تأثیر پوترسین بر عملکرد و برخی پارامترهای فیزیولوژیک گندم در واکنش به تنش کم‌آبی

مقدمه

گندم نان به­ عنوان یکی از غلات مهم، تأثیر زیادی بر اقتصاد و امنیت غذایی جهان دارد، به­طوری­که امروزه غذای اصلی بیش از 35 درصد از مردم دنیا را تأمین می­کند و به تنهایی 21 درصد پروتئین روزانه و یک پنجم از کالری مورد نیاز انسان را در جهان فراهم می­نماید (Beasley et al., 2019). خواستگاه گندم بر اساس سطح پلوئیدی، وضعیت بیولوژیکی، مناطق جغرافیایی و صفات مورفو-زراعی، تنوع قابل توجهی دارد. اصلی­ترین چالش­های به­نژادگران و متخصصان ژنتیک برای گندم، بهبود ژنتیکی برای عملکرد دانه بالا، تحمل در برابر تنش­های خشکی، شوری و گرما، پاسخ به مقادیر بالای کود و غیره است (Mwadzingeni et al., 2016; Sallam et al., 2019). عملکرد دانه به­عنوان مهم‌ترین خصوصیت در واکنش به اجزای آن از جمله تعداد دانه در سنبله، وزن دانه، تعداد سنبله در واحد سطح و صفات مرتبط با آن­ها قرار می­‌گیرد. اجزای عملکرد گندم به شیوه متفاوتی بسته به نوع رقم و مرحله فنولوژی گیاه که با تنش گرما و خشکی روبرو می­شود، تحت­تأثیر قرار می­گیرد (Abid et al., 2016). مطابق پیش­بینی سازمان فائو، تولید جهانی گندم در سال 2021 میلادی به بالاترین میزان خود یعنی 785 میلیون تن خواهد رسید که این میزان تولید، نشان از رشدی 4/1 درصدی نسبت به سال 2020 دارد. همچنین بر اساس گزارش سازمان فائو، تولید گندم ایران در سال 2019-2020 میلادی به 8/16 میلیون تن رسید (FAO, 2020). پدیده خشـکی و محـدودیت آب، از مشـکلات عمـده کشاورزی در جهان است و حدود 78 درصد از عرصه کشاورزی جهانی به‌­طور دائمی و یا موقتی با خشکی درگیر است (Sadeghzdeh Ahari, 2017). حدود نیمی از کل اراضی کشاورزی جهان تحت تأثیر این عامل قرار دارد و باعث بروز خسارات فراوانی بر تولیدات کشاورزی از طریق ایجاد اختلال در فرآیندهای مورفولوژیک و فیزیولوژیک می­شود (Kamrani et al., 2015). تنش خشکی بر صفات مورفولوژیکی گندم مانند ارتفاع بوته، قطر ساقه، مرحله پرشدن دانه و در نتیجه وزن دانه­ها و در نهایت بر عملکرد دانه از راه­های متفاوتی همچون کاهش توان فتوسنتزی تأثیر منفی می­گذارد (Abid et al., 2016). عملکرد دانه در گندم تابعی از تعداد سنبله در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه می­باشد (Abid et al., 2016). تحمل تنش در یک ژنوتیپ، به برخى از ویژگی­های فیزیولوژیک و مورفولوژیک آن گیاه بستگی دارد. پایداری و ثبات عملکرد و اجزای آن تحت شرایط تنش، همچنان از جمله شاخص­های اصلی انتخاب برای یافتن ژنوتیپ‌های متحمل به تنش در بسیاری از برنامه­های اصلاحی به­شمار می­رود (Shahmoradi & Shahmoradi, 2020). با وجود مطالعات بسیار زیادی که در ارتباط با عملکرد و اجزای عملکرد گندم صورت گرفته است، به نظر می­رسد که هنوز روابط دقیق بین اجزای عملکرد به‌­ویژه در شرایط محدودیت آب به درستی شناسایی نشده است و مقایسه پاسخ ارقام مختلف گندم که یک گیاه راهبردی به شمار می­رود، در این زمینه می­تواند مفید واقع شود (Gholami et al., 2020). فتوسنتز، تعیین کننده اصلی رشد و عملکرد گیاهان است و توانایی حفظ آن در شرایط تنش­های محیطی برای حفظ ثبات عملکرد مهم است.کاهش فتوسنتز، یک واکنش ابتدایی به کم­آبی است. افزایش مقاومت روزنه­ای، سبب کاهش فتوسنتز و در نتیجه اثر روی عملکرد می‌شود. هنگامی­که کمبود آب در برگ­ها تا 20 درصد کاهش یابد، فتوسنتز تا حدود 40 درصد کاهش می­یابد. حفظ غلظت کلروفیل برگ و دوام و ثبات فتوسنتز تحت شرایط تنش، از جمله شاخص­های فیزیولوژیک مقاومت به تنش است (Waseem et al., 2011 Abu Muriefah, 2015). امروزه تعیین میزان کلروفیل برگ­ها به­عنوان یک شاخص رضایت‌بخش در عملکرد گیاه مطرح می­باشد، زیرا کلروفیل، زیربنای فرآیند فتوسنتز است و همبستگی بالایی میان میزان کلروفیل و سلامتی گیاه وجود دارد 2019) Abbasi et al.,). یکی از اثرات تنش خشکی بر فتوسنتز، کاهش میزان کارایی فتوسنتز از طریق افزایش فلورسانس کلروفیل است. اندازه­گیری مقدار فلورسانس کلروفیل می­تواند ارزیابی مناسبی از عملکرد کوانتومی و جریان الکترون در فتوسیستم دو را نشان دهد. مولفه­های فلورسانس کلروفیل شامل F0 (حداقل فلورسانس برگ سازگار شده با تاریکی)، Fm (حداکثر فلورسانس برگ سازگار شده با تاریکی)، Fv (میزان تغییر فلورسانس یا فلورسانس متغیر از برگ سازگار شده با تاریکی) و Fv/Fm (حداکثر کارایی یا عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده با تاریکی) می­باشند (Maxwell & Jonson, 2000; Hosseinzadeh et al., 2016). کارایی عملکرد فتوسیستم II به­عنوان یک شاخص مهم در سنجش میزان تحمل ژنوتیپ­ها به تنش کم­آبی معرفی شده است و افزایش این ویژگی در یک گیاه در شرایط تنش کم­آبی، نشان­دهنده مقاوم بودن آن نسبت به خشکی است (Amiri et al., 2017). واکنش گیاهان به تنش­های محیطی در سطوح فیزیولوژیک و مورفولوژیک متفاوت است و گیاهان برای زنده ماندن، نیازمند سازگار شدن به انواع تنش­ها می­باشند؛ بنابراین انتخاب ژنوتیپ برتر به‌صورت غیرمستقیم و بر اساس اجزای عملکرد یا سایر صفات مرتبط با عملکرد که وراثت­‌پذیری بالایی دارند، انجام می­‌گیرد (Gitelson et al., 2003). نتایج مطالعات مختلفی که اثر تنش کم­آبی بر صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک را بررسی کرده‌اند نشان داده است که تنش کم­آبی، اثر بارز و اغلب کاهنده­ای بر بیشتر صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک دارد و منجر به کاهش رشد و عملکرد می­شود (Anjum et al., 2011; Abdoli et al., 2013). پلی­آمین­ها، پلی­کاتیون­هایی با وزن ملکولی پایین هستند که در هنگام تنش افزایش می­یابند و پاسخ­های دفاعی را ایجاد می­کنند (Liu et al., 2020). پلی­آمین­هـا به‌واسـطه ویژگـی پلـی­کاتیونی خود، مانند ترکیبات آنتی­اکسیدانی عمل می‌کنند و سبب برداشت رادیکـال­هـای آزاد و در نتیجـه کاهش خسارت ناشی از تنش می‌شوند (Kandil et al., 2011). اخیراً نقش پوترسـین به­عنوان گروهی از تنظیم­کننده­های سازگاری (Toumi et al., 2010)، در بهبود عملکرد دانه و افـزایش تحمـل بـه تنش خشکی در گندم (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2021) و گلرنگ (Farzi-Aminabad et al., 2021) مورد توجه قرار گرفتـه اسـت. با توجه به اهمیت تغذیه­ای گندم و قرار گرفتن ایران در منطقه خشک و نیمه­خشک و نیز نقش پوترسین در تعدیل اثرات منفی خشکی، هدف از پژوهش حاضر، بررسی تأثیر محلول­پاشی پوترسین بر عملکرد و برخی از خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در ده رقم از گندم تحت تنش کم­آبی بود.

