮔﺎری ﮔﻴﺎه و ﺗﻨﻮع ﺑﺎﻻی آن، به دلیل این‌که ﺗﻜﻨﻴﻚ­ﻫﺎی ارزﻳﺎﺑﻲ رﻳﺸﻪ ﻣﺸﻜﻞ، زﻣﺎنﺑﺮ و در ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺰرﻋﻪ ﺑﺎ ﺧﻄﺎی زﻳﺎدی ﻫﻤﺮاه ﻫﺴﺘﻨﺪ، ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﺪامﻫﺎی ﻫﻮاﻳﻲ ﺗﻮﺟﻪ ﻛﻤﺘﺮی ﺑﻪ آن ﺷﺪه اﺳت (Zhou et al., 2011).در این تحقیق سعی شد تا با توجه به نقش مهم گندم و تغییرات اقلیمی بوجود آمده، ژنوتیپ­های گندم نان بومی برای صفات و شاخص­های مهم ریشه ارزیابی شوند تا ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه‌ا­ی بهتر، شناسایی و غربال شوند تا  بتوان از این ارقام برای برنامه­های اصلاحی بعدی، به منظور افزایش عملکرد و تولید ارقام قویتر در برابر تغییرات جوی و خشکسالی استفاده نمود.

 

مواد و روش­ها

در این تحقیق، 102 ژنوتیپ مختلف گندم نان (جدول1) تهیه شده از بانک بذر دانشگاه ایلام، در دو مرحله جنینی و گیاهچه، در محل گلخانه دانشگاه ایلام کشت شدند و مورد بررسی قرار گرفتند. ابتدا ژنوتیپ­های مورد نظر برای بررسی صفات ریشه­ایی در مرحله جنینی در لیوان­های یک‌بار مصرف کشت شدند و پس از ده روز، صفات مورد نظر شامل طول ریشه (cm) (SemRL)، تعداد ریشه­چه (SemRN)، مجموع طول ریشه­ها (AllSemRL) و همچنین طول گیاهچه (SemShL) برای مقایسه بهتر ارزیابی شد. در مرحله بعدی، دوباره ژنوتیپ­ها برای ارزیابی صفات در مرحله گیاهچه در در لوله­های PVC با طول یک متر و قطر دهانه دوازده سانتی­متر کشت شدند و در مرحله پنج هفتگی (چهار تا پنج برگی)، صفات وزن تر ریشه (gr) (RFW)، وزن خشک ریشه (gr) (RDW)، حجم ریشه (cm3) (RV)، طول ریشه (cm) (RL)، طول گیاهچه (cm) (ShL)، وزن تر گیاهچه (gr) (ShW)، تعداد برگ (LN) و تعداد پنجه (TN) اندازه­گیری شدند.

 

 

جدول1- ژنوتیپ­های مورد استفاده در تحقیق

Table1. Genotypes used in the research

Number

Code

Origin (place of collection)

Number

Code

Origin (place of collection)

1

IUGB-00027

Cite ceros

52

IUGB-00462

Baneh

2

IUGB-00540

Boroojerd

53

IUGB-00463

Sanandaj-Shwesheh

3

IUGB-00037

Pavon

54

IUGB-00464

Sanandaj

4

IUGB-00040

ragham, Chenab

55

IUGB-00465

Kermanshah

5

IUGB-00042

ragham Bezostaya

56

IUGB-00466

Sagez

6

IUGB-00045

Iran-sefid boomi, risbak dar, moshabeh Sardari

57

IUGB-00467

Qorveh

7

IUGB-00061

ragham Gohar

58

IUGB-00468

Qorveh

8

IUGB-00085

Fardin, Graecum

59

IUGB-00469

Kurdistan (Unknown place)

9

IUGB-00130

Yazd, Graceum

60

IUGB-00470

Qorveh

10

IUGB-00131

Nahavand, Erythroleucum

61

IUGB-00471

Mahabad

11

IUGB-00133

Gonbad, Ferugineum

62

IUGB-00472

Kermanshah (Unknown place)

12

IUGB-00541

Lorestan

63

IUGB-00473

Sanandaj

13

IUGB-00136

Kermanshah, Subhostionum

64

IUGB-00474

Dehgolan

14

IUGB-00138

Khoramabad, Graceum

65

IUGB-00475

Kermanshah (Unknown place)

15

IUGB-00264

40Km jadeh Esfahan-Shahr-Reza

66

IUGB-00548

Hamadan

16

IUGB-00266

40Km jadeh Esfahan-Shahr-Reza

67

IUGB-00477

Kurdistan (Unknown place)

17

IUGB-00282

Havali Esfahan

68

IUGB-00478

Mahabad

18

IUGB-00327

Shoosh, Indicum

69

IUGB-00479

Divandareh

19

IUGB-00341

ragham Azadi

70

IUGB-00480

Mahabad

20

IUGB-00342

Songhor be Asadabad, roostay Zolfas

71

IUGB-00481

Sarvabad

21

IUGB-00351

ragham Sardari

72

IUGB-00482

Kamyaran

22

IUGB-00352

Razi Sorkheh

73

IUGB-00483

Divandareh

23

IUGB-00356

Back cross roushan

74

IUGB-00484

Kurdistan (Unknown place)

24

IUGB-00397

Selfchegan

75

IUGB-00485

Urmiyeh

25

IUGB-00422

Kermanshah

76

IUGB-00486

Marivan

26

IUGB-00542

Maian

77

IUGB-00487

Kurdistan (Unknown place)

27

IUGB-00431

ragham Varamin

78

IUGB-00488

Qorveh

28

IUGB-00544

Saghez

79

IUGB-00489

Dehgolan

29

IUGB-00434

ragham Aria

80

IUGB-00490

Sagez

30

IUGB-00436

Shiraz

81

IUGB-00491

Kermanshah (Unknown place)

31

IUGB-00437

Bijar

82

IUGB-00492

Ilam

32

IUGB-00438

Sanandaj

83

IUGB-00493

Bokan

33

IUGB-00441

Mahabad

84

IUGB-00494

Kamyaran

34

IUGB-00442

Kurdistan (Unknown place)

85

IUGB-00495

Sanandaj

35

IUGB-00443

Sanandaj

86

IUGB-00496

Kurdistan (Unknown place)

36

IUGB-00444

Divandareh

87

IUGB-00497

Kurdistan (Unknown place)

37

IUGB-00547

Behbahan

88

IUGB-00498

Kurdistan (Unknown place)

38

IUGB-00446

Kermanshah (Unknown place)

89

IUGB-00550

Shoosh

39

IUGB-00447

Sagez

90

IUGB-00500

Kurdistan (Unknown place)

40

IUGB-00448

Sagez

91

IUGB-00501

Kurdistan (Unknown place)

41

IUGB-00449

Bijar

92

IUGB-00502

Kurdistan (Unknown place)

42

IUGB00451

Ilam

93

IUGB-00552

Ilam

43

IUGB-00452

Kurdistan (Unknown place)

94

IUGB-00513

Hamadan

44

IUGB-00453

Khoy

95

IUGB-00515

Shoosh

45

IUGB-00454

Sanandaj

96

IUGB-00516

Izeh

46

IUGB-00455

Ravansar

97

IUGB-00518

Kermanshah

47

IUGB-00456

Kurdistan (Unknown place)

98

IUGB-00532

ragham Saison

48

IUGB-00458

Sanandaj

99

IUGB-00533

unknown place (Iran)

