بررسی خصوصیات فیزیولوژیکی و زراعی گاوزبان اروپایی (Borago officinalis) در پاسخ به پیش‌تیمارآبی و محلول‌پاشی کیتوزان و اسید‌هیومیک

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل ایران

2 استادیار دانشگاه محقق اردبیلی، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.

3 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

4 مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان اردبیل، اردبیل، ایران

چکیده

به‌منظور بررسی تأثیر پیش‌تیمار بذر با آب خالص و محلول‌پاشی با کیتوزان و اسید‌هیومیک بر خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکردی گاوزبان اروپایی،آزمایشی به‌صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار، در ایستگاه تحقیقات منابع طبیعی، گیاهان دارویی سامیان اردبیل در سال زراعی 96 اجرا شد. تیمار‌ها شامل پیش‌تیمار بذر در دو سطح (بدون پیش‌تیمار (شاهد) و پیش‌تیمار با آب به‌مدت 48 ساعت) و محلول‌پاشی در چهار سطح عدم ‌مصرف، 5/0 گرم ‌‌در ‌‌لیتر اسید‌هیومیک، یک گرم ‌در ‌لیتر کیتوزان و کاربرد همزمان اسید‌هیومیک و کیتوزان بودند. نتایج نشان داد که پیش‌تیمار بذر، با افزایش میزان رنگیزه‌های کلروفیل، موجب افزایش معنی‌دار عملکرد دانه نسبت به شاهد (23/1 برابر) و اجزای عملکرد شد. محلول‌پاشی (اسید‌هیومیک، کیتوزان و کاربرد همزمان اسید‌هیومیک و کیتوزان) در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، موجب افزایش معنی‌دار عملکرد گل شد. اگرچه پیش‌تیمار به‌تنهایی‌ موجب افزایش وزن هزاردانه و عملکرد دانه شد، محلول‌پاشی افزایش مضاعف این صفات را در پی داشت، به‌طوری‌که در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، کاربرد اسیدهیومیک، سبب افزایش معنی‌دار وزن هزار‌دانه (22/1 برابر) و کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، باعث افزایش 69/1 برابری عملکرد بیولوژیک نسبت به شاهد شد. این نتایج نشان‌دهنده وجود اثرات هم‌افزایی پیش‌تیمار بذر و کاربرد برگی اسیدهیومیک بر خصوصیات زراعی و عملکردی گیاه دارویی گاوزبان اروپایی در شرایط مزرعه است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effects of hydropriming and foliar application of chitosan and humic acid on physiological and agronomic characteristics of borage

نویسندگان [English]

  • Mahrokh Bolandi 1
  • Parisa Sheikhzadeh 2
  • Saeid Khomari 3
  • Nasser Zare 3
  • Jaber Sharifi 4
1 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Mohaghegh Ardabili University, Ardabil Iran
2 Assistant Professor, University of Mohaghegh Ardabili, Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran
3 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran
4 Agricultural and Natural Resources Research Center, Ardabil, Ardabil, Iran
چکیده [English]

To investigate the effects of hydropriming and foliar application of chitosan and humic acid on physiological and yield characteristics of borage, a factorial experiment was carried out based on a randomized complete block design with three replications at Medicinal Plants Research center of Samian Ardabil in 2017. Treatments were seed priming in two levels (non-priming (control) and hydropriming for 48 hours), and foliar application in four levels (control, 0.5 g.L-1humic acid 1 g.L-1 chitosan and combination of humic acid and chitosan). Results showed that hydropriming significantly improved the grain yield (1.23 fold) and yield components of borage plants compared to control; may be through the increasing in the photosynthetic pigments content. Foliar application of humic acid, chitosan and combination of humic acid and chitosan, significantly increased the flower yield in the plants obtained from primed seeds. Although hydropriming increased the 1000-grain weight and grain yield, the foliar application caused a further increase these traits, so that, in the plants from primed seeds, the foliar application of humic acid and utilization of humic acid and chitosan were significantly increased the 1000-grain weight (1.22 fold) and biological yield (1.69fold) compared to control, respectively. These results indicate the synergistic effects of hydropriming and utilization of humic acid on borage growth and yield characteristics under field condition.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Borago officinalis
  • emergence
  • Flower yield
  • Medicinal plant
  • photosynthetic pigments

مقدمه

گاوزبان اروپایی (Borago officinalis L.) گیاهی یک­ساله، علفی و کرکدار است که تمام بخش‌های این گیاه، به‌ویژه گل و بذر آن در صنایع داروسازی و طب سنتی استفاده می‌شود. روغن (37-27 درصد) بذرهای گاوزبان اروپایی، حاوی مقدار زیادی اسید چرب گامالینولنیک اسید (امگا 6) می­باشد که برای درمان بیماری‌های قلبی، دیابت­ و بیماری­های ام­اس استفاده می‌شود (Hasanvand et al., 2018).

جوانه­ زنی بذر، مرحله‌ای پیچیده در رشد گیاه است و از طریق اثر بر سبز­شدن و استقرار گیاهچه، می­تواند عملکرد را بهبود بخشد. یکی از مهم­ترین تیمارهای افزایش­دهنده قدرت و کیفیت بذر، پیش­تیمار بذر[1] است. پیش­تیمار بذر، یکی از تکنیک‌های بهبود­­دهنده جوانه­زنی بذرها و یکی از ارزان­ترین راه­های افزایش درصد، سرعت و یکنواختی جوانه­زنی و بهبود استقرار گیاهچه­ها محسوب می­شود (Mahmoudi et al., 2019 a,b). یکی از رایج­ترین و ارزان‌ترین روش­های پیش­تیمار بذر، پیش­تیمار بذر با آب است که در این روش، بذرها با آب خالص و بدون استفاده از هیچ ماده شیمیایی تیمار می­شوند. محققان متعددی گزارش کردند که پیش­تیمار بذر در گیاهان دارویی گاو­زبان اروپایی (Mahmoudi et al., 2017)، سرخار­گل
(Echinacea purpurea L.) (Ansari et al., 2016) و سیاهدانه (Nigella Sativa) (Balouchi & Ahmadpour Dehkordi, 2013)، موجب بهبود خصوصیات جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه­ها می‌شود که این امر، موجب افزایش سرعت و درصد سبز­­شدن و استقرار بهتر و یکنواخت­تر گیاهچه‌ها در مزرعه می­شود (Farooq et al., 2006). در نتیجه،‌ بوته‌های حاصل از این پیش‌تیمار، دارای رشد بیشتر، قدرت رقابت بهتر با علف­های‌هرز و عملکرد بالاتر می‌باشند
((Harris et al., 2007; Balouchi & Ahmadpour Dehkordi, 2013;. همچنین پیش­تیمار بذر، سبب افزایش وزن صددانه و مواد ذخیره‌ای بذر می‌شود که از طریق پر شدن سریع‌تر دانه، افزایش انتقال مواد از اندام­های رویشی به زایشی صورت می­گیرد
 (Hajikhani et al., 2011).

