ارزیابی شاخص‌های فیزیولوژیکی ژنوتیپ‌های چغندرقند (Beta vulgaris L.) تحت تنش کم‌آبی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری گروه به نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز، تبریز

2 استاد گروه به‌نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز، تبریز

3 استاد گروه بهنژادی و بیوتکنولوژی گیاهی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز، تبریز

4 استادیار مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان‌غربی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، ارومیه

چکیده

در ایران به­دلیل شرایط آب و هوایی خشک و نیمه­خشک، شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آبی دارای اهمیت زیادی می­باشد و برای انتخاب ژنوتیپ­های متحمل، به­کارگیری شاخص­های مهم و کاربردی ضروری است. در همین راستا، این تحقیق با هدف بررسی اثر تنش کم­آبی بر روی 27 ژنوتیپ چغندرقند به­صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در دانشگاه تبریز در سال 1398 به‌اجرا درآمد. فاکتور اصلی شامل دو سطح آبیاری (مطلوب و کم­آبی) و فاکتور فرعی شامل 27 ژنوتیپ چغندرقند بود. در این آزمایش، بذرهای چغندرقند داخل لوله­های پلیکا (PVC) کاشته شدند. صفات مورد مطالعه شامل دمای پایداری برگ، قبل و بعد از آبیاری، میزان نسبی آب از دست رفته (RWL)، محتوای نسبی آب برگ (RWC)، وزن ریشه (RW)، نشت الکترولیتی (EL)، فلورسانس اولیه (F0)، حداکثر فلورسانس (Fm) و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو (Fv/Fm) بودند. براساس نتایج تجزیه واریانس، اثر آبیاری، ژنوتیپ و برهم­کنش آبیاری × ژنوتیپ برای همه صفات مورد مطالعه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. صفات دمای پایداری برگ قبل و بعد از آبیاری، نشت الکترولیتی و فلورسانس اولیه در اثر تنش کم­آبی، افزایش معنی­دار داشتند. همچنین میزان نسبی آب از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ، وزن ریشه، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در اثر تنش کم­آبی، به‌طور معنی‌داری کاهش یافتند. از نظر شاخص­های دمای پایداری برگ بعد از آبیاری، محتوای نسبی آب برگ، وزن ریشه، نشت الکترولیتی، فلورسانس اولیه و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، ژنوتیپ Full sib S1-10- 8001 به­عنوان ژنوتیپ متحمل شناسایی شد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Evaluation of physiological indices of sugar beet (Beta vulgaris L.) genotypes under water deficit stress

نویسندگان [English]

  • Milad Ghasemi 1
  • Mahmoud Toorchi 2
  • Saeid Aharizad 3
  • Abdolmajid Khorshid 4
1 Ph.D. Student Dept. Of Plant Breeding and Biotechnology, Faculty of Agriculture, University of Tabriz, Tabriz, Iran.
2 Dept. of Plant Breeding & Biotechnology, Faculty of Agriculture, University of Tabriz, Tabriz, Iran
3 Department of Plant Breeding and Biotechnology, University of Tabriz, Tabriz
4 Agriculture and Natural Resources Research Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREOO), Urmia, Iran
چکیده [English]

Due to arid and semi-arid climates, identification of water deficit stress tolerant genotypes is really important in Iran. To select tolerant genotypes, it is necessary to use important and practical indicators. In this regard, this study was conducted to studying the effect of water deficit stress on 27 sugar beet genotypes in a split plots based on randomized complete block design in three replications at the University of Tabriz in 2019.  The main factor included two irrigation levels (optimal and water deficit), and the sub-factor included 27 sugar beet genotypes. In this experiment, sugar beet seeds were planted in the PVC tubes. Studied traits included transpirational cooling before and after irrigation, relative water loss (RWL), relative water content (RWC), root weight (RW), electrolyte leakage (EL), initial fluorescence (F0), maximum fluorescence (Fm), and quantum yield of photosystem II. Based on the analysis of variance, irrigation, genotype, and irrigation × genotype interaction effects were significant for all studied traits at 1% of probability level. Also, the relative lost water, relative water content, maximum fluorescence, and quantum yield of photosystem II were significantly reduced due to water deficit stress. In terms of transpirational cooling indices after irrigation, relative water content, root weight, electrolyte leakage, initial fluorescence, and quantum yield of photosystem II, Full sib S1- 10- 8001 genotype was identified as the tolerant genotype.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Electrolyte leakage
  • photosystem
  • relative water content
  • root weight
  • transpirational cooling

مقدمه

حدود 150 گونه زراعی در جهان کشت می­شوند که دارای ارزش غذایی هستند. شکر (با نام مشترک ساکارز) فقط از دو گیاه چغندرقند و نیشکر حاصل می­شود. چغندرقند با نام علمی Beta vulgaris L. گیاهی هالوفیت و دوساله است که در سال اول دوره رشد خود ریشه تولید می‌کند و در سال دوم اگر به اندازه کافی سرما دریافت کند، گیاه وارد مرحله زایشی و تولید بذر می­شود. این گیاه یک محصول نسبتاً جدید است که در قرن نوزدهم در مناطق معتدل معرفی شد و در قرن بیستم گسترش زیادی داشته است و به­عنوان یکی از گیاهان زراعی مقاوم به کم­آبی شناخته می­شود (Draycott, 2006).

 خشکی اصلی­ترین تنش غیرزیستی در یک سوم اراضی دنیا و یک چهارم اراضی قابل آبیاری است که با پدیده گرم شدن کره زمین، اثرات خشکی در آینده بیشتر نیز خواهد شد (Shashidhar et al., 2013). گیاهان زراعی مختلف در مواجه با تنش کم­آبی، واکنش­های متفاوتی از خود نشان می­دهند (Ahmad & Prasad, 2011). بهبود عملکرد گیاهان زراعی تحت شرایط تنش خشکی، یکی از مهم‌ترین اهداف اصلاح گیاهان است. شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش­های غیرزیستی بر اساس صفات فیزیولوژیکی به دلیل وراثت­پذیری نسبتا بالا، بازده ژنتیکی قابل قبول، اندازه­گیری آسان و دقیق، مورد توجه پژوهشگران قرار گرفته است (Mohammadi et al., 2006). فقدان شاخص مناسب برای انتخاب ژنوتیپ برتر، مانعی جهت اجرای برنامه­های اصلاح گیاهان برای تحمل به خشکی است؛ پس بهتر است در برنامه­های اصلاحی جهت شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آّبی، از تغییرات شاخص­های مهم فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در اثر اعمال تنش کم­آبی استفاده کرد (Ilikaei et al., 2012; Hashemi et al., 2014).

در میان شاخص­های فیزیولوژیکی، محتوی نسبی آب برگ، میزان آب از دست رفته و پایداری غشا از اهمیت ویژه­ای برخوردارند (Ahmadizadeh, 2013 ؛Bajji et al., 2002). در شرایط کمبود آب، میزان آب برگ کاهش می­یابد و کاهش پتانسیل آب برگ باعث بسته شدن روزنه­ها می‌شود و در نتیجه کاهش هدایت روزنه­ای باعث افت سرعت فتوسنتز می­شود (Bota et al., 2004). بسته شدن روزنه­ها جهت جلوگیری از اتلاف آب انجام می­شود (Lawlor et al., 2002) که به دنبال آن کاهش تثبیت دی­اکسیدکربن و افزایش دمای کانوپی روی می­دهد و سپس کاهش در محتوای نسبی آب برگ­ها و افزایش در میزان نشت الکترولیت­های غشای سلولی مشاهده می­شود (Aown et al., 2012). محتوای نسبی آب برگ (RWC) یکی از مهم‌ترین شاخص­هایی است که در اثر تنش خشکی با کاهش همراه می­باشد. محتوای نسبی آب برگ، توانمندی گیاه را در مقابل تنش کم­آبی نشان می­دهد (Vazan et al., 2002). فلورسانس کلروفیل به‌عنوان معیاری برای ارزیابی تاثیر تنش کم­آبی بر گیاهان زراعی پیشنهاد شده است (Massacci et al., 2008). فلورسانس اولیه (F0)، فلورسانس حداکثر (Fm) و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، فعالیت فتوسنتزی گیاه را نشان می­دهند (Ranjbarfordoei et al., 2006). میزان فلورسانس کلروفیل، سالم بودن غشای تیلاکوئید و کارایی نسبی انتقال الکترون را از فتوسیستم دو به فتوسیستم یک نشان می­دهد. تنش خشکی ظرفیت پذیرش و انتقال الکترون را کاهش می‌دهد و در نتیجه سیستم به­سرعت به فلورسانس حداکثر (Fm) میرسد که نتیجة آن کاهش فلورسانس متغیر (Fv) خواهد بود. بنابراین با توجه به این تغییرپذیری­ها، تنش­های محیطی با تأثیر بر فتوسیستم دو باعث کاهش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو (Fv/Fm)  می­شوند (Klughammer & Schreiber, 2008).