49

IUGB-00459

Bokan

100

IUGB-00534

Ghorveh

50

IUGB-00460

Zanjan

101

IUGB-00535

Bijar

51

IUGB-00461

Dehgolan

102

IUGB-00553

Kurdistan

               

 

 

همچنین به منظور بررسی­های بهتر، شاخص­های شادابی ریشه ((cm/gr (RF)، قطر ریشه (RDM)، محتوای آب ریشه (RWC)، طول مخصوص ریشه (cm/gr) (SRL)، چگالی طول ریشه    (cm/cm3)(RLD)، حجم مخصوص ریشه ((gr/cm3 (RSM)، تراکم بافت ریشه ((gr/cm3 (RTD)، تراکم حجم ریشه ((gr/cm3 (RMD)، چگالی سطحی ریشه (RSD) و چگالی ریشه (gr/cm3) (RD) با روش‌های زیر محاسبه شدند:

شادابی ریشه= طول ریشه تقسیم بر وزن تر ریشه (Hajabbasi, 2001)

قطر ریشه={(4 ضرب در وزن تر ریشه) تقسیم بر( طول ریشه ضربدر 14/3)} به توان نیم (Mandal, et al., 2003)

محتوای آب ریشه= (وزن تر ریشه منهای وزن خشک ریشه) تقسیم بر وزن تر ریشه (Hasanabadi, et al., 2010; Lovelli, et al., 2012)

طول مخصوص ریشه = طول ریشه تقسیم بر وزن خشک ریشه (بیوس ریشه) (Hasanabadi, et al, 2010)

چگالی طول ریشه = طول ریشه تقسیم بر حجم خاک (Hajabbasi, 2001)

حجم مخصوص ریشه = وزن خشک ریشه تقسیم بر حجم خاک (Hajabbasi, 2001)

تراکم بافت ریشه = وزن خشک ریشه ضربدر حجم خاک (Paula &Pausas, 2011).

تراکم حجم ریشه = وزن تر ریشه تقسیم بر حجم خاک (Mandal, et al., 2003)

چگالی سطحی ریشه= طول ریشه ضربدر قطر ریشه ضربدر 14/3 (Hajabbasi, 2001)

چگالی ریشه = وزن خشک ریشه تقسیم بر حجم ریشه (Mandal, et al., 2003)

پس از جمع­آوری و ثبت داده­ها و به‌منظور بررسی روند تغییرات داده­های آزمایشی، برخی از آماره­های توصیفی برآورد شد و سپس گروه­بندی ژنوتیپ­ها بر اساس این اطلاعات و بر مبنای دو صفت طول و تراکم بافت ریشه انجام شد. تجزیه واریانس برای گروه­های ژنوتیپی انجام شد و در نهایت، تابع تشخیص برای گروه­های مختلف ژنوتیپی به روش گام به گام صورت گرفت و مقدار توابع تشخیص استخراج شده برای هر گروه محاسبه شد.

 

نتایج و بحث

محاسبه آماره­ های توصیفی صفات و گروه­بندی ژنوتیپ­ها

بر اساس میانگین مشاهدات ارزیابی شده، آماره ­های توصیفی تمایل به مرکز و پراکندگی، ابتدا برای صفات و شاخص­های مختلف و سپس برای گروه­های نه‌گانه ژنوتیپ­ها تنظیم و محاسبه شد. همان طور که در جدول 2 دیده می­شود، اکثر صفات دارای دامنه تغییرات و انحراف معیار مناسب و بالایی در میان ژنوتیپ­های مورد مطالعه بودند. کمترین و بیشترین تغییرات به‌ترتیب به صفات RSM (0000007/0) و RTD (36/15147) بود؛ بنابراین این اطلاعات نشان می­دهد که صفات مورد نظر دارای تنوع بالایی بودند. تنوع بالا در بین ارقام از نظر یک صفت خاص، موقعیت مناسبی برای انتخاب به منظور اصلاح یک ژنوتیپ خاص فراهم می­کند. این تنوع می­تواند در مطالعات تکمیلی در بررسی­های مولکولی و ارزیابی ارقام، کمک شایانی به شناخت پتانسیل بالقوه موجود در این ارقام نماید. از طرف دیگر، وجود تنوع بالا به‌عنوان یک سپر دفاعی در برابر شرایط نامطلوب محیطی عمل می­کند. چنین تفاوت­های مورفولوژیکی سبب استراتژی­های بیرونی برای بقا در شرایط خشک می­شود (Rundel and Nobel, 1991). با این حال در شرایط خشکسالی، ارتباط مکانیکی بین رشد ریشه و بقا هنوز مشخص نیست؛ به عنوان مثال Padilla  و Pugnaire (2007) رابطه­ منفی بین نسبت وزن خشک ریشه به ساقه و بقای گیاه در خشکسالی را نشان دادند درحالی‌که ارتباط مثبتی بین عمق ریشه و بقا گیاه در مطالعات دیگر مشاهده شد (Fensham and Fairfax, 2007).

ارزیابی آماره­ های توصیفی صفات و شاخص­های مختلف ارزیابی شده روی ژنوتیپ­های مورد مطالعه، نشان داد که تنوع بسیار زیادی برای صفت طول ریشه (5/30 تا 135 سانتی­متر) و شاخص تراکم بافت ریشه (16/452 تا 52/15599) وجود دارد. Singh et al (2005) بیان داشتند گیاهانی که طول ریشه اصلی، تعداد ریشه­های جانبی، تراکم طول ریشه و نسبت ریشه به اندام هوایی بالاتری دارند، نسبت به گیاهانی که این ویژگی را ندارند، مقاومت و تحمل بیشتری به کم آبی و تنش خشکی نشان می­دهند. بنابراین از آنجا که این دو صفت، صفات مناسبی برای بررسی معماری ریشه هستند، گروه­بندی ژنوتیپ­ها بر مبنای این دو صفت بود به طوریکه از نظر عمق ریشه ارقام به سه دسته با ریشه­های سطحی، نیمه عمیق و عمیق تقسیم شدند. بطوریکه ارقامی که طول ریشه آنها در دامنه اطمینان میانگین صفت طول ریشه قرار گرفت به عنوان ژنوتیپ­های دارای ریشه نیمه عمیق نام­گذاری شد.

 

 

جدول2- آماره­ های توصیفی محاسبه شده برای صفات ارزیابی شده روی 102ژنوتیپ گندم نان

Table2. Descriptive statistics calculated for evaluated traits of 102 bread wheat genotypes

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Se

Range

CV%

SemRN

3.00

7.00

4.50

0.08

4

18.03

SemRL

8.17

22.17

13.45

0.22

13.99

16.23

SemShL

6.33

15.67

10.84

0.17

9.33

15.97

AllSemRL

37.50

97.33

59.51

1.19

59.83

20.12

RFW

0.08

1.91

0.75

0.03

1.83

36.88

ShW

0.15

2.08

0.89

0.04

1.93

39.92

RDW

0.01

0.45

0.08

0.01

0.435

64.53

RV

0.10

3.00

0.99

0.04

2.9

45.07

RL

30.50

135.00

84.81

1.88

104.5

22.37

ShL

19.50

37.50

27.01

0.37

18

13.87

TN

1.00

4.00

1.95

0.08

3

40.89

LN

3.00

12.00

6.26

0.19

9

30.05

RF

35.33

753.50

154.49

10.39

718.17

67.94

RDM

0.047

0.197

0.105

0.002

0.151

20.71

SRL

380.56

7800.00

2018.60

159.57

7419.44

79.83

RLD

0.0007

0.003

0.0019

0.00004

0.0023

22.51

RSM

0.0000002

0.000008

0.000002

0.0000001

0.0000007

57.57

RTD

452.16

15599.52

3670.48

209.26

15147.36

57.58

RMD

0.000002

0.00004

0.000017

0.000001

0.00004

36.94

RSD

6.87

50.00

27.594

0.723

43.13

26.44

RD

0.02

0.38

0.09

0.006

0.36

61.20

:

