تاثیر تاریخ‏ کاشت، تنش‏ خشکی و اسید سالیسیلیک بر عملکرد و ویژگی‏ های بیوشیمیایی کینوآ

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه مهندسی زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان

2 گروه مهندسی تولیدات گیاهی، دانشکده کشاورزی بردسیر، دانشگاه شهید باهنر کرمان

چکیده

این آزمایش باهدف بررسی واکنش عملکرد و برخی صفات بیوشیمیایی کینوآ به تاریخ کاشت، تنش خشکی و محلول‏پاشی اسید سالیسیلیک (SA)، به­صورت کرت­های دوبار خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار، در دانشکده کشاورزی بردسیر، دانشگاه شهید باهنر کرمان در سال زراعی 97-1396 اجرا شد. تیمارهای آزمایش شامل تاریخ کاشت (15 فروردین، 15 اردیبهشت و 15 خرداد) به­عنوان عامل اصلی، سطوح مختلف آبیاری (90، 60 و 30 درصد ظرفیت زراعی) به­عنوان عامل فرعی و محلول‏پاشی (SA با غلظت یک میلی­مولار و آب به­عنوان شاهد) به­عنوان فاکتور فرعی-فرعی بودند. نتایج نشان داد که عملکرد دانه در تاریخ کاشت اردیبهشت (9/653 کیلوگرم در هکتار)، به‏طور معنی‏داری بیشتر از فروردین (7/578) و خرداد (8/460 کیلوگرم در هکتار) بود. کاهش آب مصرفی تا 60 درصد ظرفیت زراعی، تأثیر معنی­داری بر عملکرد دانه نداشت، ولی میزان این شاخص در 30 درصد ظرفیت زراعی، به‏ترتیب حدود 13 و 10 درصد کمتر از سطح اول و دوم آبیاری بود. محلول‏پاشی SA تنها در شرایط تنش شدید، باعث افزایش معنی­دار عملکرد دانه نسبت به محلول‏پاشی آب شد. بالاترین درصد روغن (08/4) و ویتامین C (93/3 میلی‏گرم در گرم) دانه، در تاریخ کاشت اردیبهشت و عدم‏تنش آبیاری تولید شد. خاصیت آنتی‏اکسیدانی و محتوای کربوهیدرات دانه، رابطه منفی با عملکرد دانه نشان دادند. میزان پرولین، مالون‏دی‏آلدهید (MDA) و آسکوربات‏پراکسیداز (APX) با افزایش شدت تنش خشکی افزایش یافت، ولی SA، منجر به کاهش معنی‏دار این شاخص‏ها شد. به‏طورکلی نتایج نشان داد که تاریخ کاشت اردیبهشت، مناسب‏ترین زمان کاشت کینوآ برای مناطق مشابه با بردسیر می‏باشد. باتوجه سیستم دفاع آنتی‏اکسیدانی کینوآ، این گیاه مقاومت بالایی به تنش خشکی دارد و استفاده از SA نیز می‏تواند در کاهش اثرات منفی تنش خشکی بر آن موثر باشد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effect of planting date, drought stress and salicylic acid on yield and biochemical characteristics of quinoa

نویسندگان [English]

  • Saleh Jahanbakhsh 1
  • Rooholla Moradi 2
  • Gholamreza khajoei-Nejad 1
  • Mehdi Naghizadeh 2
1 Department of Agronomy, Faculty of Agriculture, Shahid Bahonar of Kerman, Kerman
2 Agricultural Faculty of Bardsir, Shahid Bahonar University of Kerman, Iran.
چکیده [English]

