ارزیابی ژنوتیپ‌های آفتابگردان دانه روغنی با استفاده از بای‌پلات ژنوتیپ-صفت تحت شرایط آبیاری معمول و محدود

. مقدمه

آفتابگردان گیاه دانه روغنی مهم با مصارف متعدد است (Radanovíc et al., 2018; Rauf, 2019; Fernandez et al., 2019). روغن آن با توجه به غنای اسیدهای چرب غیر اشباع و توکوفرول به­عنوان سالم­ترین روغن در رژیم غذایی جایگاه ویژه­ای دارد
 (Rauf et al., 2017, 2020). با توجه به تغییرات اقلیمی و گسترش مناطقی که با تنش­های کم­آبی و شوری مواجه هستند، پیش‌بینی می­‌شود سطح زیر کشت آفتابگردان که واکنش نسبتاً متحمل (نیمه­متحمل) به تنش­های فوق نشان می­دهد، به­طور قابل توجهی کاهش یابد (Dufresne et al., 2006; Shi et al., 2023). بنابراین، تولید و توسعه ژنوتیپ­های متحمل پُرمحصول و پایدار هدف اصلی برنامه­های به­نژادی به شمار می­رود (Alizadeh et al., 2021). موفقیت هر برنامه به­نژادی به توانایی به­نژادگر در انتخاب ژنوتیپ­های برتر برای صفات متعدد به­طور همزمان بستگی دارد. بای­پلات ژنوتیپ-صفت، یک برنامه کاربردی از تکنیک بای­پلات GGE است. از این بای­پلات برای بررسی ژنوتیپ­ها بر اساس داده­های صفات استفاده می­شود؛ به­طوری­که انتخاب بر اساس چندین صفت با بالاترین بازده و موفقیت همراه باشد (Koç et al., 2018; Shojaei et al., 2022). این نوع از بای­پلات اولین بار توسط یان معرفی شد (Yan, 2001). بای­پلات ژنوتیپ-صفت (Genotype-Trait; GT) یک راهنمای گرافیکی مفیدی برای مطالعه و گزینش برترین ژنوتیپ­ها بر اساس ترکیب صفات مختلف است (Motamedi & Safari, 2019). با GT هم رابطه بین صفات و هم رابطه بین ژنوتیپ­ها قابل بررسی است. چنین بای­پلاتی می­تواند با تجسم همبستگی­های ژنتیکی بین صفات، شناسایی ژنوتیپ­ها و همچنین صفاتی که می­‌توان از آنها در انتخاب غیر مستقیم برای بهبود (به­نژادی) یک صفت خاص استفاده کرد را آسان­‌تر کند.

استفاده از بای­پلات ژنوتیپ × صفت جهت ملموس­کردن مزایا و معایب ژنوتیپ‌­های خاص نیز پیشنهاد می­شود؛ این امر هم برای ارزیابی تنوع و هم برای انتخاب والدین مهم است (Yan & Tinker, 2006; Kendal, 2022). بای­پلات GT جهت ارزیابی برخی از ژنوتیپ­های آفتابگردان در شرایط مختلف محیطی به­کار گرفته شده است (Yasar et al., 2023). همچنین از GT برای انتخاب ژنوتیپ­های باقلا با عملکرد دانه بالا از طریق وزن صد دانه و ارتفاع بوته استفاده شده است (Koç et al., 2018). در مطالعه پیشِ رو از بای­پلات GT، جهت ارزیابی 100 ژنوتیپ آفتابگردان دانه روغنی تحت شرایط آبیاری معمول و محدود استفاده شده است تا با در نظر گرفتن روابط بین صفات، صفات مطلوب برای گزینش و همچنین ژنوتیپ­های با پاسخ مطلوب از نظر صفات در هر دو شرایط معرفی شوند.