مواد و روش‌­ها

به­منظور بررسی تأثیر محلول­پاشی پوترسین بر برخی از خصوصیات مورفولوژیک و فیزیولوژیک ارقام مختلف گندم تحت تنش کم­آبی، آزمایشی در سال زراعی 1396-1395 به­صورت فاکتوریل و بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی دانشگاه محقق اردبیلی انجام گرفت. فاکتورهای مورد بررسی شامل تنش کم­آبی در سه سطح (شاهد، 85 درصد و 65 درصد ظرفیت زراعی)، ده رقم گندم (کوهدشت، زاگرس، گنبد، لاین 23 (N-94-3)، لاین 24 (N-94-4)، لاین 25 (N-94-5)، لاین 27 (N-94 7)، لاین 28 (N-94-8)، لاین 39 (N-94-19) و لاین 40 (N-94-20)) و پوترسین با سه سطح (عدم کاربرد، 088/0 گرم در لیتر و 178/0 گرم در لیتر) بود. بذرهای تهیه شده از مرکز تحقیقات مغان، بعد از ضد عفونی بر روی کاغذ صافی قرار گرفتند و سپس به­ مدت دو روز در داخل دستگاه ژرمیناتور باقی ماندند. پس از مشاهده بذرهای جوانه‌­زده، هفت بذر از هر ژنوتیپ درون گلدان‌­های پلاستیکی (ارتفاع 20سانتی‌متر و عرض 15سانتی­متر) با ظرفیت سه کیلوگرم خاک حاوی نسبت مساوی مخلوط خاک، ماسه بادی و کود دامی در عمق یک سانتی­متر در هر گلدان کشت شدند. پوترسین در مرحله سه برگی گندم (معادل با کد 13 از مقیاس BBCH) محلول پاشی شد و یک روز پس از محلول­پاشی، تنش کم­آبی براساس ظرفیت زراعی به­مدت یک هفته اعمال شد. آبیاری در سطح شاهد، بر اساس نیاز گیاه از کاشت تا زمان برداشت صورت گرفت. برای دو سطح تنش نیز بعد از تخلیه 65 و 85 درصد رطوبت قابل نگه­داری در خاک، کمبود آب تا نقطه ظرفیت زراعی، با توجه به عمق ریشه در هر مرحله از رشد گیاه جبران شد. اندازه­گیری رطوبت گلدان­ها در سطوح تنش، با استفاده از دستگاه رطوبت­سنج خاک (Moisture Probe Meter مدل MPM-160-B (12-bit Resolution) AUSTRALIA) صورت گرفت و سپس 14 روز بعد از کاشت، نمونه­برداری از نمونه­های شاهد و تحت آزمایش انجام شد.

محتوای کلروفیل برگ با استفاده از دستگاه اسپاد (SPAD-502) مدل مینولتا- ژاپن (MINOLTA- Japan) و بدون تخریب بافت­های گیاهی در مرحله سه برگی از سه برگ بالایی گیاه و از میانگین سه نقطه میانی آن، تخمین زده شد (Gholizadeh, 2009).

برای سنجش فلورسانس کلروفیل تحت شرایط گلخانه­ای و پس از اعمال تیمار پوتریسین و تنش کم­آبی، هر چهار روز یک بار از از هر پنج بوته به­طور تصادفی سه برگ کاملاً توسعه یافته انتهایی گیاه انتخاب شدند و بعد از 20 دقیقه تاریکی توسط گیره­های مخصوص، ویژگی­های فلورسانس کلروفیل برگ شامل F_O (فلورسانس حداقل)، F_M (فلورسانس بیشینه) و F_V/F_M (میزان عملکرد کوآنتومی فتوسیستم II) توسط دستگاه فلورومتر کلروفیل (مدل OS-30p، شرکت اُپتی­ساینس، آمریکا) اندازه­گیری شدند (Kheirizadeh Arough et al., 2016).

برای اندازه‌­گیری عملکرد دانه و اجزای عملکرد، گندم­ها بعد از رسیدگی به­صورت کامل و کف بر شدن به آزمایشگاه منتقل شدند. به­منظور تعیین عملکرد دانه، از هر گلدان پنج بوته به­صورت تصادفی از سطح خاک برداشت شد و سپس وزن دانه­های جدا شده از سنبله به­وسیله ترازو با دقت 001/0، اندازه‌گیری شد و میانگین داده­های حاصل به­عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل داده­ها به کار گرفته شد. در زمان رسیدگی، تعداد پنج بوته به ظاهر یکنواخت و مشابه به­طور تصادفی در هر گلدان برداشت شد و سپس صفات مختلف از جمله طول ساقه، تعداد سنبله، دانه و دانه در سنبله و وزن دانه و هزار دانه اندازه­گیری شد و میانگین داده­های حاصل به­عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل داده­ها به­کار رفت.