This study was conducted to investigate the response of yield and some biochemical characteristics of quinoa to planting date, drought stress and salicylic acid as split-split-plot experiment based on randomized complete block design with three replications at the experimental station of the Agricultural Faculty of Bardsir, Shahid Bahonar University of Kerman in 2018. The experimental treatments were planting date (April 5, 5 May 5 and June 5) as the main plots, irrigation levels (90, 60 and 30% of filed capacity) as subplots and foliar application (salicylic acid 1 mM and water) as sub-subplots. The results showed that grain yield for May (653.91 kg ha-1) planting date was significantly higher than April (578.7 kg ha-1) and June (460.8 kg ha-1). Decrease in consumed water to 60% of FC had no significant effect on grain yield, but the trait value in 30% of FC was significantly lower than other irrigation levels. Grain yield was significantly increased by foliar application of salicylic acid than water application only at severe drought stress. The highest oil (4.08%) and vitamin C (3.93 mg.g-1) contents were related to May planting date and non-stressed condition. Relationship of grain yield with grain antioxidant activity and carbohydrate was negative. Proline, MDA and APX values were significantly increased by drought stress, but salicylic acid could decrease the traits.Generally, the results indicated that May planting date is the most suitable planting date for quinoa in Bardsir regions and similar climates. The plant has a considerable tolerance in water stress condition based on the antioxidant defense mechanism. Salicylic acid could mitigate the negative impacts of drought stress in limited irrigation levels.

کلیدواژه‌ها [English]

  • APX
  • Carbohydrate
  • Chlorophyll
  • MDA
  • proline.e

مقدمه

کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) به‏ عنوان یک شبه ‏غله، یکی از گیاهان زراعی با پتانسیل بالا جهت معرفی در مناطق خشک و شور ایران می‏باشد که علاوه بر مقاومت مناسب به بسیاری از عوامل تنش زا، ارزش غذایی بسیار بالایی از نظر پروتئین، توازن اسید آمینه‏های لیزین، تریپتوفان و متیونین، چربی غیراشباع، ویتامین­ها و مواد معدنی دارد
 (Fischer et al., 2017). با توجه به این‌که کینوا در منشاء اصلی خود یعنی منطقه آند در آمریکای جنوبی از سطح دریا تا ارتفاعات بالا کشت و کار می‏شود، از تنوع ژنتیکی بالایی جهت سازگاری در سایر مناطق جهان برخوردار است (Scanlin & Lewis, 2017). این گیاه دامنه تاریخ کاشت متفاوتی در مناطق مختلف دنیا دارد و شناخت این موضوع، یکی از مهم‌ترین فعالیت‏های کشت و کار کینوآ می‏باشد، چراکه بر ظهور گیاهچه، تراکم و در نهایت عملکرد تاثیر گذار است (Hirich et al., 2014). در مناطق جنوبی آند، کشت کینوآ از اواخر بهار تا اواخر زمستان انجام می‏شود، ولی در مناطق میانی و شمالی این منطقه، کشت آن در اواخر پاییز است. در کشور ترکیه نیز از بین شش تاریخ کاشت متفاوت کینوآ در دامنه 10 اسفند تا 10 خرداد، کاشت در 25 فروردین، بهترین عملکرد دانه را تولید نمود (Geren et al., 2014). Parvin et al (2013) نیز بیشترین عملکرد گیاه را در تاریخ کاشت هفت اردیبهشت برای کشور بنگلادش گزارش نمودند.

