تأثیر محلول‌پاشی اسیدهای آمینه در شرایط تنش کم ‏آبی آخر فصل رشد بر عملکرد و اجزای عملکرد کلزا (Brassica napus L.)

. مقدمه

در چند سال گذشته، تولید و کیفیت برداشت محصولات مختلف، به ­شدت تحت تأثیر تغییرات آب و هوایی قرار گرفته است
 (Parry, 2019). یکی از مهم‌ترین موانع رشد و توسعه گیاهان، کمبود آب می‌باشد (Chavoushi et al., 2019;
Bahador & Tadayon, 2020). با توجه به این ‎که ایران در منطقه‎ خشک و نیمه‌خشک واقع شده (Deihimfard et al., 2018)؛ کم‌آبی به‌عنوان یک عامل مهم در کاهش عملکرد گیاهان در ایران می­باشد. تنش خشکی به ­دلیل اثرات نامطلوب فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و مولکولی فراوان، باعث کاهش شدید رشد و نمو و عملکرد گیاهان می‌شود (Hadian et al., 2019).

کلزا (Brassica napus L.) گیاهی یکساله، دگرگشن (Tousi et al., 2015) و به­ عنوان یکی از منابع اصلی دانه ‏های روغنی برای تولید روغن نباتی خوراکی کشت می‌شود (Neik et al., 2020). کلزا همانند بسیاری دیگر از محصولات زراعی، در معرض تنش‌های مختلف محیطی، به­ویژه خشکی قرار می‌گیرد (Elferjani & Soolanayakanahally, 2018).گزارش شده است که کلزا نسبت به تنش خشکی حساس است (Urban et al., 2017) و از حساس‏ترین مراحل رشدی به تنش خشکی در کلزا، مرحله گلدهی و تشکیل خورجین‌ها مـی‌باشـند، بـه‎ طـوری­کـه وقـوع تـنش خشـکی در ایـن مرحلـه بیشترین تأثیر را در کاهش عملکـرد دانـه دارد (Rostami Hir et al., 2021). نتایج مطالعات بیانگر این است که قطع آبیاری در مراحل گلدهی و تشکیل خورجین موجب کاهش عملکرد و اجزای عملکرد دانه کلزا می‌شود (Payandeh et al., 2018) و میزان کاهش عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در مرحله گلدهی نسبت به قطع آبیاری در مرحله خورجین‏ دهی کلزا بیشتر بود (Zali et al., 2020).

یکی از روش‌های کم‌هزینه و مؤثر در بهبود بازدهی مصرف آب گیاهان و کاهش اثرات تنش، محلول‌پاشی محرک‌‌های رشد گیاهی به‌ویژه اسیدهای آمینه می‌باشد (Alshaal & El-Ramady, 2017) که قادر به تحریک رشد و توسعه گیاهی تحت شرایط بهینه و تنش هستند (Ronga et al., 2019). این مواد از طریق تنظیم و افزایش فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه موجب بهبود رشد محصول، عملکرد، کیفیت، جذب عناصر غذایی و تحمل به تنش‌های غیر زنده عمل می‌شوند (Rouphael & Colla, 2018). نتایج یک تحقیق نشان داد که وزن هزار دانه، عملکرد دانه و تعداد خورجین در بوته گیاهان کلزا با محلول‌پاشی اسیدهای آمینه پرولین و گلوتامیک­اسید تحت تأثیر قرار گرفت و موجب افزایش این صفات شد (Burbulis et al., 2021). در گزارش
Passandideh et al.  (2022) محلول‏پاشی اسیدهای آمینه در شرایط تنش خشکی موجب افزایش وزن هزار دانه، تعداد دانه در خورجین، تعداد خورجین در بوته و عملکرد دانه کلزا در شرایط تنش کم‌آبی و نرمال می‌شود. با توجه به نتایج مطالعات
 Safdari-Monfared et al. (2020) کاربرد اسیدآمینه گلایسین بتائین در کلزا باعث افزایش معنی‏دار تعداد دانه در خورجین نسبت به شاهد شد. در گزارش‌های متعددی به تأثیر مثبت محلول‌پاشی اسیدهای آمینه بر صفاتی مورفولوژیکی، عملکرد و اجزای عملکرد در گیاهان مختلفی نظیر عدس (Heidarzadeh et al., 2021)، نخود (Khalesi et al., 2023)، گندم (Rafie et al., 2021) و برنج (Ashouri et al., 2023) در شرایط تنش خشکی و غیر تنش اشاره شده است.

هر چند در مطالعات گذشته، تأثیر برخی از اسیدهای آمینه روی گیاهان مختلف بررسی شده؛ با این حال بررسی غلظت‌های مختلف اسیدآمینه تجاری (حاوی 20 نوع اسیدآمینه) روی کلزا در شرایط تنش‌ کم‌آبی در مراحل آخر رشد گیاه صورت نگرفته‌ است. با توجه به موارد بالا و اهمیت کشت کلزا به­عنوان منبع تأمین روغن در کشور و همچنن مشکلات کم‌آبی در اواخر فصل رشد، این آزمایش با هدف بررسی تأثیر محلول‌پاشی اسیدهای آمینه بر عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در شرایط تنش کم‌آبی آخر فصل انجام شد.