هرچند که کاربرد مقادیر مناسب کودهای شیمیایی می­تواند به افزایش عملکرد کمی و کیفی گیاهان زراعی و دارویی در کوتاه مدت کمک کند، ولی کاربرد زیاد این‌ کودها باعث تجمع این مواد در خاک و از بین رفتن برخی موجودات خاکزی می‌شود و اثرات مخرب زیست محیطی را در پی خواهد داشت؛ بنابراین برای بالا بردن عملکرد کیفی و کمی گیاهان زراعی و دارویی، از انواع کودهای طبیعی از جمله اسید‌هیومیک استفاده نمود (Samavat & Malakuti, 2005). اسیدهیومیک یکی از اجزای اصلی مواد هیومیکی است که از طریق فرآیند معدنی شدن (Humification) به­صورت شیمیایی و بیولوژیکی، از مواد گیاهی و جانوری و از طریق فعالیت­های بیولوژیکی میکروارگانیسم­ها تشکیل می­شود (Maccarthy, 2001). کاربرد اسیدهیومیک در گیاه به­صورت کاربرد برگی (محلول­پاشی)، سبب افزایش تنفس، سنتز اسیدهای نوکلئیک، جذب یون­ها و افزایش غلظت آنتی­اکسیدان­ها می­شود. همچنین با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو، سبب افزایش فعالیت فتوسنتزی گیاه می‌شود (Chamani et al., 2012). اثرات مثبت مصرف اسیدهیومیک بر رشد و خصوصیات زراعی و عملکردی در لوبیا (El-Bassiony et al., 2010) و مارچوبه (Tejada & Gonzalez, 2003) گزارش شده‌است. کیتوزان یک ماده­ی غیرسمی، بیوپلیمر آلی و طبیعی، قابل تجزیه و زیستی است که به‌عنوان دومین پلیمر زیستی فراوان بعد از سلولز در طبیعت است. نقش مثبت کاربرد کیتوزان در کاهش تنش­های محیطی، محافظت گیاه در مقابل میکروارگانیسم­ها، تحریک جوانه­زنی و رشد گیاهچه، افزایش تولید محصولات کشاورزی و بهبود تولید متابولیت­های ثانویه در گیاهان دارویی به اثبات رسیده است
 (Amiri et al., 2016; Malekpoor et al., 2016). کیتوزان رشد و نمـو گیـاه را توسـط بعضی مسیرهای انتقال پیام مربوط بـه بیوسـنتز اکسـین، از طریـق مسیر وابسته به تریپتوفان افزایش می‌دهد (Uthairatanakij et al., 2007). نقش مثبت کاربرد کیتوزان در رشد، ارتفاع، عملکرد، فیزیولوژی و متابولیسم ذرت­ (Guan et al., 2009)، گلرنگ (Mahdavi et al., 2011) و سرخارگل
 (Babaei Aghjedarbandi et al., 2018) گزارش شده است.

از آن‌جا که تولید بذرها و افزایش عملکرد گیاهان دارویی از جمله گاوزبان اروپایی، به­دلیل مصارف زیاد دارویی و بهداشتی، اهمیت زیادی دارد، بنابراین با در نظر گرفتن اثرهای مثبت پیش­تیمار بذر بر سبز­شدن و استقرار گیاهچه‌ها و بهبود عملکرد با استفاده از محلول­پاشی (اسیدهیومیک و کیتوزان)، این پژوهش با هدف بررسی تأثیر پیش­تیمار بذر با آب، کاربرد کیتوزان و اسید‌هیومیک بر ویژگی‌های فیزیولوژیکی و عملکردی گیاه دارویی گاوزبان اروپایی اجرا شد.

 مواد و روش‌ها

به­منظور بررسی تأثیر پیش­تیمار بذر با آب خالص و محلول­پاشی با کیتوزان و اسید‌هیومیک بر خصوصیات فیزیولوژیکی و عملکردی گاوزبان اروپایی، آزمایشی در سال زراعی 96 با سه تکرار، در ایستگاه تحقیقات منابع طبیعی، گیاهان دارویی سامیان اردبیل، واقع در 15 کیلومتری جاده اردبیل- مشگین­شهر، با مختصات 48 درجه و 15 دقیقه طول جغرافیایی و 38 درجه و 23 دقیقه عرض جغرافیایی و ارتفاع 1320متر از سطح دریا، با شرایط آب و هوایی نیمه خشک سرد (بر‌اساس آمبرژه) و با  pH هفت و نیم تا هشت اجرا شد. وضعیت خاک مزرعه آزمایشی از نظر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی در جدول 1 و خصوصیات هواشناسی منطقه در طول اجرای آزمایش در جدول 2 ارائه شده است.       

 

 

جدول 1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه

Table 1. Physiochemical properties of the experimental field soil

N total

P

k

pH

Percent saturation

Organic carbon(%)

Salinity

(ds/m-1)

Silt(%)

Clay(%)

Sand(%)

Soil texture

0.09

3.68

560

7.5-8

40

0.87

0.34

43

29

28

Sandy loam

 

جدول 2- اطلاعات هواشناسی منطقه در طول اجرای آزمایش

Table 2. Climatic information of the field during the experiment

September

August

July

June

May

April

Months of the year

18.5

19.8

19.6

17

15

8

Average temperature

6.4

1.2

2.2

14.2

29.7

59.6

Total rainfall

 

 

قبل از انجام عملیات کاشت در مزرعه، پیش‌تیمار بذر‌های گاوزبان اروپایی با آب مقطر خالص و استریل شده در آزمایشگاه تکنولوژی بذر دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد؛ به این ‌ترتیب که ابتدا بذرهای‌های گاوزبان اروپایی (یکنواخت از نظر اندازه) در ژمیناتوری با دمای 10 درجه سانتی­گراد به­مدت 48 ساعت در داخل آب مقطر خالص و استریل شده (در تاریکی کامل) خیسانده شدند و سپس رطوبت آن‌ها در آزمایشگاه (تا رسیدن به رطوبت اولیه) کاهش داده شد (McDonald, 2000). جهت کاشت بذرهای گاوزبان اروپایی (پیش‌تیمارشده و شاهد) در مزرعه، عملیات آماده‌سازی زمین شامل شخم، دیسک‌زنی و کرت‌بندی در اوایل بهار 1396 در ایستگاه تحقیقاتی گیاهان دارویی سامیان اردبیل انجام شد. بذرهای گاوزبان در عمق دو تا سه سانتی­متری کاشته شدند. فاصله بین ردیف­ها 50 سانتی­متر و فاصله بین بذرهای کاشته شده روی ردیف‌ها، 15 سانتی­متر در نظر گرفته شد (Shekari et al., 2010). اولین آبیاری بعد از کشت بذرها انجام شد و پس از آن بر‌حسب نیاز گیاه و شرایط آب‌ و هوایی (در صورت بارندگی و سردی هوا در ماه­های اول کشت، آبیاری با تاخیر انجام می­گرفت) در ماه­های اول کشت، به­فاصله هر پنج تا هفت روز یک­بار و در ماه­های آخر، به ­فاصله 12-10 روز یک­بار، عملیات آبیاری به­صورت نشتی در جوی­های ایجاد شده بین ردیف­های کاشت انجام گرفت.

این آزمایش به‌صورت فاکتوریل و بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی اجرا شد. تیمار‌ها شامل پیش‌تیمار بذر در دو سطح شاهد و پیش‌تیمار بذر با آب مقطر خالص به‌مدت 48 ساعت (Mahmoudi et al., 2017; 2019b) و محلول‌پاشی در چهار سطح عدم محلول‌پاشی (شاهد)، 5/0 گرم در لیتر اسیدهیومیک، یک گرم در لیتر کیتوزان، کاربرد همزمان 5/0 گرم در لیتر اسیدهیومیک و یک گرم در لیتر کیتوزان بودند. تیمار‌های محلول­پاشی در اوایل مرحله گل­دهی اعمال شد. میزان رنگریزه‌های فتوسنتزی شامل کلروفیل a،  b و کلروفیل کل با استفاده از روش Arnon (1949) محاسبه شد؛ بدین ترتیب که 1/0 گرم برگ‌ تر گیاه به­تدریج با استون 80 درصد سائیده شد. عمل استخراج تا رسیدن به یک محلول سبز رنگ ادامه یافت. سپس حجم محلول با استون به 10 میلی­لیتر رسید. پس از ده دقیقه سانتریفیوژ در 4000 دور در دقیقه، جذب نوری در طول موج­های646 و 663 نانومتر به­وسیله دستگاه اسپکتروفتومتر اندازه­گیری شد و سپس غلظت آن­ها بر اساس روابط زیر محاسبه شد.

Chla (mg/g) = (12.25A663-2.79A646)/10

Chlb (mg/g) = (21.50A646-5.10A663) /10

Chlt (mg/g) = 7.15 A663+ 18.71A646

جهت تعیین عملکرد گل، مجموع گل‌های واقع در یک مترمربع از هر واحد آزمایشی (بعد از حذف اثر حاشیه‌ای)، در سه نوبت در مرحله گلدهی کامل برداشت شد. در مرحله رسیدگی، پنج بوته به­طور تصادفی برداشت شدند و صفات ارتفاع بوته و تعداد شاخه فرعی، سرشاخه گلدار، میوه در بوته، دانه در واحد سطح و وزن هزار‌دانه اندازه‌گیری شد. در هنگام رسیدگی نهایی نیز عملکرد بیولوژیکی و عملکرد دانه در واحد سطح تعیین شد. پس از اطمینان از نرمال بودن داده‌ها،  تجزیه و تحلیل‌های آماری با استفاده از نرم‌افزار (Ver 9.1) SAS صورت گرفت و مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. رسم نمودارها با استفاده از نرم افزار 2013 Excel صورت گرفت.