بنابراین با توجه به افزایش روزافزون نیاز به شکر در ایران و جهان، گیاه چغندرقند دارای اهمیت زیادی می­باشد. تنش کم­آبی باعث کاهش عملکرد محصولات کشاورزی در سراسر جهان شده است. با توجه به شرایط اقلیمی خشک و نیمه­خشک ایران، هدف از این پژوهش شناسایی صفات مهم فیزیولوژیکی جهت گزینش ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آبی می­باشد.

 

مواد و روش­ها

این تحقیق در سال 1398 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز واقع در 10 کیلومتری شرق تبریز در اراضی کرکج با اقلیم نیمه­خشک اجرا شدشد. تبریز دارای آب و هوای سرد کوهستانی است و در ارتفاع 1365 متر از سطح دریا واقع شده است. مواد گیاهی مورد مطالعه در این پژوهش 27 ژنوتیپ شامل هفت لاین تنی، هفت هیبرید (سه جانبه) مونو ژرم، هفت هیبرید (سه جانبه) مولتی ژرم و شش رقم شاهد است که از موسسه تحقیقات چغندرقند کرج تهیه شده­اند (جدول 1).

 

 

جدول 1- کد و نام ژنوتیپ­ها

Table 1. Genotype Codes and names

Code

Name

Code

Name

1

Full sib S1- 2- 8001

15

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 2

2

Full sib S1- 5- 8001

16

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 5

3

Full sib S1- 6- 8001

17

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 6

4

Full sib S1- 7- 8001

18

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 7

5

Full sib S1- 9- 8001

19

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 9

6

Full sib S1- 10- 8001

20

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 10

7

Full sib S1- 11- 8001

21

3-way cross Hybrid SC (C2 * A1) * 8001 - S1 - 11

8

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 2

22

 Drought tolerant IR7

9

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 5

23

Single cross hybrid (C2 * A.1)

10

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 6

24

 Single cross hybrid (261 * 231)

11

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 7

25

 Drought sensitive191 Shirin

12

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 9

26

 Primary base 8001

13

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 10

27

Tolerant to salinity Hybrid SC(C2 * A.1) * 7233-P.29

14

3-way cross Hybrid SC (261*231) * 8001 - S1 - 11

---

--------------------

 

 

این آزمایش به­صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. عامل اصلی شامل دو سطح آبیاری (مطلوب و تنش کم­آبی) و عامل فرعی شامل 27 ژنوتیپ چغندرقند بود. بافت خاک مورد استفاده از نوع لومی-شنی بود. قبل از کاشت بذرها، زمین زراعی به ارتفاع یک متر گود­برداری شد و لوله­های پلیکا هم­سطح با زمین زراعی به­صورت چسبیده به­همدیگر با خاک پر شدند. در تاریخ 15 اردیبهشت ماه، پنج بذر از هر ژنوتیپ­ داخل لوله­های پلیکا به‌طول یک متر و قطر 20 سانتی­متر کاشته شد. بعد از جوانه­زنی بذر ژنوتیپ­ها (مرحله چهار برگی)، عمل تنک انجام شد و فقط یک گیاه داخل هر لوله پلیکا باقی ماند. تا استقرار کامل گیاهان (مرحله شش تا هشت برگی) آبیاری به­صورت مطلوب انجام شد. سطح اول آبیاری بعد از 80 میلی­متر تبخیر از طشتک کلاس  A (تقریبا هر هفته یکبار) و سطح دوم آبیاری بعد از 180 میلی­متر تبخیر از طشتک (تقریبا هر 15 روز یکبار)  انجام شد (Ilkaee et al., 2016). با توجه به وضعیت آب و هوایی تبریز تا خرداد ماه از نایلون پلاستیکی نازک جهت محافظت گیاهان از بارندگی­های احتمالی استفاده شد. صفات مورد مطالعه شامل دمای پایداری برگ قبل و بعد از انجام آبیاری بر اساس طشتک تبخیر کلاس A، میزان نسبی آب از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ، وزن ریشه، نشت الکترولیتی، فلورسانس اولیه، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو بود. اندازه­گیری و نمونه­برداری برای مطالعه صفات مورد ارزیابی در مرحله 16 تا24 برگی انجام شد.

در مرحله 16 تا 24 برگی گیاهان، دمای پایداری برگ با استفاده از دماسنج مادون قرمز و با رعایت فاصله مناسب دماسنج با برگ، از سه برگ مشخص از هر بوته اندازه­گیری شد (Tc) و در همان زمان، دمای اتمسفر نیز با دماسنج جیوه­ای اندازه­گیری شد (Ta). در هر دو سطح آبیاری (مطلوب و تنش کم­آبی)، یک‌بار قبل از انجام آبیاری (79 و 179 میلی­متر تبخیر از طشتک) و بار دوم بعد از انجام آبیاری و بر اساس میزان تبخیر از طشتک کلاس A، دمای پایداری اندازه­گیری شد و با استفاده از رابطه زیر، دمای پایداری برگ[1] (Singh et al., 1985) محاسبه ­شده­است.

رابطه 1                                       Tc - Ta Tc=

برای اندازه­گیری میزان نسبی آب از دست رفته[2]، از هر تکرارها به اندازه مساوی برگ برداشت و وزن آن به‌سرعت اندازه‌گیری شدتا وزن تر نمونه­ها به­دست آید. سپس برگ­ها به مدت دو ساعت در دمای۳۰ درجه سانتی­گراد قرار گرفتند تا وزن پژمردگی آن‌ها تعیین شود. جهت محاسبه وزن خشک، نمونه­های برگی در دمای80 درجه سانتی­گراد در آون به مدت ۲۴ ساعت نگهداری شدند. میزان کاهش آب بر حسب گرم آب از دست رفته بر وزن خشک برگ در دو ساعت از طریق رابطه زیر محاسبه شد (Yang et al., 1991):

رابطه 2                    )  RWL=

که در آن، FW: وزن تر برگ، WW: وزن پژمردگی، DW: وزن خشک، t1: زمان اولیه اندازه­گیری وزن تر و t2: زمان لازم برای پژمردگی است.

محتوای نسبی آب برگ[3] با استفاده از روش Ritchie et al. (1990) با استفاده از رابطه زیر به­دست ­آمد:

رابطه 3                     RWC= ×100

که در این رابطه Fw: وزن تر برگ بلافاصله بعد از نمونه­برداری، :Dw وزن خشک برگ پس از 24 ساعت قرارگرفتن در داخل آون با دمای 80 درجه سلسیوس و :Tw وزن اشباع برگ پس از چهار ساعت قرارگرفتن در آب مقطر است.

وزن ریشه در نیمه اول آبان ماه پس از رسیدگی کامل گیاهان، با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت یک گرم بعد از شستشوی کامل ریشه و خشک کردن رطوبت آن بر حسب گرم اندازه‌گیری شد.