SemRL طول ریشه­جه، :SemRN تعداد ریشه­چه، :AllSemRL مجموع طول ریشه­چه­ها، :SemShL طول گیاهچه، :RFW وزن تر ریشه، :RDW وزن خشک ریشه، :RV حجم ریشه، :RL طول ریشه، ShL: طول گیاهچه، :ShW وزن تر گیاهچه، :LN تعداد برگ، :TN تعداد پنجه، RF: شادابی ریشه، :RDM قطر ریشه، :RWC محتوای آب ریشه، :SRL طول مخصوص ریشه، RLD: چگالی طول ریشه، :RSM حجم مخصوص ریشه، RTD: تراکم بافت ریشه، :RMD تراکم حجم ریشه، :RSD چگالی سطحی ریشه و :RD چگالی ریشه.  

shoot traits, including seminal root length (SemRL), seminal root number (SemRN), seminal shoot length (SemShL), root fresh weight (RFW), root dry weight (RDW), root volume (RV), root length (RL), shoot length (ShL), shoot weight (ShW), leaf number (LN), tiller number (TN), root fineness (RF), root diameter (RDM(, root water content (RWC), specific root length (SRL), root length density (RLD), root specific mass (RSM), root texture density (RTD), root mass density (RMD), root surface density (RSD), root density (RD).

 

 

ژنوتیپ­های دارای مقادیر کمتر از کرانه پایین دامنه اطمینان، به­عنوان ژنوتیپ­ دارای ریشه سطحی و ژنوتیپ­های دارای طول بیشتر از کرانه بالای دامنه اطمینان میانگین، به­عنوان ژنوتیپ با ریشه عمیق در نظر گرفته شدند. برای تراکم ریشه نیز همین رویه اعمال شد و ژنوتیپ­ها از لحاظ تراکم به سه دسته متراکم، نیمه ­متراکم و غیر متراکم تقسیم شدند. با این معیار 102 ژنوتیپ مورد بررسی، از نظر دو عامل طول و تراکم ریشه در نه گروه (عمیق متراکم، عمیق نیمه متراکم، عمیق غیر متراکم، نیمه سطحی متراکم، نیمه سطحی نیمه متراکم، نیمه سطحی غیر متراکم، سطحی متراکم، سطحی نیمه متراکم و سطحی غیر متراکم) نام گرفتند (جدول3). این گروه­بندی پیش­نیاز انجام تجزیه تابع ژنوتیپ­ها برای سامانه ریشه­ای است. ژنوتیپ­های قرار گرفته در گروه اول (ریشه عمیق و متراکم) را می­توان دارای بهترین ساختار و معماری ریشه برای جذب بهتر آب از سطح و لایه­های عمیق خاک دانست.

محاسبه آماره­ های توصیفی گروه­ها

در مرحله بعدی آماره ­های توصیفی صفات و شاخص­های ارزیابی شده بر مبنای هر کدام از گروه­های ایجاد شده، محاسبه شد (جداول 4 تا 12).

 

جدول 3- لیست ژنوتیپ­های گندم در هر یک از گروه­های نه گانه از نظر سامانه ریشه

Table3. List of wheat genotypes for each of the nine groups

Genotype code

number and name of group

Genotype code

number and name of group

Genotype code

number and name of group

9

8. superficial semi-dense

50

3.deep non-dense

79

1.deep dense

44

8. superficial semi-dense

10

3.deep non-dense

42

1.deep dense

18

8. superficial semi-dense

8

3.deep non-dense

17

1.deep dense

88

8. superficial semi-dense

91

3.deep non-dense

63

1.deep dense

68

8. superficial semi-dense

14

3.deep non-dense

74

1.deep dense

35

8. superficial semi-dense

12

3.deep non-dense

37

1.deep dense

65

8. superficial semi-dense

99

3.deep non-dense

55

1.deep dense

40

8. superficial semi-dense

75

3.deep non-dense

71

1.deep dense

81

8. superficial semi-dense

100

3.deep non-dense

33

1.deep dense

80

8. superficial semi-dense

47

4.semi-superficial dense

45

1.deep dense

24

9. superficial non-dense

84

4.semi-superficial dense

32

1.deep dense

3

9. superficial non-dense

83

4.semi-superficial dense

15

1.deep dense

93

9. superficial non-dense

64

4.semi-superficial dense

20

1.deep dense

57

9. superficial non-dense

70

4.semi-superficial dense

85

1.deep dense

82

9. superficial non-dense

67

4.semi-superficial dense

73

1.deep dense

96

9. superficial non-dense

31

5. semi-superficial semi-dense

77

1.deep dense

72

9. superficial non-dense

46

5. semi-superficial semi-dense

61

1.deep dense

27

9. superficial non-dense

69

5. semi-superficial semi-dense

51

1.deep dense

7

9. superficial non-dense

36

6. semi-superficial non-dense

38

1.deep dense

97

9. superficial non-dense

43

6. semi-superficial non-dense

62

1.deep dense

2

9. superficial non-dense

26

6. semi-superficial non-dense

54

2.deep semi-dense

6

9. superficial non-dense

34

6. semi-superficial non-dense

89

2.deep semi-dense

66

9. superficial non-dense

52

6. semi-superficial non-dense

25

2.deep semi-dense

102

9. superficial non-dense

92

6. semi-superficial non-dense

94

2.deep semi-dense

76

9. superficial non-dense

98

6. semi-superficial non-dense

48

2.deep semi-dense

4

9. superficial non-dense

11

6. semi-superficial non-dense

22

2.deep semi-dense

19

9. superficial non-dense

60

7. superficial dense

59

2.deep semi-dense

41

9. superficial non-dense

90

7. superficial dense

53

2.deep semi-dense

86

9. superficial non-dense

78

7. superficial dense

58

2.deep semi-dense

1

9. superficial non-dense

21

7. superficial dense

56

2.deep semi-dense

13

9. superficial non-dense

39

7. superficial dense

30

2.deep semi-dense

5

9. superficial non-dense

16

7. superficial dense

87

3.deep non-dense

28

9. superficial non-dense

95

7. superficial dense

101

3.deep non-dense

29

9. superficial non-dense

49

7. superficial dense

23

3.deep non-dense

deep dense: عمیق متراکم، deep semi-dense: عمیق نیمه متراکم، deep non-dense: عمیق غیر متراکم، semi-superficial dense: نیمه سطحی متراکم، semi-superficial semi-dense: نیمه سطحی نیمه متراکم، semi-superficial non-dense: نیمه سطحی غیر متراکم، superficial dense: سطحی متراکم، superficial semi-dense: سطحی نیمه متراکم و superficial non-dense: سطحی غیر متراکم.