تجزیه و تحلیل داده‌های آماری حاصل از این آزمایش، با استفاده از نرم افزار SAS (نسخه 1/9) و مقایسه میانگین­ها به روش LSD در سطح احتمال پنج درصد و رسم نمودارها نیز با استفاده از نرم­افزار Excel (نسخه 2013) انجام گرفت.

نتایج و بحث

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که اثرات متقابل سه عامل رقم × تنش کم­آبی × غلظت پوتریسین بر محتوای کلروفیل، فلورسانس حداقل و حداکثر، عملکرد کوآنتومی و صفات طول ساقه، تعداد سنبله، دانه و دانه درسنبله و وزن دانه و هزار دانه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 1، 2).

شاخص کلروفیل

تحت تنش کم­آبی، شاخص کلروفیل برگ بجز در ژنوتیپ کوهدشت و لاین­های 24 و 28، در بقیه ژنوتیپ­ها روند نزولی داشت (جدول 3). علاوه ­بر ­این، ترکیب تیماری پوترسین و تنش کم­آبی، موجب افزایش شاخص کلروفیل در لاین 27 و ژنوتیپ زاگرس شد. از طرفی کاربرد پوترسین (088/0 گرم در لیتر) در محدودیت شدید آبی نسبت به شرایط بدون تنش، شاخص کلروفیل را به میزان 31/37 درصد افزایش داد. در پژوهش حاضر، بیشترین شاخص کلروفیل برگ با میانگین 75/55، به ژنوتیپ کوهدشت تعلق داشت که نسبت به شرایط کنترل، افزایش 99/8 درصدی نشان داد و کمترین مقدار شاخص مذکور با میانگین 60/40، در ژنوتیپ زاگرس و لاین 40 مشاهده شد (جدول 3). کلروفیل برگ، یکی از مهم‌ترین شاخص­های نشان­دهنده تنش­های محیطی بر گیاهان است و مقدار کلروفیل در گیاهان، تحت تنش کاهش می‌یابد و باعث تغییر در نسبت جذب نور و در نتیجه کاهش جذب نور توسط گیاه می­شود (Mahdinezhad & Shahi, 2019). در پژوهش حاضر، کاهش شاخص کلروفیل ژنوتیپ­های گنبد، زاگرس، لاین­های 25، 39 و 40 در شرایط محدودیت آبی، احتمالاً به­دلیل افزایش تولید رادیکال­های آزاد اکسیژن، تخریب کلروپلاست، کاهش سنتز رنگیزه­ها و نیز اختلال در فعالیت آنزیم­های مسئول سنتز رنگیزه­های فتوسنتزی است که با افزایش محدودیت آبی، روند تخریب رنگیزه­های کلروفیل با سرعت بیشتری صورت می­گیرد (Davoodi fard et al., 2011; Ahmadpour & Hosseinzadeh, et al., 2017) که با نتایج سایر محققان در رابطه با کاهش شاخص کلروفیل در شرایط کم­آبی هم­سو است (Narimani et al., 2018; Raeesi Sadati et al., 2020).

جدول 1- تجزیه واریانس اثر تنش کم­آبی و تیمار پوترسین بر محتوای کلروفیل، فلورسانس حداقل و حداکثر و عملکرد کوآنتومی در ارقام گندم

Table 1. Variance analysis of the effects of water deficit stress and putrescin treatment on chlorophyll content, minimum and maximum fluorescences and quantum yield in wheat cultivars

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.

ns, * and **: non significant and significant at 1% and 5%, of probability levels, respectively.

کلروفیل دارای نیتروژن و منیزیم است و کمبود این عناصر، مانع از تشکیل کلروفیل می­شود (Arasteh et al., 2020). از آن‌جا ­که پلی­آمین­ها در ساختار خود دارای نیتروژن هستند، می­توانند مقدار کلروفیل را تحت تأثیر قرار دهند.

جدول 2-  تجزیه واریانس اثر تنش کم­آبی و تیمار پوترسین بر عملکرد و برخی اجزای آن در ارقام گندم

Table 2. Variance analysis of the effects of water deficit stress and putrescin treatment on yield and some yeild components in wheat cultivars

^ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.

ns, * and **: non significant and significant at 1% and 5%, of probability levels, respectively.

همچنین پلی­آمین­ها با نقش حفاظتی که در برابر غشا تیلاکوئید دارند، مانع از دست رفتن و تجزیه کلروفیل می‌شوند که منجر به گرفتن نور بیشتر برای بهبود سرعت فتوسنتز می‌شود؛ اگرچه مکانیسم مولکولی آن­ها دقیقاً مشخص نیست (Shi et al., 2010). بنابراین افزایش شاخص کلروفیل با کاربرد پوترسین در لاین­های 23 و 39 و ژنوتیپ کوهدشت می­تواند به­دلیل نقش این پلی­آمین در ممانعت از تجزیه کلروفیل باشد. نتایج مشابهی نیز توسط برخی محققان مبنی بر این که کاربرد پوترسین موجب تأخیر در پیری، تحریک بیوسنتز کلروفیل و کاهش از دست دادن کلروفیل می­شود، گزارش شده است (El-Bassioouny et al., 2008; Farzi-Aminabad et al., 2021). همچنین پلی­آمین­ها، گونه­های فعال اکسیژن تولید شده در گیاه را از بین می‌برند و خسارات ناشی از تنش را کاهش می­دهند که نتایج پژوهش حاضر نیز این امر را اثبات می­کند (Kandil et al., 2011; Aljazea, 2017).

فلورسانس حداقل (Fo) و فلورسانس حداکثر (Fm)