2. روش­شناسی پژوهش

تعداد 100 ژنوتیپ آفتابگردان که از مراکز مختلف تحقیقاتی تهیه شدند (جدول 1) در قالب طرح لاتیس ساده 10×10 در دو شرایط آبیاری معمول و محدود در روستای قزلجه سلماس با موقعیت جغرافیایی 38 درجه و 11 دقیقه و 50 ثانیه شمالی و 44 درجه و 45 دقیقه و 55 ثانیه شرقی و 2100 متر ارتفاع از سطح دریا، در سال­های 1392 و 1393 ارزیابی شدند. روستای قزلجه با توجه به گزارش­های آب و هوایی، دارای میزان متوسط بارندگی سالیانه 388 میلی­متر و میانگین دمای سالیانه 5/10 درجه سانتی­گراد می­باشد (http://en.climate-data.org/location/1784/). هر واحد آزمایش از یک خط کاشت به طول پنج متر تشکیل شد و بذور به فواصل 50 سانتی­متر روی خطوط کاشت و با فواصل 60 سانتی­متر بین خطوط کشت شدند. فاصله دو تکرار از هم 5/1 متر و فاصله دو آزمایش از هم پنج متر انتخاب شد. در هر دو سال مورد مطالعه، تا مرحله هشت­برگی آبیاری مزرعه در هر دو آزمایش (آبیاری معمول و محدود) بعد از 90 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A انجام گرفت. از مرحله هشت­برگی آبیاری در آزمایش آبیاری معمول تا انتهای فصل رشد به منوال قبل ادامه یافت. در آزمایش آبیاری محدود، از مرحله هشت­برگی به بعد، آبیاری بعد از 180 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A انجام شد. در هر کرت زراعی در هر تکرار تعداد 13 صفت شامل ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (LN)، طول برگ (LL, cm)، عرض برگ (LW, cm)، طول دمبرگ (PL, cm)، قطر ساقه (SD, cm)، کلروفیل (Ch)، روز تا گلدهی (DF, day)، روز تا رسیدگی (DM, day)، قطر طبق (HD, cm)، محتوای آب نسبی (RWC, %)، محتوای روغن دانه (Oil, %)، و عملکرد (Yield, g) اندازه­گیری شدند.

جدول 1. مشخصات ژنوتیپ­های آفتابگردان مورد مطالعه.

Num: The numerator degrees of freedom; Den: The denominator degrees of freedom.

2-1. تجزیه­های آماری

برای تجزیه واریانس مرکب داده­ها در قالب مدل آماری طرح پایه از نرم­افزار SAS 9.4 و اسکریپت زیر استفاده شد.

Data A;

Input Year Rep Block Entry X;

Cards;

...

;

Ods Rtf;

Proc Print;

Run;

%Include 'C:\Mult.Sas';

Ods Output Diffs=Diffs Lsmeans=Lsmeans;

Proc Mixed Data=A;

Class Year Rep Block Entry;

Model X=Entry/Ddfm=Kr;

Random Year Rep(Year) Block(Year*Rep) Entry*Year;

Lsmeans Entry/Pdiff Adjust=Tukey;

%Mult (Trt=Entry);

Run;

Ods Rtf Close;

برای تجزیه بای­پلات GT از مدل تجزیه به مؤلفه­های اصلی تصحیح­شده بر پایه میانگین صفت و استاندارد شده توسط انحراف استاندارد استفاده شد:

در این مدل،  مقدار مورد انتظار برای ژنوتیپ i در ترکیب با صفت j،  میانگین کل تمام ترکیب­های ژنوتیپ × صفت؛  اثر اصلی صفت j؛  و  به­ترتیب اثرهای اولیه برای ژنوتیپ i و صفت j؛  و  به­ترتیب اثرهای ثانویه برای ژنوتیپ i و صفت j؛ d_j انحراف استاندارد فنوتیپی در صفت j و  عبارت از مقدار باقی­مانده توجیه­نشده به­وسیله اثرهای اولیه و ثانویه است. بای­پلات مورد نظر به وسیله رسم  در مقابل  و  در مقابل  در یک نمودار پراکنش ایجاد شد. برای به­کارگیری معادله فوق از رایج­ترین روش، یعنی تجزیه به مقادیر منفرد (Singular value decomposition; SVD) استفاده شد:

که در آن  و  به ترتیب مقادیر ویژه اولین و دومین مؤلفه اصلی بزرگ (PC1 و PC2) هستند.  و  به ترتیب بردارهای ویژه ژنوتیپ i برای PC1 و PC2 و  و  به ترتیب بردارهای ویژه صفت j برای PC1 و PC2 هستند. این روش آماری با جزئیات بیشتر توسط Yan & Kang (2003) و Yan (2014) توصیف شده است. تجزیه و تحلیل GT-Biplot با برنامه metan در نرم­افزار R انجام گرفت. برای این منظور ماتریس دو طرفه ژنوتیپ-صفت بر اساس میانگین تکرارها در دو سال برای هر یک از شرایط تنظیم و به نرم­افزارمعرفی شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

بر اساس نتایج تجزیه واریانس بین ژنوتیپ­های آفتابگردان در هر دو شرایط آبیاری معمول و محدود در رابطه با اغلب صفات مورد مطالعه اختلاف آماری معنی­دار وجود دارد که حاکی از تنوع ژنتیکی برای صفات فوق است (جدول 2، 3 و 4).

