بررسی تنوع ژنتیکی ژنوتیپ‌های وارداتی کینوا (Chenopodium quinoa Willd) با استفاده از صفات ریختی-فنولوژیکی

. مقدمه

جمعیت رو به رشد جهان، نیازمند توسعه کشت و تولید محصولاتی است که علاوه بر عملکرد بالا از کیفیت غذایی مطلوبی نیز برخوردار باشند. در طول سالیان گذشته با توجه به افزایش بی­رویه جمعیت، تقاضا برای مواد غذایی باکیفیت، به­طور قابل توجهی افزایش یافته است (Gholizadeh et al., 2016). افزایش تولید محصولات کشاورزی به­واسطه عملکرد بالای محصولات در مناطق کشت­شده می­باشد. با این وجود، بخش بزرگی از جمعیت جهان، به­ویژه کشورهای در حال توسعه در تامین مواد غذایی باکیفیت با مشکل جدی مواجه هستند. فائو جهت غلبه بر آن، توجه خود را به گیاهان جدید و توسعه­نیافته که دارای عملکرد بالا و کیفیت مطلوب غذایی، در شرایط مختلف به­ویژه محیط­هایی که دارای محدودیت­هایی مانند کم­آبی، خشکی و شوری هستند، معطوف کرده است. این محصولات به­دلیل توان تولیدی بالا به­طور مستقیم در کاهش گرسنگی اثر می­گذارند، به­طوری­که در سالیان اخیر، کینوا به­عنوان گیاهی با کیفیت مطلوب غذایی و با توانایی کشت در مناطق دارای محدودیت مورد توجه قرار گرفته است.

گیاه کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) که به اکوسیستم‌های زراعی متعددی سازگار است، جهت رشد بهینه به طول روز کوتاه و دمای پایین نیاز دارد. این گیاه به شرایط بیابانی، گرم و اقلیم خشک سازگار بوده و دمای 4- تا 38 درجه سانتی­گراد را تحمل می­کند. از طرفی بهترین دما برای رشد بهینه کینوا 27-25 درجه سانتی­گراد می­باشد (Bhargava et al., 2016). کینوا به­دلیل ارزش غذایی بالا و نسبت­های مناسب اسیدآمینه­ای بسیار مطلوبی که دارد، توسط سازمان خواروبار جهانی (FAO) شیر خشک مقایسه شده است. برای معرفی نقش و ارزش این گیاه در امنیت غذایی، توسعه مصرف و تولید آن، مجمع عمومی سازمان ملل متحد سال 2013 را به نام سال بین­المللی کینوا نامگذاری کرد (FAO, 2013).

کینوا گیاهی سنتی است که قدمت۵۰۰۰ ساله دارد. کینوا بسیار سبک‌تر و خوش هضم‌تر از دانه‌های برنج و منبع غنی پروتئین، منیزیم، فیبر، فسفر، ویتامین ب، پتاسیم و دیگر مواد معدنی مانند‌ آهن است. این گیاه به­طور ویژه برای کسانی که رژیم غذایی دارند و همچنین گیاهخواران توصیه می‌شود. مصرف این ماده غذایی به همراه سبزی‌های تازه و مقدار کمی روغن زیتون یک وعده غذایی کامل به‌شمار می‌آید.

امروزه مصرف کینوا در کشورهای بسیار زیادی مرسوم شده است و ما امیدواریم این مادۀ غذایی بسیار سریع وارد برنامۀ غذایی ایرانیان نیز شود. هم­اکنون حدود پنج میلیون هکتار از زمین­های کشور اعم از اراضی شور و خشک، دست­نخورده هستند که متوسط بارندگی در آن­ها گاهی حتی به کمتر از یک میلی­متر نیز می­رسد. در اکثر زمین­های غیر قابل کشت کشور که تا 20 دسی­زیمنس برمتر شوری در اطراف آن وجود دارد و هیچ گیاهی کشت نمی­شود، می­توان این گیاه را که قابلیت تحمل شوری تا 57 دسی­زیمنس بر متر را دارد کشت کرد (Jacobsen et al., 2003). این گیاه کارایی بالایی در استفاده از آب دارد و می­تواند خشکی بالا را تحمل کند. به­طوری­که عملکرد قابل قبولی در مناطق با بارندگی 100 تا 200 میلی­متر را دارا است. بنابراین، با توجه به افزایش رو به رشد نیاز غذایی ایران و خشکسالی­های اخیر، ضروری است که مناطق کشت­نشده و مستعد کشاورزی را به گیاه یا گیاهانی اختصاص دارد که مناسب کشت در این شرایط باشند.