 

نتایج و بحث

میزان کلروفیلa ، bو کلروفیلکل

جدول تجزیه ‌واریانس داده‌ها نشان داد که کلروفیل a به‌طور معنی‌داری فقط تحت‌تأثیر محلول­پاشی قرار گرفت، اما میزان کلروفیل b و کلروفیل کل، تحت تأثیر پیش‌تیمار بذر و محلول‌پاشی قرار گرفتند (جدول 3). پیش‌تیمار کردن بذر‌های گاوزبان اروپایی، موجب افزایش معنی‌دار محتوای کلروفیل b و کلروفیل کل برگ‌ها در مقایسه با تیمار شاهد (بدون پیش‌تیمار)، به­ترتیب به میزان 36/16 و 21/7 درصد شد (جدول 4). از ‌آن‌جا که پیش‌تیمار آبی می­تواند سبب افزایش سرعت استقرار گیاهچه (Aboutalebian et al., 2012)، افزایش شاخص سطح برگ و دوام آن
 (Farooq et al., 2006) شود،  می­تواند محتوای رنگریزه‌های فتوسنتزی و میزان فتوسنتز را در گیاهان افزایش دهد (Roy & Srivastava, 2000). محلول‌پاشی با اسیدهیومیک، کیتوزان به‌تنهایی و محلول‌پاشی همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، باعث افزایش معنی‌دار محتوای کلروفیل a، b و کلروفیل کل برگ‌های گاوزبان اروپایی شد (جدول 4). کمترین میزان رنگریزه‌های فتوسنتزی در تیمار عدم محلول­پاشی مشاهده شد که به­طور معنی‌داری کمتر از تیمار‌های محلول‌پاشی بود. به‌عبارت دیگر، کلیه تیمارهای محلول‌پاشی باعث افزایش تولید و تجمع رنگریزه‌های فتوسنتزی در گیاه گاوزبان اروپایی شد. به­نظر می­رسد که افزایش در میزان کلروفیل می­تواند به­دلیل بهبود سرعت سبز­شدن بذر‌های پیش‌تیمار شده با آب باشد. بدیهی است که افزایش سرعت سبز­شدن و کاهش مدت سبز­شدن، موجب بهبود استقرار گیاهچه‌ها و افزایش رشد رویشی در مزرعه می‌شود (Shekari et al., 2010). همچنین محلول‌پاشی با اسیدهیومیک، موجب تحریک تجمع زیست­توده و نیتروژن در گیاهان و تحریک جذب عناصر غذایی معدنی می‌شود. در بین عناصر غذایی، نیتروژن سهم مهمی در افزایش میزان کلروفیل گیاه دارد. احتمالاً با فعال شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی، کلروفیل­سازی افزایش می‌یابد که در پی آن بهبود فرآیند فتوسنتز در مقایسه با شاهد اتفاق می­افتد (Ebrahimi & Miri Karbasak, 2016). کاربرد کیتوزان می‌تواند از طریق حفظ محتواینسبی آب برگ و ازدیاد رنگیزه­های فتوسنتزی، موجب افزایش میزان کلروفیل و فتوسنتز شود. همچنین کیتوزان، بیان ژن کلروپلاست برگ را تحت تأثیر قرار می­دهد، به­طوری که تغییر در اندازه کلروپلاست ممکن است عامل تحریک­کننده رشد گیاهان باشد
 (Mosapour Yahyaabadi, et al., 2016). افزایش محتوای کلروفیل با کاربرد اسیدهیومیک در گیاه دارویی چای ترش (Sanjari et al., 2015)، گوجه‌فرنگی (Maccarthy, 2001) و لوبیا (El-Bassiony et al., 2010) مشاهده شد. همچنین در بررسی تأثیر کیتوزان بر گیاه زنیان (Khajeh & Naderi, 2014)، گیاه شنبلیله (Mosapour Yahyaabadi et al., 2016) و آویشن دنایی (Emami Bistgani et al., 2015) نشان داده شد که کیتوزان موجب افزایش رنگریزه‌های فتوسنتزی، فعالیت آنتی­اکسیدانی، شاخص سطح برگ و ماده خشک شد.

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس تأثیر پیش­تیمار بذر با آب و محلول­پاشی بر میزان رنگریزه‌های فتوسنتزی گاوزبان اروپایی

Table 5. Variance analysis of the effects of hydropriming and foliar application on photosynthetic pigments of borage

Mean of Squares

 

 

Total chlorophyll

Chlorophyll b

Chlorophyll a

df

S.O.V.

 

0.039ns

0.0047ns

0.016ns

2

Block

 

0.132*

0.046**

0.021ns

1

Priming (P)

 

0.226**

0.030**

0.091**

3

Foliar application (F)

 

0.042ns

0.007ns

0.019ns

3

P×F

 

0.026

0.004

0.017

14

Error

 

7.57

10.87

8.44

-

C.V.(%)

 

             

 

 

 

 

 

 

 

 

 

*، **  و ns به­ترتیب نشان دهنده معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد و عدم اختلاف معنی­دار می­باشند.

*, **, and ns are significant at 1% and 5% of probability levels and non significant.

 

 

جدول 4- مقایسه میانگین رنگریزه‌های فتوسنتزی گاوزبان اروپایی تحت تأثیر پیش­تیمار آبی و محلول­پاشی

Table .4- Mean comparison of photosynthetic pigments of borage affected by hydropriming and foliar application

Total chlorophyll

(mg.g-1 FW)

Chlorophyll b

(mg.g-1 FW)

Chlorophyll a

(mg.g-1 FW)

Treatment

2.08b

0.55b

1.53a

Non-priming

 

2.23a

0.64a

1.59a

Hydro priming

 

1.90b

0.5b

1.39b

Control

 

2.37a

0.67a

1.69a

Humic acid (H)

 

2.17a

0.6a

1.57a

Chitosan (C)

 

2.19a

0.61a

1.58a

H&C

 

               

 

 

 

 

 

 

 

 

برای هر گروه تیماری در هر ستون، میانگین­های دارای  یک حرف مشترک از نظر آماری با یکدیگر اختلاف معنی­دار ندارند  (p≤ 0/05).

In each column, means with the same letter(s) are not significantly different (p ≤ 0.05).

 

ارتفاع بوته

تجزیه واریانس داده‌ها حاکی از آن است که ارتفاع بوته به‌طور معنی­داری تحت‌تأثیر محلول­پاشی قرار گرفت (جدول 5). بیشترین ارتفاع بوته (45/74 سانتی­متر) در زمان محلول­پاشی اسیدهیومیک به­دست آمد که با تیمار کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان اختلاف معنی­داری نشان نداد (جدول 6). ارتفاع بوته در تیمار کاربرد برگی کیتوزان نسبت به تیمار شاهد، 3/1 سانتی‌متر بیشتر بود، اما این افزایش ­معنی­دار نبود. کمترین ارتفاع بوته در تیمار شاهد (عدم محلول­پاشی) مشاهده شد (جدول 6). کاربرد اسیدهیومیک، باعث افزایش 18/1 برابری ارتفاع بوته گاوزبان اروپایی نسبت به تیمار شاهد (عدم محلول­پاشی) شد (جدول 6). یکی از مکانیسم­های مواد هیومیک که منجر به افزایش رشد طولی می­شود، مربوط به ترکیبات شبه­جیبرلینی آن است (Nardi et al., 2002). کیتوزان نیز افزایش و رشد و نمو گیاه را توسط بعضی مسیرهای مربوط به بیوسنتز اکسین، از طریق مسیر وابسته به تریپتوفان، افزایش می­دهد (Hussaini Begum et al., 2013). بررسی انجام گرفته در گیاه اسفناج نشان داد که ارتفاع گیاه با کاربرد اسیدهیومیک، افزایش یافت، به‌طوری‌که اسیدهیومیک از طریق افزایش محتوای نیتروژن برگ­ها و حفظ ماندگاری برگ­ها، سبب بهبود رشد، افزایش زیست توده تولیدی و ارتفاع بوته شده است (Ayas & Gulser, 2005). کاربرد برگی کیتوزان، بر رشد و ویژگی­های مورفولوژیکی گیاه دارویی همیشه بهار (Calendula officinalis) تأثیر گذاشته‌است و به­عنوان عامل مثبتی در افزایش ارتفاع بوته موثر می­باشد (Hussaini Begum et al., 2013).