3-1. شناسایی بهترین ژنوتیپ­ها بر اساس صفات مورد مطالعه

در تحلیل بای­پلات ژنوتیپ-صفت در شرایط آبیاری معمول، دو مؤلفه اول در مجموع 97/49% از تنوع کل را توجیه می­کنند؛ از این مقدار 68/36 % توسط PC1 و 29/13% توسط PC2 توجیه می­شود. این درصد نشان از پیچیدگی روابط بین صفات دارد
 (Yan & Rajcan, 2002; Sheikh et al., 2022). در شرایط آبیاری محدود، 58/68 % از تنوع کل؛ 4/47 % توسط PC1 و 18/21 % توسط PC2، توجیه می­شوند. در نمودارهای چندضلعی، ژنوتیپ­های واقع در یک بخش که در کنار یک یا چند صفت خاص قرار دارند، از عملکرد خوبی نسبت به آن صفات برخوردار هستند. ژنوتیپ­هایی که نزدیک به مبدأ نمودار قرار می­گیرند تغییرات آنچنانی در صفات نشان نمی­دهند (Thomason & Phillips, 2006; Koç et al., 2018)؛ ولی به­دلیل دارا بودن سطح متوسط برای تمام صفات از پتانسیل بالقوه برخوردارند (Yan & Fregeau-Reid, 2008). ژنوتیپ­های قرار گرفته در رأس در شرایط نرمال، شامل ژنوتیپ­های شماره 8 (254-ENSAT)، 11 (270-ENSAT)، 21 ((K100)1009337)، 72 (AS5305)،71 (HAR-4)، 39 (ایرانی 28)، 24 (8ASB2)، 22 (AS3232) و 60 (B454/03) بودند. این ژنوتیپ­ها به دلیل فاصله طولانی­تری که از مبدأ بای­پلات دارند، در برخی یا همه صفات جزو بهترین یا ضعیف­ترین ژنوتیپ­ها محسوب می­شوند (شکل 1).

ژنوتیپ­های قرار گرفته در رأس شامل ژنوتیپ­های شماره 8 (254-ENSAT)، 11 (270-ENSAT)، 22 (AS3232) و 60 (B454/03) در اکثر صفات بجز محتوای نسبی آب، محتوای روغن و کلروفیل برترین ژنوتیپ­ها بودند و ژنوتیپ­های موفقی از نظر اکثر صفات به­ویژه عملکرد به­شمار می­روند. در این میان، ژنوتیپ شماره 8 (254-ENSAT)، به­دلیل فاصله طولانی­تری که از مبدأ بای­پلات دارد نسبت به بقیه ژنوتیپ­ها از واکنش مطلوبتری در صفات فوق برخوردار می­باشد. تحت شرایط نرمال در ناحیه مربوط به ژنوتیپ­هایِ رأسیِ 72 (AS5305)، 71 (HAR-4) و 39 (ایرانی 28) صفت شاخصی قرار نداشت و ژنوتیپ­های واقع در این ناحیه به­ویژه ژنوتیپ­های رأسی فوق از نظر هیچ صفتی دارای برتری خاص نسبت به دیگر ژنوتیپ­ها نبودند؛ بنابراین در جمیع صفات نامطلوب ارزیابی شدند. ژنوتیپ‌های قرار گرفته در رأس در شرایط محدودیت آبیاری شامل ژنوتیپ‌های شماره 8 (254-ENSAT)، 10 [1009329(100K)]، 16 (RHA266)، 70 (SDB1)، 35 (H603R)، 84 (ایرانی 36)، 6 (H209A/83HR4)، 17 (PAC2)، 21 ( (K100)1009337)، 43 (LP-SCYB)، 20 (15038) و 4 (AS5306) بودند. در این میان، ژنوتیپ شماره 8 (254-ENSAT)، از نظر صفاتِ کلروفیل، روز تا رسیدگی، روز تا گلدهی، طول دمبرگ، تعداد برگ و ارتفاع بوته مطلوب بود. ژنوتیپ­های رأسی 35 (H603R)، 84 (ایرانی 36) و سایر ژنوتیپ­های موجود در ناحیه مربوطه واکنش خوبی از نظر صفت عملکرد و محتوای نسبی آب داشتند (شکل 1). بنابراین ژنوتیپ­های رأسی فوق، از نظر صفات عملکرد و محتوای نسبی آب مطلوب­ترین بودند؛ در حالی­که، در ناحیه مربوط به ژنوتیپ­های رأسی 17 (PAC2)، 6 (H209A/83HR4)، 20 (15038)، 43 (LP-SCYB)، 4 (AS5306)، 21 ( (K100)1009337) و 10 ((K100)1009329) هیچ صفت شاخصی حضور نداشت و ژنوتیپ­های واقع در این ناحیه از نظر مجموع صفات ضعیف ارزیابی شدند. در مجموع تحت شرایط نرمال و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) ژنوتیپ 8 (254-ENSAT)، از مقادیر بالایی در اکثر صفات برخوردار بود. استفاده از بای­پلات چند­ضلعیِ ژنوتیپ در صفت برای مقایسه، انتخاب ژنوتیپ و در تعیین رابطه بین صفات و ژنوتیپ، در گیاهان متعددی همچون سویا (Yan & Rajcan, 2002)، کلزا (Hosseini, 2016)، ذرت (Shojaei, 2020)، باقلا
 (Sheikh et al., 2022)، توتون (Porkabiri et al., 2019a; 2019b) و سورگوم (Kaplan et al., 2017) گزارش شده است.