تنش خشکی یکی از مهم‌ترین عوامل محدود کننده رشد گیاهان و شایع‌ترین تنش محیطی در سرتاسر جهان است. اثر تنش خشکی بر رشد و عملکرد، بستگی به ژنوتیپ گیاه، مدت زمان، دوام و شدت تنش دارد (Nourzad et al., 2015). عوامل محیطی در شرایط تنش، نقش عمده ای در کمیت و کیفیت گیاهان به عهده دارند و ارزیابی تحمل گیاهان به تنش‏های محیطی، عامل مهمی در انتخاب آن‌ها برای کشت در شرایط مختلف جغرافیایی است
 (Xu et al., 2011). گیاهان به تنش خشکی در سطوح فیزیولوژیک، سلولی و مولکولی پاسخ می دهند (Pak-Mehr et al., 2011). تنش خشکی روی محدوده وسیعی از فعالیت‌های متابولیکی گیاهان تاثیر می‌گذارد و با تشکیل رادیکال‌های فعال اکسیژن از قبیل سوپراکسیدها و رادیکال‌های پراکسید هیدروژن، منجر به تنش اکسیداتیو می‏شود. از طرف دیگر، تنش خشکی با افزایش در محتوای رادیکال‌های آزاد اکسیژن، سبب افزایش در محتوای مالون دی آلدهید (MDA) که محصول پراکسیداسیون چربی‌های غشایی است، می شود (Liang & Feng, 2010). به‌منظور کم کردن آسیب‌های ناشی از تنش‌های اکسایشی، گیاهان به سازگاری دفاعی پاد اکسایشی مجهز هستند که ترکیب‌های غیر آنزیمی مانند آسکوربات و گلوتاتیون و همچنین ترکیب های آنزیمی مانند سوپر اکسید دیسموتاز (SOD)، آسکوربات‏پراکسیداز (APX)، پراکسیداز (POX)، گلوتاتیون ردوکتاز (GR) و پلی فنل اکسیداز (PPO) را شامل می شوند (Aslezaeem ET AL., 2018). اسید سالیسیلیک (SA) به‌عنوان یک آنتی‏اکسیدان غیرآنزیمی بالقوه و یک سیگنال مولکولی مهم برای تغییر پاسخ‏های گیاه به تنش خشکی عمل می‏کند (Simaei et al., 2011). این ماده بر اکثر واکنش‏های متابولیسمی گیاه تأثیر می‏گذارد و موجب تغییراتی در آن‌ها می‏شود؛ این تغییرات اغلب به‌صورت سازش‏ هایی است که مقدار تحمل و سازگاری گیاهان را در مقابل عوامل محیطی افزایش می‏دهد (Metvally et al., 2003). نقش مثبت این آنزیم در کاهش تنش اکسداتیو و مقاومت گیاه به تنش خشکی، در مطالعات مختلفی اثبات شده است (Hayat et al., 2008; Mehrabian Moghaddam et al., 2011).

پرولین نیز از موادی است که در زمان مواجه گیاه با تنش‏ های غیر زیستی از قبیل خشکی در سلول افزایش می‌یابد و ساختارهای سلولی و آنزیمی را در برابر فاکتورهای تنش‏ زا حفاظت می‏کند (Amiri et al., 2015). گزارش شده است که پرولین در دامنه غلظتی گسترده‌ای در بسیاری از گونه‏ های گیاهی، تحت تاثیر تنش خشکی در گیاه تجمع می‏یابد. پرولین در تنظیم فشار اسمزی، حفاظت از مولکول‏ های پروتئینی و یکپارچگی غشای سلولی، در ذخیره کردن کربن، نیتروژن و جارو کردن رادیکال‏های آزاد با عمل آنتی‏ اکسیدانی نقش دارد (Bartels & Sunkar, 2005).

برای مناطق با اقلیم گرم مانند نواحی سواحل جنوبی ایران که دمای زمستان پایین­تر از 5- درجه سانتی­گراد نباشدT کشت پاییزه کینوآ توصیه شده ‏است (Salehi & Dehghani, 2017)، ولی برای مناطقی با زمستان­های سرد و تابستان­های نسبتاً گرم مانند منطقه بردسیر کرمان، تاریخ کاشت دقیقی در دسترس نیست. بنابراین این تحقیق با هدف تعیین مناسب­ترین تاریخ کاشت کینوا، تعیین نیاز بهینه آبیاری آن و بررسی نقش SA بر فعالیت آنت ی‏اکسیدانی و مقاومت کینوآ به تنش خشکی انجام شد.