 

 

جدول 5- تجزیه واریانس تأثیر پیش­تیمار بذر با آب و محلول­پاشی بر عملکرد و اجزای عملکرد گاوزبان اروپایی

 

Mean of Squares

 

Grain yield

Biological yield

1000 grain weight

Flower yield

Grains per unit area

Number of  fruit per plant

Flowering branches per plant

Lateral per plant

Plant height

df

S.O.V.

 

92.20ns

99507ns

0.47ns

0.03ns

1389.81ns

2854ns

3.52ns

10.98*

25.04ns

2

Block

 

544.92*

248546*

1.30*

21.24**

3065.65ns

25016**

131.83*

13.45*

59.22ns

1

Priming (P)

 

662.26**

222149**

7.41**

27.98**

4497.29**

17245**

99.17**

9.59*

197.27**

3

Foliar application(F)

 

19.53ns

29161**

0.54**

14.35**

454.31ns

21.86ns

11.93ns

2.08ns

33.30ns

3

P×F

 

88.76

38574

0.28

2.59

1197.22

3206

19.42

2.51

26.63

14

Error

 

21.03

14.58

3.42

24.14

22.26

20.30

16.81

27.07

7.53

-

C.V.(%)

 

                           

Table 6. Variance analysis of the effects of hydropriming and foliar application on yield and yield components of borage

 

 

 

 

 

 

 

*، **  و ns به­ترتیب نشان دهنده معنی­دار در سطح احتمال پنج , یک درصد و عدم اختلاف معنی­دار می­باشند.

*, **, and ns are significant at 1% and 5% of probability levels and non significant.

 

جدول 6- میانگین عملکرد و اجزای عملکرد گاوزبان اروپایی، تحت تأثیر پیش‌تیمار آبی و محلول­پاشی

Table 6. Mean comparison of the effects of hydropriming and foliar application on yield and yield components of borage

Grain yield

(gr.m-2)

Grain per unit area

Number fruit per plant

Flowering branches per plant

Lateral per plant

Plant height (cm)

Treatment

40.01b

2858.4a

246.55b

23.87b

5.10b

66.93a

Non-priming

49.54a

3396.2a

311.12a

28.56a

6.60a

70.07a

Hydropriming

31.4c

120.54b

202.7b

22.05b

4.48b

62.96b

Control

52.4ab

176.62a

328.33a

31.45a

7.52a

74.45a

Humic acid (H)

41.42bc

146.56ab

288.82a

24.22b

5.48b

64.26b

Chitosan (C)

53.89a

177.87a

295.48a

27.15ab

5.93ab

72.33a

H&C

برای هر گروه تیماری در هر ستون میانگین­های دارای یک حرف مشترک از نظر آماری با یکدیگر اختلاف معنی­دار ندارند (p≤ 0/05).

In each column, means with the same letter(s) are not significantly different (p ≤ 0.05).

 


تعداد ساقه جانبی

صفت تعداد ساقه­های جانبی بطور معنی­داری تحت‌‌تأثیر پیش‌تیمار آبی و محلول­پاشی قرار گرفت (جدول 5). میانگین تعداد شاخه‌های جانبی گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، به­طور معنی‌داری بیشتر از گیاهان حاصل از بذرهای شاهد بود. با پیش‌تیمار نمودن بذرهای گاوزبان اروپایی، تعداد ساقه جانبی 41/29 درصد در مقایسه با تیمار شاهد (عدم پیش­تیمار بذر با آب) افزایش نشان داد (جدول 6). تأثیر مثبت و معنی‌دار پیش‌تیمار آبی بر تعداد شاخه فرعی اولیه و ثانویه در گیاه نخود (Zarei et al., 2011)، گلرنگ
 (Ghorbi et al., 2016) و کتان (Pouryousef Miandoab & Esmaeilzadeh, 2017) نیز گزارش شده است. با انجام محلول­پاشی بوته‌های گاوزبان اروپایی با اسیدهیومیک، تعداد ساقه جانبی افزایش معنی‌داری (افزایشی 85/67 درصد) نسبت به تیمار عدم محلول­پاشی داشت (جدول 6). بین تیمار‌های کاربرد اسیدهیومیک به‌تنهایی و کابرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، اختلاف معنی‌د‌اری از نظر آماری مشاهده نشد. کاربرد اسیدهیومیک می­تواند منجر به جذب بهتر آب و انتقال مواد غذائی شود و از این طریق، رشد ریشه و ساقه را افزایش دهد (Moghbeli & Arvin, 2014). اگرچه محلول‌پاشی بوته‌های گاوزبان اروپایی با کیتوزان به‌تنهایی و کاربرد همزمان کیتوزان و اسیدهیومیک، موجب افزایش میانگین تعداد ساقه جانبی به­ترتیب به میزان 36/32 و 32/22 درصد نسبت به تیمار عدم محلول­پاشی شد، اما اختلاف معنی‌داری با تیمار شاهد نداشتند. کمترین تعداد ساقه جانبی به تیمار شاهد تعلق داشت (جدول 6). بر‌اساس مطالعه­ انجام شده روی گلرنگ، تغذیه گیاهی با محلول­پاشی اسیدهیومیک، منجر به افزایش معنی­دار تعداد شاخه فرعی شد (Mohsennia & Jalilian, 2012). محلول­پاشی بوته‌های گوجه­فرنگی با کیتوزان، سبب افزایش تعداد شاخه ‌‌فرعی، تعداد برگ و وزن خشک برگ و اندام هوایی گیاه شد (El-Tantawy, 2009).

تعداد شاخه ­های گل­دار

پیش‌تیمار بذر و محلول­پاشی، تأثیر معنی­داری بر تعداد شاخه­های گل­دار داشتند (جدول 5). کمترین تعداد شاخه گل­دار به گیاهان حاصل از تیمار شاهد تعلق داشت که به‌طور معنی‌داری کمتر از تعداد شاخه گل­دار بوته‌های حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده بود. پیش‌تیمار بذرهای گاوزبان اروپایی با آب، باعث افزایش 19/1 برابری تعداد شاخه‌های گل­دار در مقایسه با تیمار شاهد (عدم پیش­تیمار بذر با آب) شد (جدول 6). بیشتر بودن تعداد شاخه گل­دار در نتیجه پیش‌تیمار بذر را می‌توان به سبز­شدن سریع‌تر و استقرار بهتر گیاهچه­ها در مزرعه نسبت داد که این امر، موجب تولید بوته‌های قوی‌تر شده است که از عوامل اساسی در بهبود عملکرد است (Pouryousef Miandoab & Esmaeilzadeh, 2017).

تیمارهای محلول‌پاشی، موجب افزایش تعداد شاخه‌های گل­دار گاوزبان شد، به‌طوری‌که بیشترین و کمترین تعداد شاخه‌ گل­دار، به‌ترتیب در تیمار کاربرد اسید‌هیومیک و تیمار عدم محلول‌پاشی ‌مشاهده شد (جدول 6). بین تیمار کاربرد اسید‌هیومیک و کاربرد همزمان اسید‌هیومیک و کیتوزان، اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. محلول­پاشی کیتوزان باعث افزایش غیرمعنی­دار تعداد شاخه­های گل­دار گاوزبان در مقایسه با تیمار عدم محلول­پاشی شد، در حالی که استفاده از اسیدهیومیک، موجب افزایش معنی‌دار (63/42 درصدی) تعداد شاخه گل­دار در مقایسه با تیمار عدم محلول­پاشی شد (جدول 6). محلول­پاشی بوته‌های گاوزبان اروپایی با اسیدهیومیک، باعث بهبود و توسعه بخش­های رویشی و زایشی گیاه شد و تأثیر مثبتی در افزایش ارتفاع بوته، تعداد شاخه­های جانبی و عملکرد سرشاخه­ها داشت. رشد و توسعه سلولی در نتیجه کاربرد کیتوزان، نتیجه افزایش فعالیت آنزیم‌های کلیدی در متابولیسم نیتروژن (نیترات‌ردکتاز، گلوتامین و پروتئازسنتتاز) و بهبود انتقال نیتروژن است (Mondal et al., 2012).