در نمودار بای­پلات، روابط متقابل میان صفات از طریق بررسی زاویه بین بردارهای صفات امکان­پذیر می­شود. در واقع ضریب همبستگی بین جفت صفات با کسینوس زاویه بین بردارها برآورد می­شود (Kendal, 2022). بر این اساس زاویه بین 0-90 نشان­دهنده وجود رابطه مثبت بین دو صفت است. افزایش مقدار زاویه از 90 به180 حاکی از وجود رابطه منفی بین صفات است
(Kendal, 2022). همچنین طول بردار نیز تعیین­کننده میزان تأثیر صفت است (Yan & Tinker, 2005). هر چقدر طول بردار اتصال­دهنده صفت به مبدأ بیشتر باشد، گویای انحراف معیار بیشتر صفت و تنوع بالا بین ژنوتیپ­ها است (Sheikh et al., 2022; Yan et al., 2007). تحلیل روابط از طریق بای­پلات در شرایط نرمال (شکل 2)، نشان از وجود ارتباط مثبت قوی بین اکثر صفات مورد بررسی است. این صفات توسط زوایای منفرجه کوچک بین بردارهای آنها قابل تمیز هستند (r = cos 0 ° = +1). مماس­بودن بردار طول دمبرگ با قطر طبق و بردار قطر ساقه با عملکرد نشانگر وجود همبستگی مثبت و قوی بین آنهاست که حاکی از ارتباط قوی ژنتیکی و فنوتیپی بین این صفات می­باشد (Morovati et al., 2019). بین عملکرد با همه صفات بجز صفت کلروفیل همبستگی مثبت مشاهده شد. در این میان همبستگی مثبت و قوی بین طول برگ، عرض برگ، قطر ساقه، طول دمبرگ، قطر طبق، درصد روغن دانه با عملکرد مشاهده شد؛ بنابراین انتخاب در جهت افزایش این صفات با افزایش عملکرد همراه خواهد بود. در نتیجه از این صفات مورفولوژیک می­توان جهت انتخاب غیر مستقیم برای افزایش عملکرد تحت شرایط نرمال استفاده کرد.

جدول

^*، ^**  به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد، ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (LN)، طول برگ (LL, cm)، عرض برگ (LW, cm)، طول دمبرگ (PL, cm)، قطر ساقه (SD, cm)، کلروفیل (Ch)، روز تا گلدهی (DF, day)، روز تا رسیدگی (DM, day)، قطر طبق (HD, cm)، محتوای نسبی آب (RWC, %)، محتوای روغن دانه (Oil, %)، و عملکرد (Yield, g).

جدول 3. برآورد واریانس اثرات تصادفی در طرح لاتیس ساده تحت شرایط آبیاری معمول طی دو سال زراعی

RWC; Relative water content

قوی­ترین همبستگی مثبت بین صفت عملکرد با قطر ساقه مشاهده شد و با توجه به طول بردار قطر ساقه این صفت بیشترین تأثیر را بر عملکرد بعد از روز تا گلدهی، عرض برگ، و طول برگ دارا می­باشد و دارای تنوع بالا بین ژنوتیپ­ها است. زاویه بین بردارهای دو صفت محتوای نسبی آب با صفت عرض برگ عمود برهم است (r = cos 90 ° = 0) که حاکی از عدم وجود همبستگی بین این دو صفت می­باشد (شکل 2(. محتوای نسبی آب با صفات روز تا گلدهی، روز تا رسیدگی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، طول برگ، طول دمبرگ، قطر طبق و کلروفیل همبستگی منفی نشان داد. همچنین با توجه به طول بلند بردارهای صفات عملکرد، قطر ساقه، طول برگ، عرض برگ، طول دمبرگ، قطر طبق، ارتفاع بوته، روز تا رسیدگی و روز تا گلدهی، به نظر ژنوتیپ­ها طیف گسترده­ای از پراکندگی را برای این صفات داشتند؛ به­عبارتی برای این صفات تنوع بالا بین ژنوتیپ­ها تحت شرایط نرمال مشاهده شد.