Jacobsen et al. (2003) در پژوهشی با هدف ارزیابی تنوع ژنتیکی،23 ویژگی کمی، کیفی و مورفولوژیکی 78 ژنوتیپ کینوا را مورد بررسی قرار دادند. نتایج آن­ها نشان داد علاوه­بر­اینکه ارقام مورد بررسی از تنوع قابل توجهی برخوردار بودند، در بین صفات بررسی­شده همبستگی مثبت و بالایی بین ارتفاع بوته و وزن خشک با عملکرد دانه وجود داشت. Jésica (2012) در پژوهشی تنوع بین شش ژنوتیپ کینوا را از نظر صفات مورفولوژیکی بررسی کردند. نتایج آن­ها نشان داد که ژنوتیپ­های بررسی­شده تفاوت معنی­داری از نظر صفات بررسی­شده از جمله محتوای قند، درصد ساپونین و درصد پروتئین داشتند. Seifati et al. (2015) در پژوهشی به بررسی صفات مختلف مورفوفنولوژیک مرتبط با عملکرد پنج ژنوتیپ کینوا پرداختند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که ژنوتیپ­ها از نظر شش صفت از 12 صفت اندازه­گیری­شده، تفاوت معنی­داری داشتند. همچنین همبستگی مثبت و بسیار معنی­داری بین صفات روز تا ظهور و روز تا رنگی­شدن گل­آذین مشاهده شد. Solimaninya et al. (2021) در پژوهشی به بررسی پاسخ برخی از صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک ژنوتیپ تیتیکاکا کینوا در شرایط خشکی پرداختند. نتایج آن­ها نشان داد که با افزایش تنش خشکی، کلروفیل a (34 درصد)، کلروفیل b (187 درصد) و کارتنوئید برگ افزایش دو برابری نسبت به شاهد داشته، اما وزن خشک اندام هوایی (38 درصد) و سطح برگ (37 درصد) نسبت به شاهد کاهش نشان دادند.

بنابراین، از آن­جایی­که تنوع ژنتیکی و انتخاب از الزامات به­نژادی است و با توجه به جدید­بودن گیاه کینوا و امکان توسعه کشت آن، مطالعه تنوع ژنتیکی ژنوتیپ­های وارادتی برای انتخاب ارقام جدید، تولید محصول مطلوب، یکنواخت و بازارپسند ضروری به­نظر می­رسد. از­این­رو، این پژوهش با هدف ارزیابی میزان تنوع موجود در بین ژنوتیپ­های مورد بررسی از نظر صفات ریختی-فنولوژیکی، تعیین رابطه بین صفات و نقش صفات مختلف در ایجاد تنوع و گروه­بندی ژنوتیپ­ها بر اساس این صفات به اجرا درآمد.

2. روش­شناسی پژوهش

مواد گیاهی مورد بررسی در این پژوهش شامل 26 ژنوتیپ مختلف کینوا تهیه­شده از موسسه IPK آلمان بود (جدول ۱). این پژوهش در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در گلخانه موسسه تحقیقات برنج کشور در سال 1400 اجرا شد.

با توجه به اینکه پژوهش مذکور بر پایه کشت گلدانی بود، در ابتدا 78 گلدان به قطر 5/33 و ارتفاع 40 سانتی­متر و دارای زهکش انتهایی تهیه شد. سپس هر یک از گلدان­ها که با استفاده از خاک، کود دامی پوسیده، خاک برگ و پرلیت، به گونه­ای پر شد که محیط کشت گیاه شامل 45 درصد خاک،20 درصد کود دامی، 25 درصد پرلیت و 10 درصد خاک برگ باشد. وزن گلدان­ها با ترازوی حساس ثبت شد تا شرایط کاملا یکسان باشد. سپس ژنوتیپ­های مورد نظر در عمق 5/2 سانتی­متری کشت شدند. در مرحله پنج برگی به­منظور یکسان­کردن تعداد بوته­ها، با تنک­کردن گیاهچه­ها، تراکم بوته­ها در هر گلدان به گونه­ای به سه عدد کاهش یافت که بوته­ها از دیواره گلدان پنج سانتی­متر فاصله داشتند. شرایط گلخانه شامل میانگین دمای روز و شب به­ترتیب 25 و 18 درجه سانتی­گراد، 12 ساعت روشنایی با استفاده از لامپ و نور خورشید و دو بار آبیاری در هفته برای ژنوتیپ­های کشت­شده در حال رشد بود (Bagheri, 2018). صفات ارزیابی­شده در این پژوهش صفات مورفوفنولوژیک مهم کینوا شامل روز تا سه­برگی، روز تا تشکیل گل­آذین، روز تا مرحله رنگی­شدن گل­آذین، روز تا گرده­افشانی، روز تا خمیری­شدن بذر، روز تا شیری­شدن بذر، روز تا رسیدگی فیزیولوژیک، ارتفاع بوته، طول خوشه، تعداد خوشه در بوته، وزن هزار دانه، و عملکرد دانه بود. بعد از ثبت و جمع­آوری داده­ها، با استفاده از نرم­افزار MINITAB Ver. 14، ابتدا نرمال­بودن داده­ها بررسی و سپس با استفاده از نرم­افزارSPSS Ver. 25 ، ضریب همبستگی ساده بین دو به دوی صفات محاسبه شد. تجزیه واریانس داده­ها و مقایسه میانگین ژنوتیپ­ها با استفاده از روش توکی با نرم­افزار SAS ver. 9.2 انجام شد. تجزیه به عامل­ها به روش مولفه­های اصلی با چرخش واریماکس به­منظور تحلیل ارتباط بین صفات و رسم بای­پلات ژنوتیپ­ها و صفات و تجزیه خوشه­ای با روش حداقل واریانس وارد جهت گروه­بندی ژنوتیپ­ها با استفاده از نرم­افزار SPSS انجام شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