تعداد میوه در بوته

تعداد میوه در بوته به‌طور معنی‌داری تحت‌تأثیر پیش­تیمار بذر با آب و محلول‌پاشی قرار گرفت (جدول 5). میانگین تعداد میوه در بوته گیاهان حاصل از بذرهای بدون پیش‌تیمار، به‌طور معنی‌داری کمتر از گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده بود. پیش‌تیمار نمودن بذرهای گاوزبان اروپایی با آب، موجب افزایش 26/1 برابری تعداد میوه در بوته نسبت به تیمار شاهد شد (جدول 6). این افزایش در نتیجه پیش‌تیمار بذر را می‌توان به بالا بودن تعداد ساقه‌‌های گل‌دار در این بوته‌ها نسبت داد. افزایش تعداد میوه در بوته در نتیجه پیش‌تیمار آبی، در گیاه نخود (Zarei et al., 2011)، ذرت (Harris et al., 2007) و سویا
 (Egli & Bruening, 2001) نیز مشاهده شده است.

با توجه به جدول 6، کاربرد هر سه محلول اسیدهیومیک، کیتوزان و همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، موجب افزایش معنی­دار تعداد میوه در بوته در مقایسه با تیمار عدم محلول­پاشی شد. اگر­چه بین تیمارهای محلول‌پاشی از نظر آماری اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد، کاربرد برگی اسید‌هیومیک موجب تولید بیشترین تعداد میوه در بوته شد. کاربرد برگی اسید‌هیومیک، کیتوزان و مصرف همزمان اسید‌هیومیک و کیتوزان، به­ترتیب موجب افزایش 72/61، 48/42 و 77/45 درصدی تعداد میوه در بوته نسبت به تیمار عدم محلول­پاشی شد (جدول 6). اسیدهیومیک از طریق اثرات هورمونی و با تأثیر بر متابولیسم­های سلولی گیاهان و همچنین با قدرت کلات­کنندگی و افزایش جذب عناصر غذایی، سبب افزایش رشد گیاهان می­شود (Salimon et al., 2012). محلول­پاشی بوته‌های لوبیا با اسیدهیومیک، سبب افزایش بیشتر رشد گیاه، تعداد غلاف در گیاه، وزن غلاف، میزان پروتئین و کلروفیل در گیاه، از طریق افزایش سرعت و میزان جذب مواد غذایی شده است (El-Bassiony et al., 2010). اثر تحریک­کنندگی رشد و تولید عملکرد بالا با کاربرد کیتوزان، توسط محققان بسیاری به اثبات رسیده است
 (Guan et al., 2009; Mondal et al., 2012; Amiri et al., 2013).

تعداد دانه در واحد سطح

براساس نتایج مندرج در جدول 5، فقط محلول­پاشی تأثیر معنی­داری بر تعداد دانه در واحد سطح داشت. کاربرد برگی اسیدهیومیک و کاربرد تلفیقی اسیدهیومیک و کیتوزان، به­ترتیب باعث افزایش52/46 و 56/47 درصدی تعداد دانه در واحد سطح نسبت به تیمار شاهد شد که با تیمار شاهد اختلاف معنی­داری نشان دادند. تعداد دانه در واحد سطح در تیمار کاربرد برگی کیتوزان نسبت به تیمار شاهد، 58/21 درصد بیشتر بود اما این افزایش ­معنی­دار نبود. کمترین تعداد دانه در واحد سطح، در تیمار شاهد (عدم محلول­پاشی) مشاهده شد (جدول 6). استفاده از اسیدهیومیک می­تواند اثرات مثبتی را بر عملکرد دانه و اجزای عملکرد ذرت داشته باشد که این اثرات می‌تواند در نتیجه اثرات فیزیولوژیکی آن، از جمله اثر بر متابولیسم سلول­های گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ باشد
 (Ghorbani et al., 2010) که این نتایج با یافته‌های این تحقیق مطابقت داشت. در مطالعات
  Mondal et al. (2012) در گیاه بامیه و
 Amiri et al. (2013) در گلرنگ به این نتیجه رسیدند که افزایش مصرف کیتوزان، باعث افزایش عملکرد بذر می­شود. کیتوزان احتمالا سیگنالی را برای سنتز هورمون­های گیاهی القا می­کند و رشد و نمو گیاه را توسط بعضی مسیرهای سیگنالینگ مربوط به بیوسنتز اکسین افزایش می­دهد و از این طریق، رشد و نمو و عملکرد گیاهی را افزایش می­دهد
 (Uthairatanakij et al., 2007).

عملکرد گل

نتایج نشان داد که عملکرد گل، تحت‌تأثیر معنی­دار پیش­تیمار بذر با آب، محلول­پاشی و اثر متقابل پیش­تیمار بذر با آب در محلول­پاشی قرار گرفت (جدول 5). در تیمار عدم پیش‌تیمار بذر با آب (شاهد)، با انجام محلول‌پاشی با اسیدهیومیک و کیتوزان به‌طور همزمان، عملکرد گل به‌طور معنی‌داری افزایش یافت، در حالی­که عملکرد گل در تیمارهای کاربرد اسیدهیومیک و کیتوزان، با تیمار شاهد اختلاف معنی‌داری نشان ندادند (شکل a1). اگرچه عملکرد گل در تیمار بدون محلول‌پاشی، بین تیمار‌های شاهد و پیش‌تیمار آبی اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد، اما با انجام محلول­پاشی با اسیدهیومیک، کیتوزان و مصرف همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده با آب، عملکرد گل به‌طور معنی‌داری بیشتر از عملکرد گل در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده بدون انجام محلول‌پاشی به­دست آمد. بین تیمار‌های مختلف محلول‌پاشی در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، از نظر آماری اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (شکل a1). کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، باعث افزایش بیشتر عملکرد گل نسبت به سایر تیمارها شد (شکل a1). نتایج این تحقیق، بیانگر اثر مثبت پیش‌تیمار آبی بذر و محلول‌پاشی با اسیدهیومیک و کیتوزان بر عملکرد گل بود. پیش‌تیمار بذر از طریق افزایش میزان کلروفیل برگی، سبب افزایش رشد رویشی و تولید بوته‌های قوی‌تر و در نتیجه افزایش تعداد ساقه فرعی و تعداد شاخه­های گل‌دار (جدول 6) شد.  Farooq et al (2006) گزارش کردند که پیش‌تیمار بـذر ذرت و بـرنج، سبب استقرار و رشد بهتر گیاه و همچنین گـل­دهـی زودتـر آن شد. استفاده از اسیدهیومیک در چغندرقند و سیب­زمینی، میزان گلدهی را افزایش می‌دهد و جذب مواد توسط گیاه را تسهیل می­نماید (Mayhew, 2004). براساس نتایج  Nikbakht et al. (2008) مصرف اسیدهیومیک بر گلدهی و دوام گل ژربرا (Gerbera aurantiaca) تأثیر گذاشت، احتمالاً کاربرد اسیدهیومیک، تجمع کلسیم را در برگ و ساقه گل­دهنده افزایش داده است و منجر به افزایش گلدهی و دوام گل در این گیاه شده است. در مطالعات اخیر محققان، کاربرد الیسیتورها از جمله کیتوزان، سبب افزایش رشد و عملکرد در گیاه دارویی بادرنجبویه (Melissa officinalis L.) (Hassanzadeh et al.,2016) و در ذرت (Guan et al., 2009) شده‌ است که با نتایج این پژوهش همخوانی دارد.