2. روش­ شناسی پژوهش

این آزمایش درسال زراعی 1402-1401 در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس تهران واقع در 17 کیلومتری غرب تهران با مختصات جغرافیایی 35 درجه، 74 دقیقه عرض شمالی و 51 درجه، 16 دقیقه طول شرقی و با ارتفاع 1275 متر از سطح دریا اجرا شد. این آزمایش به­صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‏های کامل تصادفی اجرا شد که هر کرت آزمایشی شامل چهار خط کاشت به طول سه متر بود. مساحت هر واحد آزمایشی 6/3 متر مربع (2/1×3) بود. عوامل مورد بررسی شامل سطوح مختلف آبیاری (قطره‌ای از طریق نوار تیپ) در سه سطح (آبیاری کامل در طول فصل زراعی، قطع آبیاری از مرحله 50 درصد گلدهی، قطع آبیاری از مرحله خورجین‏دهی) و محلول‌پاشی در پنج سطح (بدون محلول‏پاشی، محلول‏پاشی به­ترتیب صفر (آب مقطر)، یک، دو و سه گرم اسیدهای آمینه در یک لیتر آب) بود. اسیدهای آمینه مورد استفاده در این پژوهش، اسیدآمینه پروآمین (محصول کشور اسپانیا) بود که شامل سرین (32/11%)، پرولین (78/9%)، گلایسین (48/9%)، اسید‌گلوتامیک (48/9%)، آسپارتیک‌اسید (22/6%)، لوسین (40/5 %)، آرژنین (29/5%)، والین (76/4%)، فنیل‌آلانین (28/4%)، ترونین (20/4%)، آلانین (15/4%)، ایزولوسین (05/3%)، لایسین (48/%1)، هیستیدین (46/1%)، سیستین (16/1%)، تیروزین (70/0%) و متیونین (60/0%) بود. تیمارهای محلول‏پاشی اسیدهای آمینه در سه مرحله رشد (رشد طولی ساقه با کد 39 از شاخص ^[1]scale-BBCH (رشد نه میانگره به­طور آشکار)، مرحله ظهور گل‌آذین با کد 50 از شاخص scale-BBCH (محصور­شدن جوانه‌های گل توسط برگ‌ها) و مرحله گلدهی با کد 61 از شاخص scale-BBCH  (باز شدن ده درصد از گل‌های روی شاخه اصلی و طویل­شدن شاخه اصلی) در ساعات اولیه صبح (9-7 قبل از ظهر) و با سمپاش دستی سه لیتری روی کرت‌های مورد نظر انجام شد. بر این اساس آزمایش شامل 15 تیمار و سه تکرار و 45 کرت آزمایشی بود. عملیات کاشت با آماده‏سازی زمین با اجرای عملیات شخم، دیسک‏زنی برای خردکردن کلوخه‌ها و از­بین­بردن علف‌های هرز و ماله به­منظور تسطیح زمین و کاشت در تاریخ 15 مهر به­صورت دستی در عمق یک-دو سانتی‏متری با تراکم 60 بوته در متر مربع (فاصله بین ردیف 30 سانتی‏متر و روی ردیف پنج سانتی‏متر) صورت گرفت. بذر مورد استفاده در این تحقیق رقم نیما (تولید این رقم از سال 1380 از تلاقی بـین دو رقـم Okapi و Modena در کرج و انتخاب نتایج مطلوب از جمعیت 2F حاصله در همدان آغاز در سال 1395 به­عنوان رقم کلزای تیپ زمستانه جهت کشت در مناطق سرد و معتدل‌ سرد کشور معرفی شد) بود. نیاز کودی گیاه در اجرای پژوهش با توجه به ویژگی‌های شیمیایی خاک مزرعه (جدول 1) تأمین شد. بر اساس توصیه کودی برای تولید کلزا در هر هکتار به 350 کیلوگرم اوره، 200 کیلوگرم سوپرفسفات تریپل و 150 کیلوگرم سولفات پتاسیم نیاز می‌باشد که با توجه به نتایج آنالیز خاک به­دلیل کافی­بودن میزان فسفر خاک مورد نیاز برای کلزا از مصرف کود فسفره خودداری شد. در این آزمایش کود نیتروژن به­صورت سرک و در سه مرحله قبل از کاشت، در مرحله شروع ساقه­رفتن و ظهور اولین غنچه‌های گل مصرف شد و تمام کود سولفات پتاسیم در هنگام کاشت به مزرعه اضافه شد. مبارزه با علف‏های هرز در طول فصل رشد به‌­صورت دستی انجام شد.

جدول 1. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل اجرای آزمایش.

به‌منظور بررسی علمی تأثیر عوامل مورد بررسی، صفات ارتفاع، وزن خشک اندام‏های هوایی، تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت اندازه‏گیری و یا محاسبه شدند. قبل از رسیدگی فیزیولوژیک صفات وزن خشک اندام هوایی و در زمان رسیدگی فیزیولوژیک، صفات ارتفاع، تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین پس از رعایت اثرات حاشیه‎ای، از هر کرت آزمایشی 10 بوته به­طور تصادفی انتخاب و اندازه‎گیری شدند. عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک در زمان رسیدگی کامل با کف‌بر کردن بوته‌ها (نیم متر از دو ردیف وسط کرت) اندازه‌گیری شده و از تقسیم عملکرد دانه بر عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت به­دست آمد. به­منظور اندازه‌گیری وزن هزار دانه بعد از برداشت محصول هشت نمونه 100 تایی از بذرهای هر کرت آزمایشی به­طور تصادفی انتخاب و با ضرب­کردن میانگین وزن آن‌ها در عدد 10 وزن هزار دانه محاسبه شد.