 

جدول 4- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه عمیق و متراکم (گروه1)

Table 4. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and dense root system (group1)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

7.00

4.82

0.85

0.19

4.00

17.75

SemRL

8.17

16.26

12.55

1.82

0.41

8.09

14.52

SemShL

6.67

14.00

10.68

1.71

0.38

7.33

15.97

AllSemRL

39.00

78.67

59.69

10.57

2.36

39.67

17.71

RFW

0.69

1.91

1.05

0.29

0.06

1.23

27.55

ShW

0.59

2.08

1.17

0.32

0.07

1.50

27.48

RDW

0.09

0.21

0.12

0.03

0.01

0.13

23.07

RV

0.90

3.00

1.41

0.49

0.11

2.10

34.66

RL

91.50

135.00

105.53

11.65

2.61

43.50

11.04

ShL

22.00

37.50

28.23

3.43

0.77

15.50

12.14

TN

1.00

3.00

2.43

0.71

0.16

2.00

29.37

LN

5.00

12.00

7.65

1.97

0.44

7.00

25.81

RF

56.19

198.63

120.05

38.03

8.50

142.44

31.68

RDM

0.09

0.15

0.11

0.02

0.00

0.06

13.71

RWC

65.68

93.15

87.03

5.69

1.27

27.47

6.54

SRL

502.27

3600.00

1058.07

641.79

143.51

3097.73

60.66

RLD

0.002024

0.002986

0.002350

0.000256

0.000057

0.000962

10.897574

RSM

0.0000021

0.0000046

0.0000028

0.0000006

0.0000001

0.0000025

22.4660653

RTD

4295.52

9495.36

5640.70

1267.23

283.36

5199.84

22.47

RMD

0.000015

0.000042

0.000023

0.000006

0.000001

0.000027

26.695540

RSD

27.15

50.00

36.87

5.56

1.24

22.85

15.07

RD

0.035

0.191

0.097

0.034

0.008

0.156

35.162

 

جدول5- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه عمیق و نیمه متراکم (گروه2)

Table5. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and semi-dense root system (group2)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

5.00

4.30

0.62

0.19

2.00

14.47

SemRL

10.13

17.11

13.73

1.91

0.58

6.98

13.94

SemShL

8.83

12.00

10.15

0.89

0.27

3.17

8.76

AllSemRL

43.00

79.33

58.48

10.40

3.14

36.33

17.79

RFW

0.62

1.12

0.84

0.15

0.05

0.51

17.91

ShW

0.49

1.55

0.94

0.29

0.09

1.06

31.46

RDW

0.08

0.09

0.08

0.00

0.00

0.02

5.84

RV

0.60

1.50

1.16

0.31

0.09

0.90

26.56

RL

90.00

110.00

100.59

5.53

1.67

20.00

5.49

ShL

21.50

32.50

26.41

3.46

1.04

11.00

13.11

TN

1.00

3.00

2.18

0.75

0.23

2.00

34.41

LN

4.50

8.50

6.18

1.37

0.41

4.00

22.08

RF

98.83

201.07

148.50

35.78

10.79

102.24

24.09

RDM

0.08

0.12

0.10

0.01

0.00

0.03

8.90

RWC

85.47

92.75

89.94

2.33

0.70

7.28

2.59

SRL

1156.25

4529.41

1770.37

965.34

291.06

3373.16

54.53

RLD

0.00199

0.00243

0.00222

0.00012

0.00004

0.00044

5.49392

RSM

0.0000017

0.0000020

0.0000019

0.0000001

0.0000000

0.0000003

5.8359221

RTD

3391.20

4069.44

3802.25

221.93

66.91

678.24

5.84

RMD

0.000014

0.000025

0.000019

0.000003

0.000001

0.000011

17.905821

RSD

27.33

38.12

31.78

3.27

0.98

10.80

10.28

RD

0.050

0.179

0.084

0.042

0.013

0.129

49.390

 

 

جدول6- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه عمیق و غیر متراکم (گروه3)

Table6. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and non-dense root system (grpou3)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

5.33

4.53

0.67

0.19

2.33

14.88

SemRL

12.27

16.42

14.22

1.21

0.35

4.15

8.50

SemShL

9.33

15.33

11.38

1.60

0.46

6.00

14.08

AllSemRL

42.83

78.67

64.25

10.83

3.13

35.83

16.86

RFW

0.34

0.79

0.58

0.16

0.05

0.46

27.94

ShW

0.45

0.98

0.60

0.16

0.05

0.54

26.83

RDW

0.02

0.07

0.04

0.02

0.01

0.06

43.95

RV

0.35

1.25

0.82

0.28

0.08

0.90

33.51

RL

90.00

118.50

100.04

7.20

2.08

28.50

7.20

ShL

20.00

30.00

25.88

3.22

0.93

10.00

12.44

TN

1.00

3.00

1.71

0.62

0.18

2.00

36.30

LN

4.00

10.00

5.33

1.60

0.46

6.00

30.00

RF

127.30

753.50

254.16

181.02

52.26

626.19

71.22

RDM

0.06

0.10

0.09

0.01

0.00

0.05

15.51

RWC

72.46

97.88

91.36

6.33

1.83

25.42

6.93

SRL

1687.50

7100.00

3769.18

1737.19

501.48

5412.50

46.09

RLD

0.001990

0.002621

0.002213

0.000159

0.000046

0.000630

7.196931

RSM

0.0000003

0.0000015

0.0000009

0.0000004

0.0000001

0.0000012

43.9514309

RTD

678.24

3165.12

1808.64

794.94

229.48

2486.88

43.95

RMD

0.000007

0.000017

0.000013

0.000004

0.000001

0.000010

27.942747

RSD

18.80

32.94

27.38

4.32

1.25

14.15

15.79

RD

0.015

0.135

0.065

0.035

0.010

0.120

53.589

 

 

جدول7- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه نیمه سطحی و متراکم (گروه4)

Table 7. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and dense root system (group4)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

5.00

6.00

5.22

0.40

0.16

1.00

7.73

SemRL

10.78

15.33

12.99

1.53

0.63

4.56

11.81

SemShL

8.00

12.00

10.06

1.45

0.59

4.00

14.44

AllSemRL

61.50

76.67

67.42

5.65

2.31

15.17

8.39

RFW

0.44

1.00

0.86

0.21

0.09

0.56

24.38

ShW

0.99

1.35

1.08

0.14

0.06

0.36

12.93

RDW

0.11

0.14

0.12

0.01

0.01

0.04

10.63

RV

0.75

1.75

1.07

0.38

0.16

1.00

35.90

RL

82.50

85.00

84.33

0.98

0.40

2.50

1.17

ShL

25.00

30.50

26.83

2.11

0.86

5.50

7.88

TN

1.00

3.00

2.17

0.75

0.31

2.00

34.74

LN

5.50

10.00

7.08

1.56

0.64

4.50

22.06

RF

86.02

217.86

113.23

51.63

21.08

131.83

45.60

RDM

0.08

0.12

0.11

0.02

0.01

0.04

14.70

RWC

81.55

87.58

85.51

2.09

0.85

6.03

2.45

SRL

616.67

4225.00

1269.02

1449.23

591.65

3608.33

114.20

RLD

0.00182

0.00188

0.00187

0.00002

0.00001

0.00006

1.16584

RSM

0.0000023

0.0000031

0.0000027

0.0000003

0.0000001

0.0000008

10.6288778

RTD

4747.68

6330.24

5614.32

596.73

243.61

1582.56

10.63

RMD

0.0000097

0.0000220

0.0000190

0.0000046

0.0000019

0.0000123

24.3822474

RSD

21.41

32.28

29.78

4.16

1.70

10.87

13.96

RD

0.076

0.195

0.127

0.039

0.016

0.119

30.733

 

 

 

جدول 8- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه نیمه سطحی و نیمه متراکم (گروه5)

Table8. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and semi-dense root system (grpoup5)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