1-3. تجزیه واریانس صفات مورد بررسی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها (جدول 2) نشان داد که بین ژنوتیپ­ها از نظر سایر صفات بررسی­شده اختلاف معنی­داری در سطح احتمال یک درصد و صفت روز تا رسیدگی در سطح احتمال پنج درصد وجود دارد که این امر دلالت بر تنوع بالای ژنوتیپ­های استفاده­شده در این پژوهش دارد. بنابراین می­توان از این ژنوتیپ­ها به­عنوان منابع با ارزش ژنتیکی بالا و کارایی مطلوب برای دسترسی به ژنوتیپ­های مناسب و مفید کینوا در برنامه­های مختلف به­نژادی بهره برد.

Karimi (2018) در پژوهشی روی شش ژنوتیپ کینوا گزارش کردند که ژنوتیپ­های مورد نظر برای بیشتر صفات از جمله طول خوشه، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و شاخص برداشت تفاوت معنی­داری در سطح یک درصد داشتند. محققان دیگری نیز در پژوهش­های خود بر معنی­داری اثر ژنوتیپ برای بیشتر صفات فنولوژیک و مورفولوژیک تاکید کردند که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت (Al-Naggar et al., 2017; Mohyuddin et al., 2019).

2-3. مقایسه میانگین و ضریب همبستگی

نتایج مقایسه میانگین صفات فنولوژیک نشان داد که بیشترین زمان لازم برای سه­برگی­شدن مربوط به ژنوتیپ 7 با میانگین 13روز بود و در مقابل، ژنوتیپ­های شماره 12و 18 با 3/9 روز کمترین مقادیر را برای این صفت داشتند. مقایسه میانگین روز تا تشکیل گل­آذین ژنوتیپ­ها نشان داد که ژنوتیپ شماره 8 با میانگین 3/72 روز بیشترین و ژنوتیپ 12 با میانگین 3/38 روز کمترین زمان لازم جهت تشکیل گل­آذین را داشتند. مقایسه میانگین صفات روز تا رنگی­شدن گل­آذین، روز تا گرده­افشانی، روز تا خمیری و شیری­شدن دانه نشان داد که ژنوتیپ­های 7 و 8 بالاترین و ژنوتیپ 12 کمترین مدت زمان لازم برای رسیدن به این مراحل از رشد فنولوژیکی را به خود اختصاص دادند. از نظر روز تا رسیدگی فیزیولوژیک که آخرین و مهمترین صفت فنولوژیکی بررسی­شده مدنظر ما در این تحقیق بود، ژنوتیپ­های 7، 12، 13 و 15 با میانگین کمتر از 110 روز از زودرس­ترین و ژنوتیپ­های 1، 3، 8، 11، 18 و 20 به­ترتیب با میانگین بیشتر از 130 روز از دیررس­ترین ژنوتیپ­های استفاده­شده در مطالعه بودند (جدول 3).

مقایسه میانگین ارتفاع بوته ژنوتیپ­ها نشان داد که ژنوتیپ شماره 8 با ارتفاع 7/146 سانتی­متر بیشترین و ژنوتیپ شماره 14 با ارتفاع 3/42 سانتی­متر کمترین ارتفاع بوته در بین ژنوتیپ­ها را دارا بودند. ژنوتیپ­های شماره 12 و 18 به­ترتیب با میانگین26 و 7/25 سانتی­متر بیشترین طول خوشه و ژنوتیپ شماره 2 با میانگین 17 سانتی­متر کمترین طول خوشه اصلی را داشتند. نتایج ضرایب همبستگی جزئی بین صفات نشان داد که رابطه مثبت و بسیار معنی­داری بین صفات طول خوشه و وزن هزار دانه (500/0) وجود دارد (جدول 4). وجود همبستگی مثبت و معنی­دار بین صفات ذکرشده نشان­دهنده همسو­بودن تغییرات این صفات می­باشد، به­طوری­که می­توان هر یک از این صفات را به­عنوان نماینده سایر صفات دانست و از طریق مقدار یک صفت به مقادیر نسبی صفات دیگر پی برد (Ochoa & Peralta, 1988).Sourilaki et al.  (2022) همبستگی فنوتی‍پی معنی­دار، مثبت و بالایی را بین طول خوشه و وزن هزار دانه گزارش کردند که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت.

از نظر تعداد خوشه در بوته، ژنوتیپ­های شماره 7، 18، 21 و 22 به­ترتیب با میانگین 33/42، 67/39، 33/39 و 67/38 بیشترین و ژنوتیپ­های 19 و 25 به­ترتیب با 67/9 و 33/16 کمترین تعداد خوشه را در بین سایر ژنوتیپ­ها داشتند (جدول 3). نتایج ضرایب همبستگی جزئی صفات مورد بررسی نشان داد که همبستگی مثبت و بسیار معنی­داری بین صفات تعداد خوشه در بوته و ارتفاع بوته (599/0) و روز تا خمیری­شدن دانه (406/0) وجود داشت (جدول 4)؛ به­طوری­که ژنوتیپ­های با تعداد خوشه بیشتر، دارای ارتفاع بوته بالاتری نیز بودند. آزمایش­های دیگری نیز وجود همبستگی مثبت و معنی­داری را بین تعداد خوشه در بوته و ارتفاع بوته در کینوا گزارش کرده­اند (Kia et al., 2022).

