بررسی پارامترهای ژنتیکی صفات مختلف کلزا با استفاده از تجزیه دای آلل

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد رشته بیوتکنولوژی . گروه تولیدات گیاهی. دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی. دانشگاه گنبد کاووس

2 استادیار گروه تولیدات گیاهی. دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی. دانشگاه گنبد کاووس

3 استادیار بخش تحقیقات علوم زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی گلستان، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، گرگان،

4 دانشیار، گروه تولیدات گیاهی. دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی. دانشگاه گنبد کاووس

چکیده

به‌منظور تجزیه و تحلیل گرافیکی و برآورد پارامترهای ژنتیکی برای خصوصیات زراعی و فیزیولوژیکی، از تلاقی دای­آلل دو­طرفه در هشت ژنوتیپ کلزا استفاده شد. بذور F1 به همراه والدها (64 ژنوتیپ) در قالب طرح بلوک کامل تصادفی، در مزرعه ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان در سال زراعی 99-1398 با سه تکرار مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که جزء a و b برای تمامی صفات معنی­دار شد. نتایج آزمون مقدماتی دلالت بر برقراری فرضیات مدل جینکز و هیمن تنها برای صفات طول خورجین، تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته و وزن هزار دانه بود. برآورد معنی­دار مقادیر D و H1 برای تمامی صفات، دلالت بر وجود اثر توام افزایشی و غیرافزایشی در کنترل ژنتیکی این صفات داشت، درحالی‌که سهم واریانس غیرافزایشی برای تمامی صفات، بیشتر از اثرات افزایشی بود که با مقادیر بالای میانگین درجه غالبیت مطابقت داشت. مقادیر مثبت و معنی­دار جزء F، بیانگر این است که آلل­های غالب، صرف نظر از مثبت یا منفی بودن، فراوانی بیشتری در بین والدین دارند. تحلیل گرافیکی هیمن نشان داد که صفت وزن هزار دانه، تحت تاثیر فوق غالبیت ژن­ها قرار داشت. وراثت­پذیری خصوصی تمامی صفات پایین بود که می­تواند نشان­دهنده تاثیر بیشتر اثرات محیطی و غیرافزایشی در کنترل ژنتیکی آن­ها باشد. نتایج نشان داد که برای بهبود عملکرد در کلزا، روش­های مبتنی بر گزینش چندان موثر نیست و باید از طریق تولید هیبرید و بهره­برداری از اثرات غالبیت ژن­ها اقدام نمود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Evaluation of genetic parameters of different rapeseed traits using diallel analysis

نویسندگان [English]

  • Mohammad Amin Norouzi 1
  • Leila Ahangar 2
  • Kamal Peygamzadeh 3
  • Hossein Sabouri 4
  • Sayed Javad Sajadi 2
1 Department of Plant Production, Facualty of Agricultural Science and Natural Resource. Gonbad Kavous University, Gobad, Iran.
2 Assistant Professor . Department of Plant Production. Facualty of Agriculture Science and Natural Resource. Gonbad Kavous University, Gobad, Iran.
3 Assistant Professor of Horticulture Crop Research Department, Golestan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Gorgan, Iran.
4 Associate Professor-Department of Plant Production. Facualty of Agricultural Science and Natural Resource. Gonbad Kavous University Gobad, Iran.
چکیده [English]

Bilateral diallel crosses of eight rapeseed genotypes were used to graphically analyze and estimate of genetic parameters for agronomic and physiological characteristics. F1 along with their parents (64 genetypes) were planted in a randomized complete block design with three replications at Gorgan Agriculture Research Station, in 2019-2020. The results of analysis of variance showed that a and b components were significant for all traits. The results of the Jinks-Hayman test indicated that hypothesis of the genetic analysis were satisfied for pod length, number of pod per lateral branches, number of pods per plant and 1000-grain weight traits. Analysis revealed significant values for D and H1 estimation for all traits, which indicated the existence of both additive and non-additive effects on genetic control of these traits. While the proportion of non-additive variance was higher than the additive effects for all traits, which was in agreement with high mean levels of the degree of dominance. The positive and significant sign of F confirmed that there are much more dominant alleles than recessive alleles in parents, regardless of whether they have a negative or positive effect. Based on Hayman graphical analysis, 1000-grain weight was influenced by the dominance of genes. Narrow-sense inheritance levels were low for all traits, which could indicate a greater impact of environmental and non-additive effects on their genetic control. The results showed that selection-based methods were not very effective in canola yield improving and production of hybrids and exploiting the effects of gene dominance is necessary.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Dominance
  • genetic effects
  • graphic analysis
  • Hayman
  • heritability