 

مواد و روش­ها

این تحقیق در سال زراعی 97-96 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی بردسیر، واقع در 50 کیلومتری جنوب غربی شهر کرمان با عرض جغرافیایی 29 درجه و 89 دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 56 درجه و 59 دقیقه شرقی و ارتفاع 2080 متری از سطح دریا اجرا شد. میانگین دمای سالیانه برای این شهرستان، 8/13 درجه سانتی­گراد و بارندگی سالیانه 108 میلی‏متر است. آزمایش  به­صورت کرت­های دوبار خرد شده بر پایه طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار بود. تیمارهای آزمایش شامل تاریخ کاشت (15 اسفند، 15 فروردین، 15اردیبهشت، 15 خرداد، 15 تیر و 15 مرداد) به­عنوان عامل اصلی، سطوح مختلف آبیاری (90، 60 و 30 درصد ظرفیت زراعی) به­عنوان عامل فرعی و محلول‏پاشی (اسید سالیسیلیک (SA) با غلظت یک میلی‏مولار و آب به عنوان شاهد) به­عنوان فاکتور فرعی-فرعی بودند. از بین تاریخ­های کاشت، تنها در سه تیمار تاریخ کاشت فروردین، اردیبهشت و خرداد، بذر تولید شد و به­همین جهت در نتایج، دیگر تاریخ­های کاشت حذف شد. Sepahvand et al(2011) نیز در بررسی دو رقم سانتاماریا و ساجاما، بذر این دو رقم را در کرج در ماه­های اسفند و اردیبهشت کشت نمودند و نتیجه گرفتند که در تاریخ کاشت اسفند، گیاهان دچار تنش دمایی شدند و بذر تولید نکردند. زمین محل اجرای این آزمایش در سال زراعی قبل آیش بود. قبل از اجرای آزمایش، نمونه خاک زمین محل اجرای آزمایش، به­صورت تصادفی و از عمق صفر تا30 سانتی­متر برداشت شد و به منظور تعیین میزان ماده آلی، عناصر غذایی پر مصرف، pH و EC به آزمایشگاه منتقل شد (جدول 1).

 

 

جدول 1- ویژگی‏های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه

Table 1. Soil physiochemical properties of the experimental field soil.

pH

EC (dS.m-1)

OM (%)

K (ppm)

P (ppm)

N (%)

Texture

7.50

1.43

0.39

287

11.3

0.09

Sandy clay loam

 

 

قبل از کاشت، به دلیل درصد بالای شن بافت خاک، 10 تن کود گاوی پوسیده به زمین اضافه شد و با خاک آن مخلوط شد. ابعاد کرت­ها سه متر در سه متر بود و در هر کرت، شش ردیف کاشت به فاصله 50 سانتی­متر از یکدیگر ایجاد شد و بذر کینوآ رقم Titicaca که از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شده بود، روی پشته‌ها با فاصله 15 سانتی­متر و در عمق سه سانتی­متر به­صورت کپه­ای و در تاریخ­های ذکر شده کشت شد. به­منظور جلوگیری از تداخل اثر تیمارهای آبیاری و جلوگیری ازنشت آب، دو متر فاصله بین هر فاکتور اصلی درنظر گرفته شد. کودهای شیمیایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم بر اساس آزمون خاک و نیاز کودی گیاه (Salehi & Dehghani, 2017)، بهمیزان 150 کیلوگرم در هکتار اوره، 100 کیلوگرم در هکتار کود سوپرفسفات تریپل و50 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم مصرف شد. با رسیدن گیاه به ارتفاع پنج سانتی­متر، عملیات تنک کردن انجام شد. جهت اعمال تیمارهای تنش خشکی، ده روز بعد از سبز شدن و استقرار کامل گیاهچه­ها و با استفاده از دستگاه TDR (Time Domain Reflectometry) ساخت شرکت اکل کمپ هلند، میزان رطوبت خاک تعیین شد و پس از کالیبراسیون در محدوده توسعه ریشه، آبیاری بر اساس تیمارهای مورد نظر در کل دوره رشد انجام گرفت (Calamita et al., 2012). برای این کار، از پروب­های سطحی با طول 30 سانتی­متر استفاده شد. کنترل علف‏هرز به­صورت وجین دستی و در مواقع لزوم اجرا شد. اطلاعات اقلیمی منطقه مورد مطالعه، با استفاده از داده­های نزدیکترین ایستگاه هواشناسی (دو کیلومتری محل اجرای آزمایش) در شکل 1 نشان داده شده‏است.