اندازه­گیری نشت الکترولیتی[4] بر اساس روش Lutts et al. (1996) صورت گرفت. در هر تکرار به اندازه مساوی از برگ­ها برداشت شد و پس از شستشو با آب دو بار تقطیر جهت حذف آلودگی­های احتمالی، درون لوله­های آزمایش حاوی 10 میلی­لیتر آب مقطر استریل منتقل ش و جهت آماده سازی برای اندازه­گیری EC1،  نمونه­ها به مدت ۲۴ساعت در دمای آزمایشگاه روی شیکر قرار داده شدند. میزان هدایت الکتریکی نمونه­ها با دستگاه EC سنج دیجیتالی خوانده شد. در مرحله بعد، لوله­های آزمایش حاوی نمونه به مدت بیست دقیقه درون آون با دمای ۱۲۰درجه سلسیوس قرار گرفتند که بعد از خنک شدن لوله­ها، مجددا هدایت الکتریکی نمونه­ها اندازه­گیری شدند (EC2) و در نهایت درصد نشت یونی با استفاده از رابطه زیر به­دست آمد:

رابطه 4                                  ×100 El=  

قبل از آبیاری هر دو سطح آزمایش، اندازه­گیری پارامترهای فلورسانس کلروفیل بر روی جوان­ترین برگ کاملا توسعه یافته با فاصله از رگبرگ میانی هر گیاه، با استفاده از دستگاه فلورمتر (OS1-F1 chlorophyll Flurometer) محصول شرکت  Opti-Sciences ساخت آمریکا صورت گرفت. بدین­منظور، برگ­ها به مدت 20 دقیقه در تاریکی قرار گرفتند و با استفاده از دستگاه اندازه­گیری فلورسانس، صفات F0 (فلورسانس اولیه (، ) Fmبیشینه فلورسانس ( و   Fv /Fm(کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II) اندازه­گیری شدند (Genty et al., 1989).

تجزیه و تحلیل آماری داده­ها با استفاده از نرم افزارهای MSTAT-C، SPSS و EXEL انجام شد. قبل از انجام تجزیه­های آماری، فرض­های اساسی تجزیه واریانس شامل مستقل بودن اشتباه­های آزمایشی، توزیع نرمال داده­های آزمایشی، یکنواختی واریانس­های درون تیماری و عدم وجود اثر متقابل بین تیمار و بلوک انجام شد و برقراری مفروضات فوق در همه صفات تایید شد. مقایسه میانگین صفات مورد ارزیابی با استفاده از آزمون دانکن انجام شد.

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس کرت­های خرد شده بر پایه بلوک­های کامل تصادفی صفات مورد مطالعه در جدول 2 آمده است.

 

جدول 2- تجزیه واریانس کرت­های خرد شده صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ­های چغندرقند

Table 2. Variance analysis of split plots of studied traits in sugar beet genotypes

MS

 

 

Root weight

(RW)

Relative water content (RWC)

Relative water loss (RWL)

Transpirational cooling after Irrigation (TCa)

Transpirational cooling before Irrigation (TCb)

df

S.O.V

6143.46ns

6.88ns

0.11ns

0.82ns

3.13ns

2

Replication

413140.5*

7162.45**

5.64*

734.13**

1331.34**

1

Irrigation

4313.39

59.70

0.095

0.77

4.91

2

Error1

23228.96**

197.35**

0.24**

5.48**

8.21**

26

Genotype

15356.33**

80.88**

0.092**

6.57**

5.37**

26

Irrigation × Genotype

683.89

11.14

0.025

0.24

0.974

104

Error2

16.91

4.51

10.36

9.69

10.35

 

C.V (%)

**، * و ns: به‌ترتیب معنی­داری در سطح احتمالیک و پنج  درصد و غیر معنی­داری می­باشد.

**, * and ns: significant at 1% and 5% of probability levels, and non significant, respectively.

ادامه جدول 2-

Table-2 continued

MS

 

 

Quantum yield of photosystem II

(Fv/Fm)

Maximum fluorescence (Fm)

Initial fluorescence (F0)

Electrolyte leakage (EL)

df

SOV

0.003ns

20409.24ns

5071.12ns

209.7ns

2

Replication

0.41**

178403.56*

354482**

5296.72**

1

Irrigation

0.002

5568.06

1179.46

15.99

2

Error1

0.006**

76238.71**

13103.20**

240.27**

26

Genotype

0.004**

125644.3**

10571.29**

181.11**

26

Irrigation × Genotype

0.001

8640.62

570.99

17.51

104

Error2

3.2

8.73

12.36

5.65

 

C.V (%)

**، * و ns: به‌ترتیب معنی­داری در سطح احتمالیک و پنج  درصد و غیر معنی­داری می­باشد.

**, * and ns: significant at 1% and 5% of probability levels, and non significant, respectively.

 

 

دمای پایداری برگ

با توجه به نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس (جدول 2)، اثر تکرار برای صفات دمای پایداری قبل و بعد از آبیاری، غیرمعنی­دار بود که این نشان دهنده یکنواختی تکرارها می­باشد. همچنین اثر آبیاری، ژنوتیپ و برهم­کنش آبیاری در ژنوتیپ برای صفات دمای پایداری قبل و بعداز آبیاری در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. بر اساس جدول 3، تنش کم­آبی باعث افزایش دمای پایداری قبل و بعداز آبیاری شد. در تحقیقی با بررسی چهار سطح تنش خشکی بر روی لوبیا مشخص شد که دمای برگ لوبیا در اثر تنش خشکی، به طور معنی­داری یافتافزایش (Dastneshan et al., 2019). ژنوتیپ­های شماره یک، 11، 22، 24، 25، 26 و 27 کمترین میزان دمای پایداری قبل آبیاری را در سطح مطلوب آبیاری داشتند. همچنین ژنوتیپ­های سه، 26 و 27 نیز کمترین میزان دمای پایداری قبل آبیاری را در سطح تنش کم­آبی داشتند. ژنوتیپ­های 26 و 27 کمترین میزان دمای پایداری قبل آبیاری را در هر دو سطح آبیاری داشتند و ژنوتیپ شماره 13 در هر دو سطح آبیاری هم قبل و هم بعد از آبیاری، بیشترین میزان دمای پایداری را داشت. با بسته شدن روزنه ها در اثر کاهش رطوبت درون سلولی، میزان تعرق کاهش می‌یابد و دفع انرژی گرمایی درون گیاه با مشکل مواجه می‌شود و دمای برگ افزایش می‌یابد (Ghaffari et al., 2015). ژنوتیپ­های شماره یک و 25 نیز کمترین میزان دمای پایداری قبل آبیاری را در سطح مطلوب داشتند؛ این در حالی است که ژنوتیپ­های یک و 25 در شرایط تنش کم­آبی، با افزایش قابل توجه دمای پایداری قبل آبیاری همراه بودند. این نشان می­دهد که در اثر تنش کم­آبی، دمای پایداری در این ژنوتیپ­ها افزایش یافته است. قابل ذکر است که کمترین میزان تغییر دما از سطح مطلوب به تنش کم­آبی، به ژنوتیپ شماره شش تعلق داشت. می­توان گفت که پائین بودن دمای برگ، تعادل بهتر آب در داخل گیاه را از طریق جذب بهتر آب توسط ریشه­ها نشان می­دهد.