مقدمه

کلزا (.Brassica napus L) به دلیل میزان بالای اسید چرب غیراشباع و پروتئین به­عنوان یکی از سالم­ترین روغن­های خوراکی در بین گیاهان روغنی  در سطح دنیا مطرح است که کشت آن در کشور­­های مختلفی مانند کانادا، استرالیا، چین و ایران گسترش پیدا کرده است، به­طوری­که سهم اختصاص یافته ایران در تولید دانه­های روغنی کلزا برابر با 290 هزار تن از 70 میلیون تن تولید جهانی در سال 2019 می­باشد (Farhangfar et al., 2017; FAOSTAT, 2019 ). کلزا گیاهی خودگشن، با حدود 30 درصد دگر­گشنی است که با توجه به اهمیت کلزا، توسعه و بهبود تنوع ژنتیکی به‌منظور افزایش عملکرد دانه آن ضروری است (Ashish et al., 2019). شناسایی و درک ساختار ژنتیکی والدین، یکی از مهم­ترین مراحل توسعه ارقام گیاهی است که تفاوت ژنتیکی میان والدین را می­توان در فراوانی مقدار ژن­ها و نقش اثرات ژنی در یک محیط معین نسبت داد.

اغلب صفات مهم زراعی کلزا کمّی هستندکه به­وسیله تعداد زیادی ژن کنترل می­شوند و به شدت تحت تأثیر محیط قرار می­گیرند؛ از ایـن رو درک ماهیت ژنتیکی آن­ها دشوار است. بنابراین شناخت ویژگی­های ژنتیکی و نحوه توارث صفات مهم کلزا، یکی از مبانی تصمیم­‌گیری در مورد اجرای روش­های مختلف به­نژادی است و با شناسایی این ویژگی­ها می­توان بهترین روش­ها را برگزید و نتایج به­نژادی را تا حدودی پیش­بینی نمود (Jamshidmoghaddam et al., 2018). نتایج حاصل از به‌کارگیری روش­های مختلف ژنتیک کمّی مانند تلاقی­های دای­آلل، اطلاعات کاملی را درباره ارزش اصلاحی و توانایی ژنتیکی والدین در استفاده از برنامه­های به­نژادی فراهم می­کند. طرح­های ژنتیکی دای­آلل، یکی از معمول­ترین روش­های برآورد پارامترهای ژنتیکی است که مبانی تجزیه ژنتیکی در دو روش گریفینگ و هیمن- جینکز ارائه می‌شود. از طرح تلاقی دای­آلل به‌طور گسترده­ای برای تجزیه و تحلیل اثرات قابلیت ترکیب­پذیری ژنوتیپ­های کلزا و ارائه اطلاعات مربوط به مکانیسم­های ژنتیکی کنترل عملکرد دانه و سایر صفات استفاده شده است (Xing et al., 2014; Ishaq et al., 2017; Gul et al., 2019). شناخت پارامترهای کنترل کننده ژنتیکی صفات مانند وراثت­پذیری، میانگین درجه غالبیت و نقش عمل ژن­ها، در انتخاب روش­های اصلاح ژنتیکی حائز اهمیت می­باشد. در تجزیه تحلیل هیمن و جینکز می­توان شمار گروه­های ژنی، میانگین درجه غالبیت، همبستگی بین میانگین والد­ها و وراثت­پذیری عمومی و خصوصی را به‌دست آورد (Jinks & Hayman, 1953; Abdi & Fotokian, 2018  ). در مطالعه­ای بر ­روی هشت ژنوتیپ مختلف کلزا در قالب طرح ژنتیکی دای­آلل گزارش شد که اثر افزایشی و غیرافزایشی به‌طور مشترک در کنترل ژنتیکی صفات عملکرد دانه، وزن هزار دانه و تعداد شاخه فرعی نقش دارند، درحالی‌که درصد روغن و تعداد دانه در خورجین، با اثر افزایشی و زمان رسیدن و تعداد خورجین در بوته، با اثر غیرافزایشی کنترل می شوند. اثر غیرافزایشی عملکرد دانه از نوع فوق غالبیت است و افزایش صفت، با آلل­های غالب کنترل می‌شود. همچنین وراثت­پذیری خصوصی بالایی برای صفات تعداد دانه در خورجین و وزن هزار دانه برآورد شد (Mohammadi et al., 2011). در پژوهشی بر روی کلزا تحت شرایط نرمال و تنش خشکی، مقادیر بالایی از واریانس افزایشی برای صفات روز تا گلدهی، ارتفاع بوته، طول خورجین، وزن هزار دانه و میزان روغن دانه در هر دو محیط و برای صفات عملکرد دانه و تعداد خورجین در بوته سهم بالایی از اثر غالبیت ژن­ها گزارش شد. همچنین بیشترین مقدار وراثت­پذیری خصوصی برای صفت وزن هزار دانه (92/0) و کمترین آن برای صفت عملکرد دانه (49/0) تحت شرایط تنش مشاهده شد (Jamshidmoghaddam et al., 2018). در مطالعه­­ انجام شده بر روی خردل وحشی (Brassica juncea)، اثرات افزایشی و غالبیت ژن­ها به‌طور همزمان برای صفات ارتفاع گیاه، تعداد شاخه اصلی در هر بوته، تعداد شاخه­های فرعی در هر بوته، تعداد کل خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین و وزن هزار دانه معنی­دار بود، درحالی‌که برای صفت عملکرد دانه، تنها اثرات غیرافزایشی ژن­ها تاثیرگذار بود. میانگین درجه غالبیت برای صفات تعداد شاخه فرعی در بوته، تعداد بذر در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد دانه، حاکی از وجود اثر فوق غالبیت بود. همچنین نسبت ژن­های دارای اثرات مثبت و منفی در والدین برای همه صفات به‌جز عملکرد دانه، نزدیک یا برابر با مقدار آماری (25/0) برآورد شد (Chaurasiya et al., 2018). ارزیابی انجام شده روی نه ژنوتیپ کلزا در قالب یک طرح نیمه دای­آلل، بیانگر اهمیت هر دو اثر افزایشی- غیرافزایشی در کنتـرل ژنتیکی صفات فنولوژیکی شامل تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی، عملکرد و اجزای آن بود. برآورد میـانگین درجه غالبیت، حاکی از وجود عمل فوق غالبیت برای کلیه صفات به­جز تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی گیاه و طول خورجین در بوتـه بود. بنابراین برای افزایش و بهبود این صفات می­توان از پدیده هتروزیس بهره برد (Farshadfar et al., 2011).