وزن هزار­دانه

پیش‌تیمار بذر با آب، محلول­پاشی و اثر متقابل پیش‌تیمار بذر در محلول­پاشی، تأثیر معنی­داری بر وزن هزار­دانه گاوزبان اروپایی داشت (جدول 5). با توجه به شکل b1، در شرایطی که بذر‌های گاوزبان اروپایی، پیش‌تیمار نشده بودند، با انجام محلول‌پاشی بوته‌های گاوزبان اروپایی، وزن هزار‌دانه به‌طور معنی‌داری افزایش نشان داد، به‌طوری‌که در این شرایط، بیشترین وزن هزار‌دانه در تیمار محلول‌پاشی همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان به‌دست آمد که اختلاف معنی‌داری با تیمار کاربرد اسید‌هیومیک نداشت. در این شرایط، کمترین وزن هزار‌دانه در تیمار عدم محلول‌پاشی مشاهده شد. در پیش‌تیمار نمودن بذرهای گاوزبان اروپایی با آب نیز محلول‌پاشی موجب افزایش معنی‌دار وزن هزاردانه شد. بیشترین و کمترین وزن هزاردانه، به­ترتیب به تیمار کاربرد اسید‌هیومیک و تیمار عدم محلول‌پاشی تعلق داشت. در این شرایط، بین تیمارهای کاربرد اسیدهیومیک و کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، اختلاف معنی‌دار وجود نداشت (شکل b1). در بین تیمارهای مورد مطالعه، اگرچه پیش‌تیمار نمودن بذر‌های گاوزبان اروپایی موجب افزایش معنی‌دار وزن هزاردانه شد، اما انجام محلول‌پاشی با اسیدهیومیک در گیاهان حاصل از بذر‌های پیش‌تیمارشده، موجب افزایش مثبت و معنی‌دار وزن هزاردانه شد (شکل b1).

 

 

 

شکل1- تأثیر پیش‌تیمار بذر با آب و محلول­پاشی بر عملکرد گل و وزن هزار­دانه گاوزبان اروپایی

Figure 1. Effects of hydroperiming and foliar application on borage flower yield and 1000-grain weight

 

 

پیش تیمار بذر، با القای بیشتر مریستم­های زایشـی می­تواند موجب افزایش فعالیت مخـزن شود و با تأمین مواد فتوسنتزی بیشتر در نتیجه‌ی بهبود فرایند فتوسنتز، در نهایت منجر به افزایش وزن دانه و عملکرد دانه شود (Egli & Bruening, 2001). اسیدهیومیک نیز از طریق اثرات مثبت از جمله اثر بر متابولیسم سلول­های گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ، باعث افزایش وزن دانه می­شود (Nardi et al., 2002). با توجه به نتایج، افزایش وزن هزاردانه در اثر پیش‌تیمار بذر و محلول‌پاشی با اسیدهیومیک را می­توان ناشی از بهبود رشد و تولید بوته‌های قوی‌تر نسبت داد که این امر سبب افزایش وزن هزار­دانه شده‌ است. Farooq et al (2006) گزارش کردند که افزایش عملکرد دانه برنج در نتیجه پیش­تیمار بذر با آب، به­دلیل تأثیر این تیمار بر افزایش تعداد خوشه در پنجه­های بارور و وزن هزار­دانه بود. نتایج آزمایش‌های انجام شده روی گلرنگ
(Amiri et al., 2013) و ذرت (Guan et al., 2009) نشان داد که با مصرف کیتوزان، وزن هزار­دانه در این گیاهان نیز افزایش یافت.

عملکرد بیولوژیک

اثر پیش‌تیمار بذر با آب، محلول­پاشی و اثر متقابل پیش‌تیمار بذر در محلول­پاشی بر عملکرد بیولوژیک معنی­دار بود (جدول 5). در بین تیمار‌های مورد مطالعه، بیشترین عملکرد بیولوژیک در ترکیب پیش‌تیمار بذر و محلول‌پاشی همزمان با اسیدهیومیک و کیتوزان، و کمترین آن در تیمار شاهد (عدم پیش‌تیمار بذر و عدم محلول‌پاشی) به‌دست آمد.  در تیمارهایی که بذر‌های گاوزبان اروپایی پیش‌تیمار نشده بودند، با انجام محلول‌پاشی بوته‌ها گاوزبان اروپایی با اسیدهیومیک و کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان، عملکرد بیولوژیک در هر دو 35 درصد افزایش معنی‌دار نشان داد. اگرچه کاربرد کیتوزان، موجب افزایش عملکرد بیولوژیک نسبت به تیمار عدم محلول‌پاشی شد، اما با این تیمار اختلاف معنی‌داری نداشت (شکل 2). در تیمار‌های بدون محلول‌پاشی، پیش‌تیمار نمودن بذر‌های گاوزبان اروپایی، موجب افزایش 65/19 درصدی عملکرد بیولوژیک نسبت به تیمار بدون پیش‌تیمار بذر شد، اما اختلاف بین این دو تیمار معنی‌دار نبود. پیش تیمار بذر از طریق افزایش سرعت سبز­شدن بذر و استقرار گیاهچه در مزرعه می­تواند سبب شتاب بیشتر آن­ها در جذب آب، عناصر غذایی و نور خورشید شود و در نهایت عملکرد بیولوژیک و دانه‌ را افزایش دهد (Finch-Savage et al., 2004)، اما با انجام محلول‌پاشی (اسیدهیومیک و کیتوزان)، در گیاهان حاصل از بذر‌های پیش‌تیمار شده با آب، عملکرد بیولوژیک به‌طور معنی‌داری نسبت به تیمار پیش‌تیمار بذر و عدم محلول‌پاشی افزایش یافت (شکل2). اسیدهیومیک از طریق تأثیرات مثبت فیزیولوژیکی از جمله افزایش متابولیسم در درون سلول­ها و همچنین افزودن مقدار کلروفیل در برگ­ها، سبب ماندگاری بیشتر برگ­ها و افزایش فرایند فتوسنتز شده است که در نتیجه، موجب افزایش بیوماس تولیدی در گیاهان می‌شود (Mojaddam et al., 2016).

 

 

 

 

 

شکل2- اثر پیش­تیمار بذر با آب و محلول­پاشی بر عملکرد بیولوژیک گاوزبان اروپایی

Figure 2. Effects of hydroperiming and foliar application on biological yield of borage

 

 

با کاربرد کیتوزان در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده، عملکرد بیولوژیک افزایش داشت اما اختلاف معنی‌داری با تیمار عدم کاربرد کیتوزان در گیاهان حاصل از بذرهای پیش‌تیمار شده نداشت (شکل 2). کیتوزان نیز با استفاده از افزایش فعالیت آنزیم­های کلیدی در متابولیسم نیتروژن و بهبود انتقال نیتروژن، باعث توسعه سلولی و رشد می­شود که این امر، سبب افزایش عملکرد در گیاهان می­شود (Mondal et al., 2012). کاربرد اسید‌هیومیک در گیاه باقلا (Mojaddam et al., 2016) و مصرف کیتوزان در بامیه (Mondal et al., 2012) و گلرنگ (Amiri et al., 2013)، باعث افزایش عملکرد بیولوژیک در این گیاهان شد.