 

جدول 3-  مقایسه میانگین ژنوتیپ­های چغندرقند از نظر صفات مورد مطالعه در سطوح آبیاری مطلوب و تنش کم­آبی

Root weight

(RW) gr plant-1

relative water content (RWC) %

relative water loss (RWL) g.g-1h-1

Transpirational cooling after Irrigation (TCa) C°

Transpirational cooling before Irrigation (TCb) C°

Genotype

Stress

104.15b

Optimal

205.15a

Stress

67.31b

Optimal

80.6a

Stress

1.35b

Optimal

1.72a

Stress

7.17a

Optimal

2.91b

Stress

12.4a

Optimal

6.67b

 

67h

175.33f-i

66.86d-i

71.99i-l

1.13fg

1.44gh

8.95bc

0.47k

13.56a-c

3.9gh

1

104c-h

224.67de

69.78c-f

81.88c-f

1.75a

1.45gh

4.59j

1.8g-j

13.18a-d

5.95d-f

2

62.33h

174.33f-i

67.69d-h

74h-k

1.32d-g

1.48gh

6.57i

1.96g-i

10.67fg

5.67e-g

3

100.67d-h

139.67h-l

74.53a-c

85.44b-e

1.34d-g

1.67e-h

6.21i

3.51a-e

13.41a-d

8.17ab

4

68.67gh

207d-f

59.89jk

89.62ab

1.17fg

1.56gh

6.8g-i

2.12gh

13.28a-d

8.28ab

5

165.67ab

167f-i

71.15a-d

90.93ab

1.37c-f

1.5gh

3.05k

1.16i-k

11.95b-f

9.23ab

6

65h

125i-l

69.27c-g

75.87f-j

1.31d-g

1.54b-e

9.65ab

0.94jk

12.28a-f

9.01ab

7

176.67a

178.67e-h

70.33b-e

91.4ab

1.18fg

1.95b-e

10.33a

1.92g-i

12.28a-f

5.35e-g

8

138a-f

229.67d

69.97b-f

73.65i-k

1.45b-f

1.87c-f

6.89g-i

3.09d-f

13.26a-d

9.01ab

9

97.67e-h

306.67c

69.56c-f

76.89f-i

1.32d-g

1.68d-h

7.97de

2.67e-g

12.73a-e

5.63e-g

10

145a-e

382.67b

72.3a-d

87.7a-c

1.57a-d

2.4a

9.55ab

3.87a-d

11.78c-f

5.1e-h

11

177.33a

611a

58.81kl

69.11kl

1.57a-d

2.2ab

7.8d-f

2.39fg

12.28a-f

7.85a-c

12

149.33a-d

223.33de

60.73i-k

81.29d-g

1.26d-g

1.66e-h

9.85a

4.05a-c

13.38a-d

7.85a-c

13

85.67gh

163f-i

63.02g-k

69.58kl

1.16fg

1.46gh

7.05f-i

3.21b-f

11.84b-f

5.34e-g

14

119b-g

126i-l

62.55h-k

75.11g-k

1.2e-g

1.57f-h

6.73hi

3.05d-f

12.76a-e

8.68ab

15

58.67h

137.67h-l

63.5f-k

77.17f-i

1.32d-g

1.42gh

4.72j

4.29a

13.18a-d

6.03d-f

16

75.33gh

210d-f

76.2ab

91.97a

1.3d-g

1.98b-d

5.13j

4.21a

11.89b-f

6.22c-e

17

90f-h

97l

68.78c-h

88a-c

1.37c-f

1.71d-h

7.84d-f

3.78a-d

12.89a-e

7.84a-c

18

85.67gh

110.33j-l

59.52k

80.18e-h

1.03g

1.61f-h

7.06f-i

3.12c-f

11.83b-f

8.92ab

19

61h

147h-k

53.83l

77.82f-i

1.66a-c

1.72d-g

6.42i

4.17a

11.11e-f

7.89a-c

20

79.67gh

337c

69.4c-g

70.02j-l

1.33d-g

1.7d-h

8.47cd

3.71a-d

13.95a

9.44a

21

157ab

159g-j

64.33e-k

67.01l

1.31d-g

1.4h

7.72d-g

3d-f

13.78ab

4.61e-h

22

56h

224.67de

71.76a-d

91.91a

1.3d-g

1.92b-e

6.16i

3.84a-d

11.84b-f

7.45b-c

23

64.67h

202d-g

72.17a-d

80.45e-g

1.51a-e

2.15a-c

6.76hi

3.17b-f

12a-f

4.67e-h

24

119.33b-g

229d

68.27c-h

85.06b-e

1.16fg

1.51gh

7.55e-h

1.46h-j

12.45a-f

3.37h

25

86.33gh

103.67kl

77.34a

86.91a-d

1.37c-f

1.71d-h

6.83g-i

3.63a-d

9.78g

4.22f-h

26

150.33a-c

153.67g-j

65.82d-j

85.45b-e

1.7ab

2.28a

6.97f-i

4.09ab

11.51d-g

4.39e-h

27

                         

Table 3. Mean comparison of the sugar beet genotypes studied traits in normal irrigation levels and water deficit stress

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، دارای اختلاف معنی‌دار در سطح پنج درصد نمی‌باشند

Means followed by the same letter(s) in the same column are not significantly different at 5% of probability level.

 

 

 

 

ادامه جدول 3-

Table-3 continued

Quantum yield of photosystem II

(Fv/Fm) ms

Maximum fluorescence (Fm) ms

Initial fluorescence (F0) ms

Electrolyte leakage (EL) %

 

Genotype

Stress

0.766b

Optimal

0.867a

Stress

1031.69b

Optimal

1098.26a

Stress

240.06a

Optimal

146.51b

Stress

79.84a

Optimal

68.4b

 

0.785a-c

0.877a-e

907g-k

1136d-g

192.3g-j

159.7b-f

82.42b-e

69.9e-h

1

0.786a-c

0.862b-f

825jk

910i-k

174.6ij

121.6f-i

74.59f-i

66.92f-j

2

0.724ef

0.819fg

880h-k

1083d-i

242d-f

196.3b

84.59a-d

58.62j-m

3

0.82a

0.923a

1073c-g

1072e-i

193g-j

87.3i

73.77f-i

61.97i-l

4

0.821a

0.858b-f

1046c-i

1040e-i

176ij

148.6c-f

87.46a-c

73.25c-f

5

0.818a

0.878a-e

1056c-h

977g-j

189.6g-j

119.3f-i

63.11j

62.23h-l

6

0.807a-c

0.885a-e

1128c-e

1262b-d

217f-i

161.3b-f

88.59ab

72.92d-f

7

0.758b-e

0.882a-e

784k

1110d-g

155j

144d-g

77.76d-g

68.78e-i

8

0.597h

0.897a-c

1010d-i

1529a

406.6b

156.5b-f

77.97d-g

74.44c-e

9

0.762b-e

0.892a-d

1726a

825jk

410b

90.4i

83.96a-d

63.31h-k

10

0.806a-c

0.867b-f

966e-j

1388ab

184h-j

155.3b-f

72.06g-i

48.31n

11

0.726d-f

0.841d-f

1056c-h

1211c-e

294.3c

191.8bc

81.47b-f

58.5j-m

12

0.788a-c

0.86b-f

871i-k

1079e-i

184h-j

151.3b-f

78.23d-g

53.4mn

13

0.781a-c

0.855b-f

1051c-i

1219c-e

218.3f-i

175b-d

86.89a-c

55.19l-n

14

0.726d-f

0.849c-f

1091c-f

1102d-h

279.3cd

166b-f

84.76a-d

80.81a-c

15

0.809ab

0.851c-f

929f-k

1089d-i

209.6f-i

156.3b-f

76.69d-h

72.72d-f

16

0.682fg

0.86b-f

1441b

922h-k

455.67a

127.6e-i

71.92g-i

66.09f-j

17

0.676g

0.795g

1168cd

1208c-e

377.67b

248.7a

75.78e-h

57.34k-m

18

0.808ab

0.871b-e

1112c-e

1325bc

213.33f-i

171.7b-e

83.81a-d

79.8a-d

19

0.79a-c

0.893a-c

1015c-i

1173c-f

207.7f-i

136.7d-h

81.48b-f

72.61d-f

20

0.804a-c

0.866b-f

1193c

768k

232.7e-g

102g-i

86.9a-c

78.1b-d

21

0.803a-c

0.869b-f

786k

958g-j

154.5j

123f-i

87.06a-c

71.55d-g

22

0.756c-e

0.875a-e

817jk

1060e-i

199.6f-j

132.3d-i

86.25a-c

69.7e-h

23

0.773a-e

0.86b-f

1002d-i

1135d-g

227.7f-h

156b-f

81.79b-f

64.24g-k

24

0.774a-d

0.836e-g

1083c-g

956g-j

234e-g

161b-f

90.65a

75.28c-e

25

0.801a-c

0.889a-d

911f-k

1085d-i

180.8ij

120.3f-i

82.99a-e

79.33a-d

26

0.707fg

0.907ab

926f-k

1023f-i

272c-e

95hi

80.87b-f

63.26h-k

27

                     

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، دارای اختلاف معنی‌دار در سطح پنج درصد نمی‌باشند

Means followed by the same letter(s) in the same column are not significantly different at 5% of probability level.