با توجه به اهمیت کلزا، هدف از انجام پژوهش حاضر، برآورد عمل ژن­ها، وراثت­پذیری، نحوه توارث و سایر پارامترهای ژنتیکی کنترل کننده صفات فنولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای آن در کلزا، به‌منظور تعیین بهترین روش اصلاحی جهت تولید ترکیب­های مناسب و تعیین بهترین والدها در برنامه­های به­نژادی این گیاه می­باشد.

 

مواد و روش­ها

در این پژوهش، هشت ژنوتیپ کلزای پاییزه (SPN-202،SPN-204 ،­SPN-206 ،­SPN-207 ، SPN-217، SPN-225 ، SPN-227  و  (SPN-182به‌عنوان والدین تلاقی­ها انتخاب شدند. پس از کاشت ژنوتیپ­ها در سال زراعی 98-1397 در مزرعه تحقیقاتی ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان، تلاقی­ها به صورت دای­آلل کامل انجام شد. مواد ژنتیکی بدست آمده (56 نتاج F1 به همراه هشت والد)، در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی ایستگاه تحقیقات کشاورزی گرگان در چهار ردیف چهار متری (مساحت هر کرت 80/4 ‌متر) با فاصله بین ردیف 30 سانتی‌متر و فاصله بوته روی ردیف 10 سانتی‌متر با تراکم پایین (160 بوته در هر کرت و 33 بوته در متر مربع) کشت شدند. مرکز تحقیقات شهرستان گرگان دارای میانگین دراز مدت بارندگی سالانه تقریبا 487 میلی‌­متر، دامنه نوسانات دمایی سالانه 10 درجه سانتی­گراد، ارتفاع 5/5 متر از سطح دریا و میانگین دمای سالانه تقریبا 18 درجه سانتی­گراد در عرض جغرافیایی 36 درجه، 53 دقیقه و 24 ثانیه شمالی و طول جغرافیایی 54 درجه، 24 دقیقه و 51 ثانیه شرقی قرار دارد.

در انتهای دوره رشد کلزا، صفات فنولوژیک (تعداد روز از تاریخ سبز شدن تا پایان گلدهی)، مورفولوژیک (ارتفاع گیاه (سانتی‌متر)، تعداد شاخه­های فرعی، ارتفاع خورجین­بندی (سانتی‌متر) و طول خورجین (سانتی‌متر) و صفات عملکرد و اجزای مرتبط با آن (تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته، وزن هزار دانه (گرم) و عملکرد دانه (کیلوگرم/هکتار) اندازه­گیری و ثبت شدند.

آزمون نرمال بودن داده­ها به روش کولموگروف- اسمیرنوف و تجزیه واریانس داده­ها به روش طرح بلوک­های کامل تصادفی با استفاده از نرم افزار SAS V.9.4  انجام شد. به‌منظور برقراری فرضیات هیمن، ابتدا واریانس ردیف (Vr) و کوواریانس هر ردیف با والد غیر مشترک (Wr) محاسبه و سپس از تجزیه واریانس Wr -Vr استفاده شد. همچنین وجود اثرات متقابل ژنی و تفسیر آن از طریق محاسبه ضریب رگرسیون Wr روی Vr انجام شد. در صورتی که شیب خط رگرسیون، تفاوت معنی­داری با یک (β=1) نداشته باشد ولی برای صفات مورد مطالعه با صفر تفاوت معنی­دار داشته باشند ، فرضیات هیمن برقرار می­باشد و امکان برآورد پارامترهای ژنتیکی از جمله قابلیت توارث امکان­پذیر می­باشد. برای تجزیه دای­الل و تجزیه گرافیکی از نرم افزار ­AGD-R (V. 5) (Rodriguez et al., 2015) استفاده شد.