مقایسه میانگین ژنوتیپ­های مورد مطالعه از نظر وزن هزار دانه نشان داد که ژنوتیپ­های شماره 8، 12، 17 و 18 با میانگین 80/3، 86/3، 60/3 و 67/3 گرم دارای بیشترین مقادیر و ژنوتیپ شماره 1 و 23 با میانگین 31/1 و 37/1 گرم دارای کمترین مقادیر وزن هزار دانه بودند (جدول3). از طرفی نتایج ضرایب همبستگی جزئی بین صفات مورد مطالعه نیز ارتباط مثبت و معنی­داری را بین صفت وزن هزار دانه با عملکرد دانه (750/0) نشان داد (جدول 4). پژوهشگران دیگری نیز گزارش کردند که بیشترین عملکرد دانه مربوط به ژنوتیپ­هایی بود که بیشترین وزن هزار دانه را داشتند. همچنین ژنوتیپ­های با طول دوره رشد طولانی­تر، به­دلیل وجود زمان بیشتر برای ذخیره مواد پرورده، از وزن هزار دانه و عملکرد دانه بیشتری نیز برخوردار هستند. نتایج تعدادی از پژوهشگران از این نظر با نتایج ما مطابقت داشت (Bhargava et al., 2007; Hirich et al., 2014; Mohyuddin et al., 2019).

نتایج مقایسه میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ­های مورد مطالعه نیز نشان داد که ژنوتیپ­های شماره 4، 8، 12، 17 و 18 با عملکرد دانه بیش از 45 گرم در بوته بیشترین میزان عملکرد دانه را تولید کردند. از بین این ژنوتیپ­ها، بیشترین مقدار عملکرد دانه را ژنوتیپ شماره 12 به­خود اختصاص داد؛ به­طوری­که این ژنوتیپ با 59/54 گرم در بوته دارای بالاترین میزان عملکرد دانه و در مقابل کمترین میزان عملکرد دانه مربوط­به ژنوتیپ شماره 23 با 1/19 گرم در بوته بود (جدول 3). نتایج ضرایب همبستگی جزئی عملکرد دانه نشان داد که صفات وزن هزار دانه، تعداد خوشه در بوته و طول خوشه بیشترین همبستگی مثبت و معنی­دار را با عملکرد دانه داشتند؛ از­این­رو، با توجه به نتایج این تحقیق و وجود همبستگی­های معنی­دار بین صفات می­توان جهت اصلاح و بهبود عملکرد دانه، انتخاب­های غیر مستقیم مثبتی را برای صفات وزن هزار دانه، تعداد خوشه در بوته، طول خوشه و منفی برای صفت روز تا رنگی­شدن گل­آذین انجام داد. در برخی از مطالعات عنوان شده است که صفات مورفولوژیک ژنوتیپ­های کینوا تحت تاثیر ژنوتیپ قرار گرفته است. این موضوع در پژوهش Abbasi (2019) برای صفاتی مانند وزن هزار دانه، ارتفاع بوته و عملکرد دانه در ژنوتیپ­های کینوا کاملاً مشهود بود.