جدول 4. برآورد واریانس اثرات تصادفی در طرح لاتیس ساده تحت شرایط آبیاری محدود طی دو سال زراعی.

RWC; Relative water content

بر پایه نتایج جدول همبستگی بیشترین همبستگی تحت شرایط نرمال با عملکرد به­ترتیب مربوط به صفات قطر طبق (601/0)، عرض برگ (571/0) و قطر ساقه (533/0) است؛ در­حالی­که در بای­پلات ژنوتیپ× صفت بین عملکرد با صفت قطر ساقه همبستگی مثبت و قوی مشاهده شد که نشان می­دهد بین نتایج بای­پلات با جدول همبستگی ساده (جدول 5) مطابقت کامل وجود ندارد و این به­دلیل نحوه عملکرد متفاوت آنها است (Yan & Rajcan, 2002). به نظر انتخاب بر اساس نتایج بای­پلات با موفقیت بیشتری همراه باشد.

تحت شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری)، بین اکثر صفات همبستگی وجود داشت. بین عملکرد با اکثر صفات بجز محتوای کلروفیل، تعداد برگ، روز تا رسیدگی و روز تا گلدهی همبستگی مثبت وجود داشت. بین روز تا رسیدگی، روز تا گلدهی، طول برگ، طول دمبرگ، کلروفیل، ارتفاع بوته و تعداد برگ با محتوای نسبی آب همبستگی منفی مشاهده شد. در تنش خشکی (محدودیت آبیاری) به­دلیل همبستگی مثبت موجود بین صفت قطر طبق با اکثر صفاتی که همبستگی مثبت با عملکرد دارند، انتخاب غیر مستقیم بر اساس صفت قطر طبق مطلوبتر خواهد بود. تحت شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) صفات عملکرد، قطر ساقه، طول برگ، عرض برگ، قطر طبق، روز تا رسیدگی و روز تا گلدهی بیشترین تأثیرپذیری یا تنوع را در ژنوتیپ­ها نشان دادند. در این بین بیشترین تأثیر مثبت مشاهده­شده بین صفات با عملکرد مربوط به صفات قطر طبق، قطر ساقه، عرض برگ، و طول برگ و کمترین تأثیر مثبت مربوط به صفت درصد روغن دانه بود. بیشترین تأثیر منفی مربوط به صفات روز تا گلدهی و روزتا رسیدگی و کمترین تأثیر منفی بر عملکرد مربوط به صفت محتوای کلروفیل بود. با توجه به روابط موجود در شرایط نرمال با صفت قطر ساقه و در شرایط تنش خشکی با صفت قطر طبق، فقط با یک صفت (حذف اندازه­گیری­های اضافی) می­توان اقدام به انتخاب کرد (Mohammadi, 2019). همبستگی بین صفت قطر ساقه و قطر طبق با عملکرد پیشتر نیز گزارش شده بود
 (Gholizadeh et al., 2021; Zabet, 2017; Zabet et al., 2016).