 

 

شکل 1- تغییرات بارندگی (میلی­متر) و دمای حداکثر و حداقل (درجه سانتی­گراد) منطقه مورد بررسی در سال زراعی 96-97.

Figure 1. Precipitation (mm) and maximum and minimum temperature (°C) changes in studied area in 2017-2018.

 

 

در مرحله 50 درصد گلدهی، سنجش صفات بیوشیمیایی از تعداد 10 نمونه از برگ‏های وسطی بوته‌ها به شکل زیر انجام شد:

سنجشمحتوایرنگدانه‏هایفتوسنتزی : محتوای رنگیزه­های کلروفیل a و b برگ با روش lichtenthaler (1994) انجام شد.

اندازهگیریپرولین: مقدار پرولین در برگ  با روش Bates et al. (1973) در طول موج 520 نانومتر اندازه گیری شد و مقدار پرولین در هر نمونه با استفاده از منحنی استاندارد تعیین شد.

ارزیابی میزان پراکسیداسیون لیپیدهای غشا: برای ارزیابی این شاخص، از روش (Heath & Packer, 1969)  و بر اساس تشکیل کمپلکس مالون دی آلدهید (MDA) حاصل از پراکسیداسیون لیپیدهای غشا با تیوباربیتوریک اسید (TBA) انجام شد.

اندازه‌گیری فعالیات آنزیم آسکوربات‏پراکسیداز (APX): سنجش فعالیت این آنزیم با استفاده از روش (Nakano & Asada, 1981) در طول موج 290 نانومتر انجام شد.

اندازه گیری عملکرد دانه: برای تعیین عملکرد نهایی، در هر کرت بوته‌های چهار ردیف میانی با در نظر گرفتن اثر حاشیه به طول نیم متر، برداشت شدند. از بذور حاصل از هر تیمار، صفات کیفی زیر مورد ارزیابی قرار گرفت:

درصد روغن دانه: جهت اندازه­گیری درصد روغن دانه کینوآ، از روش سوکسله (Gholami Kalus et al., 2018) استفاده شد.

میزان ویتامین C دانه: مقدار ویتامین C (آسکوربیک اسید) بر اساس روش استاندارد ملی ایران به شماره 2-14617 بررسی شد (Anonymous, 2019).

درصد خاکستر دانه: میزان خاکستر دانه در دستگاه کوره الکتریکی و بر اساس روش (Koyro & Eisa, 2008) اندازه‌گیری شد.

محتوی کربوهیدرات محلول دانه: بررسی کل قندهای محلول دانه با روش (Dubois et al., 1956) با استفاده از فنل- اسیدسولفوریک انجام شد.

فعالیت آنتی‏اکسیدانی دانه: خاصیت آنتی‏اکسیدانی عصاره الکلی دانه کینوآ با استفاده از روش توانایی مهار رادیکال آزاد DPPH (2و2-دی فنیل-1-پیکریل هیدرازیل) در طول موج 517 نانومتر تعیین شد (Blois, 1958). برای مقایسه فعالیت عصاره ها در تیمارهای مختلف، از مفهوم IC50 استفاده شد. IC50 غلظتی از عصاره است که برای به دام اندازی 50 درصد از رادیکال‏های آزاد مورد نیاز است. هر چه این عدد کوچکتر باشد، قدرت آنتی‏اکسیدانی یا مهار رادیکال‏های آزاد عصاره بیشتر است. میزان IC50 با استفاده از معادله رگرسیون خطی حاصل از درصد مهار رادیکال-غلظت عصاره در نرم افزار Excel محاسبه شد.