 

 

 

 

 

بنابراین پائین بودن دمای برگ را می­توان به عنوان یک شاخص موثر در شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آبی معرفی کرد (Kumar, 2005). در پژوهش دیگر نیز افزایش دمای کانوپی در اثر تنش کم­آبی گزارش شده است (Balota et al., 2007). با بررسی میانگین دمای پایداری بعد از آبیاری مشخص شد که ژنوتیپ شماره شش در هر دو سطح آبیاری، دمای کمتری داشت. ژنوتیپ شماره شش در اثر آبیاری با بیشترین کاهش دمای پایداری همراه بود که نشان می­دهد، میزان آب موجود در خاک بر روی دمای پایداری گیاه تاثیرگذار است و با آبیاری، گیاهان دمای پایداری کمتر و گیاه خنک­تر می­شود. در تحقیق دیگری بر روی برنج، با اعمال چهار سطح مختلف میزان آب خاک، دمای کانوپی در اثر آبیاری کاهش معنی­داری داشته است (Zhang et al., 2007).

میزان نسبی آب از دست رفته

اثر تکرار بر صفت میزان نسبی آب از دست رفته، غیرمعنی­دار (جدول 2) و اثر آبیاری در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بود. اثر ژنوتیپ و برهم­کنش آبیاری در ژنوتیپ برای صفت میزان نسبی آب از دست رفته در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. با توجه به جدول مقایسه میانگین (جدول 3)، تنش کم­آبی باعث کاهش میزان نسبی آب از دست رفته شد. در پژوهشی با بررسی اثر تنش کم­آبی بر روی نخود زراعی گزارش شد که میزان نسبی آب برگ دچار کاهش معنی­دار شده است (Mansorifar et al., 2012). ژنوتیپ­های 11، 12، 24 و 27 از نظر میانگین میزان نسبی آب از دست رفته، بیشترین کاهش را از سطح مطلوب آبیاری به سطح تنش کم­آبی داشتند. این نشان می­دهد که این ژنوتیپ­ها با دسترسی به آب کافی، دمای داخل گیاه را با تعرق کاهش می­دهند و در مواجه با تنش کم­آبی، میزان نسبی آب از دست رفته خود را کنترل کرده­­اند و از میزان تعرق خود در مواجه با تنش کم­آبی کاسته­اند. در مطالعات دیگری نیز کاهش تعرق یا کاهش میزان نسبی آب از دست رفته گیاهان مختلف در اثر تنش کم­آبی گزارش شده است (Karimizadeh et al., 2011; Karimi Afshar et al., 2015). ژنوتیپ­های شش، 16 و 22 در سطح آبیاری مطلوب و تنش کم­آبی، میزان کمتری از آب نسبی خود را از دست دادند، درحالی­که اختلاف دو سطح آبیاری از نظر میزان نسبی آب از دست رفته در این ژنوتیپ­ها خیلی کم بود. ژنوتیپ شماره دو در اثر تنش کم­آبی با افزایش میزان نسبی آب از دست رفته همراه بوده است که می­تواند نشان دهنده عدم کنترل گیاه بر میزان تعرق باشد.

محتوای نسبی آب

 اثر تکرار در صفت محتوای نسبی آب غیر معنی­دار بودهو این نشان دهنده یکنواختی تکرارها می­باشد (جدول2). همچنین اثر آبیاری، ژنوتیپ و برهم­کنش آبیاری در ژنوتیپ برای صفت محتوای نسبی آب در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. تنش کم­آبی باعث کاهش معنی­دار محتوای نسبی آب برگ شد (جدول 3). محققان با بررسی سه سطح آبیاری بر روی سه رقم لوبیا بیان داشتند که با افزایش میزان شدت تنش خشکی، محتوای نسبی آب برگ دچار کاهش معنی­داری شد (Ghalandari et al., 2019). در بررسی تاثیر تنش کم­آبی بر روی محتوی نسبی آب برگ مشاهده شد که ژنوتیپ­های شماره شش، 11، 17، 23 و 26 در هر دو سطح آبیاری، دارای مقادیر بالای محتوی نسبی آب برگ بودند؛ همچنین ژنوتیپ­های ذکر شده در مواجه با تنش کم­آبی، محتوای نسبی آب برگ خود را حفظ کردند و دچار افت شدید محتوای نسبی آب برگ نشدند، درحالی­که ژنوتیپ شماره پنج در اثر تنش کم­آبی با افت شدید محتوی نسبی آب برگ همراه بود. کاهش محتوای نسبی آب برگ و میزان آب نسبی از دست رفته، از مهم‌ترین تاثیرات تنش خشکی بر گیاهان می­باشد (Anonymous, 1993). درگیاهان دیگر نیز کاهش محتوای آب نسبی در اثر تنش کم­آبی گزارش شده است ( Mansourifar et al., 2012; Dastneshan et al., 2019).

وزن ریشه

اثر تکرار بر صفت وزن ریشه غیرمعنی­دار و اثر آبیاری در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بود (جدول 2). در اثر تنش کم­آبی، وزن ریشه به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. مطابق با نتایج این پژوهش، بررسی اثر تنش کم­آبی بر روی ژنوتیپ­های مختلف چغندرقند نیز کاهش وزن تر ریشه چغندرقند در اثر تنش کم­آبی را نشان داده است (Oroojnia et al., 2011). اثر ژنوتیپ و برهم­کنش ژنوتیپ در آبیاری برای صفت وزن ریشه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. با توجه به نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول 3)، ژنوتیپ شماره 12 دارای بیشترین میزان وزن ریشه در سطح مطلوب آبیاری بود و ژنوتیپ شماره 11 از نظر این صفت در رتبه دوم قرار داشت. در سطح دوم آبیاری (تنش کم­آبی)، ژنوتیپ­های شش، هشت، نه، 11، 12، 13، 22 و 27 دارای بیشترین مقدار وزن ریشه بودند. ژنوتیپ­های شماره 11 و 12 با وجود این‌که در هر دو سطح مطلوب و تنش کم­آبی بیشترین وزن ریشه را داشتند، اما تنش کم­آبی روی این دو ژنوتیپ تاثیر منفی داشت و باعث کاهش شدید وزن ریشه شد. ژنوتیپ­های شماره شش، هشت، 22 و 27 در سطح تنش کم­آبی نسبت به مطلوب، کاهش خیلی جزئی داشتند و این نشان می­دهد که ژنوتیپ­های شماره شش، هشت، 22 و 27، متحمل به تنش کم­آبی بودند.