تحت تنش کم­آبی، فلورسانس­های حداقل و حداکثر در ژنوتیپ­های کوهدشت، گنبد، زاگرس و لاین 27 نسبت به شرایط کنترل کاهش یافت؛ البته بین ژنوتیپ­های گندم، اختلاف معنی­داری از نظر فلورسانس­های کلروفیل برگ وجود داشت (جدول 3). از آن‌جا ­که در ژنوتیپ گنبد، محلول­پاشی پوترسین (با غلظت 088/0 گرم در لیتر) در شرایط تنش کم­آبی 65 درصد ظرفیت زراعی، مقدار فلورسانس حداقل را نسبت به عدم کاربرد پوترسین سه برابر افزایش داد، به­نظر می­رسد که این ترکیب تیماری به­طور مناسب­تری از رطویت خاک استفاده کرده است. همچنین محدودیت شدید آبی، موجب افزایش دو برابری فلورسانس حداکثر نسبت به شرایط کنترل شد (جدول 3). فلورسانس کلروفیل و شاخص کلروفیل، از جمله صفات فیزیولوژیکی هستند که با فتوسنتز گیاه در ارتباطند (Talebzadeh et al., 2020). در تحقیق حاضر، فلورسانس حداقل و حداکثر برخی از ژنوتیپ­های مورد مطالعه تحت تنش کم­آبی، کاهش یافتند که با یافته­های سایر محققین مبنی بر کاهش فلورسانس­های حداقل و حداکثر تحت تنش خشکی منطبق بود (Narimani et al., 2018). et al Raeesi Sadati (2020) بیان کردند که تنش کم­آبی در گندم، موجب افزایش فلورسانس حداقل و حداکثر می­شود که با یافته­های پژوهش حاضر در رابطه با افزایش فلورسانس حداقل و فلورسانس حداکثر در لاین­های 23، 24 و 25 تحت تنش کم­آبی مطابقت دارد. به­نظر می­رسد که افزایش مقدار فلورسانس حداقل و حداکثر در لاین­های مذکور، به­دلیل افزایش واکنش­های فتوشیمیایی و شرایط فتوسنتزی مطلوب گیاه که ناشی از حفظ و افزایش کلروفیل برگ­ها می­باشد، موجب بهبود وضعیت فلورسانس کلروفیل شود (Chen et al., 2005). افزایش سطوح پوترسین، مقدار (Fo) را در لاین­های 23، 24، 27 ،40 و نیز مقدار (Fm) را در ژنوتیپ­های کوهدشت، زاگرس و لاین­های 25، 27، 28، 40 کاهش داد که با نتایج سایر تحقیقات مبنی بر کاهش فلورسانس­های کلروفیل برگ با کاربرد پوترسین مطابقت دارد (Emadi et al., 2014). هرچه فلورسانس کلروفیل کمتر باشد، ژنوتیپ­ها مقاومت بیشتری به تنش نشان می­دهند، زیرا از نور دریافتی خورشید، حداکثر استفاده را می‌نمایند و کمتر آن را بازتاب  و هدر می­دهند (Kalaji & Guo, 2008).

عملکرد کوآنتومی (Fv/Fm)

مطابق جدول 3، عملکرد فتوسیستم II در بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه تفاوت معنی­داری داشت، به­طوری­که با افزایش سطوح تنش کم­آبی، مقدار عملکرد کوآنتومی به جز ژنوتیپ­های کوهدشت، زاگرس و گنبد و لاین 28 در سایر ژنوتیپ­های مورد مطالعه افزایش یافت. بیشترین مقدار عملکرد کوانتومی (889/0) در سطوح بالای تنش کم­آبی و بدون کاربرد پوترسین، در لاین 27 بود و کمترین آن (715/0) در برهم­کنش تنش کم­آبی 85 درصد ظرفیت زراعی و مصرف 176/0 گرم بر لیتر پوترسین در لاین 28 و ژنوتیپ کوهدشت مشاهده شد. محلول­پاشی 176/0 گرم بر لیتر پوترسین در شرایط محدودیت شدید آبی، عملکرد کوانتومی را نسبت به عدم مصرف آن، 33/24 درصد افزایش داد (جدول 3).

افزایش عملکرد کوآنتومی (FV/FM) در لاین­های 23، 24، 25، 27، 39 و 40، دلیلی است بر این‌که تنش بر کارایی فتوسنتز تأثیر دارد (Paknejad et al., 2007). کاهش عملکرد کوآنتومی ژنوتیپ­های کوهدشت، زاگرس، گنبد و لاین 28 در شرایط محدودیت شدید آبی، احتمالاً حاکی از کارآیی کمتر فتوسیستم II، یا به­دلیل افزایش در میزان فلورسانس حداقل یا کاهش فلورسانس حداکثر و یا هردو باشد (Afshar Mohamadian et al., 2018)، Rahbarian et al (2011) دریافتند که با افزایش سطوح خشکی، Fv/Fm کمترین میزان را نسبت به شرایط بدون تنش داشت که علت آن را تخریب مراکز واکنش فتوسیستم II تحت اثر خشکی بیان کردند که با نتایج تحقیق حاضر در رابطه با کاهش عملکرد کوانتومی تحت تنش کم­آبی مطابقت داشت.

از طرفی گزارش شده است که پوترسین باعث افزایش مرکز واکنش فعال در گیاه خیار شده است (Zhang et al., 2009). کاربرد خارجی پوترسین می­تواند این تغییرات را با تحریک سازمان­دهی مجدد سیستم فتوسنتزی جبران کند؛ بنابراین پوترسین می­تواند عاملی برای افزایش مقاومت نسبی در مقابل محدودیت آبی باشد.

جدول 3- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش کم­آبی × تیمار پوترسین بر مقدار شاخص کلروفیل، فلورسانس حداقل وحداکثر و عملکرد کوآنتومی ژنوتیپ­های گندم

Table 3. Means comparison of the interaction effects of low water stress × putrescin treatment on chlorophyll index content, minimum and maximum fluorescences and quantum yield of wheat genotypes

D₁، D₂ و D₃: به‌ترتیب عدم اعمال تنش، تنش خشکی 65 درصد ظرفیت زراعی و 85 درصد ظرفیت زراعی.

P₁، P₂ و P₃: به‌ترتیب عدم کاربرد پوترسین و مصرف 088/0 گرم در لیتر پوترسین و 178/0 گرم در لیتر گرم پوترسین.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معنی­داری با هم ندارند.

D₁, D₂ and D₃:  non-stress, drought stress 65% of field capacity and 85% of field capacity, respectively.

P₁, P₂ and P₃: no putrescin application, 0.088 g/L^-1 and 0.178 g/L^-1 putrescine, respectively.

Means with the same letters in the same column are not significantly different.

تاثیر برهم­کنش تنش کم­آبی و محلول­پاشی پوترسین بر برخی صفات مورفولوژیک ژنوتیپ­های گندم

طول ساقه

طول ساقه ژنوتیپ­های گنبد، زاگرس و لاین 28 در شرایط محدودیت آبی کاهش یافت (جدول 4). همچنین محدودیت شدید آبی از اثرهای مثبت پوترسین کاست؛ با این حال طول ساقه با کاربرد پوترسین در ژنوتیپ­های مورد مطالعه تفاوت معنی­داری نداشت. حداکثر طول ساقه (1/54 سانتی­متر) در شرایط تنش کم­آبی به لاین­های 27 و 40 تعلق داشت، در حالی­که حداقل آن (8/30 سانتی­متر) در برهم­کنش پوترسین و تنش کم­آبی مشاهده شد (جدول 4). سطوح تنش کم­آبی، تأثیر متفاوتی بر طول ساقه ژنوتیپ­های گندم مورد مطالعه داشت، به­طوری­که طول ساقه در لاین­های 27 و 40 نسبت به ژنوتیپ گنبد، 64/75 درصد افزایش نشان داد. به­عبارتی، ژنوتیپ­هایی که بدین لحاظ تغییرات و خسارات ناخواسته کمتری را تحمل کردند، به لحاظ تحمل به خشکی ارجحیت دارند و پتانسیل بالاتری برای تولید در مناطق خشک و نیمه خشک دارا می­باشند (Mahdinezhad & Shahi, 2019). در پژوهش حاضر، تنش کم­آبی (65 درصد ظرفیت زراعی) موجب کاهش طول ساقه در لاین­های 23، 28، 40 و ژنوتیپ­های کوهدشت و زاگرس شد که با نتایج سایر محققین مبنی بر کاهش ارتفاع گیاه و طول ساقه گندم تحت تنش کم­آبی مطابقت دارد (Davatgar et al., 2012; Raeesi Sadati et al., 2020).