تجزیه و تحلیل داده‏ها با استفاده از نرم افزار SAS نسخه 2/9 انجام شد و میانگین‏ها با استفاده از آزمون LSD و درسطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند. مقایسات میانگین برای برهمکنش تیمارهای مورد بررسی، به‏صورت برش­دهی انجام شد.

 

نتایج و بحث

عملکرد دانه: بر اساس نتایج تجزیه واریانس، عملکرد دانه تحت تأثیر تیمارهای تاریخ کاشت (P≤0.01)، آبیاری (P≤0.01)، اثرات متقابل تاریخ کاشت+آبیاری (P≤0.01) و آبیاری + محلول پاشی(P≤0.05) قرار گرفت (جدول 2).

 

 

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات مورد ارزیابی در دانه کینوآ تحت تأثیر تیمارهای مورد بررسی.

Table 2. Variance analysis (Mean square) of the effects of different treatments on studied traits of quinoa grain

Carbohydrate

IC50

Ash

Vitamin C

Oil percentage

Grain yield

DF

S.O.V

4.47ns

1798.3ns

0.335ns

0.012ns

0.074ns

189.3ns

2

Replication

195.5**

459505.1**

0.007ns

1.36**

5.889**

170556.2**

2

Planting date (A)

2.29

2258.2

0.065

0.056

0.003

1056.9

4

Error 1

53.26*

151927.1**

0.0006ns

0.321*

0.152*

21235.1**

2

Irrigation level (B)

6.45ns

4944.6ns

0.006ns

0.047ns

0.031ns

5421.1**

4

A*B

8.38

2909.4

0.259

0.021

0.032

1874.08

12

Error 2

62.21*

23940.1*

0.001ns

0.187ns

0.112ns

3091.8ns

1

Foliar application (C)

6.91ns

2238.1ns

0.0008ns

0.026ns

0.052ns

10.68ns

2

A*C

24.37ns

12782.1*

0.003ns

0.056ns

0.412*

5856.6*

2

B*C

1.24ns

807.6ns

0.004ns

0.005ns

0.002ns

61.63ns

4

A*B*C

13.57

3340.7

0.239

0.064

0.098

1056.1

18

Error 3

ns، * و **: به‌ترتیب غیر معنی‏دار و معنی‏دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

بررسی برهمکنش تاریخ کاشت و آبیاری نشان داد که در همه سطوح آبیاری، تاریخ کاشت اردیبهشت و خرداد، به‌ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد دانه را دارا بودند (جدول 3). در این تحقیق، طول دوره رشد گیاه در تاریخ کاشت خرداد نسبت به اردیبهشت کمتر بود (Jahanbakhsh et al., 2019). محققان زیادی بیان‏کرده­اند که قرارگیری گیاه در معرض دمای بالاتر، سبب افزایش سرعت رشد و نمو می­شود (Ahmadi et al., 2010; Kalate Arabi et al., 2011). کوتاه شدن دوره رشد، باعث کاهش جذب تشعشع طی فصل رشد می‌شود و در نهایت کاهش مقدار تولید مواد فتوسنتزی را به دنبال دارد؛ این موضوع، باعث کاهش عملکرد می­شود. از طرف دیگر، نتایج تحقیقی در یزد نشان داد که کشت کینوآ باید طوری تنظیم شود که میانگین دما در مرحله گرده­افشانی، حدود 25 درجه سانتی­گراد باشد (Salehi & Dehghani, 2017). همچنین، پژوهشگران بسیاری بیان داشته­اند که دوره پرشدن دانه این گیاه، به میانگین دمای زیر 25 و بالای 30 درجه سانتی­گراد، حساس است (Parvin et al., 2013; Hirich et al., 2014) و قرار گیری در خارج از این دامنه دمایی، تأثیر منفی بسزایی روی عملکرد دارد. باتوجه به روند دمایی بردسیر (شکل 1)، کشت در فروردین، باعث همزمانی دوره گلدهی با پیک دمایی منطقه شد و در تاریخ کاشت خرداد، مرحله گلدهی با دماهای پایین مصادف شد و کشت در اردیبهشت، بهترین شرایط را دارا بود. تایید شده‏است که در مناطقی که دارای اقلیمی با رژیم رطوبتی خشک، دمای زمستانه خنک و تابستان‏های گرم (میانگین دمایی بین 20 تا 30 درجه سانتی­گراد) می­باشند، کشت بهاره این گیاه توصیه شده‏است (Salehi & Dehghani, 2017). ' کینوآ در مناطقی که دمای زمستان، بیشتر از 5- درجه سانتی­گراد باشد، قابلیت کشت پاییزه دارد (El Youssfi et al., 2012)؛ بنابراین چون در منطقه بردسیر، دمای زمستان هرساله به کمتر از 10- درجه سانتی­گراد می‏رسد، امکان کشت پاییزه کینوآ وجود ندارد. بررسی تاثیر تاریخ کاشت­های متفاوت بر عملکرد کینوآ در کشور مراکش نشان داد که کشت پاییزه این گیاه نسبت به کشت بهاره، عملکرد بهتری داشت
 (Hirich et al., 2014).