نشت الکترولیتی

 اثر تکرار در صفت نشت الکترولیتی غیر معنی­دار و اثر آبیاری، ژنوتیپ و اثر متقابل آبیاری در ژنوتیپ برای صفت نشت الکترولیتی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). جدول 3  نشان می­دهد که ژنوتیپ شماره شش در سطح تنش کم­آبی، دارای کمترین میزان نشت الکترولیتی بود. همچنین تنش کم­آبی، کمترین تاثیر را از نظر نشت الکترولیتی بر روی این ژنوتیپ داشته است. این درحالی است که ژنوتیپ شماره سه در اثر تنش کم­آبی، بیشترین میزان نشت الکترولیتی یا آسیب غشا سلولی را داشته است. در مطالعات تنش کم­آبی، آسیب به غشای سلولی در ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آبی کمتر بوده است (Ali et al., 2013). محققان با بررسی اثر تنش کم­آبی روی گیاهان مختلف مانند گندم، لوبیا، عدس و لوبیا چیتی، هم­راستا با نتایج این پژوهش بیان داشتند که نشت الکترولیتی در اثر تنش کم­آبی، افزایش معنی­دار داشت (Turkan et al., 2005; Ghalandari et al., 2019 ).

فلورسانس کلروفیل

اثر تکرار در صفات فلورسانس اولیه، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، غیرمعنی­دار و اثر آبیاری برای فلورسانس اولیه و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در سطح احتمال یک درصد و حداکثر فلورسانس در سطح احتمال پنج درصد معنی­دار بود (جدول 2). اثر ژنوتیپ و اثر متقابل آبیاری در ژنوتیپ برای صفات فلورسانس اولیه، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. ژنوتیپ­های دو، چهار، شش، 22، 23 و 26 کمترین میزان فلورسانس اولیه (F0) را در هر دو سطح آبیاری (مطلوب و تنش­کم­آبی) داشتند، درحالی­که ژنوتیپ شماره 17 در اثر تنش کم­آبی، دچار بیشترین افزایش معنی­دار فلورسانس اولیه شده بود. بررسی حداکثر فلورسانس (Fm) در اثر تنش کم­آبی نشان داد که ژنوتیپ 10 در سطح تنش کم­آبی، بیشترین میزان حداکثر فلورسانس را داشت. ژنوتیپ­های شماره یک، چهار، شش، هفت، 20 و 26 دارای بیشترین میزان کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو (Fv/Fm) در سطح آبیاری تنش کم­آبی بودند. همچنین ژنوتیپ شماره نه کمترین میزان کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو را در سطح تنش کم­آبی داشت. تنش کم­آبی به دلیل تخریب مراکز فتوسیستم دو، باعث افزایش F0 و کاهش Fm و در نتیجه باعث کاهش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو (Fv/Fm)  می­شود که این تخریب ممکن است در نتیجه چرخه انتقال الکترون باشد (Zlatev, 2009). محققین با بررسی اثر تنش کم­آبی بر روی چغندرقند گزارش داده­اند که حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در اثر تنش کم­آبی، کاهش معنی­دار داشت (Nadeali et al., 2011). در پژوهش دیگر یر روی چغندرقند، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در اثر تنش کم­آبی، با کاهش معنی­دار همراه بود. همچنین در این پژوهش، فلورسانس اولیه نیز در اثر تنش کم­آبی، افزایش یافته است (Vazan, 2009).

همبستگی بین صفات

با توجه به نتایج همبستگی بین صفات مورد مطالعه ژنوتیپ­های چغندرقند (جدول 4)، وزن ریشه با صفات دمای پایداری، نشت الکترولیتی و حداقل فلورسانس همبستگی منفی و معنی­دار داشت. این بذین معناست که کاهش دمای برگ، میزان ناپایداری غشا و حداقل فلورسانس کلروفیل، باعث افزایش عملکرد ژنوتیپ­های چغندرقند می­شود. میان وزن ریشه با صفات میزان نسبی آب از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، همبستگی مثبت و معنی­داری در سطح احتمال یک درصد وجود داشت.

 

 

جدول 4- ضریب همبستگی بین صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ­های چغندرقند

Table 4. Correlation coefficient between studied traits of sugar beet genotypes

Traits

1-TCb

2-TCa

3-RWL

4-RWC

5-RW

6-EL

7-F0

8-Fm

9-Fv/Fm

1

1

 

 

 

 

 

 

 

 

2

0.740**

1

 

 

 

 

 

 

 

3

-0.530**

-0.451**

1

 

 

 

 

 

 

4

-0.592**

-0.561**

0.515**

1

 

 

 

 

 

5

-0.427**

-0.409**

0.525**

0.242**

1

 

 

 

 

6

0.504**

0.527**

-0.459**

-0.430**

-0.406**

1

 

 

 

7

0.512**

0.435**

-0.337**

-0.375**

-0.310**

0.294**

1

 

 

8

-0.09

-0.145

0.150

0.115

0.053

-0.113

0.363**

1

 

9

-0.615**

-0.596**

0.418**

0.493**

0.330**

-0.333**

-0.851**

0.118

1

**: معنی­دار در سطح احتمال یک درصد.

**: significant at 1% of probability level.

 

 

ژنوتیپ­هایی که توانایی حفظ آب بیشتری را در بافت­های خود دارند، از وزن ریشه بالایی برخوردار هستند. با بررسی چند رقم گندم در شرایط تنش خشکی، همبستگی مثبت و معنی­دار بین عملکرد با فلورسانس کلروفیل مشاهده شده. همچنین بین محتوای نسبی آب برگ و فلورسانس کلروفیل، همبستگی مثبتی گزارش شد (Paknejad et al., 2006). بین دمای پایداری قبل و بعد آبیاری با میزان آب نسبی از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، همبستگی منفی و با صفات نشت الکترولیتی و فلورسانس اولیه همبستگی مثبت و معنی­داری وجود داشت. همچنین میزان نسبی آب از دست رفته با صفات محتوای نسبی آب برگ و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو همبستگی مثبت و با صفات نشت الکترولیتی و فلورسانس اولیه همبستگی منفی داشت. محتوای نسبی آب برگ، بیشترین همبستگی مثبت را با کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو داشت. افزایش دمای پایداری برگ، نشت الکترولیتی و فلورسانس اولیه، باعث کاهش میزان نسبی آب از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو شد. به این مفهوم که با بسته شدن روزنه­ها و افزایش دمای کانوپی گیاه، میزان تبخیر و تعرق برای خنک کردن گیاه کاهش می­بابد و در نتیجه میزان نسبی آب از دست رفته کاهش می­یابد. همچنین احتمالا با کاهش میزان Co2، کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو نیز کاهش می‌یابد. در پژوهشی با بررسی تاثیر تنش خشکی بر روی آفتابگردان بیان شد که محتوای نسبی آب برگ با نشت الکترولیتی و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو (Fv/Fm) همبستگی منفی و معنی­دار داشته است (Ghobadi et al., 2013).

تجزیه به مؤلفه­های اصلی

نتایج حاصل از تجزیه به مؤلفه­های اصلی در جدول 5 و 6 آمده است. صفات مورد ارزیابی در چهار مؤلفه اصلی با مقادیر ویژه بالاتر از یک قرار گرفتند، به­طوری‌که چهار مؤلفه اصلی در سطوح مطلوب آبیاری و تنش کم­آبی در مجموع، بهترتیب 72 و 73 درصد از تغییرات را توجیه کردند.

با توجه به شکل1 و2 و در سطح مطلوب آبیاری، ژنوتیپ­های 11 و 12 دارای بیشترین وزن ریشه، میزان نسبی آب از دست رفته و حداکثر فلورسانس بودند و با توجه به شکل­های 3 و 4، ژنوتیپ­های دو، شش،11 و 23، بیشترین وزن ریشه و میزان نسبی آب از دست رفته را داشتند. در تحقیقی بر روی چغندرقند برای بررسی تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ­ها از تجزیه به مولفه­های اصلی استفاده شد که صفات مورد ارزیابی در سه مولفه اصلی قرار گرفتند (Hamidi et al., 2018). از آن‌جا که معیار اصلی برای گزینش ژنوتیپ­های برتر، وزن ریشه می­باشد، در مؤلفه دوم (PC2) و در هر دو سطح آبیاری، وزن ریشه دارای بیشترین ضریب تاثیر با صفت میزان نسبی آب از دست رفته بود؛ بنابراین با توجه به نتایج مقایسه میانگین و همبستگی مثبت و معنی­دار بین وزن ریشه و میزان نسبی آب از دست رفته در هر دو سطح آبیاری، می­توان صفت میزان نسبی آب از دست رفته را به عنوان معیاری برای ارزیابی وزن ریشه ژنوتیپ­های چغندرقند مورد مطالعه معرفی کرد.