 

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس ساده (جدول 1) برای نه صفت مورد بررسی نشان داد که اختلاف بین ژنوتیپ­ها در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (P<0.01)؛ بنابراین انجام تجزیه­ها و برآورد خصوصیات ژنتیکی به روش دای­الل امکان­پذیر بود. ضریب تغییرات (C.V) برای صفات از 65/1 تا 31/10 متفاوت بود که نشان‌دهنده وجود دقت کافی در اجرای پژوهش می­باشد.

 برای بررسی برقراری فرضیات دای­الل هیمن، در ابتدا آزمون مقایسه میانگین مربعات Wr-Vr انجام شد (جدول 2) که تنها برای صفات تعداد روز از تاریخ سبز شدن تا پایان گلدهی، طول خورجین، تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته و وزن هزار دانه معنی­دار نشد. از سویی، تجزیه دای­الل هیمن زمانی معتبر و از استنباط درستی برخوردار است که ضریب رگرسیون Wr روی Vr به ترتیب واجد و فاقد اختلاف معنی­دار با صفر و یک باشد؛ بنابراین در آزمون ضریب رگرسیون برای هیچ یک از صفات مورد مطالعه تفاوت معنی­دار از یک مشاهده نشد. اما برای آزمون تفاوت معنی­دار از صفر، تنها برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته، وزن هزار دانه و طول خورجین معنی­داری مشاهده شد. بنابراین برقراری فرضیات هیمن- جینکز برای تجزیه دای­آلل که عدم وجود اثر متقابل غیر آللی کنترل کننده صفات در والدین مورد تلاقی است، تنها برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته، طول خورجین و وزن هزار دانه تایید شد. بنابراین می­توان تجزیه و تحلیل پارامترهای ژنتیکی و گرافیکی دای­آلل را به­طور کامل برای این صفات انجام داد.

نتایج تجزیه واریانس هیمن برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته، طول خورجین و وزن هزار دانه در جدول 3 آمده است. در این جدول، پارامترهای a وb  که برآوردی از ترکیب­پذیری عمومی و خصوصی می­باشند و به ترتیب دلالت بر تنوع ناشی از عمل ژن­ها با اثرهای افزایشی و غالبیت دارند، برای تمام صفات مورد مطالعه در سطح یک درصد معنی­دار بودند. شاخص b1 که مقایسه بین میانگین دورگ­های F1 و متوسط والدین را تعیین می­کند و نشان­دهنده غالبیت یکطرفه می­باشد، برای صفات طول خورجین، تعداد کل خورجین در بوته و وزن هزار دانه معنی­دار بود؛ بنابراین هتروزیس را می­توان در این صفات ملاحظه کرد. آماره b2 برای همه صفات معنی­دار (P<0.01) شد؛ بنابراین توزیع آلل­های غالب- مغلوب برای این صفات نامتقارن است. آماره b3 که برابر با ترکیب پذیری خصوصی در تجزیه گریفینگ است (Singh & Chaudhary, 2007)، در سطح یک درصد معنی­دار بود.

برآورد پارامتر­های ژنتیکی و شاخص­های آماری، حاکی از معنی­دار شدن واریانس افزایشی (D) و همچنین واریانس­های غالبیتH1  و H2 (P<0.01) برای صفات طول خورجین، تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته و وزن هزار دانه بود (جدول 4) که بیانگر نقش همزمان اثرات افزایشی و غیرافزایشی در کنترل این صفات می­باشد؛ درحالی‌که نقش اثرات غیرافزایشی ژن­ها در صفات مورد مطالعه، بیشتر از اثر افزایشی ژن­ها می­باشد. نتایج دیگری از یک بررسی دای­آلل 10×10 بر روی گیاه خردل (.Brassica juncea L) نیز نشان داد که اثر افزایشی و غیرافزایشی ژن­ها به‌طور مشترک در توارث صفات تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا شروع خورجین­­بندی، ارتفاع گیاه، طول خورجین و تعداد کل شاخه­های هر بوته دخالت دارند، اما سهم اثرات غیرافزایشی برای صفات تعداد روز تا شروع خورجین ­بندی، ارتفاع گیاه، طول خورجین  و تعداد کل خورجین در بوته بیشتر بود (Shrimali et al., 2017).