در نهایت، داده‏ها پس از اطمینان از نرمال­بودن باقیمانده‏ آن‌ها، از نرم­افزار SAS (نسخه 4/9) برای تجزیه واریانس از رویه GLM و مقایسه میانگین داده‎ها به روش حداقل اختلاف معنی­دار (LSD) استفاده شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

3-1. ارتفاع بوته

جدول تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش تنش کم‏آبی و محلول‏‏پاشی تأثیر معناداری روی ارتفاع بوته در سطح احتمال یک درصد داشت (جدول 2). نتایج مقایسه‌ی میانگین‌ها نشان­دهنده تأثیر مثبت اسیدهای آمینه بر ارتفاع بوته بود، به­صورتی­که موجب کاهش اثرات منفی تنش‌ کم‌آبی شد. اگرچه بیشترین ارتفاع بوته‌ها از محلول‌پاشی سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب و آبیاری کامل (5/168 سانتی‌متر) حاصل شد، اما تفاوت معنی‌داری با تیمارهای قطع آبیاری در خورجین‌دهی (162 سانتی‌متر) و یا قطع آبیاری از گلدهی (150 سانتی‌متر) همراه با محلول‌پاشی دو گرم اسیدآمینه نداشت. کمترین ارتفاع از تیمارهای بدون محلول‌پاشی به­ترتیب 5/141، 3/145 و 7/137 سانتی‌متر از قطع آبیاری از گلدهی، خورجین‌دهی و آبیاری کامل به‌دست آمد (جدول 3).

جدول 2. میانگین مربعات صفات کلزا تحت تأثیر تیمار قطع آبیاری و محلول‌پاشی.

S: قطع آبیاری، F: محلول‌پاشی،^ns : عدم اختلاف معنی‌دار، ^**: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد، ^*: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

جدول 3. برهمکنش محلول‏پاشی و قطع آبیاری روی صفات کلزا.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در یک ستون، اختلاف معنادار ندارند.S1 : آبیاری کامل، S2: قطع آبیاری از 50 درصد خورجین‌دهی، S3: قطع آبیاری از 50 درصد گلدهی، F1: بدون محلول‌پاشی،F2 : محلول‌پاشی با آب مقطر، F3: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب.

نتایج مطالعاتAboodeh et al.  (2022) با نتایج این تحقیق همخوانی داشت و ارتفاع بوته کلزا در تیمارهای قطع آبیاری در مرحله گلدهی تا 50 درصد خورجین‏دهی و قطع آبیاری از خورجین‏دهی تا برداشت در ارقام مختلف نسبت به شاهد کاهش یافت. علت کاهش ارتفاع گیاه کلزا در اثر اعمال تنش خشکی در مرحلۀ گلدهی، کاهش شاخص سبزینگی بود (جدول 6) که موجب اختلال در فرآیند فتوسنتز به­واسطۀ کم‌آبـی و کاهش تولید مواد فتوسنتزی برای انتقال به بخش‌هـای در حال رشد گیاه و کاهش انعطاف‏پذیری دیواره سلول‌های ساقه می­شود. احتمالا این امر باعث توقف طویل­شدن سلول‏ها و کاهش ارتفـاع بوتـه می‏‏شود
 (Gharechaei et al., 2019; Ardashiri & Jahan Bin, 2018). نتایج مطالعه Passandideh et al. (2022) نشان داد که کاربرد اسیدهای ‌آمینه به­صورت محلول‌پاشی در شرایط تنش کم‌آبی در کلزا موجب کاهش اثرات منفی تنش بر ارتفاع بوته و افزایش 8/5 درصدی ارتفاع بوته نسبت به شاهد می‌شود. هرچند گیاهان می‌توانند اسیدهای ‌آمینه تولید کنند، اما این سنتز فرآیندی انرژی‌بر است؛ لذا استفاده از اسیدهای آمینه سنتز­شده برای گیاه، این امکان را فراهم می‌سازد که گیاه در شرایط تنش انرژی خود را به­جای ساخت اسید­آمینه در رشد و توسعه خود به­کار برده و رشد و نمو گیاه بهبود یابد (Li et al., 2021). نتایج همبستگی (جدول 6) نشان داد که ارتفاع بوته بیشترین همبستگی مثبت را با وزن خشک کل (^**83/0r=) داشته و به­دلیل نقش مستقیم افزایش ارتفاع در افزایش وزن بوته این همبستگی مورد انتظار بود.