4.00

4.33

4.11

0.19

0.11

0.33

4.68

SemRL

12.75

14.75

13.64

1.02

0.59

2.00

7.45

SemShL

10.00

11.83

10.78

0.95

0.55

1.83

8.79

AllSemRL

48.67

59.00

55.17

5.66

3.27

10.33

10.26

RFW

0.80

0.92

0.85

0.06

0.04

0.12

7.16

ShW

0.89

1.13

1.00

0.12

0.07

0.24

11.96

RDW

0.08

0.09

0.08

0.01

0.00

0.02

9.35

RV

1.00

1.50

1.25

0.25

0.14

0.50

20.00

RL

81.50

83.50

82.33

1.04

0.60

2.00

1.26

ShL

22.50

29.00

26.67

3.62

2.09

6.50

13.56

TN

2.00

3.00

2.33

0.58

0.33

1.00

24.74

LN

5.50

7.50

6.83

1.15

0.67

2.00

16.90

RF

92.92

104.34

99.52

5.91

3.41

11.41

5.94

RDM

0.111

0.118

0.114

0.004

0.002

0.008

3.457

RWC

89.99

90.60

90.22

0.33

0.19

0.61

0.37

SRL

922.73

1169.44

1038.13

124.13

71.66

246.72

11.96

RLD

0.00180

0.00185

0.00182

0.00002

0.00001

0.00004

1.26417

RSM

0.0000017

0.0000020

0.0000018

0.0000002

0.0000001

0.0000003

9.3509008

RTD

3391.20

4069.44

3692.64

345.34

199.38

678.24

9.35

RMD

0.000018

0.000020

0.000019

0.000001

0.000001

0.000003

7.160210

RSD

28.96

30.59

29.64

0.85

0.49

1.63

2.88

RD

0.050

0.107

0.083

0.029

0.017

0.057

35.507

 

  

جدول9- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم نیمه سطحی و غیر متراکم (گروه6)

Table9. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and non-dense system (group6)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

5.33

4.38

0.86

0.30

2.33

19.72

SemRL

9.13

15.82

13.71

2.13

0.75

6.69

15.54

SShL

9.00

15.67

11.77

2.08

0.73

6.67

17.65

AllSemRL

41.33

78.00

58.96

13.06

4.62

36.67

22.15

RFW

0.37

0.70

0.56

0.12

0.04

0.33

21.50

ShW

0.27

1.02

0.72

0.26

0.09

0.75

35.71

RDW

0.02

0.07

0.05

0.02

0.01

0.05

39.79

RV

0.50

1.25

0.83

0.27

0.10

0.75

32.46

RL

82.00

87.50

84.75

2.28

0.81

5.50

2.69

ShL

22.50

32.00

27.06

3.09

1.09

9.50

11.41

TN

1.00

3.00

1.56

0.73

0.26

2.00

46.65

LN

3.50

6.50

5.06

0.94

0.33

3.00

18.62

RF

132.81

493.49

219.77

122.97

43.48

360.68

55.95

RDM

0.08

0.10

0.09

0.01

0.00

0.03

9.38

RWC

83.33

96.46

91.37

3.98

1.41

13.13

4.36

SRL

1486.11

5950.00

3376.90

1494.30

528.32

4463.89

44.25

RLD

0.00181

0.00194

0.00187

0.00005

0.00002

0.00012

2.69437

RSM

0.0000003

0.0000014

0.0000011

0.0000004

0.0000001

0.0000011

39.7853933

RTD

678.24

2939.04

2147.76

854.50

302.11

2260.80

39.79

RMD

0.000008

0.000015

0.000012

0.000003

0.000001

0.000007

21.495830

RSD

21.35

27.41

24.90

2.13

0.75

6.06

8.57

RD

0.020

0.120

0.064

0.036

0.013

0.100

56.743

 

 

 

جدول10-  آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه سطحی و متراکم (گروه7)

Table10. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with superficial and dense root system (group7)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

4.33

5.00

4.75

0.30

0.10

0.67

6.22

SemRL

9.53

22.17

13.07

4.11

1.45

12.63

31.43

SemShL

7.00

11.67

9.96

1.73

0.61

4.67

17.36

AllSemRL

42.50

97.33

60.60

18.37

6.49

54.83

30.30

RFW

0.67

1.19

0.92

0.17

0.06

0.52

18.85

ShW

0.73

1.49

1.10

0.25

0.09

0.76

22.38

RDW

0.10

0.45

0.16

0.12

0.04

0.35

76.45

RV

0.75

1.50

1.10

0.24

0.08

0.75

21.46

RL

30.50

77.00

62.75

15.65

5.53

46.50

24.94

ShL

26.00

31.50

29.00

1.85

0.65

5.50

6.38

TN

1.00

3.00

2.06

0.86

0.31

2.00

41.86

LN

5.00

11.00

6.88

2.10

0.74

6.00

30.55

RF

35.33

98.21

73.52

22.51

7.96

62.88

30.61

RDM

0.12

0.20

0.14

0.03

0.01

0.08

20.18

RWC

52.41

90.17

83.00

12.49

4.41

37.77

15.04

SRL

380.56

858.33

579.54

176.90

62.54

477.78

30.52

RLD

0.00067

0.00170

0.00139

0.00035

0.00012

0.00103

24.94055

RSM

0.000002

0.000008

0.000003

0.000002

0.000001

0.000005

58.742438

RTD

4521.60

15599.52

6443.28

3784.97

1338.19

11077.92

58.74

RMD

0.000015

0.000026

0.000020

0.000004

0.000001

0.000011

18.849706

RSD

18.84

32.24

26.48

4.43

1.57

13.40

16.73

RD

0.080

0.345

0.137

0.086

0.030

0.265

62.946

 

 

 

 

 

 

جدول11- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه سطحی و نیمه متراکم (گروه8)

Table11. Descriptive statistics of traits evaluated in genotypes with superficial and semi-dense root system (group8)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

6.00

4.27

0.93

0.29

3.00

21.73

SemRL

12.27

14.67

13.36

0.84

0.27

2.40

6.31

SemShL

7.50

14.00

11.38

2.20

0.70

6.50

19.33

AllSemRL

37.50

78.00

56.85

12.04

3.81

40.50

21.18

RFW

0.52

1.08

0.73

0.17

0.05

0.56

23.52

ShW

0.44

1.90

1.06

0.41

0.13

1.47

38.34

RDW

0.08

0.09

0.08

0.00

0.00

0.02

5.82

RV

0.35

1.75

0.94

0.39

0.12

1.40

41.88

RL

55.00

80.00

68.40

9.01

2.85

25.00

13.18

ShL

21.50

37.50

29.40

5.52

1.75

16.00

18.78

TN

1.00

4.00

2.15

0.82

0.26

3.00

38.06

LN

4.50

10.50

6.85

2.01

0.64

6.00

29.41

RF

68.29

180.89

114.67

36.89

11.67

112.60

32.17

RDM

0.09

0.14

0.12

0.01

0.00

0.05

12.66

RWC

84.32

92.10

88.76

2.37

0.75

7.78

2.67

SRL

810.61

1821.88

1114.09

349.21

110.43

1011.27

31.34

RLD

0.00122

0.00177

0.00151

0.00020

0.00006

0.00055

13.17953

RSM

0.00000166

0.00000199

0.00000180

0.00000010

0.00000003

0.00000033

5.82003940

RTD

3391.20

4069.44

3685.10

214.48

67.82

678.24

5.82

RMD

0.00001139

0.00002378

0.00001613

0.00000380

0.00000120

0.00001239

23.52306690

RSD

20.29

30.69

24.45

3.97

1.25

10.40

16.23

RD

0.039

0.250

0.112

0.063

0.020

0.211

56.213

 