مقدار برآورد شده آماره F (میانگین کوواریانس اثر افزایشی و غالبیت) در صفات مورد بررسی در سطح یک درصد معنی­دار بود. این به معنی عدم تساوی فراوانی آلل­های غالب و مغلوب در والدین است. از سویی، علامت این پارامتر برای تمامی صفات مورد مطالعه مثبت بود؛ بنابراین نتیجه­گیری می­شود که آلل­های غالب صرف نظر از مثبت یا منفی بودن در بین والدین فراوانی بیشتری دارند.

 

 

 

 

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس صفات فنولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا.

Table1. Variance analysis of phonological and morphological traits, yield and yield components of rapeseed.

Yield (kg/ha)

1000 Grain Weight (gr.)

No. Pods per Plant

No. Pod per Lateral Branches

Pod Length (CM)

Podding Height (CM)

No. Lateral Branches

Plant Height (CM)

Days to Flower Termination from Emergence Date

df

 

S.O.V

99781.84*

0.03 ns

3200.67**

2866.68**

10.29 **

549.35 **

0.72ns

677.83 **

133.85 **

2

Replication

419469.47 **

1.22**

25548.2 **

25563.3**

7.33**

884.67 **

4.22 **

844.23 **

88.43 **

63

Genotypes

6.39

6.54

6.34

8.99

7.23

2.49

10.31

1.65

1.81

-

C.V

0.89

0.89

0.97

0.97

0.92

0.98

0.87

0.98

0.88

-

R2

25002.70

0.07

337.27

344.28.4

0.32

4.60

0.29

7.24

5.91

126

Error

ns ، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد. ns, * and **: Non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

جدول 2- بررسی فرضیات دای­الل به روش هیمن برای صفات فنولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد در ژنوتیپ­های کلزا.

Table 2. Evaluation of diallel hypothesis using Hayman method of phonological and morphological traits, yield and its components in rapeseed genotypes.

Yield (kg/ha)

1000 Grain Weight (gr.)

No. Pods per Plant

No. Pod per Lateral Branches

Pod Length (CM)

Podding Height (CM)

No. Lateral Branches

Plant Height (CM)

Days to Flower Termination from Emergence Date

Parameters

0.780±0.330

1.082±0.158

0.802±0.255

0.88±0.24

0.843±0.317

0.209±0.368

0.70±0.34

0.497±0.222

0.522±0.504

b (Wr, Vr) ± sb

2.361 ns

6.828**

3.13*

3.636*

2.663*

0.569 ns

2.062 ns

2.235 ns

1.037 ns

H0: β =0

0.667 ns

-0.519 ns

0.773 ns

0.48 ns

0.496 ns

2.151 ns

0.872 ns

2.261 ns

0.948 ns

H0: β = 1

82708639468 **

0.32**

96752860.5 *

96826228.30 ns

6.17*

146074.16**

3.84**

737655.10**

30046.65**

Vr

23073154401 **

0.01 ns

40467612.1 ns

63727375.5*

1.87 **

38522.08**

4.24**

226662.04**

7362.90 **

Wr

146375598763 **

0.44 **

221501254.5 ns

290745132.3 *

11.45**

245153.50**

14.28 **

1650905.52**

63291.12 **

Wr+Vr

70744123996 **

0.24 ns

53415299.6 ns

28943983.6 ns

4.03 ns

130029.93 **

1.75**

199286.21 **

8838.07 ns

Wr-Vr

ns، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

    ns, * and **: Non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

 

در مطالعه­ای دیگر بر روی هفت ژنوتیپ خردل (.Brassica juncea L)، مقادیر مثبت و معنی­داری از آمارهF  برای صفات تعداد روز تا گلدهی، وزن هزار دانه، ارتفاع گیاه، تعداد خورجین در بوته گزارش شد ( (Kumar et al., 2017  که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت. پارامتر واریانس محیطیE  برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته و وزن هزار دانه در سطح یک درصد معنی­داری بود که بیانگر سهم اثرات محیطی در بروز صفات مذکور است. جزء h2  که شامل مجموع انحراف غالبیت بر روی تمام مکان­های ژنی در فاز هتروزیگوت در تمام تلاقی­ها است، تنها در صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی و تعداد کل خورجین در بوته معنی­دار بود که نشان‌دهنده جهت دار بودن غالبیت برای این صفات می­باشد.

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد در ژنوتیپ­های کلزا بر اساس روش هیمن
Table 3. Variance analysis of phonological and morphological traits, yield and its components in rapeseed genotypes based on Hayman method.

1000 Grain Weight (gr.)

No. Pods per Plant

No. Pod per Lateral Branches

Pod Length (CM)

df

 

S.O.V

1.26**

52992.04**

51320.9**

14.42**

7

a

1.21**

21702.7**

21609.5**

4.99**

28

b

0.86**

2993.18*

988.5ns

3.40**

1

b1

1.94**

35488.12**

33104.2**

5.96**

7

b2

0.97**

19236.63**

18617.4**

4.73**

20

b3

ns ، * و **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

   ns, * and **: Non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

جدول 4- برآورد پارامترهای ژنتیکی برای صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد در کلزا با استفاده از روش هیمن- جینکز.