 

 

جدول 5 -ضرایب، مقادیر ویژه، واریانس و درصد تجمعی واریانس­ها برای چهار مؤلفه اصلی مربوط به صفات مورد

مطالعه در ژنوتیپ های چغندرقند در سطح مطلوب آبیاری

Table 5. Scores, eigen values, variance and cumulative variance percentage of four principal component related to the studied traits of sugar beet genotypes in normal irrigation level

PC4

PC3

PC2

PC1

Traits

0.337

0.623

0.064

0.035

TCb

-0.156

0.235

-0.418

-0.051

TCa

0.001

0.018

-0.675

0.091

RWL

-0.642

0.110

-0.250

-0.184

RWC

0.101

0.333

0.315

-0.322

EL

-0.205

0.150

0.177

0.624

F0

0.015

0.536

-0.145

0.371

Fm

0.247

0.208

-0.223

-0.513

Fv/Fm

0.580

-0.284

-0.319

0.246

RW

1.1955

1.2885

1.8631

2.1562

Eigen value

0.133

0.143

0.207

0.240

Percent of Variance

0.723

0.590

0.447

0.240

Cumulative Percentage

 

جدول 6 -ضرایب، مقادیر ویژه، واریانس و درصد تجمعی واریانس­ها برای چهار مؤلفه اصلی مربوط به صفات مورد

مطالعه در ژنوتیپ های چغندرقند در سطح تنش کم­آبی

Table 6.Scores, eigen values, variance and cumulative variance percentage of four principal component related to the studied traits of sugar beet genotypes under water deficit stress

PC4

PC3

PC2

PC1

Traits

0.719

-0.295

0.225

0.093

TCb

-0.107

-0.391

0.386

0.235

TCa

-0.325

-0.221

-0.429

-0.206

RWL

0.343

0.172

-0.201

-0.272

RWC

-0.381

0.017

0.552

0.225

EL

-0.031

-0.071

0.281

-0.604

F0

0.179

0.225

0.395

-0.395

Fm

0.240

0.349

-0.102

0.498

Fv/Fm

0.114

-0.710

-0.161

0.015

RW

1.0260

1.3779

1.8864

2.2726

Eigenvalue

0.114

0.153

0.210

0.253

Percent of Variance

0.729

0.615

0.462

0.253

Cumulative Percentage

 

 

نتیجه­گیری کلی

با توجه به نتایج، تیمار تنش کم­آبی، باعث کاهش محتوای نسبی آب برگ، میزان نسبی آب از دست رفته، وزن ریشه، حداکثر فلورسانس و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو در ژنوتیپ­های چغندرقند شده­است. همچنین تنش کم­آبی باعث افزایش دمای پایداری قبل و بعد آبیاری، نشت الکترولیتی و حداقل فلورسانس شد. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که ژنوتیپ شماره شش از نظر دمای پایداری بعد آبیاری، محتوای نسبی آب برگ، نشت الکترولیتی، فلورسانس اولیه و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، متحمل‌ترین ژنوتیپ به تنش کم­آبی بود.

 

 

شکل 1- پراکنش دوبعدی 27 ژنوتیپ چغندرقند براساس نتایج تجزیه به مولفه­های اصلی در سطح مطلوب آبیاری

Figure 1. Biplot based on the principal component analysis of 27 sugar beet genotypes in the normal irrigation level

 

شکل 2- ارتباط بین صفات مختلف در 27 ژنوتیپ چغنرقند در سطح مطلوب آبیاری

Figure 2. Relations between different traits in 27 sugar beet genotypes in the normal irrigation level

شکل 3 -پراکنش دو بعدی 27 ژنوتیپ چغندرقند براساس نتایج تجزیه به مولفه­های اصلی در سطح تنش کم­آبی

Figure 3. Biplot based on Principal Component Analysis for 27 genotypes of sugar beet under water deficit stress

شکل 4- ارتباط بین صفات مختلف در 27 ژنوتیپ چغنرقند در سطح تنش کم­آبی

Figure 4. Relations between different traits in 27 sugar beet genotypes under water deficit stress

 

 

همچنین می­توان ژنوتیپ 27 را از نظر شاخص­های دمای پایداری قبل آبیاری و میزان نسبی آب از دست رفته، به‌عنوان یک ژنوتیپ متحمل در برابر تنش کمبود آب معرفی کرد.

از نظر وزن ریشه، هر دو ژنوتیپ شش و 27، کمترین میزان کاهش از سطح مطلوب به تنش کم­آبی را داشتند که می­تواند ناشی از تحمل این دو ژنوتیپ به تنش کم­آبی باشد. بر اساس رابطه همبستگی معنی­دار وزن ریشه با شاخص­های دمای پایداری قبل و بعد آبیاری، میزان نسبی آب از دست رفته، محتوای نسبی آب برگ، نشت الکترولیتی، فلورسانس اولیه و کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم دو، می­توان از این صفات به عنوان شاخص­های موثر در شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش کم­آبی در چغندرقند استفاده کرد. همچنین شاخص میزان نسبی آب از دست رفته بر اساس تجزیه به مؤلفه­های اصلی، دارای بیشترین ضریب تاثیر با وزن ریشه بود که حاکی از تاثیر مثبت این صفت بر وزن ریشه چغندرقند می­باشد. قابل ذکر است که این شاخص­ها باید بر روی ژنوتیپ­های مختلف چغندرقند و در محیط­های متفاوت ارزیابی شوند تا با اطمینان بیشتری، شاخص­های غربالگری برای شناسایی ژنوتیپ­های برتر چغندرقند معرفی شوند.

 

[1] Transpirational cooling

[2] Relative water loss (RWL)

[3] Relative water content (RWC)

[4] Electrolyte leakage (EL)