جدول12- آماره­های توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه سطحی و غیر متراکم (گروه9)

Table12. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with superficial and non-dense root system (group9)

Variable

Minimum

Maximum

Mean

Sd

Se

Range

Coeff of Variation

SemRN

3.00

6.00

4.22

0.94

0.19

3.00

22.17

SemRL

10.27

17.44

13.86

2.67

0.54

7.18

19.26

SemShL

6.33

14.67

11.01

1.81

0.37

8.33

16.41

AllSemRL

37.50

83.67

56.96

13.09

2.67

46.17

22.98

RFW

0.08

0.88

0.54

0.21

0.04

0.80

38.27

ShW

0.15

1.12

0.62

0.25

0.05

0.97

41.06

RDW

0.01

0.07

0.04

0.02

0.00

0.06

40.94

RV

0.10

1.75

0.64

0.36

0.07

1.65

56.09

RL

47.00

81.00

67.35

10.21

2.09

34.00

15.17

ShL

19.50

31.50

25.25

3.81

0.78

12.00

15.10

TN

1.00

3.00

1.46

0.72

0.15

2.00

49.44

LN

3.00

9.00

5.27

1.51

0.31

6.00

28.66

RF

73.05

587.50

175.11

114.54

23.38

514.45

65.41

RDM

0.05

0.14

0.09

0.02

0.00

0.10

23.32

RWC

62.50

98.21

90.71

6.76

1.38

35.71

7.45

RWC

52.41

98.21

88.92

0.63

87.68

90.15

6.35

SRL

862.50

7800.00

2771.28

1734.80

354.11

6937.50

62.60

RLD

0.00104

0.00179

0.00149

0.00023

0.00005

0.00075

15.16540

RSM

0.0000002

0.0000015

0.0000010

0.0000004

0.0000001

0.0000013

40.9389326

RTD

452.16

3165.12

1987.62

813.72

166.10

2712.96

40.94

RMD

0.000002

0.000019

0.000012

0.000005

0.000001

0.000018

38.272479

RSD

6.87

27.67

19.83

4.71

0.96

20.80

23.75

RD

0.020

0.375

0.091

0.075

0.015

0.355

82.699

 


با توجه به نتایج بدست آمده کمترین مقدار صفات تعداد ریشه جنینی (33/4)، مجموع طول ریشه جنینی (59)، طول گیاهچه (29) و RD (106/0) مربوط به گروه پنج، کمترین میزان صفات RSD (41/27)، RMD (000015/0)، RTD (04/2939)، RSM (0000014/0)، تعداد برگ (5/6) و وزن تر ریشه (695/0) مربوط به گروه شش، کمترین مقدار طول گیاهچه جنینی (66/11)، طول ریشه (77)، RF (21/98)، RWC (41/52)، SRL (3/858) و RLD (001/0) مربوط به گروه هفت، کمترین مقدار صفات وزن تر گیاهچه (98/0)، وزن خشک ریشه (065/0)، حجم ریشه (25/1) و قطر ریشه (104/0) مربوط به گروه سه بوده و بیشترین تعداد ریشه جنینی (7)، وزن تر ریشه (91/1)، وزن تر گیاهچه (08/2)، حجم ریشه (سه)، طول ریشه (135)، طول گیاهچه (5/37)، تعداد برگ (12)، چگالی طول ریشه (0029/0)، تراکم حجم ریشه (000042/0) و چگالی حجم ریشه (92/49) برای ژنوتیپ­های گروه یک، بیشترین طول ریشه جنینی (16/822)، مجموع طول ریشه جنینی (33/97)، وزن خشک ریشه (455/0)، تراکم حجم ریشه (197/0)، حجم مخصوص ریشه (000008/0) و تراکم بافت ریشه (52/15592) برای گروه هفت، بیشترین مقدار طول مخصوص ریشه (7800)، چگالی ریشه (375/0) و محتوای آب ریشه (21/98) برای گروه نه، بیشترین طول گیاهچه جنینی (66/15) مربوط به گروه شش و بیشترین مقدار شادابی ریشه (49/753) برای گروه سه بود. در مورد صفت تعداد پنجه، بیشترین مقدار (چهار) مربوط به گروه هشت و برای سایر گروه­ها سه بود. اختلاف بین کمترین و بیشترین مقدار هر یک از صفات نشان دهنده تنوع موجود در ژنوتیپ­ها از نظر این صفات می­باشد. بیشترین مقدار اغلب صفات، مربوط به گروه یک یعنی ژنوتیپ­های دارای ساختار ریشه متراکم و عمیق بود. گروه نه که دارای ریشه­های سطحی و غیر متراکم هستند کمترین محتوای آب ریشه، چگالی ریشه و طول مخصوص ریشه را داشتند. طبق مطالعات در ژنوتیپ­های دارای حجم بیشتر ریشه، دسترسی به آب افزایش یافته و این موجب افزایش دوام و رشد گیاه می­گردد. گیاهانی که طول ریشه اصلی، تعداد ریشه­های بذری، مجموع تراکم طول ریشه بالاتری دارند در مقابل تنش های محیطی تحمل بالاتری دارند. این نشان می­دهد که عمق ریشه، به عنوان مثال، وجود ریشه عمودی اصلی، برای بقا تحت خشکسالی مهم است، در حالی که اثر کل رشد ریشه ممکن است تحت تاثیر عوامل دیگر قرار گیرد (Robin and et al., 2014).

تجزیه واریانس

نتایج تجزیه واریانس برای نه گروه ژنوتیپی ایجاد شده نشان داد که بین گروه­های مختلف از نظر صفات وزن تر ریشه (RFW)، وزن خشک ریشه (RDW)، حجم ریشه (RV)، طول ریشه (RL)، وزن تر گیاهچه (ShW)، قطر ریشه (RDM)، طول مخصوص ریشه (SRL)، چگالی طول ریشه (RLD)، حجم مخصوص ریشه (RSM)، تراکم بافت ریشه (RTD)، تراکم حجم ریشه (RMD) و چگالی سطحی ریشه (RSD)، در سطح 1/0 درصد و برای صفات تعداد پنجه (TN)، تعداد برگ (LN) و شادابی ریشه (RF)، در سطح یک درصد و برای صفت طول گیاهچه (ShL) و محتوای آب ریشه (RWC) در سطح پنج درصد اختلاف معنی­دار وجود داشت که بیانگر تنوع در سایر صفات ریشه برای گروه­های ژنوتیپی می­باشد (جدول 13).