3-3. تجزیه به عامل­ها

برای معرفی یک رقم جدید زراعی، خصوصیات متعددی در نظر گرفته می­شود که اکثر آن­ها با یکدیگر همبستگی بالایی دارند. بدیهی است که ارزش اقتصادی یک رقم به صفات مختلف آن بستگی دارد؛ بنابراین چگونگی انتخاب همزمان چندین صفت با یکدیگر با هدف برآورد حداکثر ارزش اقتصادی همواره مدنظر پژوهشگران به­نژادی می­باشد. بنابراین روش تجزیه و تحلیلی که بدون از­بین­بردن مقدار زیادی از اطلاعات مفید، تعداد صفات را کاهش دهد، برای پژوهشگران از ارزش خاصی برخوردار است. به ­همین­منظور در این پژوهش نیز برای تشخیص توانایی رابطه داخلی یک مجموعه از متغیرهای مشاهده­شده در تشریح چند متغیر پنهان و غیرقابل مشاهده، تجزیه به عامل­ها به روش مؤلفه‌های اصلی با چرخش واریماکس برای صفات زراعی مختلف انجام شد. شاخص KMO معادل 83/0 برآورد شد که نشان‌دهنده مطلوب‌بودن تجزیه عاملی بود. نتایج نشان داد که سه عامل اصلی و مستقل، 769/79 درصد از تغییرات کل داده‌ها را توجیه می‌کنند. سهمی از واریانس کل که توسط عامل اول توجیه شد معادل 195/39 درصد بود که در آن صفات روز تا تشکیل گل­آذین (913/0)، روز تا گرده­افشانی (905/0)، روز تا رنگی­شدن گل­آذین (896/0)، روز تا خمیری­شدن (867/0)، روز تا شیری­شدن (842/0) و روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی (677/0) همگی با ضرایب عاملی مثبت، بالاترین ضرایب را به­خود اختصاص دادند (جدول 5). همان­طور که مشاهده می­شود ضرایب عاملی برای تمامی صفات معنی­دار موجود در عامل اول مثبت بود که این امر بر هم­راستا­بودن اثر این صفات دلالت می­کند. در مجموع با توجه به همبستگی مثبت صفات فنولوژی ذکر­شده با عامل اول، می­توان این عامل را "عامل فنولوژیک گیاه" نامگذاری کرد (جدول 5). عامل مستقل دوم 631/24 درصد از کل تغییرات را توجیه کرد که در آن صفات وزن هزار دانه (940/0)، عملکرد دانه (934/0) و طول خوشه (889/0) بالاترین ضرایب عاملی را به خود اختصاص دادند. عامل سوم نیز فقط 944/15 درصد از کل تغییرات جمعیت را توجیه کرد. در عامل سوم صفات ارتفاع بوته (799/0-)، تعداد خوشه در بوته (872/0) و روز تا سه­برگی (520/0-) بالاترین ضرایب عاملی را به­خود اختصاص دادند (جدول 5). در واقع افزایش هر کدام از این صفات در راستای افزایش سایر صفات از جمله عملکرد دانه می­باشد. بنابراین عامل دوم و سوم مجموعا به­عنوان "عامل عملکرد و اجزای عملکرد دانه" نامگذاری شد.

Moosavi et al. (2022) در پژوهشی به­منظور ارزیابی تنوع و کاربرد صفات زراعی، مورفولوژیک و فیزیولوژیک جهت بهبود عملکرد دانه کینوا مشاهده کردند که در مجموع 76 درصد از واریانس کل داده­ها در 15صفت بررسی­شده، توسط دو عامل مستقل و اصلی توجیه شد. به­طوری­که سهم عامل اول و دوم که عامل عملکرد دانه و فنولوژی نامگذاری شدند، به­ترتیب 48 و 28 درصد از واریانس کل داده­ها بـود. نتایج این پژوهش تا حدود زیادی با نتایج تحقیق حاضر مطابقت داشت. با توجه به نتایج تجزیه به عامل­ها مشاهده می­شود که بیشتر صفات دارای واریانس مشترک نسبتاً بالایی بودند، بدین مفهوم که سه عامل مستقل شناسایی شده در این تحقیق به­خوبی توانسته­اند تنوع موجود در جمعیت مورد مطالعه را شناسایی و توصیف مناسبی از ارتباط بین صفات ارایه دهند. به این ترتیب با توجه به عوامل شناسایی­شده در تجزیه به عامل­ها و با نتایج حاصل از ضرایب همبستگی، می­توان نتیجه­گیری کرد که برای افزایش عملکرد دانه در ژنوتیپ­های مطالعه­شده، می­توان گزینش­های غیر مستقیمی را از طریق صفات همبسته موجود در عامل دوم و سوم انجام داد، به این ترتیب که در صورت گزینش ژنوتیپ­های با مقادیر بیشتر عامل دوم و سوم می­توان به ژنوتیپ­هایی دست یافت که از نظر عملکرد دانه نسبت به جمعیت اولیه برتری معنی­داری داشته باشند. نتایج پژوهش­های قبلی نیز بیانگر ارتباط قوی و مثبت صفات وزن هزار دانه و طول خوشه اصلی با عملکرد دانه بودند (Mhada et al., 2014 ;
Karimi, 2018 ).

جهت انتخاب ژنوتیپ­های برتر، نمودار پراکنش حاصل از دو مولفۀ اول و دوم برای ژنوتیپ­ها و صفات مورد مطالعه رسم شد (شکل 1). نمودار پراکنش، ژنوتیپ­های مورد مطالعه را به سه گروه مجزا تفکیک کرد. با توجه به صفات موجود در عامل­ها، گزینش در جهت مقادیر کمتر برای عامل اول و مقادیر بیشتر برای عامل دوم سبب دست­یابی به ژنوتیپ­های با عملکرد مطلوب و زودرس در ناحیه دوم نمودار پراکنش می­شود. بنابراین ژنوتیپ­های موجود در گروه دوم) 3، 5، 9، 15، 19 و 25( ژنوتیپ­های با عملکرد مطلوب و نسبتا زودرس و ژنوتیپ 12 به­عنوان ژنوتیپ پرمحصول و زودرس انتخاب شدند. ژنوتیپ­های موجود در گروه اول به­عنوان ژنوتیپ­های با عملکرد مطلوب و طول دوره رشد زیاد و ژنوتیپ­های موجود در گروه سوم نیز ژنوتیپ­های با عملکرد دانه نامطلوب در این پژوهش بودند. همچنین صفات تعداد خوشه در بوته، طول خوشه و وزن هزار دانه به­عنوان مطلوبترین صـفات هـم­راسـتا بـا افـزایش عملکرد دانه شناسایی شدند. مقـادیر بالای این صفات مطلوب بوده و گزینش آن­ها منجر­به بهبود و افزایش عملکرد دانه خواهد شد. نتایج پـژوهش­هـای قبلـی نیـز بیانگر ارتباط قوی و مثبت صفات تعداد خوشه در بوته، طول خوشه و وزن هزار دانه با عملکرد دانه بودند (Afiah et al., 2018 ; Karimi, 2018).