Table 4. Estimation of genetic parameters of phonological and morphological traits, yield and its components in Rapeseed using Hayman- Jinks method.

1000 Grain Weight (gr.)

No. Pods per Plant

No. Pod per Lateral Branches

Pod Length (CM)

Genetic parameters

9.78**

17904.9**

18175.7**

3.26**

D

8.68**

21937.59**

22309.9**

3.93**

H1

6.05**

13963.71**

14135.4**

2.68*

H2

6.8**

21525.8**

22107.3**

3.39**

F

4.13**

252.36**

135.5**

0.32

E

1.27

429.95**

84.9**

0.35

h2

1.43

1.1

1.1

1.10

(H1/D)√

0.15

0.159

0.158

0.17

H2/4H1

0. 2

0.03

0.006

0.13

h2/H2

0.93

0.52

0.67

0.84

R[Yr,(Wr+Vr)]

0.74

0.95

0.97

0.79

h2b

0.15

0.37

0.36

0.36

h2n

* و **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: Significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

میانگین درجه غالبیت برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی، تعداد کل خورجین در بوته و طول خورجین حدود یک برآورد شد که غالبیت کامل برای ژن­های کنترل کننده صفات را نشان می‌دهد ولی برای صفت وزن هزار دانه بیشتر از یک بود (43/1)که مبین وجود فوق غالبیت می­باشد (جدول 3). در مطالعه­ای بر روی کلزا تحت شرایط تنش خشکی و عدم تنش، میانگین درجه غالبیت برای صفت عملکرد دانه و اجزای عملکرد، بیش از یک گزارش شد که نشان­دهنده نقش اثرات فوق غالبیت ژن­ها می­باشد (Jamshidmoghaddam et al., 2018)؛ نتایج به‌دست آمده با نتایج این تحقیق که در بررسی­های ژنتیکی نقش اثرات غیرافزایشی ژن­ها را مهم­تر می­داند، مطابقت داشت.

مقدار شاخص H2/4H1 (تقارن فراوانی آلل­های غالب و مغلوب) از حدود 17/0 برای طول خورجین تا 15/0 برای وزن هزار دانه متغییر بود. کمتر بودن این شاخص از 25/0، نشان­دهنده عدم تقارن فراوانی آلل­های غالب و مغلوب در تمامی مکان­های ژنی در والدین برای صفات مورد بررسی است. جزء h2/H2 برای هیچ یک از صفات نزدیک به واحد نبود که این امرحاکی از آن است که حداقل یک ژن یا یک گروه ژنی غالب در کنترل این صفات دخالت نداشته است. همبستگی بین مقدار والدینی (Yr) و ردیف والدین غالبیت (Wr+Vr) برای هر چهار صفت مورد ارزیابی، مثبت بود که مبین آن است که افزایش صفات مذکور با آلل­های مغلوب کنترل می­شوند.

میزان وراثت­پذیری عمومی (h2b) از 74/0 برای وزن هزار دانه تا 97/0 برای تعداد خورجین در شاخه فرعی متغییر بود. این میزان نسبتا بالا، بیانگر نقش نسبتا بالای واریانس ژنتیکی در کنترل ژنتیکی صفات مورد بررسی است. همچنین میزان وراثت­پذیری خصوصی (h2n) که مبین سهم واریانس افزایشی در کنترل صفات است، از 15/0 برای وزن هزار دانه تا 37/0 برای صفت کل خورجین در بوته متغییر بود.          

Jinks & Hayman (1953) بیان کردند که در غیاب اپیستازی و توزیع مستقل ژن­ها در بین والدین، نمودار رگرسیونی_کوواریانس والد نتاج (Wr) و واریانس (Vr) و نحوه پراکنش والدها در اطراف این خط، ابزار مناسبی را جهت ارزیابی روابط ژنتیکی در میان والدین و نحوه عمل ژن­ها ارائه می­دهد. خط رگرسیون در صفت وزن هزار دانه، محور Wr را در بخش منفی قطع کرد که نشان­دهنده وجود اثر فوق غالبیت در کنترل ژنتیکی این صفات می­باشد (شکل1). در صفات تعداد کل خورجین در بوته و تعداد خورجین در شاخه فرعی، خط رگرسیون محور Wr را در مبدا مختصات قطع کرد که بیانگر غالبیت کامل برای این صفات می­باشد. نتایج تحلیل گرافیکی عمل ژن با نتایج پارامتر میانگین درجه غالبیت برای صفت مذکور مطابقت داشت، اما برای صفت طول خورجین خط رگرسیون محور Wr را در بخش مثبت قطع نمود که بیان کننده این است که در ارتباط با این صفات اثر غلبه نسبی ژن­ها حاکم است.