تعداد سنبله

محدودیت آبی موجب کاهش تعداد سنبله ژنوتیپ زاگرس و لاین 27 در بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه شد. همان‌طور که در جدول 4 مشاهده می‌شود، ترکیب تیماری پوترسین (محلول­پاشی 088/0 گرم در لیتر) و تنش کم­آبی، تعداد سنبله را در ژنوتیپ­های زاگرس و کوهدشت و لاین­های 23، 24 و 40 افزایش داد. بیشترین تعداد سنبله (00/18 عدد) در محلول­پاشی با غلظت 176/0 گرم بر لیتر پوترسین در لاین 25 و کمترین آن (نه عدد) در برهم­کنش 176/0 گرم بر لیتر پوترسین و تنش کم­آبی 85 درصد ظرفیت زراعی در ژنوتیپ زاگرس مشاهده شد (جدول 4). پژوهشگران دریافتند که تعداد سنبله هر بوته به­عنوان یکی از اجزای مهم، عملکرد دانه را تحت­تأثیر قرار می­‌دهد (Zaefizadeh et al., 2011). بر اساس نظر محققین، تعداد سنبله و دانه، وزن دانه و ارتفاع بوته در شرایط تنش خشکی کاهش می­یابد ( (Raeesi Sadati et al., 2020). کاربرد برگی پوترسین با افزایش طول دوره رشد، موجب افزایش سرعت پرشدن دانه و نیز دوره پر شدن موثر دانه شده است که به دنبال آن، تعداد سنبله افزایش یافته است. Saba et al (2018) گزارش کردند که افزایش طول دوره پر شدن دانه و کاهش ارتفاع بوته و طول سنبله، سبب افزایش صفات تعداد سنبله در بوته، وزن هزار دانه و کاهش تعداد دانه در سنبله می­‌شود. کاربرد پوترسین در پژوهش حاضر،  تعداد سنبله را در ژنوتیپ زاگرس و لاین­های 24، 39 و 40 افزایش داد. همچنین تأثیر پوترسین با غلظت 088/0 گرم در لیتر در شرایط محدودیت آبی، بارزتر از غلظت بیشتر این ماده بود.

محققان دریافتند که کاربرد پوتریسین در شرایط خشکی در گندم، تعداد و  وزن سنبله و عملکرد دانه را افزایش می­دهد (Gupta et al., 2012) که با نتایج تحقیق حاضر هم­سو بود.

تعداد دانه، تعداد دانه در سنبله و وزن دانه

با افزایش سطوح تنش کم­آبی، تعداد دانه و دانه در سنبله در ژنوتیپ­های کوهدشت، گنبد و لاین 23 به­طور قابل توجهی کاهش یافت (جدول 4). همچنین در بین ژنوتیپ­های مورد بررسی، وزن دانه ژنوتیپ کوهدشت و لاین­های 27، 28 و 39 تحت تنش آبی نسبت به شرایط کنترل کاهش یافت. بیشترین تعداد دانه (50/261 عدد) ودانه در سنبله (600/16 عدد) و وزن دانه (120/6 گرم) به­ترتیب به لاین 25 در تنش کم­آبی 85 درصد ظرفیت زراعی، لاین 24 در شرایط کنترل و لاین­های 24 و 40 تحت تنش 85 درصد ظرفیت زراعی تعلق داشت، در حالی­که کمترین مقدار این صفات در لاین 23 در ترکیب تیماری پوترسین (176/0 گرم در لیتر) با تنش کم­آبی 85 درصد ظرفیت زراعی نسبت به شرایط کنترل مشاهده شد (جدول 4).

جدول 4- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش کم­آبی × تیمار پوترسین بر برخی صفات مورفولوژیکی ژنوتیپ­های گندم

Table 4. Means comparison of the interaction effects of low water stress × putrescin treatment on some morphological traits of wheat genotypes

D₁، D₂ و D₃: به‌ترتیب عدم اعمال تنش، تنش خشکی 65 درصد ظرفیت زراعی و 85 درصد ظرفیت زراعی.

P₁، P₂ و P₃: به‌ترتیب عدم کاربرد پوترسین و مصرف 088/0 گرم در لیتر پوترسین و 178/0 گرم در لیتر گرم پوترسین.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معنی­داری با هم ندارند.

D₁, D₂ and D₃:  non-stress, drought stress 65% of field capacity and 85% of field capacity, respectively.

P₁, P₂ and P₃: no putrescin application, 0.088 g/L^-1 and 0.178 g/L^-1 putrescine, respectively.

Means with the same letters in the same column are not significantly different.

تنش خشکی در مرحله ساقه­دهی و ظهور سنبله گندم، باعث کاهش معنی­دار تعداد دانه در سنبله، وزن دانه و در مرحلۀ سنبله­دهی تا پر شدن دانه به دلیل کاهش تعداد دانه در هر سنبله و وزن هزار دانه موجب کاهش عملکرد گندم می‌شود (Abid et al., 2016). محققان گزارش کردند که با افزایش محدودیت آبی، حداکثر وزن دانه، سرعت، طول دوره و دوره مؤثر پر شدن دانه، محتوای کلروفیل و عملکرد دانه کاهش می­یابد (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2021) که با نتایج این پژوهش مبنی بر کاهش تعداد دانه و دانه در سنبله و وزن دانه به­هنگام محدودیت آبی مطابقت دارد. در پژوهش حاضر، کاهش طول ساقه ژنوتیپ­های زاگرس و لاین 27 در شرایط محدودیت آبی می­تواند تسهیم مواد فتوسنتزی به سنبله در حال رشد را افزایش و در نتیجه تعداد دانه در سنبله را افزایش دهد (Araus et al., 2008). Emadi et al (2013) دریافتند که محلول­پاشی برگی پوترسین، باعث افزایش عملکرد دانه به میزان 8/88 درصد در رقم چمران و 1 /91 درصد در رقم استار و افزایش در اجزای عملکرد، میزان نشاسته و پروتئین دانه نسبت به تیمار شاهد می‌شود که با نتایج تحقیق حاضر در رابطه با افزایش تعداد و وزن دانه با محلول­پاشی پوترسین در شرایط کم­آبی مطابقت دارد. هم­راستا با نتایج پژوهش حاضر، گزارش­های متعددی وجود دارد که کاربرد پوترسین در شرایط تنش خشکی، تأثیر مثبتی بر اجزای عملکرد و عملکرد گیاه دارد و تا حدی موجب تعدیل اثرات مخرب خشکی بر گیاه می‌شود (Ahmed et al., 2013; Dolat Kurdistani et al., 2017).