  1. REFERENCES

    1. Ahmad, P. & Prasad, M. N. V. (2011). Abiotic stress responses in plants: metabolism, productivity and sustainability. Springer Science & Business Media.
    2. Ahmadizadeh, M. (2013). Physiological and agro-morphological response to drought stress. Middle-East Journal of Scientific Research, 13(8), 998-1009.
    3. Ali, A., Ali, N., Ullah, N., Ullah, F., Adnan, M. & Ahmed, Z. (2013). Effect of drought stress on the physiology and yield of the Pakistani wheat germplasms. International Journal of Advanced Research in Science, Engineering and Technology, 2, 419-430.
    4. Anonymous, A. (1993). An introduction to fluorescence measurements with the plant efficiency analyzer. Hansatech instruments Ltd., England.
    5. Aown, M., Raza, S., Saleem, M. F., Anjum, S. A., Khaliq, T. & Wahid, M. A. (2012). Foliar application of potassium under water deficit conditions improved the growth and yield of wheat (Triticum aestivum). The Journal of Animal & Plant Sciences, 22(2), 431-437.
    6. Bajji, M., Kinet, J. M. & Lutts, S. (2002). The use of the electrolyte leakage method for assessing cell membrane stability as a water stress tolerance test in durum wheat. Plant Growth Regulation, 36(1), 61-70.
    7. Balota, M., Payne, W. A., Evett, S. R. & Lazar, M. D. (2007). Canopy temperature depression sampling to assess grain yield and genotypic differentiation in winter wheat. Crop Science, 47(4), 1518-1529.
    8. Bota, J., Medrano, H. & Flexas, J. (2004). Is photosynthesis limited by decreased Rubisco activity and RuBP content under progressive water stress?. New Phytologist, 162(3), 671-681.
    9. Dastneshan, S., Bihamta, M. R., Abbasi, A. & Sabokdast, M. (2019). The Effect of Different Levels of Drought Stress on some Physiological Traits and Chlorophyll Fluorescence of Bean Genotypes (Phaseolus Vulgaris). Journal of Crop Breeding, 11(31), 92-104. (In Persian)
    10. Draycott, AP. (2006). Sugar Beet. Formerly of Broom’s Barn Research Station, Bury St Edmunds, Suffolk, UK.
    11. Genty, B., Briantais, J. M. & Baker, N. R. (1989). The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-General Subjects, 990(1), 87-92.
    12. Ghaffari, M., Toorchi, M., Valizadeh, M. & Reza Shakiba, M. (2015). Grain yield stabilizing physiological characteristics of sunflower under limited irrigation condition. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 24(4), 97-108. (In Persian)
    13. Ghalandari, S., Kafi, M., Goldani, M. & Bagheri, A. (2019). The effect of drought stress on some of morphological and physiological traits of common bean (Phaseolus vulgaris) genotypes. Iranian Journal Pulses Research, 10(1), 114-125. (In Persian)
    14. Ghobadi, M., Taherabadi, S., Ghobadi, M. E., Mohammadi, G. R. & Jalali-Honarmand, S. (2013). Antioxidant capacity, photosynthetic characteristics and water relations of sunflower (Helianthus annuus) cultivars in response to drought stress. Industrial Crops and Products, 50, 29-38. (In Persian).
    15. Hamidi, H., Ahmadi, M., Ramezanpour, S. S., Masoumi, A. & Khorramian, S. (2018). Estimation of heterosis and heritability of drought stress tolerance in test cross genotypes of sugar beet. Environmental Stresses in Crop Sciences, 11(2), 275-288. (In Persian)
    16. Hashemi, G., Farnia, A., Rahnamaeian, M. & Shaban, M. (2014). Changes in carbohydrates and sugar yield in sugar beet (Beta vulgaris) under different biofertilizers and irrigation closed time. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 2(8), 2350-2355. (In Persian).
    17. Ilikaei, M. N., Habibi, D., Foroozesh, P., Taleghani, D. F., Rajabi, A., Orojnia, S. & Davoodifad, M. (2012). Study on quantitative and qualitative traits of different sugar beet genotypes under drought stress condition. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 8(4), 127-144. (In Persian).
    18. Ilkaee, M. N., Forozesh, P., Habibi, D., Taleghani, D. & Rajabi, A. (2016). Response of different sugar beet genotypes to water deficit stress. Journal of Sugar beet, 32(2). 135-146.
    19. Karimi Afshar, A. Baghizadeh, A. & Mohammadinejad, Q. (2015). Physiological evaluation of drought tolerance of two green cumin ecotypes under greenhouse conditions. Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 6 (23), 175-184. (In Persian).
    20. Karimizadeh, R. & Mohammadi, M. (2011). Association of canopy temperature depression with yield of durum wheat genotypes under supplementary irrigated and rainfed conditions. Australian Journal of Crop Science, 5(2), 138-146. (In Persian).
    21. Klughammer, C. & Schreiber, U. (2008). Complementary PS II quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method. PAM Application Notes, 1(2), 201-247.
    22. Kumar, D. (2005). Breeding for drought resistance. In: M. Ashraf & PJC Harris (Ed). Abiotic stresses: Plant Resistance through Breeding and Molecular Approach. (pp.145-175). The Haworth Press., New York.
    23. Lawlor, D. W. & Cornic, G. (2002). Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell & Environment, 25(2), 275-294.
    24. Lutts, S., Kinet, J. M. & Bouharmont, J. (1996). NaCl-induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa ) cultivars differing in salinity resistance. Annals of Botany, 78(3), 389-398.
    25. Mansorifar, S., Shaban, M., Ghobadi, M. & Sabaghpor, H. (2012). Physiological characteristics of chickpea (Cicer arietinum) cultivars under drought stress and nitrogen fertilizer as starter. Iranian Journal Pulses Research, 3 (1): 53-66. (In Persian)
    26. Massacci, A., Nabiev, S. M., Pietrosanti, L., Nematov, S. K., Chernikova, T. N., Thor, K. & Leipner, J. (2008). Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange analysis and chlorophyll fluorescence imaging. Plant Physiology and Biochemistry, 46(2), 189-195.
    27. Mohammadi, R., Haghparast, R., Aghaee-Sarbarze, M. & Abdollahi, A.V. (2006). An evaluation of drought tolerance in advanced durum wheat genotypes based on physiologic characteristics and other related Iranian Journal of Agricultural Sciences, 37, 561-567. (In Persian)
    28. Nadeali, E., Paknejad, F., Moradi, F., Nasri, M. & Pazuki, A. (2011). Effects of methanol application on sugar beet (Beta vulgaris) relative water content, chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters under drought stress conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 41(4), 731-740. (In Persian)
    29. Oroojnia, S., Habibi, D., Taleghani, D. F., Safari, D. S., Pazok, A., Moaveni, P., Rahmani, M. & Farshidi, M. (2012). Evaluation of yield and yield components of different sugar beet genotypes under drought stress. Iranian Journal of Agronomy and Plant Breeding, 8(1), 127-144. (In Persian)
    30. Paknejad, F., Majidi, H. E., Nourmohammadi, G., Siadat, A. & Vazan, S. (2006). Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield in some wheat cultivars. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 37(3), 481-492.
    31. Ranjbarfordoei, A., Samson, R. & Van Damme, P. (2006). Chlorophyll fluorescence performance of sweet almond [Prunus dulcis (Miller) D. Webb] in response to salinity stress induced by NaCl. Photosynthetica, 44(4), 513-522.
    32. Ritchie, S. W., Nguyen, H. T. & Holaday, A. S. (1990). Leaf water content and gas‐exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Science, 30(1), 105-111.
    33. Shashidhar, H. E., Kanbar, A., Toorchi, M., Raveendra, G. M., Kundur, P., Vimarsha, H. S., Soman, R., Kumar, N. G., Bekele, B. D. & Bhavani, P. (2013). Breeding for drought resistance using whole plant architecture-conventional and molecular approach. Plant Breeding from Laboratories to Fields. Vienna, Austria.
    34. Singh, D. P., Singh, P., Kumar, A. & Sharma, H. C. (1985). Transpirational cooling as a screening technique for drought tolerance in oil seed brassicas. Annals of Botany, 56(6), 815-820.
    35. Türkan, I., Bor, M., Özdemir, F. & Koca, H. (2005). Differential responses of lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of drought-tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive Phaseolus vulgaris subjected to polyethylene glycol mediated water stress. Plant Science, 168(1), 223-231.
    36. Vazan, S. (2009). Chlorophyll fluorescence and photosynthetic efficiency in relation to stomatal conductivity and yield of sugar beet under drought stress condition. Journal of Crop Production Research (Environmental Stresses in Plant Sciences), 1 (1), 89-100. (In Persian)
    37. Vazan, S., Ranji, Z., Tehrani, M., Ghalavand, A. & Saaneyi, M. (2002). Drought stress effects of on ABA accumulation and stomatal conductivity of sugar beet. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 3, 176-180. (In Persian)
    38. Yang, R. C., Jana, S. & Clarke, J. M. (1991). Phenotypic diversity and associations of some potentially drought‐responsive characters in durum wheat. Crop Science, 31(6), 1484-1491.
    39. Zhang, W. Z., Han, Y. D. & Du, H. J. (2007). Relationship between canopy temperature at flowering stage and soil water content, yield components in rice. Rice Science, 14(1), 67-70.
    40. Zlatev, Z. (2009). Drought-induced changes in chlorophyll fluorescence of young wheat plants. Biotechnology & Biotechnological Equipment, 23, 438-441.