موقعیت Vr و Wr بر روی خط رگرسیون، حاکی از سهم نسبی ژن­های غالب و مغلوب در والدین می­باشد. والدینی که ژن­های غالب بیشتری دارند، دارای نقاطی نزدیک به مبدا مختصات می‌باشند؛ والدینی که ژن­های مغلوب بیشتری دارند، دارای نقاطی دور از مبدا مختصات هستند و والدینی که فراوانی ژن­های غالب و مغلوب در آن‌ها برابر است، در وسط قرار می­گیرند. (Sadeghi, 2014). بنابراین پراکنش والدها در اطراف خط رگرسیون برای چهار خصوصیت مورد بررسی نشان داد که به دلیل نزدیک بودن به مبدا مختصات، والدین شماره دو و هفت برای صفت طول خورجین ، والد شماره شش برای تعداد خورجین در شاخه فرعی  و تعداد کل خورجین در بوته و والدین شماره دو و چهار برای صفت وزن هزار دانه بیشترین آلل غالب را دارا بودند (شکل 1). درحالی‌که بیشترین آلل مغلوب برای صفت طول خورجین در والدین شماره هشت و چهار، تعداد کل خورجین و خورجین در شاخه فرعی در والد شماره یک،  و صفت وزن هزار دانه در والد شماره سه مشاهده شد؛ سایر والدین دارای مقادیر مساوی از آلل­های غالب و مغلوب بودند. بنابراین با توجه به توزیع والدین، چنانچه صفتی در حالت مغلوب مورد توجه و اهمیت باشد، از والدینی با حداکثر آلل مغلوب در انتقال این صفت استفاده می‌شود و بالعکس ارقام با آلل­های غالب، نقش بسیار مهمی در کنترل صفات دارای غالبیت مطلوب دارند.

 

نتیجه‌گیری کلی

بر اساس نتایج به‌دست آمده، صفات فنولوژیک و مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد، توسط آثار توام افزایشی و غیرافزایشی کنترل می­شوند، اما مقادیر بالای متوسط درجه غالبیت، بیانگر سهم بالای اثرات غیرافزایشی در کنترل ژنتیکی این صفات می­باشد. از سویی مقادیر کم وراثت­پذیری خصوصی برای صفات مورد بررسی به‌خصوص وزن هزار دانه نیز تایید کننده این است که قسمت اعظم تنوع ژنتیکی صفات مورد مطالعه را واریانس غیرافزایشی (غالبیت یا اپیستازی) تشکیل می­دهد که این امر، علت اصلی بالا بودن میزان وراثت­پذیری عمومی این صفات می­باشد. بنابراین برتری اثرات غیرافزایشی در کنترل صفات فوق، سبب افزایش قدرت دورگ­ها (F1) و درنتیجه به تعویق انداختن انتخاب به نسل­های بعد می­شود که در راستای استفاده از این نوع عمل ژن می­توان از دورگه­گیری و انتخاب دوره­ای جهت تجمع ژن­های مطلوب استفاده نمود. این نتیجه توسط محققین دیگر (Mohammadi et al., 2011; Quahir et al., 2017; Gul et al., 2019) نیز گزارش شده است. پراکنش والدین در امتداد طول خط رگرسیون برای والد شماره دو در صفات وزن هزار دانه و طول خورجین و برای والد شماره شش در صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی و تعداد کل خورجین در بوته، مبین وفور اثرات ژنی غالب بود. همچنین حضور اثرات ژنی مغلوب برای صفات تعداد خورجین در شاخه فرعی و تعداد کل خورجین در بوته در والد شماره یک، نسبت به سایر والدین بیشتر بود؛ بنابراین والدین شماره یک، دو و شش می­توانند بهترین والد­ها در جهت کنترل صفات نامبرده باشند.  

 

 

 

شکل 1- خط رگرسیون Wr بر روی Vr و پراکنش والدین در اطراف خط رگرسیون. (والدین: 1- SPN-2022- SPN-204 3- SPN-206  4- SPN-207 5-SPN-217  6- SPN-2257-SPN-227 8-SPN-182 ).

Figure 1. Wr on Vr regression line and distribution of parents around the regression line. (Parents: 1- SPN-202 2- SPN-204 3- SPN-206 4-SPN-207 5- SPN-217 6- SPN-225 7- SPN-227 8- SPN-182).

 

 

سپاسگزاری

از همکاری بی­بدریغ مسئولین مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان به‌منظور تامین امکانات برای اجرای این پژوهش تشکر و قدر­دانی می‌شود.