وزن هزار دانه

با افزایش سطوح تنش کم­آبی، وزن هزار دانه در لاین­های 25، 27، 28، 39 و ژنوتیپ کوهدشت کاهش یافت (جدول 4)، در حالی­که محلول­پاشی با پوترسین در شرایط محدودیت آبی، وزن هزاردانه ژنوتیپ­های مورد مطالعه را بجز لاین 23، افزایش داد. حداکثر و حداقل وزن هزار دانه به­ترتیب در تیمارهای محلول­پاشی 178/0 گرم در لیتر پوترسین و برهم­کنش محلول­پاشی 178/0 گرم در لیتر پوترسین و تنش کم­آبی 85 درصد ظرفیت زراعی در لاین 23 مشاهده شد (جدول 4). وزن هزار دانه نشان­دهنده وضعیت و طول دوره زایشی هر گیاه است و از آن‌جا که با آغاز گل­دهی و مشخص شدن تعداد دانه در بوته، دانه­ها شروع به دریافت و ذخیره مقادیری از مواد فتوسنتزی می­نمایند، باید بین وزن هزار دانه با حالت­های نرمال با هنگامی­که گیاه در حال تنش آبی قرار می­گیرد، تفاوت وجود داشته باشد (Rezaei Chianeh et al., 2012). به نظر می­رسد که کاهش وزن هزار دانه لاین­های 25، 27، 28 و 39 تحت شرایط کم­آبی، در نتیجه کاهش فتوسنتز و عدم توزیع مناسب مواد ذخیره­ای عوامل کاهش­دهنده وزن هزار دانه در شرایط تنش باشد (Hammer et al., 2009). در نتیجه، کم­آبی از طریق آسیب رساندن به فرآیند پر شدن دانه می­تواند بر میانگین وزن هر دانه تأثیر منفی بگذارد.

 تجزیه خوشه­ای

دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه­ای، ژنوتیپ­ها را بر اساس صفات ارزیابی شده به سه گروه در شرایط تنش کم­آبی و محلول­پاشی با پوترسین تقسیم کرد. همان‌گونه که در شکل 1 مشاهده می­شود، در شرایط تنش کم­آبی و محلول­پاشی پوترسین، لاین­های 25،28، 39 و 40 در گروه اول قرار گرفتند و دارای صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک با میانگین متوسطی بودند. در گروه دوم، ژنوتیپ کوهدشت قرار گرفت که دارای حداقل میانگین مطلوب برای اکثر صفات مورد مطالعه بود و گروه سوم را لاین­های 23، 24، 27 و ژنوتیپ­های زاگرس و گنبد به خود اختصاص دادند که دارای حداکثر مقادیر مطلوب برای اکثر صفات مورد مطالعه بودند (شکل 1). Talebzadeh et al (2018) در تجزیه کلاستر ژنوتیپ­های گندم بر اساس صفات مرتبط با توزیع مواد فتوسنتزی و عملکرد دانه، ژنوتیپ­ها را در شرایط نرمال به پنج گروه و در شرایط تنش رطوبتی به چهار گروه تقسیم نمودند که با یافته­های این پژوهش هم­سو بود.

شکل1- نمودار درختی (دندروگرام) ژنوتیپ­های گندم براساس صفات مورد مطالعه با استفاده از روش Ward تحت شرایط تنش کم­آبی و محلول­پاشی پوترسین

Figure 1. Tree diagram (dendrogram) of wheat genotypes based on studied traits using Ward's method under drought stress conditions and putrescin foliar application

نتیجه­‌گیری کلی

نتایج به ­دست آمده از این پژوهش نشان داد که در شرایط محدودیت شدید آبی، شاخص کلروفیل، فلورسانس حداکثر، عملکرد کوانتومی، تعداد دانه و دانه در سنبله و وزن دانه و هزار دانه در برخی از ژنوتیپ­های مورد مطالعه (گنبد و لاین 28) کاهش یافت. کمبود ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی ﻻزم ﺑﺮای ﭘﺮ ﮐﺮدن داﻧﻪ و ﮐﺎﻫﺶ ﻃـﻮل دوره ﭘﺮ ﺷﺪن دانه­ها از مهم‌ترین اثرات خشکی بر گیاهان است. در پژوهش حاضر، پوترسین در فرآیندهای فیزیولوژیک گیاهی نقش موثری ایفا نمود، به­طوری­که محلول­پاشی پوترسین با غلظت 088/0 گرم در لیتر، موجب افزایش 31/37 درصدی شاخص کلروفیل نسبت به شرایط کنترل شد و با بهبود سیستم فتوسنتزی در گیاه و فعالیت آنتی­اکسیدانی، اثرات نامطلوب تنش کم­آبی به­طور نسبی تعدیل یافت. به­ طورکلی می­توان چنین استنباط نمود که پوترسین، عامل تغذیه­ای تأثیر­گذار در رشد گندم طی تنش کم ­آبی است و با فعالیت آنتی ­اکسیدانی، آسیب­های ایجاد شده در اثر محدودیت آبی را کاهش و به­ طور نسبی عملکرد دانة برخی از ژنوتیپ­های گندم را افزایش می­دهد و از این رو باعث افزایش نسبی مقاومت گیاه به خشکی و یا کم­آبی می­شود. در پایان، به کشاورزان توصیه می­شود که پلی­آمین­هایی مانند پوترسین را به ­منظور تقویت سیستم فتوسنتزی و بهبود عملکرد گندم در شرایط تنش کم­آبی، به­­ صورت تغذیه برگی در مرحلة سه برگی گندم استفاده نمایند.