میانگین صفات اندازه­گیری­شده ژنوتیپ­ها با ترسیم محور مختصات میانگین تستر (Average Tester Coordination; ATC) و تعیین ژنوتیپ­آیده­ال که شامل ترکیبی از صفات خوب است، مورد ارزیابی قرار گرفتند. بر این اساس ژنوتیپی برتر است که از نظر اکثر صفات مطلوب بوده و کمترین فاصله را با دایره مرکزی روی مختصات افقی میانگین تستر (ATC) داشته باشد. با توجه به محور قائم ATC، ژنوتیپ­هایی که در سمت راست قرار می­گیرند از مقادیر متوسط به بالا در صفات واقع­شده در این بخش برخوردارند (شکل 3 و 4). همچنین صفات واقع در این بخش در برتر بودن ژنوتیپ­ها نقش بیشتری دارند (Najafi et al., 2022). بر این اساس تحت هر دو شرایط آبیاری معمول و محدود تمام صفات بجز محتوای نسبی آب بر شاخص­بودن ژنوتیپ­ها نقش دارند. تحت شرایط نرمال به­ترتیب ژنوتیپ شماره 8، 22، 57 ،60 و 11 ژنوتیپ­های برتر از نظر تمام صفات هستند و نزدیکترین فاصله را با ژنوتیپ ایده­آل دارند و ژنوتیپ­های شماره 59، 42 و 72 به­ترتیب بدترین ژنوتیپ­ها از نظر تمام صفات بر اساس ژنوتیپ ایده­آل می­باشند یا به­عبارتی در تمام صفات در سطح پایینتر از متوسط قرار دارند (شکل 3 و 4). ژنوتیپ شماره 57 از پایداری بیشتر یا تنوع کمتر در همه صفات مورد بررسی از جمله عملکرد تحت شرایط نرمال برخوردار است (شکل3). تحت شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) به­ترتیب ژنوتیپ­های شماره 8، 70، 11، 13و 69 ژنوتیپ­های برتر از نظر تمام صفات معرفی می­شوند. در این میان ژنوتیپ شماره 70 از نظر تمام صفات از بالاترین میانگین و پایداری برخوردار است؛ بنابراین به­عنوان ژنوتیپ ایده­آل در شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) معرفی می­شود که چندین صفت خوب را در ساختار ژنتیکی خود دارا می­باشد (Mohaddesi et al., 2017; Badu-Apraku & Akinwale, 2011). ژنوتیپ ایده­آل (70) یا ژنوتیپ­های برتر که در نزدیکترین فاصله با ژنوتیپ ایده­آل قرار دارند را می­توان به­عنوان ژنوتیپ­های بالقوه مطلوب در مطالعات آتی مورد استفاده قرار داد (Mohaddesi et al., 2017). ژنوتیپ­های 19، 59 و 17 به­ترتیب بدترین ژنوتیپ­ها از نظر تمام صفات بر اساس ژنوتیپ ایده­آل می­باشند (شکل 3 و 4).

شکل 1. چندضلعی GT-Biplot برای تعیین ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال (سمت راست) و تنش خشکی (محدودیت آبیاری)(سمت چپ).

جدول 5. ضرایب همبستگی فنوتیپی بین صفات مختلف مورفولوژیکی در ژنوتیپ­های آفتابگردان تحت شرایط نرمال و تنش خشکی (محدودیت آبیاری).

همبستگی­های بزرگتر یا مساوی 193/0 در سطح پنج درصد و همبستگی­های بزرگتر یا مساوی 251/0 در سطح یک درصد معنی­دار می­باشند. در جدول همبستگی بالای قطر اصلی همبستگی تحت شرایط نرمال بین صفات و پایین قطر اصلی همبستگی بین صفات تحت شرایط تنش خشکی (محدودیت آبیاری) را نشان می­دهد. ارتفاع بوته (PH, cm)، تعداد برگ (LN)، طول برگ (LL, cm)، عرض برگ (LW, cm)، طول دمبرگ (PL, cm)، قطر ساقه (SD, cm)، کلروفیل (Ch)، روز تا گلدهی (DF, day)، روز تا رسیدگی (DM, day)، قطر طبق (HD, cm)، محتوای نسبی آب (RWC, %)، محتوای روغن دانه(Oil, %)، و عملکرد (Yield, g).

شکل 2. بای­پلات نقشه همبستگی بین صفات مورد مطالعه در شرایط نرمال (راست) و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) (چپ).

شکل 3. بای­پلات رتبه­بندی ژنوتیپ­های آفتابگردان دانه روغنی در مقایسه با ژنوتیپ ایده­آل در شرایط نرمال (راست) و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) (چپ).

شکل 4. بای­پلات مقایسه ژنوتیپ­های آفتابگردان دانه روغنی با ژنوتیپ ایده­آل از نظر صفات و پایداری در شرایط نرمال (راست) و تنش خشکی (محدودیت آبیاری) (چپ).

4. نتیجه­گیری

استفاده از بای­پلات ژنوتیپ در صفت (GT-biplot)، ضمن صرفه­جویی در زمان، به واسطه تفسیر مطلوب حجم وسیعی از داده­ها کمک شایان توجهی به برنامه­های به­نژادی می­کند. در این مطالعه تحت هر دو شرایط آبیاری معمول و محدودیت آبیاری مطلوب، به­ترتیب ژنوتیپ­های شماره 8 و 59 به­عنوان بهترین و بدترین ژنوتیپ­ها معرفی شدند. ژنوتیپ­های 59، 42 و 72 تحت شرایط آبیاری معمول و ژنوتیپ­های 19، 59 و 17 تحت شرایط محدودیت آبیاری بدترین ژنوتیپ­ها از نظر جمیع صفات مرتبط با عملکرد شناسایی شدند. ژنوتیپ 70 به­عنوان ژنوتیپ ایده­آل تحت تنش خشکی (محدودیت آبیاری) ارزیابی شد. شناسایی ژنوتیپ­های کاملاً متمایز کمک شایانی به برنامه­های به­نژادی تولید ارقام هیبرید در برنامه­های آتی می­کند. با توجه به روابط صفات تحت شرایط نرمال؛ صفت قطر ساقه و تحت محدودیت آبیاری؛ صفت قطر طبق نقش مهم در گزینش غیر مستقیم برای عملکرد خواهند داشت. بای­پلات GT، امکان بررسی چندجانبه و تلخیص اطلاعات جهت رسیدن به یک نتیجه جامع و کامل را مقدور می­سازد.