 

 

جدول 3- برهمکنش تاریخ کاشت و سطوح آبیاری برمیانگین صفات مورد بررسی در کینوآ.

Table 3. Interaction effects of planting date and irrigation levelS on some studied traits of quinoa.

Treatment

Grain yield (kg ha-1)

Chlorophyll a

(mg.g-1.FW)

MDA

(µmol g-1.FW)

 

Planting date

Irrigation level (FC: %)

April

90

596.3a

2.88b

19.97c

 

60

580.5a

3.04a

25.48b

 

30

559.2b

2.44c

37.60a

 

May

90

702.8a

2.88a

19.62b

 

60

683.6b

2.86a

20.91b

 

30

575.2c

2.46b

30.47a

 

June

90

474.9a

2.96a

24.27c

 

60

465.6a

2.48b

35.46b

 

30

442.8b

2.24c

45.18a

 

حروف مشترک در هر ستون بصورت برش دهی دارای اختلاف معنی‏داری در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD نمی­باشد.

Means with the same letters in the same column are not significantly different as slicing based on LSD test (P< 0.05).

 

 

نتایج نشان داد که با کاهش حجم آب مصرفی در همه تاریخ‏های کاشت، میزان عملکرد دانه کاهش یافت (جدول 3). در تاریخ کاشت فروردین، اختلاف معنی‏داری از نظر عملکرد دانه بین سطح 90 درصد (596 کیلوگرم در هکتار) و 60 درصد آبیاری (581 کیلوگرم در هکتار) مشاهده نشد ولی میزان این شاخص در آبیاری با 30 درصد ظرفیت زراعی (559 کیلوگرم در هکتار)، به‌طور معنی‏داری کمتر از دو سطح یاد شده بود (جدول 3). تاریخ کاشت خرداد نیز روندی مشابه تاریخ کاشت فروردین داشت. میزان عملکرد دانه برای تاریخ کاشت اردیبهشت ماه در سطح اول آبیاری (703 کیلوگرم در هکتار)، به‌طور معنی­داری بیشتر از سطح دوم (684 کیلوگرم در هکتار) و آن‌هم بطور معنی‏داری بیشتر از آبیاری سوم (575 کیلوگرم در هکتار) بود. این بدین معناست که در تاریخ کاشت فروردین و خرداد، اختلاف معنی‏داری بین سطوح 90 و 60 درصد ظرفیت زراعی آبیاری نبود، ولی در تاریخ کاشت اردیبهشت، تفاوت معنی‏داری بین کلیه سطوح آبیاری وجود داشت. به‌طور میانگین، عملکرد دانه کینوآ در سطح دوم و سوم آبیاری، به‌ترتیب حدود سه و 11 درصد کمتر از شرایط عدم تنش بود (جدول 3). این موضوع نشان می‏دهد که کینوآ، یک گیاه مقاوم به تنش خشکی می­باشد که تاثیر چشم­گیری از کاهش 33 و 66 درصدی آب مصرفی نپذیرفته‏است و با این شرایط می‏توان کینوآ را برای مناطق با منابع آبی کم توصیه نمود. محققان دیگری نیز اثبات کرده‌اند که کینوآ یک گیاه مقاوم به تنش خشکی می‏باشد (Jacobsen et al., 2009; Sun et al., 2014). یکی از مهمترین مکانیسم‏های فرار از خشکی این گیاه، انعطاف‌پذیری فنولوژی و چرخه رشد گیاه در زمان قرار گیری در معرض تنش خشکی شناخته شده‏است (Jacobsen et al., 2003). در این تحقیق نیز به‌خوبی این موضوع مشهود بود، به‌طوری‌که گیاه توانست با بهبود نسبت ریشه به اندام هوایی و تنظیم شاخص‏های رشدی بر مبنای آب مصرفی (Jahanbakhsh et al., 2019)، عملکردی نزدیک به عملکرد تولیدی در شرایط عدم تنش آبی نشان دهد. 