 

جدول 13- تجزیه واریانس صفات ارزیابی شده برای گروه­های مختلف گندم از لحاظ عمق و تراکم بافت ریشه

Table13. Analysis of variance of evaluated traits for different groups of wheat in terms of depth and density of root tissue.

ms

Source

df

SemRN

SemRL

SemShL

AllSemRL

RFW

RLD

group

8

1.131ns

3.911ns

3.708ns

119.058ns

0.493***

0.000001***

error

93

0.617

4.839

2.940

145.386

0.042

0.00000004

CV%

 

17.462

16.353

15.812

20.261

27.073

11.128

Source

df

RDW

RV

RL

ShL

TN

RSM

group

8

0.019***

0.97***

3503.056***

26.583*

1.754**

0.000000000008***

error

93

0.001

0.134

89.731

12.961

0.537

0.00000004

CV%

 

45.333

36.863

11.169

13.329

37.649

35.848

Source

df

ShW

LN

RF

RDM

SRL

RMD

group

8

0.691***

11.941**

34398.999**

0.002***

14408103.5***

0.0000000002***

error

93

0.076

2.815

9005.194

0.0002

1581069.300

0.00000000002

CV%

 

31.200

26.805

61.425

16.535

62.291

26.767

Source

df

RD

RSD

RTD

RWC

 

 

group

8

0.006ns

446.226***

36265412.5***

79.35*

 

 

error

93

0.003

19.443

1731298.100

36.94

 

 

CV%

 

59.400

15.980

35.848

6.83

 

 

ns                  : نشان دهنده غیر معنی­داری و *، ** و ***، به ترتیب نشان دهنده معنی­داری در سطح پنج، یک و 1/0 درصد می­باشند.

ns: indicates non-significance and *, **, and ***, respectively, represent the significance at the level of 5%, 1% and  0.1%, respectively.

 

در مورد سایر صفات ارزیابی شده اختلاف معنی­داری بین گروه­های ژنوتیپی مشاهده نشد. اکثر این صفات معنی­دار نشده، مربوط به مرحله جنینی بودند و با توجه به اینکه طبق مطالعات صورت گرفته (Hosseini Salekdeh et al., 2009) در مرحله جنینی ریشه­ها هنوز به مرحله نهایی رشد خود نرسیده­اند و حداکثر رشد ریشه­ها تا مرحله پنج هفتگی اتفاق افتاده و پس از آن انرژی گیاه صرف رشد و توسعه اندام­های رویشی و زایشی می­شود، بنابراین می­توان نتیجه گرفت که وجود اختلاف معنی­دار در مرحله گیاهچه معتبرتر است.

تابع تشخیص

هدف تابع تشخیص بررسی نحوه تفکیک دو یا چند گروه از افراد بر اساس صفات ارزیابی شده بر روی چند متغیر می­باشد. تابع تشخیص به روش گام به گام برای تفکیک نه گروه ژنوتیپی ایجاد شده، انجام شد (جدول 14).


 

جدول 14- مقادیر ویژه و درصد تبیین واریانس سه تابع تشخیص برای تفکیک گروه­ها

Table 14. Specific values and explanation rate of the three differential discriminantfunctions for grouping

Function

Eigenvalue

% of Variance

Cumulative %

Canonical Correlation

1

5.340a

69.5

69.5

.918

2

2.262a

29.4

98.9

.833

3

.082a

1.1

100.0

.275

Test of Function(s)

Wilks' Lambda

Chi-square

df

Sig.

1 through 3

.045

295.240

24

.000

2 through 3

.283

119.789

14

.000

 


بر اساس نتایج بدست آمده سه تابع تشخیص اصلی 100 درصد واریانس کل را توضیح دادند. از این رو می­توان افراد جدید را به این گروه­ها منتسب کرد. ضرایب استاندارد شده صفات در توابع تشخیص اول و دوم و سوم در جدول 15 آمده است. با توجه به مقادیر توابع تشخیص استخراج شده برای هر گروه، می­توان تابع اول را چگالی سطحی ریشه (RSD)، تابع دوم را چگالی طول ریشه (RLD) و طول ریشه (RL) و تابع سوم را وزن خشک ریشه (RDW) نامید. چرا که این صفات بیشترین ضرایب را در تعیین توابع داشته­اند (جدول 15).


 

جدول 15-  ضرایب استاندارد شده صفات مهم در توابع تشخیص اول و دوم و سوم برای تفکیک گروه­ها

Table15. Standardized coefficients of important traits in the first, second and third detection functions for group separation

Variable

Function

1

2

3

RSD

.646*

.120

.018

RMD

.520*

-.266

-.087

RFW

.514*

-.275

-.076

ShW

.405*

-.324

-.103

LN

.289*

-.208

-.073

RV

.251*

-.010

-.024

TN

.170*

-.091

-.091

ShL

.116*

-.073

.078

RLD

.635

.756*

.161

RL

.631

.740*

.174

SRL

-.184

.493*

.057

RDM

.131

-.468*

-.159

SemRN

.042

-.220*

.018

RF

-.151

.195*

.037

RDW

.354

-.460

.815*

RTD

.456

-.537

.710*

RSM

.456

-.537

.710*

SemRL

-.087

.092

.456*

RD

.111

-.287

.381*

AllSemRL

-.009

-.111

.322*

SemShL

.050

-.051

.097*

 


برای گروه­های ایجاد شده بر مبنای هر دو صفت طول ریشه و تراکم بافت ریشه تابع اول اختلاف بالاتری بین مقادیر بدست آمده نشان داد. متوسط مقدار تابع اول برای ارقام دارای ریشه عمیق، نیمه عمیق و سطحی به ترتیب برابر با 732/1، 058/0 و 556/1- و برای ارقام دارای ریشه متراکم نیمه متراکم و غیر متراکم این مقدار به ترتیب برابر با 418/1، 146/0 و330/1- بود. (جدول 17).


 

جدول16- مقادیر توابع کانونی استخراج شده برای گروه­های مختلف ژنوتیپی

Table16. The values of the centric functions extracted for different genotypic groups.

 

 Function

Group

1

2

3

1

3.504

.059

-.096

2

1.865

-1.586

-.315

3

-.173

-3.116

.724

4

1.328

1.054

.085

5

-.076

-.274

-.135

6

-1.077

-1.346

-.311

7

-.577

2.533

.292

8

-1.350

1.091

.062

9

-2.741

-.132

-.142

 

جدول17- میانگین مقادیر توابع کانونی برای گروه­های مختلف

Table17. Average values of centric functions for different groups

Root length

 

Function1

Function2

Function3

deep

1.732

-1.548

0.104

 semi- superficial

0.058

-0.189

-0.120

 superficial

-1.556

1.164

0.071

Root texture density

 dense

1.418

1.215

0.094

semi-dense

0.146

-0.256

-0.129

 non-dense

-1.330

-1.531

0.090

 

 


همان‌طور که نتایج نشان داد در تابع اول ضرایب تشخیص برای صفات چگالی سطحی ریشه، تراکم حجم ریشه، وزن تر ریشه، وزن تر گیاهچه، حجم ریشه، تعداد پنجه، تعداد برگ و طول گیاهچه معنی­دار بود. برای تابع دوم ضرایب تشخیص صفات چگالی طول ریشه، طول ریشه، طول مخصوص ریشه، تراکم حجم ریشه، تعداد ریشه­چه جنینی و شادابی ریشه معنی­دار بود. در مورد تابع سوم نیز این ضرایب برای صفات وزن خشک ریشه، تراکم بافت ریشه، حجم مخصوص ریشه، طول ریشه جنینی، چگالی ریشه، مجموع طول ریشه­ جنینی و طول گیاهچه معنی­دار شد. با توجه به سهم بالای دو تابع اول و دوم در تعیین واریانس بین گروه­ها، نمودار بای­پلات 9 گروه ایجاد شده بر اساس این دو تابع بدست آمد (شکل 1). در این بای پلات موقعیت گروه­ها نسبت به هم و موقعیت فواصل آنها دیده می­شود. همانطور که در شکل دیده می­شود گروه­های مختلف تقریبا به خوبی از هم تفکیک شده­اند که این می­تواند تایید کننده گروه­های تعیین شده بر اساس دو صفت مهم عمق و تراکم ریشه باشد.