5. منابع

Alizadeh, B., Rezaizad, A., Hamedani, M.Y., Shiresmaeili, G., Nasserghadimi, F., Khademhamzeh, H.R., & Gholizadeh, A. (2021). Genotype-environment interactions and simultaneous selection for high seed yield and stability in winter rapseed (Brassica napus) multi-environment trials. Agricultural Research, 10, 1–10.

Badu-Apraku, B., & Akinwale, R.O. (2011). Cultivar evaluation and trait analysis of tropical early maturing maize under strigainfested and striga-free environments. Field Crops Research, 121, 186-194.

Dufresne, J.L., Salas, Y., Mélia, D., Denvil, S., Tyteca, S., Arzel, O., Bony, S., Braconnot, P., Brockmann, P., Cadule, P., Caubel, A., & Chauvin, F. (2006). Simulation du climat récent et future par les modèles du CNRM et de l’IPSL. La Météorologie, SHF-29 Hydraulics Days Congress: Climate variations and hydrology, Lyon, 27-28 March 2007 – JL Dufresne- JF Royer. 55, 45-59.

Fernandez, O., Urrutia, M., Berton, T., Bernillon, S., Deborde, C., Jacob, D., Maucourt, M., Maury, P., Durufé, H., Gibon, Y., Langlade, N.B., & Moing, A. (2019). Metabolomics characterization of sunflower leaf allows discriminating genotype groups or stress levels with a minimal set of metabolic markers. Metabolomics, 15, 56.

Gholizadeh, A., Ghaffari, M., Payghamzadeh, K., & Kia, S. (2021). Study on relationships between yield and other agronomic traits and identification of the superior hybrids in sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Crop Breeding, 13(37), 171-184. (In Persian).

Hosseini, S.Z. (2016). Evaluation of drought tolerance in canola (Brassica napus L.) genotypes, using biplot analysis. Journal of Crop Breeding, 8, 192-202. (In Persian).

Kendal, E. (2022). Using biplot analysis technique to selection in tritikale breeding studies. Yuzuncu Yıl University. Journal of Agricultural Sciences, 32(1), 186-198.

Koç, S., Orak, A., Tenikecier, H.S., & Nezihi Sağlam, N. (2018). Relationship between seed yield and yield characteristics in faba bean (Vicia faba L.) by GGE-biplot analysis. Journal of Life Sciences, 12, 105-110.

Kaplan, M., Arslan, M., Kale, H., Kara, K., & Kökten, K. (2017). GT biplot analysis for silage potential, nutritive value, gas and methane production of stay-green grain sorghum shoots. International Journal of Agriculture and Natural Resources, 44(3), 2019.

Motamedi, M, & Safari, P. (2019). Evaluation of water deficient stress tolerance in some wheat cultivars and their hybrids using canonical discriminant analysis and genotype by trait biplot. Journal of Crop Breeding, 11(29), 104-116. (In Persian).

Mohaddesi, A., Erfani, R., Sharifi, P., Aminpanah, H., & Abouzar Abbasian, A. (2017). Studying the relationships between yield and yield components and stability of some of rice genotypes using biplot method. Cereal Research, 6(4), 411-421. (In Persian).

Mohammadi, R. (2019). Genotype by yield × trait biplot for genotype evaluation and trait profiles in durum wheat. Cereal Research Communications, 47(3), 541-551.

Morovati, Z., Farshadsfar, E., & Romena, M.H. (2019). Genetic evaluation of physiological traits related to drought tolerance in some bread wheat genotypes under rain-fed conditions. Agronomy and Plant Breeding, 15(2), 35-50. (In Persian).

Najafi, S., Mohammadi, R., Shooshtari, L., Etminan, A., & Mehrabi, A.M. (2022). Evaluation of morpho-physiological diversity of durum wheat genotypes using genotype × trait biplot method. Journal of Crop Breeding, 14(44), 211-226. (In Persian).