2-3. وزن اندام هوایی

داده‌های جدول تجزیه واریانس بیانگر تأثیرپذیری وزن خشک برگ و ساقه در سطح احتمال یک درصد و وزن خشک خورجین و کل از برهمکنش تنش کم‌آبی و محلول‌پاشی در سطح احتمال پنج درصد بود (جدول 4). پس از قطع آبیاری وزن خشک برگ روند کاهشی از خود نشان داد. بیشترین وزن خشک برگ (1411 کیلوگرم در هکتار) با محلول‌پاشی دو گرم اسیدآمینه در لیتر با آبیاری کامل و کمترین میزان (3/493 کیلوگرم در هکتار) از تیمار قطع آبیاری از خورجین‌دهی و محلول‌پاشی با آب مقطر حاصل شد. در سایر اجزای وزن خشک اندام هوایی بیشترین میزان وزن خشک ساقه (3/11733 کیلوگرم در هکتار) از کاربرد دو گرم اسیدآمینه، وزن خشک غلاف (3/8844 کیلوگرم در هکتار) از کاربرد یک گرم اسیدآمینه و وزن خشک کل (22353 کیلوگرم در هکتار) از کاربرد دو گرم اسیدآمینه در شرایط آبیاری کامل حاصل شد. کمترین میزان وزن خشک ساقه (4600 کیلوگرم در هکتار) با محلول­پاشی آب مقطر، وزن خشک غلاف (3300 کیلوگرم در هکتار) و وزن کل (8972 کیلوگرم در هکتار) از تیمار شاهد به­دست آمد (جدول 5). طبق گزارش Dawood & Sadak (2014) سطوح مختلف تنش خشکی باعث کاهش قابل توجه پارامترهای رشد گیاه کلزا، از جمله وزن خشک اندام هوایی نسبت به گیاهان شاهد شد. به­نظر می‌رسد علت کاهش خصوصیات رشدی در گیاه به این دلیل است که تنش کم‌آبی باعث کاهش صفات رشدی و فیزیولوژیکی گیاه ازجمله ارتفاع، تعداد برگ، سطح برگ و محتوای نسبی آب برگ شده و در نهایت بر رشد گیاه تأثیر منفی می‌گذارد (Hafez et al., 2020; Omara et al., 2019;
Zhang et al., 2018). مطالعات Dawood & Sadak (2014) نشان داد که محلول‏پاشی اسیدآمینه گلایسین بتائین روی کلزا در شرایط تنش خشکی موجب بهبود وزن خشک اندام هوایی گیاه کلزا می‌شود. افزایش صفات رشد گیاه در نتیجه استفاده از محرک‌های زیستی نظیر اسیدهای آمینه را می‌توان به افزایش رنگدانه‌های فتوسنتزی و جذب مواد مغذی معدنی نسبت داد (EL-Aal, 2018). همبستگی بین وزن اندام­های هوایی و سایر صفات مثبت و معنادار بود (جدول 6). وزن خشک برگ بیشترین همبستگی را با وزن هزار دانه (^**83/0r=)، وزن خشک ساقه و وزن خشک خورجین با وزن خشک کل (^**87/0r=) و وزن خشک کل نیز همبستگی مثبتی با وزن خشک ساقه و خورجین (^**87/0r=) داشت. افزایش وزن اندام­های هوایی به­عنوان ذخیره مواد فتوسنتزی عمل کرده و در فرآیند انتقال مجدد موجب افزایش وزن دانه‌ها می‌شود و همچنین وزن خشک ساقه و خورجین نقش مستقیمی در تجمع ماده خشک در بوته به­عنوان وزن خشک کل دارند.

جدول 4. تجزیه واریانس عملکرد و اجزای عملکرد کلزا تحت تأثیر تیمار قطع آبیاری و محلول‌پاشی.

S: قطع آبیاری، F: محلول‌پاشی،^ns : عدم اختلاف معنی‌دار ^**: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد، ^*: اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال پنج درصد.

3-3. وزن هزار دانه

نتایج بیانگر تأثیرگذاری برهمکنش قطع آبیاری و محلول‌پاشی بر وزن هزار دانه کلزا در سطح احتمال پنج درصد بود (جدول 4). طبق نتایج، در همه سطوح آبیاری محلول­پاشی اسیدآمینه موجب بهبود وزن هزار دانه شد؛ به­ترتیب پنج، 25 و24 درصد افزایش وزن هزار دانه در آبیاری کامل، قطع آبیاری از خورجین‌دهی و قطع آبیاری از گلدهی با کاربرد اسیدهای آمینه مشاهد شد که با نتایج Passandideh et al. (2022) مطابقت دارد (جدول 5). پایین­بودن وزن هزار دانه در تیمار قطع آبیاری در طول دورۀ گلدهی، به­دلیل کاهش فرآیند فتوسنتز و محدودیت در انتقال مواد فتوسنتزی جهت پر شدن دانه‌ها و همچنین، کاهش سرعت و دوره پر شدن دانه بود (Heidarzadeh et al., 2016; Khalili & Hamze, 2019). El-Said & Mahdy (2016) تأثیر مثبت محرک‌های رشد به­ویژه اسیدآمینه را در افزایش وزن هزار دانه، ناشی از اثر آن‌ها بر ساخت مواد نیتروژن غیر پروتئینی نسبت داده‌اند. ارزیابی همبستگی بین داده‌ها نشان از وجود همبستگی مثبت بین وزن هزاردانه با تمامی صفات مورد بررسی داشته و بیشترین همبستگی بین وزن هزار دانه با صفات عملکرد دانه (^**94/0r=) و شاخص برداشت (^**91/0r=) ثبت شد (جدول 6).

جدول 5. برهمکنش محلول‏پاشی و قطع آبیاری روی عملکرد و اجزای عملکرد کلزا.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در یک ستون، اختلاف معناداری ندارند.S1 : آبیاری کامل، S2: قطع آبیاری از 50 در خورجین‌دهی، S3: قطع آبیاری از 50 درصد گلدهی، F1: بدون محلول‌پاشی،F2 : محلول‌پاشی با آب مقطر، F3: محلول‌پاشی با یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F4: محلول‌پاشی با دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب، F5: محلول‌پاشی با سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب.