 

نتیجه­گیری کلی

ژنوتیپ­های بومی گندم مورد استفاده در این تحقیق تنوع بالایی را از نظر آماره­های توصیفی محاسبه شده در مرحله گیاهچه نشان دادند. اکثر صفات دارای دامنه تغییرات و انحراف معیار مناسب و بالایی در میان ژنوتیپ­های مورد مطالعه بودند. این به نوبه خود نشان دهنده تنوع مناسب بین آنها است. در بین 102 ژنوتیپ گندم مورد مطالعه، کدهای 79، 42، 17، 63، 74، 37،  55، 71، 33، 45، 32، 15، 20، 85، 73، 77، 61، 51، 38 و 62 با قرار گرفتن در گروه دارای ریشه­های متراکم و عمیق، می­توانند به عنوان بهترین


 

 

شکل 1- نمودار بای پلات حاصل از تابع تشخیص بر اساس توابع اول و دوم.

Figure1. Bi-plot diagram derived from the discriminant function based on the first and second functions.


 


ژنوتیپ­ها در نظر گرفته ­شوند.  معنی­دار شدن تجزیه واریانس این گروه­ها برای بسیاری از صفات ارزیابی شده، می­تواند اطلاعات بسیار کابردی و مفیدی را در جهت انتخاب ژنوتیپ­های دارای سیستم ریشه عمیق­تر و متراکم­تر ایجاد کند. با توجه به گروه­بندی ایجاده شده این ژنوتیپ­ها بر اساس گروه­های نه گانه اکثر صفات معنی­دار نشده، مربوط به مرحله جنینی بودند و با توجه به اینکه در مرحله جنینی ریشه­ها هنوز به مرحله نهایی رشد خود نرسیده­اند و حداکثر رشد ریشه­ها تا مرحله پنج هفتگی اتفاق می­افتد، بنابراین وجود اختلاف معنی­دار در مرحله گیاهچه معتبرتر است. بر اساس نتایج تابع تشخیص و بر مبنای توابع تعریف شده، برای گروه­های ایجاد شده تابع اول اختلاف بالاتری بین مقادیر بدست آمده نشان داد. این اطلاعات می­تواند مبنای تحقیقات بعدی جهت انتخاب و اصلاح و تولید گندم­های بومی ایران برای مقاومت به تنش­ خشکی و تغییرات جوی قرار گیرد.


 

REFERENCES:

1. Abdshahi, R A., Talei, A., Omidi, A. & Yazdi Samadi, B. (2010). Study of physiological and morphological characteristics of drought tolerance in bread wheat, Iranian Journal of Field Crop Science, 2, 258-247. (In Persian).

2. Ataei, R., Mohammadi, A., Talei, A. & Naghavi, M. R. (2013). Associating mapping of root traits in baley, Iranian Journal of Field Crop Science, 347-357. (In Persian).

3. Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F. W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Mare, C.,Tondelli, A. & Santaca, A. M. (2008), Drough tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics, Field Crops Research, 105: 1-14.

4. Dehghani Sanj, H., Nakhjavani Moghaddam, M., H. & Akbari, M. (1387). Study of water use efficiency based on relative advantages of areas and low irrigation. Irrigation and Drainage Journal of Iran, 1, 91-77. (In Persian).

5. Fensham, R. J. & Fairfax, R. J. (2007). Drought-related tree death of savanna eucalypts: Species susceptibility, soilconditionsandrootarchitecture. Journal of Vegetation Science, 18, 71–80.

6. Garnett, T., Conn, V. and Kaiser, B. N. (2009). Root based approaches to improving nitrogen use efficiency in plants. Plant, Cell and Environment. 32:1272–1283.

7. Gregory, P., Baum, A. & Yambao, J. (1991). The fate of carbon in pulse-labelled crops of barley and wheat. Plant& Soil Science, 136, 205-213.

8. Hoad, S. P., Russell, G., Lucas, M. E. & Bingham, I. J. (2001). The management of wheat, barley, and oat root systems, Advances in Agronomy, 74, 193-249.

9. Hajabbasi, M .A. (2001). Tillage effects on soil compactness and wheat root morphology. Journal of Agricultural Science and Technology, 3, 67-77.

10. Hasanabadi, T., Ardakani, M. R., Rejali, F., Paknejad, F., Eftekhari, S. A. & Zargari, K. (2010). Response of barley root characters to co-inoculation with Azospirillum lipoferum and Pseudomonas flouresence under different levels of nitrogen, American-Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9 (2), 156-162.

11. Hosseini Salekdeh, G. R., John, R., Boyer, E. & John, M. (2009). Conceptual framework for drought phenotyping during molecular breeding, Trends in Plant Science, 14, 1360-1385.

12. Keshavzania, R., Shahbazi, M., Mohammadi, V. A., Hosseini Salekadeh, G., Ahmadi, A. & Mohseni Fard, A. (2014). The role of root structure and physiological traits of barley in response to drought stress, Iranian Journal of Field Crop Science, 5, 461-441. (In Persian).

13. Lindh, M., Zhang, L., Flaster, D., Franklin, O. & Brannstrom, A. (2014). Plant diversity and drought: the role of deep roots, Ecological Modelling, 290, 85–93

14. Lovelli, S., Pernio, M., Di Tommaso, T., Biochicchio, R. & Amato, M. (2012). Specific root length and diameter of hydroponically-grown tomato plants under salinity, Journal of Agronomy, 11 (4), 101-106

15. Manschadi, A. M., Christopher, J., Devoil, P. & Hammer, G. L. (2006). The role of root architectural traits in adaptation of wheat towater-limited environments, Functional Plant Biology, 33,823-837.

16. Mandal, K. G., Hati, K. M., Misra, A. K., Ghosh, P. K. & Bandyopadhyay,  K. K. (2003). Root density and water use efficiency of wheat as affected by irrigation and nutrient management, Journal of Agricultural Physics, 3(1 & 2), 49-55.

17. Padilla, F. I. & Pugnaire, F. I. (2007). Rooting depth and soil moisture controlMediterranean woody seedling survival during drought. Functional Ecology, 21,489–495.

18. Paula, P. & Pausas, J. G. (2011). Root traits explain different foraging strategies between resprouting life histories, Oecologia, 165, 321–331.

19. Robin, A. H. K., Uddin, M. J. Afrin, S. & Paul, P. R. (2014). Genotypic variations in root traits of wheat varieties at phytomer level. Journal of Bangladesh Agricultural Univiversity, 12(1), 45–54.

20. Rundel, P. W. & Nobel, P. S. (1991). Structure and function in desert root systems. In: Atkinson, D. (Ed.), Plant Root Growth: An Ecological Perspective, Special Publi-cation No. 10 of the British Ecological Society. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK, 349–378.

21. Santaca, A. M. (2008). Drough tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics, Field Crops Research, 10, 1-14.

22. Singh, G., Sekhon, H. S. and Kolar, J. S. (2005). Pulses. Agrotech Publishing Academy, Udaipur, India. 329-341.

23. Tuberosa, R. (2011). Phenotyping for drought tolerance of cropin the genomics era: Key concepts, issues and approaches. University of Bolongna, Italy, Frontiers in Physiology Journal, 3, 1-26.

24. Zhou, X. A., Zhou, R., Hai-Feng, C., Xian-Zhi, W.,Bao-Duo, W., Shui-Lian, C., Xiao-Juan, Z., Xue-Jun, W., Zhong-Lu, Y., De-Zhen, Q. & Mu-Lan, J. (2011). Analysis of QTL for root traits at seedling stage in soybean, Acta Agronomica Sinica, 37(7), 1151-1158.