 

 

 

 

 

 

 

REFERENCES

  1. Abdi, H. & Fotokian, M.H. (2018). Graphical analysis of grain yield and its components in some bread wheat cultivars by diallel -Hayman method. Iranian Journal of Field Crop Science, 48(4), 913-922. (In Persian)
  2. Ashish, A. Chauhan, M. P., Verma, S. P. & Mishra, S. (2019). Assessing gene action for yield and its contributing traits in indian mustard (Brassica juncea L.) under timely and late sown conditions. Journal of AgriSearch, 6, 50-53.‏
  3. Chaurasiya, J. P., Singh, M., Yadav, R. K., Singh, L. & Yadav, H. C. (2018). Genetic analysis for estimates components of genetic variance in Indian mustard (Brassica juncea L.) Czern & Coss). The Pharma Innovation Journal, 7(2), 104-7.
  4. FAOSTAT. Food and Agriculture Organization of the United Nations . 2019. Database - crops production. Available at: https://www.fao.org/faostat/en/#data/QC (Accessed December 22, 2020).
  5. Farhangfar, S., Bannayan, M., Khazaei, H. R. & Mousavi Baygi, M. (2017). Evaluating canola yield under arid and climate change conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 15(2), 355-367. (In Persian)
  6. Farshadfar, E. A., Karuni, M., Pourdad, S., Zarei, L. & Jamshid Moghaddam, M. (2011). Genetic analysis of a number of physiological, phenological and morphological traits of rapeseed (Brassica napus L.) genotypes using diallel method. Iranian Journal of Crop Sciences , 42 (3), 627-647. (In Persian)
  7. Gul, S., Uddin, R., Ullah Khan, N., Ullah Khan, Sh., Ali, S., Ali, N., Sayyar khan, M., Ibrahim, M., Goher, R., Saeed, M. & Hussain, D. (2019). Heterotic response and combining ability analysis in f1 diallel populations of (Brassica napus l.) Pakistan Journal of Botany, 51(6), 2129-2141.
  8. Hayman, B. I. (1954). The analysis of variance of diallel tables. Biometrics, 10, 235-244
  9. Ishaq, M., Razi, R. & Khan, S. A. (2017). Exploring genotypic variations for improved oil content and healthy fatty acids composition in rapeseed (Brassica napus L.). Journal of the Science of Food and Agriculture, 97(6), 1924-1930.‏
  10. Jamshidmoghaddam, M. Farshadfar, E. A. & Najafi, A. (2018). Genetic analysis of agronomic and physiologic characteristics in rapeseed (Brassica napus L.) under drought stress and non-stress conditions. Seed and Plant Improvment Journal, 34(1), 15-36. (In Persian)
  11. Jinks, J. L. & Hayman, B. I. (1953). The analysis of diallel crosses. Maize Genetics, 43, 223-234.
  12. Khahani, B., Bihamta, M. R. & Naserian, B. (2018).Estimation of general and specific combining abilities of morphological traits and grain yield in bread wheat. Journal of Crop Breeding, 10(25), 53-62. (In Persian)
  13. Kumar, R., Singh, M. & Tomar, A. (2017). Genetic analysis for estimates components of genetic variance in indian mustard (Brassica juncea L.) Czern and Coss). Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 6(1), 352-355.‏
  14. Mohammadi, V., Arabnejad, A., Zeynali, H., Hosseinzade, A. & Oghan, H. A. (2011). Gene action and combining ability of important agronomic traits in rapeseed (Brassica napus L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 42(1), 41-51. (In Persian)
  15. Quahir, S., Hafsa, N. & Khan, N. (2017). Genetic analysis for yield and yield components in rapeseed. Türk Tarım ve Doğa Bilimleri Dergisi, 4(4), 376-384.‏
  16. Rodríguez, F., Alvarado, G., Pacheco, Á., Crossa, J. & Burgueño, J. (2015). AGD-R (Analysis of genetic designs with R for Windows) version 4.0. International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT).‏
  17. Sadeghi, F. (2014). Evaluation of genetic structure of yield and yield components in bread wheat (Triticum aestivum L.) using diallel method. Journal of Crop Breeding, 6(13), 101-113. (In Persian)
  18. Shrimali, T. M., Chauhan R. M. & Gami, R. A. (2017). Components of genetic variation and graphical analysis (Wr-Vr) in indian mustard (Brassica juncea L. Czern & Coss.). International Journal of Current Microbiology and Applied, 6(2), 535-545.‏
  19. Singh, R. K. & Chaudhary, B. D. (2007). Biometrical methods in quantitative geneticanalysis (3th ed.). Kalyani Publishers.
  20. Xing, N., Fan, C. & Zhou, Y. (2014). Parental selection of hybrid breeding based on maternal and paternal inheritance of traits in rapeseed (Brassica napus L.). Plos One, 9(7), 1-9.

Zhao, Y., Li, Z., Liu, G., Jiang, Y., Peter Maurer, H., Würschum, T., Mock, H. P., Matros, A., Ebmeyer, E., Schachschneider, R., Kazman, E., Schacht, J., Gowda, M., Longin, C. F. H. & Reif, J. C. (2015). Genome-based establishment of a high-yielding heterotic pattern for hybrid wheat breeding. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(51), 15624-15629.