3-4. تعداد دانه در خورجین

تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد صفت تعداد دانه در خورجین از برهمکنش آبیاری و محلول‌پاشی در سطح احتمال یک درصد تأثیر پذیرفت (جدول 4). به‌طوری­که ملاحظه می‌شود با محلول‌پاشی دوگرم در لیتر اسیدآمینه بیشترین تعداد دانه در خورجین به­ترتیب 3/27 و 2/26 در قطع آبیاری از خورجین‌دهی و گلدهی به‌دست آمد و در شرایط آبیاری کامل کاربرد برگی سه گرم اسیدآمینه در لیتر آب بیشترین تعداد دانه در خورجین (1/28) حاصل شد (جدول 5). در تحقیقات مختلف کاهش تعداد دانه در خورجین در اثر کمبود آب گزارش شده است (Khayat Moghadam et al., 2021; Aboodeh et al., 2022). احتمالا این امر به­دلیل اختلال در فتوسنتز و انتقال مواد ذخیره­شده به دانه‌ها و عقیم­شدن دانه‌های گرده است (Raeisi et al., 2020). با توجه به نتایج مطالعات Safdari-Monfared et al. (2020) کاربرد اسیدآمینه گلیسین بتائین در کلزا باعث افزایش معنی‏دار تعداد دانه در خورجین نسبت به شاهد شد. اثر مثبت اسیدهای آمینه بر این صفت ممکن است به­دلیل نقش این ترکیبات در ساخت DNA،  RNAو پروتئین مورد نیاز برای تشکیل آنزیم‌ها باشد. اسیدهای آمینه برای فعالیت حیاتی مانند تقسیم سلولی به­شدت مورد نیاز هستند. محلول­پاشی این ترکیبات منجر به افزایش این فعالیت‌ها در زمان گلدهی می‌شود (Baqir et al., 2019). همچنین این ترکیبات موجب تحریک جوانه­زدن دانۀ گرده و رشد لوله گرده می­شوند (Cao et al., 2010). بیشترین همبستگی مثبت (^**77/0r=) ابتدا بین این صفت و وزن هزار دانه و سپس وزن خشک برگ (^**74/0r=) بود که نشانگر تاثیرگذاری مستقیم این صفت بر تعداد دانه در خورجین است (جدول 6).

3-5. تعداد خورجین در بوته

بررسی نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که تعداد خورجین در بوته به­طور معناداری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر برهمکنش قطع آبیاری و محلول‌پاشی اسیدهای آمینه بود (جدول 4). تفاوت معناداری از نظر تعداد خورجین در بوته در سطوح مختلف آبیاری و محلول‌پاشی اسیدهای آمینه وجود داشت؛ به‌طوری­که بیشترین میانگین تعداد خورجین در بوته با محلول‏پاشی با دوگرم اسیدآمینه در لیتر آب همراه با آبیاری معمول (4/131)، قطع آبیاری از خورجین‌دهی (5/123) و یا قطع آبیاری از گلدهی (128) حاصل شد (جدول 5). گزارش شده که محلول‌پاشی اسیدآمینه تریپتوفان موجب افزایش 8/9 درصدی تعداد خورجین در بوته کلزا می‌شود (Dawood & Sadak, 2007). طبق نتایج تحقیقات مهمترین دلیل ریزش خورجین‌ها پس از تشکیل­شدن، عدم تأمین کافی مواد فتوسنتزی جهت ارسال به خورجین‌های تولیدشده است (Raeisi et al., 2020). تنش رطوبتی طی اوایل مرحلۀ تشکیل خورجین، تعداد خورجین و دانه را بیشتر از هر مرحله‌ی دیگری کاهش می‌دهد (Keerthi et al., 2017; Koscielny et al., 2018). افزایش تعداد خورجین در بوته را می‌توان به تأثیر اسیدآمینه بر خصوصیات گلدهی و عملکرد یعنی تعداد گل در بوته و در نهایت تعداد خورجین در بوته نسبت داد (El-Aal, 2018). با بررسی نتایج جدول همبستگی مشخص شد این صفت با تمامی صفات مورد بررسی همبستگی مثبت و معناداری داشته و بیشترین همبستگی مثبت (^**80/0r=) بین این صفت و وزن خشک کل بود که نشانگر تاثیرگذاری مستقیم این صفت بر میزان وزن خشک کل بوته بود (جدول 6).

3-6. شاخص برداشت

اثر متقابل آبیاری و محلول‌پاشی در سطح احتمال یک درصد بر شاخص برداشت معنادار شد (جدول 4). بررسی میانگین داده‌های برهمکنش قطع آبیاری و محلول‌پاشی بر این صفت نشان داد که کاربرد دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب موجب افزایش این صفت به میزان 78 و 4/77 به­ترتیب در آبیاری کامل و قطع آبیاری از خورجین‌دهی شد. کاربرد یک گرم اسیدآمینه در لیتر آب در شرایط قطع آبیاری از گلد‌هی، 9/36 درصد شاخص برداشت را بهبود بخشید (جدول 5). در تحقیقات مختلف گزارش شده است که صفات مربوط به عملکرد اقتصادی و شاخص برداشت کلزا در شرایط تنش خشکی کاهش می‌یابد (Waraich et al., 2020;
Shahsavari, 2019). تنش خشکی در مرحله گلدهی با تأثیر بر توزیع مواد فتوسنتزی بین اندام‌های مختلف گیاهی موجب افزایش درصد وزن خشک برگ، ساقه و ریشه و کاهش وزن خشک خورجین‌ها می­شود. به­عبارتی غلبه درصد تسهیم مواد به اندام‌های رویشی نسبت به اندام‌های زایشی باعث کاهش شاخص برداشت می‌شود (Ahmadi & Bahrani, 2009; Monajem et al., 2011). نتایج حاصل از این تحقیق با نتایج مطالعات قبلی مبنی بر افزایش شاخص برداشت با کاربرد اسیدهای آمینه در گیاه گندم و عدس مطابقت دارد (Haider et al., 2021; Heidarzadeh et al., 2021). از­آنجایی­که شاخص برداشت از تقسیم عملکرد دانه بر عملکرد بیولوژیک حاصل می‌شود؛ بنابراین این صفت بیشترین همبستگی مثبت را با عملکرد دانه (^**95/0r=) و وزن هزار دانه (^**91/0r=) داشت (جدول 6).