REFERENCES

1. Abid, M., Tian, Z., Ata-Ul-Karim, S. T., Liu, Y., Cui, Y., Zahoor, R. & Dai, T. (2016). Improved tolerance to post-anthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars. Plant Physiology and Biochemistry, 106, 218-227.
2. Abu-Muriefah, S. S. (2015). Effects of silicon on membrane characteristics, photosynthetic pigments, antioxidative ability, and mineral element contents of faba bean (Vicia faba) plants grown under Cd and Pb stress. International Journal of Advanced Research in Biological Sciences, 2(6), 1-17.
3. Abdoli, A., Saeidi, M., Jalali-Honarmand, S., Mansourifar, S. & Ghobadi, M. E. (2013). Effect of post-anthesis water deficiency on storage capacity and contribution of stem reserves to the growing grains of wheat cultivars. Plant Knowledge Journal, 2(3), 99-107. (In Persian)
4. Ahmed, A. H., Darwish, E. S. A. H., Hamoda, S. A. F. & Alobaidy, M. G. (2013). Effect of putrescine and humic acid on growth, yield and chemical composition of cotton plants grown under saline soil conditions. Journal of Agricultural and Environmental Sciences, 13(4), 479-497.
5. Ahmadpour, R. & Hosseinzadeh, S. R. (2017). Change in growth and photosynthetic parameters of lentil (Lens culinaris Medik.) in response to methanol foliar application and drought stress. International Journal of Agriculture and Biosciences, 6(1), 7-12. (In Persian)
6. Anjum, S. A., Xie, X. Y., Wang, L. C., Saleem, M. F., Man, C. & Lei, W. (2011). Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 2026-2032.
7. Abbasi, N., Cheraghi, J. & Hajinia, S. (2019). Effect of iron and zinc micronutrient foliar application as nano and chemical on physiological traits and grain yield of two bread wheat cultivars. Scientific Journal of Crop Physiology, 11(43), 85-104. (In Persian)
8. Amiri, H., Ismaili, A. & Hosseinzadeh, S. R. (2017). Influence of vermicompost fertilizer and water deficit stress on morpho-physiological features of chickpea (Cicer arietinum cv. Karaj). Compost Science & Utilization, 25(3), 152-165. (In Persian)
9. Arasteh, F., Moghaddam, M. & Ghasemi Pirbalouti, A. (2020). The effect of putrescine foliar application on the induction of drought resistance in Mexican marigold (Tagetes minuta). Journal of Cell & Tissue (JCT), 11(3), 204-220. (In Persian)
10. Afshar Mohamadian, M., Omidipour, M. & Jamal Omidi, F. (2018). Effect of different drought stress levels on chlorophyll fluorescence indices of two bean cultivars. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 31(3), 511-525. (In Persian)
11. Araus, J. L., Slafer, G. A., Royo, C. & Serreat, M. D. (2008). Breeding for yield potential and stress adaptation in cereals. Critical Review in Plant Science, 27, 377-412.
12. Aljazea, H. (2017). Effect of polyamins (putrescinne) and yeast extract spray on growth, yield and essential oil of peppermint (Mentha piperita) salt stress condition. Master Thesis, Ferdowsi University of Mashhad, Faculty of Agriculture. 25-28.
13. Beasley, J. T., Bonneau, J. P., Sánchez Palacios, J. T., Moreno Moyano, L. T., Callahan, D. L., Tako, E., Glahn, R. P., Lombi, E. & Johnson, A. A. (2019). Metabolic engineering of bread wheat improves grain iron concentration and bioavailability. Plant Biotechnology Journal, 17(8), 1514-1526.
14. Chen, C., Jackson, G., Neill, K., Wichman, D., Johnson, G. & Johnson, D. (2005). Determining the feasibility of early seeding canola in the northern Great Plains. Agronomy Journal, 97, 1252-1262.
15. Davatgar, N., Neishabouri, M. R., Sepaskhah, A. R. & Soltani, A. (2012). Physiological and morphological responses of rice (Oryza sativa) to varying water stress management strategies. International Journal of Plant Production, 3, 19-32. (In Persian)
16. Dolat Kurdistani M., Taghvaei, M. & Borkhori, S. (2017). Evaluation of the effect of putrescine on morphological and physiological indices of Giant Milkweed Seedlings (Calotropis procera) under drought conditions. Journal of Plant Enviromental Physiology, 45, 1-13. (In Persian)
17. Davoodi Fard, M., Habibi, D. & Davoodi Fard, F. (2011). The effect of growth-promoting bacteria and foliar application of amino acids and silicic acid on some physiological traits of wheat (Triticum aestivum) under drought stress. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 8(1), 101-114. (In Persian)
18. El Bassiouny, H. M. Mostafa, H. A., El-Khawas, S. A., Hassanein, R. A., Khalil, S. I. & Abd El- Monem, A. A. (2008). Physiological responses of wheat plant to foliar treatments with arginine or putrescine. Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 2, 1390-1403.
19. Emadi, M. S., Hassibi, P. & Azimi, A. (2013). Effect of foliar application of Putrescine and nutrient elements on grain yield and quality of two bread wheat cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences, 15(3), 247-261. (In Persian)
20. Emadi, M. S., Hassibi, P. & Azimi, A. (2014). Effect of leaf application putrescine and nutrient elements on some physiological characteristics of two bread wheat cultivars (Triticum aestivum ) in Ahvaz, The Plant Production, 37 (4), 107-118. (In Persian)
21. Farzi-Aminabad, R., Nasrollah Zadeh, S. & Ghassemi-Golezani, K. (2021). Response of safflower in water deficit and foliar application of putrescine and 24-epibrassinolide. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 1(2), 289-302.
22. Food and Agriculture Organization of United Nations (FAO), (2020). World food situation, FAO cereal supply and demand brief, 6 December, Available at: http://www.fao.org
23. Gholizadeh, A. (2009). Evaluation of SPAD chlorophyll meter in two different rice growth stages and its temporal variability. European Journal of Scientific Research, 4, 591-598. (In Persian)
24. Gupta, S., Agarwal, V. P. & Gupta, N. K. (2012). Efficacy of putrescine and benzyladenine on photosynthesis and productivity in relation to drought tolerance in wheat (Triticum aestivum). Physiology and Molecular Biology of Plants, 18(4), 331-336.
25. Gholami, S., Siosemardeh, A. & Hossein Panahi, F. (2019). Effect of supplemental irrigation on yield, yield components and glycinebetaine content in dryland wheat. 16th National Congress of Agricultural Sciences and Plant Breeding of Iran. Khuzestan University of Agricultural Sciences and Natural Resources. (In Persian)
26. Gitelson, A. A., Gritz, Y. & Merzlyak, M. N. (2003). Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves. Journal of Plant Physiology, 160(3), 271-282.