Porkabiri, Z., Sabaghnia, N., Ranjbar, R., & Maleki, H. (2019a). Genetic variation of some tobacco (Nicotiana tabacum L.) genotypes by morphological traits. Scientia Agriculturae Bohemica, 50(1), 1-7.

Porkabiri, Z., Sabaghnia, N., Ranjbar, R., & Maleki, H.H. (2019b). Morphological traits and resistance to Egyptian broomrape weed (Orobanche aegyptiaca Pers.) in tobacco under greenhouse condition. Australian Journal of Crop Science, 13(2), 287.

Radanovíc, A., Miladinovíc, D., Cvejíc, S., Jockovíc, M., & Jocíc, S. (2018). Sunflower genetics from ancestors to modern hybrids—A Review. Genes, 9, 528.

Rauf, S., Jamil, N., Tariq, S.A., Khan, M., Kausar, M., & Kaya, Y. (2017). Progress in modification of sunflower oil to expand its industrial value. Journal of the Science of Food and Agriculture, 97, 1997–2006.

Rauf, S., Ortiz, R., Shehzad, M., Haider, W., & Ahmed, I. (2020). The exploitation of sunflower (Helianthus annuus L.) seed and other parts for human nutrition, medicine and the industry. Helia, 43(73), 167–184.

Rauf, S. (2019). Breeding strategies for sunflower (Helianthus annuus L.) genetic improvement. In: Al-Khayri, J.M., Jain, S.M., & Johnson, D.V. (Eds.), Advances in plant breeding strategies. Industrial and Food Crops, 6, 637–673.

Sheikh, F., Nazari, H., & Fanaii, H. (2022). Graphic analysis of trait relations and stability of faba bean genotypes using the biplot method. Crop Production Journal, 15(2), 117-136. (In Persian).

Shi, H., Wu, Y., Yi, L., Hu, H., Su, F., Wang, Y., Li, D., & Hou, J. (2023). Analysis of QTL mapping for germination and seedling response to drought stress in sunflower (Helianthus annuus L.). Peer Journal, 11, e15275 http://doi.org/10.7717/peerj.15275.

Shojaei, S.H., Ansarifard, I., Mostafavi, K., Bihamta, M.R., & Zabet, M. (2022). GT biplot analysis for yield and related traits in some sunflower (Helianthus annuus L.) genotypes. Journal of Agriculture and Food Research, 10, 100370.

Shojaei, S.H., Mostafavi, K.H., Khosroshahli, M., & Bihamta, M.R. (2020). Assessment of genotype-trait interaction in maize (Zea mays L.) hybrids usi ng GGT biplot analysis. Food Science and Nutrition, 8, 5340-5351.

Thomason, W.E., & Phillips, S.B. (2006). Methods to evaluate wheat cultivar testing environments and improve cultivar selection protocols. Field Crops Research, 99(2–3), 87–95.

Yan, W. (2001). GGE biplot - a windows application for graphical analysis of multi-environment trial data and other types of two-way data. Agronomy Journal, 93, 1111-1118.

Yan, W., & Rajcan, I. (2002). Biplot analysis of test sites and trait relations of soybean in Ontario. Crop Science, 42, 11-20.

Yan, W., & Kang, M.S. (2003). GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, geneticists, and agronomist, CRC press, Boca Raton, FL, p. 288. https://doi.org/10.1201/ 9781420040371.

Yan, W. (2014). Crop variety trials: Data management and analysis. Wiley-Blackwell.

Yan, W., & Tinker, N.A. (2006). Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications. Canadian Journal of Plant Science, 86(3), 623-645.

Yan, W., & Tinker, N.A. (2005). An integrated biplot analysis system for displaying, interpreting, and exploring genotype × environment interaction. Crop Science, 45, 1004-1016.

Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Woods, S., & Cornelius, P.L. (2007). GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype-by-environment data. Crop Science, 47, 643-653.

Yan, W., & Frégeau-Reid, J. (2008). Breeding line selection based on multiple traits. Crop Science, 48, 417-423.

Yașar, M., Çil, A.N., & Çil, A. (2023). Investigation of genotype × environment interaction in some sunflower (Helianthus annuus L.) genotypes in different environmental conditions. MAS Journal of Applied Sciences, 8(1), 41-55.

Zabet, M. (2017). Identification of superior genotypes of rapeseed by GT biplot and GGE biplot methodology in normal and stressed conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 48, 207-220. (In Persian).

Zabet, M., Samadzadeh, A.R., & Shorvarzi, A. (2016). Selection of the most effective traits on yield of sunflower under normal irrigation and drought stress conditions in Birjand region. Environmental Stresses in Crop Sciences, 8(2), 217-231. (In Persian).