3-7. عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس نشان داد برهمکنش آبیاری و محلو‌ل‌پاشی بر این صفت در سطح احتمال پنج درصد معنا‌دار بود (جدول 4). نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل آبیاری و محلول­پاشی بر عملکرد دانه نشان داد که بیشترین عملکرد دانه(4514 کیلوگرم در هکتار) در آبیاری کامل و محلول‌پاشی دو گرم اسیدآمینه در لیتر آب و کمترین میزان عملکرد دانه (3/587 کیلوگرم در هکتار) از قطع آبیاری از مرحله گلدهی و تیمار بدون محلول‌پاشی به‌دست آمد (جدول 5). با توجه به اینکه حساس‌ترین مراحل رشد و نمو کلزا به کمبود آب، مراحل گلدهی و خورجین‌دهی می‌باشند (Pillai et al., 2011; Rostami Hir et al., 2021) این نتایج دور از انتظار نبود. اعمال قطع آبیاری در مرحله گلدهی و رشد خورجین‎ها و در نتیجه مواجه‌شدن گیاه کلزا با کمبود آب تأثیر منفی بر انتقال مواد غذایی به دانه‌ها و در نتیجه کاهش تشکیل خورجین و اندازه و عملکرد دانه داشت (Khalili & Hamze, 2019;
Godarzi et al., 2017). در راستای نتایج این تحقیق، گزارش‌های مختلفی مبنی بر افزایش عملکرد دانه کلزا با کاربرد اسیدهای آمینه ثبت شده است (Burbulis et al., 2021; Passandideh et al., 2022). محققان افزایش عملکرد دانه حاصل از محلول‌پاشی اسیدهای آمینه را به‌دلیل نقش مستقیم این ترکیبات در انتقال فتوآسیمیلات‌ها و فتوسنتز که موجب بهبود اجزای عملکرد می‌شد، نسبت داده‌اند (Taiz and Zeiger, 2006; Davari et al., 2021; Heidarzadeh et al., 2021)؛ نتایج نشان داد این صفت با تمام صفات مورد بررسی همبستگی معنادار و مثبت داشت. عملکرد دانه بیشترین همبستگی مثبت را با وزن هزار دانه (^**94/0r=) و شاخص برداشت (^**95/0r=) داشت (جدول 6).

جدول 6. ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی کلزا.

4. نتیجه­گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که تنش کم‌آبی تأثیر منفی بر صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، وزن خشک اندام‌های هوایی) و عملکرد و اجزای عملکرد (عملکرد دانه، وزن هزار دانه، تعداد دانه در خورجین، تعداد خورجین در بوته و شاخص برداشت) دارد. با این حال محلول‌پاشی اسیدهای آمینه در شرایط آبیاری کامل، قطع آبیاری از خورجبن‌دهی و گلدهی بر تمامی ویژگی‌های فوق اثر مثبت داشته و موجب کاهش تأثیر منفی کم‌آبی شد؛ به­نحوی­که بیشترین عملکرد دانه (4514 کیلوگرم در هکتار)، ارتفاع (5/166 سانتی‌متر)، وزن هزار دانه (58/3 گرم)، و بیشترین وزن خشک (22353 کیلوگرم در هکتار) با کاربرد برگی دو گرم اسید آمینه در لیتر حاصل شد. این تیمار از اسیدهای آمینه سبب افزایش ۴/۲۲ و ۴/۶۱ درصدی عملکرد در شرایط آبیاری کامل و تنش قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی شد. بنابراین با تکیه بر نتایج این پژوهش، می‌توان کاربرد این ترکیبات را در زراعت کلزا از نظر اقتصادی ‌توجیه کرد. علاوه­براین، با توجه به تأثیرگذاری سریع آن و تاثیر در کاهش مصرف کودهای شیمیایی، کاربرد برگی دو گرم در لیتر اسیدهای آمینه تجاری به­عنوان ترکیب ضد تنش در شرایط آبیاری نرمال و تنش کم‌آبی برای افزایش عملکرد کلزا توصیه می‌شود.

5. منابع

Aboodeh, H., Bakhshandeh, A., Moradi Telavat, M.R., Siadat, S.A., & Moosavi, S.A. (2022). Effect of end of season drought stress on morphology, yield components and grain yield of rapeseed (Brassica napus L.) cultivars. Iranian Journal of Field Crops Research, 20(4), 467-480. (In Persian).

Ahmadi, M., & Bahrani, M.J. (2009). Yield and yield components of rapeseed as influenced by water stress at different growth stages and nitrogen levels. American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Sciences, 5(6), 755-761.

Alshaal, T., & El-Ramady, H. (2017). Foliar application: From plant nutrition to biofortification. The Environment, Biodiversity & Soil Security, 1, 71-83.

Ardashiri, T., & Jahanbin, S. (2018). Effect of foliar application of nano-iron and zinc chelated on yield, yield components and harvest index of canola under drought stress conditions. Journal of Crops Improvement, 20(1), 31-43.

Ashouri, R., Fallah, H., Niknezhad, Y., & Barari Tari, D. (2023). Effect of application of plant growth promoting bacteria and amino acids foliar application on growth characteristics, yield, and nutritional value of rice (Oryza sativa L.). Iranian Journal of Field Crops Research, 21(3), 333-346.

Bahador, M., & Tadayon, M.R. (2020). Investigating of zeolite role in modifying the effect of drought stress in hemp: Antioxidant enzymes and oil content. Industrial Crops and Products, 144, 112042.

Baqir, H.A., & Al-Naqeeb, M.A.S. (2019). Effect of some amino acids on tillering and yield of three bread wheat cultivars. Iraqi Journal of Agricultural Sciences, 50, 20-30.

Burbulis, N., Blinstrubiene, A., Peleckis, R., & Taraseviciene, Z. (2021). Effect of L-proline and L-glutamic acid on productivity of winter rapeseed. Chilean Journal of Agricultural Research, 81(4), 527-535.