27. Hosseinzadeh, S. R, Amiri, H. & Ismaili, A. (2016). Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum) under drought stress. Photosynthetica, 54, 87-92. ‏(In Persian)
28. Hammer, G., Dong, Z., McLean, G., Doherty, A., Messina, C., Schussler, J., Zinselmeier, C., Pszkiewicz, S. & Cooper, M. (2009). Can changes in canopy and root system architecture explain historical maize yield trends in U. S. Corn Belt? Crop Science, 49, 299-312.
29. Kalaji, M. & Guo, P. (2008). "Chlorophyll fluorescence: a useful tool in barley plant breeding programs", Photochemistry Research Progress, 29, 439-463.
30. Kheirizadeh Arough, Y., Seyed Sharifi, R., Sedghi, M. & Barmaki, M. (2016). Effect of zinc and biofertilizers on antioxidant enzymes activity, chlorophyll content, soluble sugars and proline in Triticale under salinity condition. Notulae Botanicae Horticulture Agrobotanici Cluj-Napoca, 44(1), 116-124. (In Persian)
31. Kamrani, M., Farzi, A. & Ebadi, A. (2015). Evaluation of grain yield performance and tolerance to drought stress in wheat genotypes using drought tolerance indices. Cereal Research, 5(3), 231-246.
32. Kandil, M. M., El-Saady, M. B., Mona, H. M., Afaf, M. H. & Iman, M. E. (2011). Effect of putrescine and uniconazole treatments on flower characters and photosynthetic pigments of Chrysanthemum indicum plant. The Journal of American Science, 7(3), 399-408.
33. Liu, C., Atanasov, K. E., Arafaty, N., Murillo, E., Tiburcio, A. F., Zeier, J. & Alcázar, R. (2020). Putrescine elicits ROS dependent activation of the salicylic acid pathway in Arabidopsis thaliana. Plant, Cell & Environment, 43(11), 2755-2768.
34. Mohseni Mohammadjanlou, , Seyed Sharifi, R. & Khomari, S. (2021). Effects of holding irrigation at reproductive stages and putrescine and bio fertilizers application on grain filling period, chlorophyll content and yield of wheat (Triticum aestivum L.). Iranian Journal of Field Crops Research, 19(2), 153-167. ‏(In Persian)
35. Maxwell, K. & Jonson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence is a practical guide. Journal of Experimental Botany, 51(345), 659-668.
36. Mwadzingeni, L., Shimelis, H., Dube, E., Laing, M. D. & Tsilo, T. J. (2016). Breeding wheat for drought tolerance: Progress and technologies. Journal of Integrative Agriculture, 15(5), 935-943.
37. Mahdinezhad, N. & Shahi, H. (2019). The expression effects of drought Stress on growth and physiological characteristics of wild and agronomy wheat genotypes. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 15(5), 63-83.
38. Narimani, H., Seyed Sharifi, R., Khalilzadeh, R., & Aminzadeh, G. (2018). Effects of nano iron oxide on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat (Triticum aestivum) under rain fed and supplementary irrigation conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 10(3), 21-40. (In Persian)
39. Paknejad, F., Nasri, M., Tohidi Moghadam, H. R., Zahedi, H. & Jami Alahmad, M. (2007). Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield in some wheat cultivars. Journal of Biological Sciences, 7(6), 841-847. (In Persian)
40. Rezaei Chianeh, A., Zahtab Salmasi, S., Ghasemi Golazani, K. & Delazar, E. (2012). The effects of irrigation on yield and yield components of three landraces fennel. Agricultural and Sustainable Production, 4, 57-70. (In Persian)
41. Raeesi Sadati, S. Y., Jahanbakhsh Godekahriz, S., Ebadi, A. & Sedghi, M. (2020). Effect of zinc nano oxide foliar application to yield and on some physiological traits wheat under drought stress. Scientific Journal of Crop Physiology, I.A.U. Ahvaz, 12(46), 45-64. (In Persian)
42. Sallam, A., Alqudah, A. M., Dawood, M. F., Baenziger, P. S. & Börner, A. (2019). Drought stress tolerance in wheat and barley: Advances in physiology, breeding and genetics research. International Journal of Molecular Sciences, 20(13), 3137.
43. Sadeghzdeh Ahari, D. (2017). The effect of seed size on agronomic characteristics, grain yield and drought tolerance of chickpea. Journal of Crops Improvement, 19(1), 69-85. (In Persian)
44. Shahmoradi, S. & Shahmoradi, S. G. (2020). Evaluation of traits related to drought tolerance in rye (Secale cereal) ecotypes. 16th National Congress of Agricultural Sciences and Plant Breeding of Iran. Khuzestan University of Agricultural Sciences and Natural Resources. (In Persian)
45. Saba, J., Tavana, S., Qorbanian, Z., Shadan, E., Shekari, F. & Jabbari, F. (2018). Canonical Correlation Analysis to Determine the Best Traits for Indirect Improvement of Wheat Grain Yield under Terminal Drought Stress. Journal of Agricultural Science and Technology, 20(5), 1037-1048. (In Persian)
46. Shi, J., Fu, X. Z., Peng, T., Huang, X. S., Fan, Q. J. & Liu, J. H. (2010). Spermine pretreatment confers dehydration tolerance of citrus in vitro plants via modulation of antioxidative capacity and stomatal response. Tree Physiology, 30(7), 914-922.
47. Toumi, I., Moschou, P. N., Paschalidis, K. A., Bouamama, B., Salem-Fnayou, A. B., Ghorbel, A. W., Mliki, A. & Roubelakis-Angelakis, K. A. (2010). Abscisic acid signals reorientation of polyamine metabolism to orchestrate stress responses via the polyamine exodus pathway in grapevine. Journal of Plant Physiology, 167(7), 519-525.
48. Talebzadeh, S. J., Hadi, H., Amirnia, R., Tajbakhsh, M. & Rezaei Morad Ali, M. (2018). Evaluating the relationship between distributions of photosynthetic assimilates related traits and grain yield in wheat genotypes under terminal drought stress conditions. Journal of Crop Breeding, 9(24), 10-21. (In Persian)
49. Talebzadeh, S. J., Naghavi, M. R. & khalili, M., (2020). Evaluation of changes in morphological, physiological and biochemical traits of some canola cultivars under salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 51(2), 15-28. (In Persian)
50. Waseem, M., Ali, A., Tahir, M., Nadeem, M. A., Ayub, M., Tanveer, A., Ahmad, R. & Hussain, M. (2011). Mechanism of drought tolerance in plant and its management through different methods. Continental Journal of Agricultural Science, 5(1), 10-25.
51. Zhang, R. H., Li, J., Guo, S. R. & Tezuka, T. (2009). Effects of exogenous putrescine on gas-exchange characteristics and chlorophyll fluorescence of NaCl-stressed cucumber seedlings. Photosynthesis research, 100(3), 155-162.
52. Zaefizadeh, M., Jamaati-e-Somarin, S., Zabihi-e-Mahmoodabad, R. & Khayatnezhad, M. (2011). Discriminate analyses of the osmotic stress tolerance of different sub-convars of durum wheat during germination. Advience Environment Biology, 5(1), 74-81. (In Persian)