شکل 1. نمودار پراکنش ژنوتیپ­ها و صفات مورد مطالعه براساس اولین و دومین مؤلفه اصلی.

4-3. تجزیه خوشه­ای ژنوتیپ­های کینوا مطالعه­شده از نظر صفات بررسی­شده در تحقیق

یکی از روش­های مهم برای گروه­بندی ژنوتیپ­ها براساس صفات مختلف ارزیابی­شده در پژوهش، استفاده از تجزیه خوشه­ای است. این روش نشان­دهنده ارتباط بین ژنوتیپ­ها با هم بوده و ژنوتیپ­های با ویژگی­های مشابه را در یک گروه قرار می­دهد و به به­نژادگران در انتخاب والدین برای برنامه­های اصلاحی تولید هیبرید کمک شایانی می­کند (Sirohi & Michaelowa, 2007). در این پژوهش به­منظور گروه­بندی ژنوتیپ­ها از تجزیه خوشه­ای به روش حداقل واریانس وارد (Ward) استفاده و در نهایت دندروگرام مربوطه در شکل 2 ارایه شد. نتایج تجزیه خوشه­ای نشان داد که ژنوتیپ­های مورد مطالعه را می­توان از نظر تشابه صفات و ویژگی­های مطالعه­شده در سه خوشه مجزا قرار داد (شکل2). خوشه اول شامل 14 ژنوتیپ (1، 7، 9، 10، 13، 14، 16، 20، 21، 22، 23، 24، 25 و 26) می­باشد که منشا ژنوتیپ­های این گروه کشور شیلی می­باشد. این خوشه از نظر تمامی صفات (مورفولوژیک و فنولوژیک) بررسی­شده بجز صفت روز تا سه­برگی و تعداد خوشه در بوته، انحراف از میانگین منفی و مقادیر پایین­تر از میانگین کل داشت، بنابراین می­توان این خوشه را خوشه­ای با ژنوتیپ­های با عملکرد و اجزای عملکرد دانه نامطلوب و صفات فنولوژیک مطلوب معرفی کرد (جدول 7).

خوشه دوم شامل هفت ژنوتیپ (2، 3، 5، 6، 11، 15 و 19) بود که عمدتا شامل ژنوتیپ­های با منشا کشور پرو بودند. در این گروه مقادیر صفات عملکرد، وزن هزاردانه، طول خوشه اصلی، روز تا تشکیل گل­آذین، انحراف از میانگین مثبت و مقادیر بالاتر از میانگین کل را داشتند. در مجموع با توجه به مقادیر بالای عملکرد و صفات مرتبط و تاثیرگذار بر آن می­توان این خوشه را به­عنوان خوشه با ژنوتیپ­های مطلوب عملکردی انتخاب کرد (جدول 7). خوشه سوم شامل پنج ژنوتیپ (4، 8، 12، 17 و 18) بود که ژنوتیپ­های این گروه عمدتا از کشور بولیوی بودند. ژنوتیپ­های قرارگرفته در این خوشه از لحاظ تمامی صفات (مورفولوژیک و فنولوژیک) بررسی­شده بجز صفت روز تا سه­برگی انحراف از میانگین مثبت و مقادیر بالاتری از میانگین کل داشتند؛ به­طوری­که از نظر عملکرد دانه و صفات مرتبط و تاثیرگذار بر آن مطلوب و برای صفات فنولوژیکی نامطلوب بودند، بنابراین می­توان این خوشه را به­عنوان خوشه عملکردی معرفی کرد (جدول 7). جهت تایید صحت گروه­بندی حاصل از تجزیه خوشه­ای، تجزیه تابع تشخیص انجام شد. تجزیه تابع تشخیص، صحت گروه­بندی حاصل از تجزیه خوشه­ای را با 2/96 درصد تایید کـرد (جدول 6).

از آن­جایی­که در به­نژادی معمولاً تلاقی بین ژنوتیپ­های دور، نتاج مطلوبتری تولید کرده و نتاج حاصل هتروزیس بیشتری نسبت به والدین نشان می­دهند، بنابراین براساس نتایج به­دست­آمده می­توان از ژنوتیپ­های خوشه اول و سوم به­عنوان والدین جهت ایجاد بیشترین تنوع ژنتیکی در نسل­های تفرق استفاده کرد و با انجام تلاقی­های لازم و هدفمند بین آن­ها، برای اصلاح خصوصیات مهم مرتبط با صفات فنولوژیکی از جمله زودرسی و صفات مورفولوژیک (عملکرد و اجزای آن) در کینوا اقدام کرد.