Cao, J.X., Peng, Z.P., Huang, J.C., Yu, J.H., Li, W.N., Yang, L.X., & Lin, Z.J. (2010). Effect of foliar application of amino acid on yield and quality of flowering Chinese cabbage. Chinese Agriculture Science Bulletin, 26, 162-165.

Chavoushi, M., Najafi, F., Salimi, A., & Angaji, S.A. (2019). Improvement in drought stress tolerance of safflower during vegetative growth by exogenous application of salicylic acid and sodium nitroprusside. Industrial Crops and Products, 134, 168-176.

Davari, K., Rokhzadi, A., Mohammadi, K., & Pasari, B. (2021). Paclobutrazol and amino acid-based biostimulant as beneficial compounds in alleviating the drought stress effects on safflower (Carthamus tinctorius L.). Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 22(1), 674-690.

Dawood, M.G., & Sadak, M.S. (2007). Physiological response of canola plants (Brassica napus L.) to tryptophan or benzyladenine. Lucrari Stiintifice, 50(9), 198-207.

Dawood, M.G., & Sadak, M.S. (2014). Physiological role of glycinebetaine in alleviating the deleterious effects of drought stress on canola plants (Brassica napus L.). Middle East Journal of Agriculture Research, 3(4), 943-954.

Deihimfard, R., Eyni-Nargeseh, H., & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2018). Effect of future climate change on wheat yield and water use efficiency under semi-arid conditions as predicted by APSIM-wheat model. International Journal of Plant Production, 12(2), 115-125.

Ebrahimi, H., Ilkaei, M.N., Tehrani, M., Paknejad, F., & Basirt, M. (2022). Effect of some of growth stimulants and different levels of chemical fertilizer on yield and yield components of maize. Iranian Journal of Field Crop Science, 53(1), 189-200.

El-Aal, A. (2018). Effect of foliar spray with lithovit and amino acids on growth, bioconstituents, anatomical and yield features of soybean plant. Annals of Agricultural Science, Moshtohor, 56(4th ICBAA), 187-202.

Elferjani, R., & Soolanayakanahally, R. (2018). Canola responses to drought, heat, and combined stress: Shared and specific effects on carbon assimilation, seed yield, and oil composition. Frontiers in Plant Science, 9, 1224.

El-Said, M.A.A., & Mahdy, A.Y. (2016). Response of two wheat cultivars to foliar application with amino acids under low levels of nitrogen fertilization. Middle East Journal of Agriculture Research, 5(4), 462-472.

Gharechaei, N., Paknejad, F., Rad, H.S., Tohidloo, G., & Jabbari, H. (2019). Study of late season drought stress and planting date on some agronomic traits of advanced winter canola genotypes. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(1), 181-195.

Godarzi, A., Bazrafshan, F., Zare, M., Faraji, H., & Langeroodi, A.R.S. (2017). Studying the effect of drought stress on yield and physiological characteristics in genotypes of canola (Brassica napus L.). Helix, 7(2), 1250-1258.

Hadian, F., Jafari, R., Bashari, H., Tarkesh, M., & Clarke, K.D. (2019). Effects of drought on plant parameters of different rangeland types in Khansar region, Iran. Arabian Journal of Geosciences, 12, 1-15.

Hafez, Y.M., Mourad, R.Y., Nasr, E.B., Attia, K.O.T.B., Abdelaal, K.A., Ghazy, A.I., ... & Mohammed, A.A. (2020). Biochemical and molecular characterization of non-host resistance keys in food crops. Saudi Journal of Biological Sciences, 27(4), 1091-1099.

Haider, I., Raza, M.A.S., Iqbal, R., Ahmad, S., Aslam, M.U., Israr, M., Riaz, U., Sarfraz, M., Abbas, N., Abbasi, S.H., & Abbas, Z. (2021). Alleviating the drought stress in wheat (Triticum aestivum L.) by foliar application of amino acid and yeast. Pakistan Journal of Agricultural Research, 34(1), 239-246.

Heidarzadeh, A., Esmaeili, M., Bahmanyar, M., & Abbasi, R. (2016). Response of soybean (Glycine max) to molybdenum and iron spray under well-watered and water deficit conditions. Journal of Experimental Biology and Agricultural Sciences, 4(1), 37-46.

Heidarzadeh, A., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Ebrahimi Esborezi, H. (2021). Effect of priming and foliar application of different amino acids on yield and yield components of lentil (Lens culinaris Medik.) in late sowing. Iranian Journal Pulses Research, 12(1), 88-99. (In Persian).

Keerthi, P., Pannu, R.K., & Dhaka, A.K. (2017). Effect of sowing dates and nitrogen levels on total dry matter and its partitioning at different growth stages and yield of Indian mustard (Brassica juncea L.). Agricultural Science Digest, 37(1), 27-31.

Khalesi, A., Mousavi Mirkalaeia, S.A., Modares Sanavi, S.A.M., Eftekhari, A., & Nashaeai Moghadam, M. (2023). Effect of foliar application of some amino acids on growth and yield of chickpea (Cicer arientinum L.) under different irrigation regimes. Iranian Journal of Field Crop Science, 54(1), 27-40.

Khalili, M., & Hamze, H. (2019). Effect of super-adsorbent and irrigation levels on quantitative and qualitative characteristics of sugar beet (Beta vulgaris). Journal of Crop Ecophysiology, 3(51), 395-412.