عملکرد دانه

صفت عملکرد دانه به‌طور معنی‌داری تحت اثر پیش­تیمار بذر با آب و محلول­پاشی قرار گرفت (جدول 5). با اعمال پیش‌تیمار آبی، عملکرد دانه گاوزبان اروپایی به‌طور معنی‌داری نسبت به تیمار شاهد (عدم پیش تیمار بذر با آب) افزایش یافت که این افزایش 81/23 درصد بود (جدول 6). افزایش عملکرد به­وسیله پیش تیمار بذر می­تواند به­دلیل بهبود جوانه­زنی و سبز­شدن، رشد سریع گیاهچه، استقرار مناسب و در نهایت استفاده مطلوب از عوامل محیطی، موجب افزایش انتقال مواد فتوسنتزی به­سمت اندام­های زایشی شود (Tzortzakis, 2009). پیش­تیمار آبی بذر با بهبود رشد گیاه از طریق بهبود خصوصیات زراعی و فیزیولوژیکی، باعث افزایش عملکرد لوبیا (Vigna sinensis) می­شود (Naseri Dehsorkhi, 2016). در بین تیمار‌های مورد مطالعه، عملکرد دانه در تیمار عدم محلول‌پاشی، به‌طور معنی‌داری کمتر از تیمار‌های محلول‌پاشی با اسیدهیومیک و کاربرد همزمان اسیدهیومیک و کیتوزان به‌دست آمد (جدول 6). با انجام محلول‌پاشی (اسیدهیومیک، کیتوزان و اسیدهیومیک در کیتوزان) بوته‌های گاوزبان اروپایی، عملکرد دانه نیز افزایش یافت. در بین تیمار‌های محلول‌پاشی، بیشترین عملکرد دانه در واحد سطح در تیمار کاربرد تلفیقی اسیدهیومیک و کیتوزان مشاهده شد که باعث افزایش معنی‌دار عملکرد دانه گاوزبان اروپایی نسبت به تیمار عدم محلول‌پاشی شد که با تیمار محلول­پاشی با اسیدهیومیک اختلاف معنی­داری نشان نداد (جدول 6). به­نظر می­رسد که اسیدهیومیک از طریق تأثیرات مثبت فیزیولوژیکی از جمله اثر بر متابولیسم سلول‌های گیاهی و افزایش غلظت کلروفیل برگ و افزایش دوام بافت­های فتوسنتز­کننده، سبب افزایش عملکرد گیاهان می‌شود (Mojaddam et al., 2016). اسیدهیومیک سبب افزایش عملکرد دانه در ذرت شد که دلیل آن، تأثیر مثبت آن در بهبود فتوسنتز و افزایش جذب عناصر غذایی در گیاه بود (Mojaddam et al., 2016).

نتیجه­ گیری کلی

نتایج به­دست آمده از این تحقیق نشان داد که پیش تیمار بذرهای گاوزبان اروپایی با آب، از طریق افزایش میزان رنگیزه­های کلروفیلی و بهبود خصوصیات رشدی و زراعی این گیاه دارویی، موجب بهبود عملکرد و اجزای عملکرد گاوزبان اروپایی می‌شود. کاربرد برگی اسیدهیومیک، تأثیر مثبت و معنی‌داری بر میزان تجمع رنگریزه‌های کلروفیلی در این گیاه نسبت به تیمار شاهد داشت. اگرچه هر‌کدام از تیمارهای مورد استفاده (پیش‌تیمار بذرها با آب و یا محلول‌پاشی)، از طریق اثرات فیزیولوژیکی از جمله افزایش غلظت کلروفیل برگ، می‌توانند بر خصوصیات زراعی، فیزیولوژیکی و عملکردی تأثیر مثبت و معنی‌داری داشته باشند اما، کاربرد همزمان پیش‌تیمار بذر و محلول‌پاشی برگی (با اسید‌هیومیک)، موجب افزایش معنی‌دار عملکرد اقتصادی (عملکرد گل و عملکرد بیولوژیکی) گیاه دارویی گاوزبان اروپایی شد. این نتایج نشان‌دهنده وجود اثرات هم‌افزایی پیش‌تیمار بذر و کاربرد برگی اسیدهیومیک بر خصوصیات زراعی و عملکردی گیاه دارویی گاوزبان اروپایی در شرایط مزرعه است. بنابراین نتایج گویای آن است که در نظام­های تولید پایدار گیاهان دارویی از جمله گاوزبان اروپایی، امکان بهبود و توسعه رشد و عملکرد گیاهی با استفاده از پیش‌تیمار بذر و نهاده­های غیر­شیمیایی از جمله کود آلی اسیدهیومیک وجود دارد.

 

 