Seifati et al. (2015) در پژوهشی به بررسی برخی صفات مورفوفنولوژیک مرتبط با عملکرد و زودرسی در ارقام اصلاح­شده کینوا پرداختند. نتایج آن­ها نشان داد که براساس دندوگرام جفت گروه­های نامتوازن، ژنوتیپ­های مورد مطالعه در سه خوشه طبقه­بندی شدند. با توجه به میانگین اعداد ماتریس تشابه براساس ضریب اقلیدسی، خط برش در نقطه 64/4 اقلیدسی مشخص و با استفاده از تابع تشخیص محل صحیح برش دندروگرام در این نقطه تایید شد. در نهایت پس از برش، ژنوتیپ­های QA1 و QP1 با ژنوتیپ QA2 در یک گروه و ژنوتیپ­های QP3 و QP2 هرکدام در گروه­های مجزایی طبقه­بندی شدند.

Salehi (2020) در پژوهشی به مقایسه عملکرد و اجزای عملکرد 11 لاین مختلف کینوا پرداخت. نتایج آن مطالعه نشان داد که تجزیه خوشه­ای به روش حداقل واریانس وارد 11 لاین را در سه خوشه قرار داد. لاین یک به­تنهایی با عملکرد دانه 5/1 تن در هکتار و وزن هـزار دانـه 7/4 گـرم و کمتـرین ارتفاع بوته (36 سانتی­متر) در گروه اول قرار گرفـت. لایـن­هـای 2 ،3 ،6 ،9 و 10 بـا بالاترین میانگین عملکرد (379 گرم در متـر مربـع) و کمترین وزن هزار دانـه 6/2 گـرم و بیشترین ارتفـاع بوته (101 سانتی­متر) در گروه دوم قرار گرفتند و جـزو لاین­های دیررس محسـوب مـی­شوند. گـروه سـوم لاین­های 4 ،5 ،7 ،8 و 11 بودند که میانگین عملکـرد سه تن در هکتار و وزن هزار دانـه 8/3 گـرم داشـتند و جزو لاین­های میان­رس محسوب می­شوند و متوسـط روز-درجه رشد (GDD) مورد نیاز این لاین­ها تا زمان گـرده­افشانی 935 بود.

Moosavi et al. (2022) در پژوهشی به ارزیابی تنوع و کاربرد صفات زراعی، مورفولوژیک و فیزیولوژیک جهت بهبود عملکرد دانه کینوا روی 16 ژنوتیپ کینوا پرداختند. نتایج آن­ها نشان داد که ژنوتیپ­های بررسی­شده از نظر صفات در سه گروه قرار گرفتند. که خوشــه 1 و 3 دارای بیشـترین فاصــله ژنتیکــی (02/105) بــا یکدیگر بودند. لذا در برنامه­هـای دو رگ­گیـری مـی­تـوان از ژنوتیپ­های خوشه 1 و 3 به­عنوان والدین جهت ایجاد بیشترین تنـوع ژنتیکی در نسل­های تفرق استفاده کرد.

شکل 2. گروه­بندی ژنوتیپ­ها بر اساس صفات مورفولوژیک با استفاده از تجزیه خوشه‌ای به روش حداقل واریانس وارد (Ward).

4. نتیجه­گیری

نتایج پژوهش حاضر تنوع نسبتا بالایی را برای صفات بررسی­شده در 26 ژنوتیپ وارداتی کینوا نشان داد. بنابراین می­توان از این ژنوتیپ­ها به­عنوان منابع با ارزش ژنتیکی بالا و کارایی مطلوب برای دسترسی به ژنوتیپ­های مناسب و مفید کینوا در برنامه­های مختلف به­نژادی بهره برد. نتایج ضرایب همبستگی جزئی نشان داد که همبستگی مثبت و معنی­داری بین صفات مطالعه­شده با عملکرد دانه وجود دارد؛ بنابراین می­توان جهت بهبود عملکرد دانه انتخاب­های غیر مستقیم مثبتی را برای صفات تعداد خوشه در بوته و وزن هزاردانه انجام داد. پراکنش ژنوتیپ­ها و صفات مورد مطالعه براساس اولین و دومین مؤلفه اصلی، ژنوتیپ­ها را به سه گروه تقسیم کرد که با نتایج تجزیه خوشه­ای تا حدود زیادی مطابقت داشت. در نهایت براساس نتایج تجزیه­های آماری چند متغیره استفاده­شده در این پژوهش، ژنوتیپ­های موجود در گروه دوم (2، 3، 6، 11، 15 و 19)، ژنوتیپ­های با عملکرد مطلوب و نسبتا زودرس و ژنوتیپ 12 به­عنوان ژنوتیپ پرمحصول و زودرس انتخاب شدند که می­توان از آن­ها جهت مطالعات به­نژادی بعدی از جمله بررسی سازگاری و پایداری ژنوتیپ­ها استفاده کرد. 

5. سپاسگزاری

نویسندگان مقاله از پروفسور Börner  Andreasاستاد مؤسسه تحقیقات ژنتیک گیاهی لایبزیک آلمان، گروه بانک ژن IPK که بزرگوارانه کلیه ژنوتیپ­های کینوا مطالعه­شده در این تحقیق را فراهم و ارسال کردند و همچنین از مدیریت و کلیه همکاران موسسه تحقیقات برنج کشور که شرایط اجرای این پژوهش را فراهم کردند، صمیمانه سپاسگزاری و قدردانی می­کنند.