Khayat Moghadam, M.S., Gholami, A., Shirani Rad, A.H., Baradaran Firoozabadi, M., & Abbasdokht, H. (2021). Evaluation crop indices of canola spring genotypes in terminal drought stress conditions and foliar application of potassium silicate. Environmental Stresses in Crop Sciences, 14(3), 649-663. (In Persian).

Koscielny, C.B., Gardner, S.W., & Duncan, R.W. (2018). Impact of high temperature on heterosis and general combining ability in spring canola (Brassica napus L.). Field Crops Research, 221, 61-70.

Li, J., Ma, J., Li, Q., Fan, S., Fan, L., Ma, H., ... & Zheng, L. (2021). Determination of 35 free amino acids in tea using ultra-performance liquid chromatography coupled with quadrupole time-of-flight mass spectrometry. Frontiers in Nutrition, 8, 767801.

Monajem, S., Ahmadi, A., & Mohammadi, V. (2011). Effect of drought stress on photosynthesis, partitioning of photo-assimilates and grain yield in rapeseed cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences, 13(3), 533-547. (In Persian).

Neik, T.X., Amas, J., Barbetti, M., Edwards, D., & Batley, J. (2020). Understanding host–pathogen interactions in Brassica napus in the omics era. Plants, 9(10), 1336.

Omara, R.I., El-Kot, G.A., Fadel, F.M., Abdelaal, K.A., & Saleh, E.M. (2019). Efficacy of certain bioagents on patho-physiological characters of wheat plants under wheat leaf rust stress. Physiological and Molecular Plant Pathology, 106, 102-108.

Parry, M.L. (2019). Climate change and world agriculture. Routledge.

Passandideh, M., Rajaie, M., & Zeinalzadeh-Tabrizi, H. (2022). Effect of some plant growth biostimulants on increasing canola (Brassica napus L.) tolerance to drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 15(4), 1023-1035. (In Persian).

Payandeh, K., Mojdam, M., & Derogar, N. (2018). Application of micronutrient elements on quantitative and qualitative yield of rapeseed under drought tension conditions. Crop Physiology, 10(38), 23-37. (In Persian).

Pillai, B.V., Kagale, S., & Chellamma, S. (2011). Enhancing productivity and performance of oil seed crops under environmental stresses. In Crop stress and its management: Perspectives and strategies (pp. 139-161). Dordrecht: Springer Netherlands.

Raeisi, M., Shahbazi, E., & Shafeinia, A. (2020). Assessment of yield and yield components of doubled-haploid lines of rapeseed under drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(4), 1077-1092. (In Persian).

Rafie, M.R., Sohi, M., & Javadzadeh, M. (2021). Evaluation the effect of amini acid, fulvic acid and seaweed extract application in normal and drought stress conditions on quantitative and qualitative characteristics of wheat in Behbahan region. Environmental Stresses in Crop Sciences, 14(1), 131-141.

Ronga, D., Biazzi, E., Parati, K., Carminati, D., Carminati, E., & Tava, A. (2019). Microalgal biostimulants and biofertilisers in crop productions. Agronomy, 9, 1-22.

Rostami Hir, M., Sheikhzadeh, P., Khomari, S., & Zare, N. (2021). The effects of molybdenum oxide nanoparticles on some physiological and agronomic characteristics of oilseed rape under drought stress. Journal of Crop Production, 14(3), 43-64.(In Persian).

Rouphael, Y., & Colla, G. (2018). Synergistic biostimulatory action: Designing the next generation of plant biostimulants for sustainable agriculture. Frontiers in Plant Science, 9, 1655.

Safdari-Monfared, N., Ghorban, N.M., Shirani-Rad, A.H., & Majidi-Heravan, E. (2020). Effects of sowing date and glycine betaine application on yield components and oil yield in canola (Brassica napus L.). Turkish Journal of Field Crops, 25(1), 32-40.

Shahsavari, N. (2019). Effects of zeolite and zinc on quality of canola (Brassica napus L.) under late season drought stress. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 50(9), 1117-1122.

Taheri, A., Kafi, M., Nabati, J., & Nezami, A. (2022). Enhancement of plant growth and yields in chickpea (Cicer arietinum L.) desi type in response to seed priming and bio-fertilizer applications. Iranian Journal of Field Crop Science, 53(3), 183-197.

Taize, L., & Zeiger, E. (2006). Plant Physiology, 4th ed.; Sinauer Associates, Inc.:Sunderland, MA, USA.

Tousi, P., Atabaki, A., & Pirzad, A.R. (2015). Effect of different nitrogen levels on current rate of photosynthesis and dry matter remobilization in two cultivars of rapeseed (Brassica napus L.). Isfahan University of Technology-Journal of Crop Production and Processing, 5(17), 97-109. (In Persian).

Urban, M.O., Vašek, J., Klíma, M., Krtková, J., Kosová, K., Prášil, I., & Vítámvás, P. (2017). Proteomic and physiological approach reveals drought-induced changes in rapeseeds: Water-saver and water-spender strategy. Journal of Proteomics, 152, 188-205.

Waraich, E.A., Rashid, F., Ahmad, Z., Ahmad, R., & Ahmad, M. (2020). Foliar applied potassium stimulate drought tolerance in canola under water deficit conditions. Journal of Plant Nutrition, 43(13), 1923-1934.

Zali, H., Hasanloo, T., Sofalian, O., & Asghari, A. (2020). Evaluation of drought stress effect on seed oil yield and fatty acid composition in canola (Brassica napus L.) cultivars. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(3), 735-747. (In Persian).

Zhang, Y., Hansen, N., Trout, T., Nielsen, D., & Paustian, K. (2018). Modeling deficit irrigation of maize with the DayCent model. Agronomy Journal, 110(5), 1754-1764.

1. 1. Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical industry