REFERENCES

  1. Aboutalebian, M. A., Zare Ekbatani, G. & Sepehri, A. (2012). Effects of on-farm seed priming with zinc sulfate and urea solutions on emergence properties, yield and yield components of three rainfed wheat cultivars. Annals of Biological Research,3(10), 4790-4796.
  2. Amiri, A., Esmaeilzadeh Mah Abadi, S. & Cyrus Mehr, A. (2013). Effect of chitosan spraying on yield and yield components of safflower in drought stress conditions.In: Proceedings of National Conference on Engineering and Agricultural Management, Environment and Sustainable Natural Resources, 22 March., Shahid Mofatheh University, Hamedan, Iran, pp. 225-228. (In Persian).
  3. Amiri, A., Sirousmehr, A. & Esmaeilzadeh Mah Bahabadi, S. (2016). Effect of foliar application of salicylic acid and chitosan on yield of Safflower (Carthamus tinctorius L.). Iranian Journal of Plant, 28(4), 712-725. (In Persian).
  4. Ansari, K., Amin Salehi, A., Movahedi Dehnavi, M. & Heydari, S. (2016). Effect of different seed priming on germination characteristics and some antioxidant enzymes activity of Echinacea purpure. Iranian Journal of Seed Science and Research, 3(3), 1-10. (In Persian).
  5. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts: polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24, 1-24.
  6. Ayas, H. & Gulser, F. (2005). The effect of sulfur and humic acid on yield components and macronutrient contents of spinach. Journal of Biologycal Sciences, 5(6), 801-804.
  7. Babaei Aghjedarbandi, F., Jamshidi, S. & Nourafcan, H. (2018). The effect of chitosan and ascorbic acid foliar spraying on coneflower vegetative and reproductive indices. Agroecology Journal, 3, 39-47. (In Persian).
  8. Balouchi, H. & Ahmadpour Dehkordi, S. (2013). Effect of different seed priming on germination traits in Black cumin (Nigella sativa) under salinity stress. Journal of Plant Production, 20(3), 1-25. (In Persian).
  9. Chamani, F., Khodabandeh, N., Habibi, D., Asgharzadeh, A. & Davoudi Fard, M. (2012). Effect of salinity stress on yield and yield components in wheat, inoculated with growth promoting bacteria (Azotobacter chrocum, Azospirillio lipophorum, Pseudomonas putida) and humic acid. Agronomy and Plant Breeding, 8(1), 37-25. (In Persian).
  10. Ebrahimi, M. & Miri Karbasak, E. (2016). Investigation effect of humic acid on germination, seedling growth and photosynthesis pigments of medicinal plant Isabgol (Plantago ovata Forssk). Iranian Journal of Seed Science and Research, 3(3), 35-46. (In Persian).
  11. Egli, D. B. & Bruening, W. P. (2001). Source-sink relationships, seed sucrose levels and seed growth rates in soybean. Annals of Botany, 88, 235-242.
  12. El-Bassiony, A. M., Fawzy, Z. F., Abd El-Baky, M. M. H. & Mahmoud Asmaa, R. (2010). Response of snap bean plants to mineral fertilizers and humic acid application. Research Journal of Agricultural and Biological Science, 6(2), 169-175.
  13. El-Tantawy, E. M. (2009). Behavior of tomato plants as affected by spraying with chitosan and aminofort as natural stimulator substances under application of soil organic amendments. Pakistan Journal of Biological Science, 12(17), 1164-1173.
  14. Emami Bistgani, Z., Siadat, S. A., Bakhshandeh, A. & Ghasemi Pirbaloti, A. (2015). Effects of chemical and organic fertilizers and chitosan on physiological traits and phenolic compound amounts in thyme (Thymus deanensis Celak) in Shahrekord region. Journal Crop Production Research, 7(1), 11-26. (In Persian).
  15. Farooq, M., Basra S. M. A., Warraich E. A. & Khaliq, A. (2006). Optimization of hydropriming techniques for rice seed invigoration. Seed Science and Technology, 34, 507-512.
  16. Finch-Savage W. E., Dent, K. C. & Clark, L. J. (2004). Soak conditions temperature following sowing influence the response of maize (Zea mays L.) seeds to on-farm priming core sowing seed soaks. Field Crops Research, 90, 361-374.
  17. Ghorbani, S., Khazaei, H. R., Kafi, M. & Bannayan Aval, M. (2010). Effects of humic acid application in irrigation water on yield and yield components of maize (Zea mays L.). Journal of Agroecology, 2(1), 11-118. (In Persian).
  18. Ghorbi, S., Sadeghi Bakhtevari, A. R., Pasban Eslam, B. & Mohammadi, H. (2016). Effect of seed priming on improvement of safflower (Carthamus tinctorius L.) yield and its components under water stress. Journal of Plant Ecophysiology, 9(31), 43-52. (In Persian).
  19. Guan, Y. J., Hu, J., Wang, X. J. & Shao, C. X. (2009). Seed priming with chitosan improves maize stress germination and seedling growth in relation to physiology changes under low temperature. Journal of Zhejiang University Science, 10, 427-433.
  20. Hajikhani, S., Habibi, H., Shekari, F. & Fotokian, M. H. (2011). The effect of priming on yield and yield components of beans in water stress conditions. Journal of Field Crops, 1(42), 191-197. (In Persian).
  21. Harris, D., Rashid, A., Miraj, G., Arif, M. & Shah, H. (2007). On-farm seed priming with zinc sulphate solution a cost-effective way to increase the maize yields of resource poor farmers. Field Crop Research, 102, 119-127.
  22. Hasanvand, H., Siadat, S. A., Bakhshandeh, A. M., Moradi Telavat, M. R. & Poshtdar, A. (2018). Evaluation of yield and some physiological characterictics of borage (Borago officinalis L.) under plant density and sowing dates in Ahwaz region. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 34(1), 1-16. (In Persian).
  23. Hassanzadeh, K., Hemmati, K. H. & Alizadeh, M. (2016). Effect of organic fertilizers and salicylicacid on the yield and some secondary metabolites of lemon balm (Melissa officinalis L.). Journal of Plant Production Research, 23(1), 107-130. (In Persian).
  24. Hussaini Begum, M., Taheri, G. H., Vaezi Kakhaki, M. R. & Tlaty, M. (2013). Foliar application of chitosan on growth and morphological characteristics of marigold (Calendula officinalis). In: proceedings of National Conference of Passive Defense in the Agricultural Sector, 30 November. (In Persian).
  25. Khajeh. H. & Naderi. S. (2014). The effect of chitosan on some antioxidant enzymes activity and biochemictry characterization in Melissa (Melissa officinalis). Research Journal of Crop Science in Arid Area, 1, 100-116. (In Persian).
  26. Maccarthy, P. (2001). The principles of humic substances. Soil Science, 166, 738–751.
  27. Mahdavi, B., Modarres Sanavy, S. A. M., Aghaalikhani, M., Sharifi, M. & Dolatabadian, A. (2011). Chitosan improves osmotic potential tolerance in safflower (Carthamus tinctorius L.) seedlings. Journal of Crop Improvement, 25, 728–741.
  28. Mahmoudi, F., Sheikhzadeh Mosaddegh, P., Zare, N. & Esmaielpour, B. (2017). The effect of hydropriming on germination, growth and antioxidant enzymes activity of borage (Borago officinalis L.) seedling under cadmium stress, Iranian Journal of Field Crop Science, 48(1), 253-266. (In Persian).
  29. Mahmoudi, F., Sheikhzadeh Mosaddegh, P., Zare, N. & Esmaielpour, B. (2019a). Improvement of seed germination, growth and biochemical characteristics of borage (Borago officinalis L.) seedlings with seed priming under cadmium stress conditions. Iranian Journal of plant Biology, 11(1), 23-42. (In Persian).
  30. Mahmoudi, F., Sheikhzadeh Mosaddegh, P., Zare, N. & Esmaielpour, B. (2019b). The effect of hormone and hydro priming on seed germination, growth and biochemical properties of borage seedling (Borago officinalis L.). Journal of Plant Process and Function, 7(27), 165-180. (In Persian).
  31. Malekpoor, F., Salimi, A. & Ghasemi Pirbalouti, A. (2016). Effect of bio-elicitor of chitosan on physiological and morphological properties in purpule basil (Ocimum basilicum L.) under water deficit. Journal of Plant Ecophysiology, 8(27), 56-71. (In Persian).
  32. Mayhew, L. (2004). Humic substances in biological agriculture. Ecologica Agriculture, 34, 182- 196.
  33. McDonald, M. B. (2000). Seed priming. In: M. Black and J.D. Bewley (Ed), Seed Technology and Its Biological Basis. (pp. 287-325.) Sheffield Academic.
  34. Moghbeli, T. & Arvin, M. J. (2014). Effect of seed preparation with growth regulators on germination, growth and yield of melon fruit. Journal of Production and Processing of Agricultural and Horticultural Products, 4(14), 23-33. (In Persian).
  35. Mohsennia, A. & Jalilian, J. (2012). Effect of plant nutrition on some morphological traits and safflower protein under different irrigation regimes. Journal of Crop Production, 6(3), 165-176. (In Persian).
  36. Mojaddam, M., Dashti, M. & Derogar,N. (2016). Effect of humic acid and nitrogen fertilizer application on quantitative and qualitative characteristics and nitrogen use efficiency of spring corn. Journal of Crop Production Research, 8(1), 43-50. (In Persian).
  37. Mondal, M. A., Malek, M. A., Puteh, A. B., Ismail, M. R., Ashrafuzzaman, M. & Naher, L. (2012). Effect of foliar application of chitosan on growth and yield in okra. Australian Journal of Crop Science, 6(5), 918-921.
  38. Mosapour Yahyaabadi, H., Asgharipour, M. & Basiri, M. (2016). Role of chitosan in improving salinity resistance through some morphological and physiological characteristics in fenugreek (Trigonella foenum-graecum L.). Journal of Science Technology of Greenhouse Culture, 7(1), 165-175. (In Persian).
  39. Nardi, S., Pizzeghello, D., Muscolo, A. & Vianello, A. (2002). Physiological effects of humic substances on higher plants. Soil Biology and Biochemistry, 34, 1527-1536.
  40. Naseri Dehsorkhi., A. (2016). Effects of ultrasonic waves, seed priming and herbicide application on growth and yield of cowpea (Vigna sinensis) and weeds control. MSc. Thesis. Shahrood University of Technology, Iran.
  41. Nikbakht, A., Mohseni, K., Mesbah, B., Xia, Y. P., Ancheng, L. & Nemat, E. (2008). Effect of humic acid on plant growth, nutrient uptake and post harvest life of gerbera. Journal of Plant Nutrition, 31, 2155-2167.
  42. Pouryousef Miandoab, M. & Esmaeilzadeh, F. (2017). The effect of foliar application of growth stimulants and priming on yield and grain oil content of flax (Linum usitatissimum L.). Journal of Plant Ecophysiology, 4(40), 857- 874. (In Persian).
  43. Roy, N. K. & Srivastava, A. K. (2000). Adverse effect of salt stress conditions on chlorophyll content in wheat (Triticum aestivum L.) leaves and its amelioration through presoaking treatments. Indian Journal of Agricultural Sciences, 70, 777-778.
  44. Salimon, J., Salih, N. & Yousif, E. (2012). Biolubricant basestocks from chemically modified ricinoleic acid. Journal of King Saudi University, 24, 11-17.
  45. Samavat, S. & Malakuti, M. (2005). Important use of organic acid (humic and fulvic) for increase quantity and quality agriculture productions. Soil and Water Research Institute, 463, 1-13. (In Persian).
  46. Sanjari, M., Siroosmehr, A. & Fakheri, B. (2015). The effects of drought stress and humic acid on some physiological characteristics of roselle. Journal of Crops Improvement, 17(2), 403-414. (In Persian).
  47. Shekari, F., Baljani, R., Saba, J., Afsahi, K. & Shekari, F. (2010). Effect of seed priming with salicylic acid on growth characteristics of borage plants (Borago officinalis) seedlings. Agroecology Journal, 6(18), 47-53. (In Persian).
  48. Tejada, M. & Gonzalez, J. L. (2003). Influence of foliar fertilization with amino acids and humic acids on productivity and quality of asparagus. Biological Agriculture and Horticulture, 21(3), 277-291.
  49. Tzortzakis, N. N. (2009). Effect of pre-sowing treatment on seed germination and seedling vigor in endive and chicory. Horticulture Science,36(3), 117–125.
  50. Uthairatanakij, A, Teixeira da Silva, J. A. & Obsuwan, K. (2007). Chitosan for improving orchid production and quality. Orchid Science and Biotechnology, 1, 1-5.
  51. Zarei, I., Mohammadi, G., Sohrabi, Y., Kahrizi, D., Khah, E. M. & Kheirollah, Y. (2011). Effect of different hydropriming times on the quantitative and qualitative characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.). African Journal of Biotechnology, 10(66), 14844-14850.


[1]  Priming