6. منابع

Abbasi, S. (2019). Evaluation of yield stability and compatibility within some quinoa genotypes
(Chenopodium quinoa Wild) in Karaj region. Master thesis. Faculty of Agriculture Shahed University, Iran.

Afiah, S.A., Hassan, W.A., & Al Kady, A.M.A. )2018(. Assessment of six quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) genotypes for seed yield and its attributes under Toshka conditions. Zagazig Journal of Agricultural Research, 45(6), 2281-2294.

Al-Naggar, A., Abd El-Salam, R., Badran, A., & El-Moghazi, M.M. (2017). Genotype and drought effects on morphological, physiological and yield traits of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Asian Journal of Advances in Agricultural Research, 3(1), 1-15.

Bagheri, M. (2018). Handbook of quinoa cultivation. Seed and Plant Improvement Institue. (In Persian).

Bhargava, A., Shukla, S., & Ohri, D. (2007). Genetic variability and interrelationship among various morphological and quality traits in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Field Crops Research, 101, 104-116.

Food and Agriculture Organization (2013). International Year of the Quinoa IYQ-2013. Retrieved August 07 from http://www.rlc.fao.org/ en/about-fao/iyq-2012/.

Gholizadeh, A., Nematzade, G., Oladi, M., & Afkhami, A. (2016). Evaluation of green super rice whit high yield and good characteristics. Applied Field Crops Research, 29(1), 54-60. (In Persian).

Hirich, A., Choukr‐Allah, R., & Jacobsen, S.E. (2014). Quinoa in Morocco–effect of sowing dates on development and yield. Journal of Agronomy and Crop Science, 200(5), 371-377.

Jacobsen, S.E., Mujica, A., & Jensen, C.R. (2003). Resistance of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) to adverse, abiotic factors. Journal of Experience Botany, 54, 21-21.

Jésica (2012). Estados, crisis y acumulación: análisis de un marco conceptual para la comprensión de la historia argentina. OBETS Revista de Ciencias Sociales, 6(2), 293-328.

Karimi, S.H. (2018). Assessing adaptation and diversity of quinoa ecotypes by morphological ann SSR markers in different moisture conditions. Ph.D. Thesis. Faculty of Agriculture Bu-Ali Sina University, Iran.

Kia, M., Bagheri, N., Babaeian Jelodar, N., & Bagheri, M. (2022). Investigation of morphological and genotypic characteristics of quinoa in Gorgan region. Journal of Crop Breeding, 14(43), 145-154. (In Persian).

Mhada, M., Jellen, E., Jacobsen, S., & Benlhabib, O. (2014). Diversity analysis of a quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) germplasm during two seasons. International Journal of Agricultural and Biosystems Engineering, 8(3), 273-276.‏

Mohyuddin, S., Riaz, A., Qamar, A., Ali, S., Hu, C., Wu, L., & Ju, X. (2019). Quinoa is beneficial to the comprehensive nutritional value of potential health. Pakistan Journal of Science, 70(2), 69-74.

Moosavi, S.S., Moradi Rizvandi, R., Abdollahi, M.R., & Bagheri, M. (2022). Evaluation of diversity and application of agronomic, morphological, and physiological traits to improve quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) grain yield. Journal of Crop Production and Processing, 11(4), 53-68. (In Persian).

Ochoa, J., & Peralta, E. (1988). Evaluación preliminar morfológica y agronomica de 153 entradas de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en Santa Catalina, Pichincha. In Actas del VI Congreso Internacional sobre Cultivos Andinos. Quito, Ecuador pp. 137-142.

Rojas, W., Barriga, P., & Figueroa, H. (2003). Multivariate analysis of genetic diversity of Bolivian quinoa germplasm. Food Reviews International, 19(1-2), 9-23.

Salehi, M. (2020). Comparision of yield and yield components in different quinoa lines in autumn rainfed cropping at Gorgan. Journal of Crop Production, 13(1), 17-30. (In Persian).

Seifati, S., Ramezanpour, S., Soltanloo, H., Salehi, M., & Sepahvand, N. (2015). Study on some morphophenological traits related to yield and early maturity in quinoa cultivars (Chenopodium quinoa Wild.). Journal of Crop Production, 8(2), 153-169. (In Persian).

Sirohi, S., & Michaelowa, A. (2007). Sufferer and cause: Indian livestock and climate change. Climatic Change, 85(3-4), 285-298.‏

Solimaninya, Z., Mohtadi, A., & Movahhedi Dehnavi, M. (2021). Response of some physiological and morphological properties of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) by zinc application under drought stress. Journal of Plant Process and Function, 10(41), 171-186. (In Persian).

Souri Laki, E., Rabiei, B., Jokarfard, V., Marashi, H., & Börner, A. (2022). Evaluation of important agronomic traits related to yield and identification of superior quinoa genotypes. Cereal Research, 12(1), 99-114. (In Persian).