نتایج برهمکنش آبیاری و اسید سالیسیلیک (SA) نشان داد که اختلاف بین تیمار محلول‏پاشی و عدم محلول‏پاشی SA، تنها در سطح تنش شدید معنی‏دار بود و آبیاری با 90 و 60 درصد ظرفیت زراعی، اختلاف معنی­داری از این نظر نشان ندادند (جدول 4). اشاره شده‏است که کاربرد سالیسیلیک اسید، سبب افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو، بهبود فرایندهای فتوسنتزی و افزایش رشد و مقاومت گیاهان به تنش‏ها می‏شود. نقش مثبت SA در بهبود عملکرد گیاهان در شرایط تنش خشکی، در آزمایشات فراوانی گزارش شده‏است (Hayat et al., 2008; Mehrabian Moghaddam et al., 2011).

 

 

 

جدول 4- برهمکنش سطوح آبیاری و محلول‏پاشی با اسید سالیسیلیک برمیانگین صفات مورد بررسی در کینوآ.

Table 4. Interaction effects of irrigation levels and foliar application of salisilic acid on some studied traits of quinoa.

Treatment

Grain yield

(kg ha-1)

Oil

(%)

IC50

(μg.ml-1)

Chlorophyll a

(mg.g-1.FW)

MDA

(µmol g-1.FW)

Irrigation level

(FC: %)

Foliar

application

90

SA

592.9a

3.66a

867.6a

2.88a

20.77a

water

589.3a

3.62a

865.3a

2.72b

21.81a

60

SA

583.8a

3.62a

862.3a

2.66a

24.65b

water

568.6a

3.52a

840.6b

2.46b

29.92a

30

SA

549.1a

3.53a

751.4a

2.78a

33.43b

water

510.4b

3.39b

649.2b

2.69a

42.07a

حروف مشترک در هر ستون بصورت برش دهی دارای اختلاف معنی‏داری در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD نمی­باشد.

Means with the same letters in the same column are not significantly different as slicing based on LSD test (P< 0.05).

 

 

درصد روغن دانه: این شاخص، واکنش معنی‏داری به تیمار تاریخ کاشت در سطح احتمال یک درصد و تیمارهای  آبیاری و برهمکنش آبیاری + محلول‏پاشی در سطح احتمال پنج درصد نشان داد (جدول 2).

از بین تاریخ‏های مختلف کاشت، بیشترین درصد روغن دانه کینوآ (08/4 درصد) در تاریخ کاشت اردیبهشت تولید شد. محتوی روغن دانه در تاریخ کاشت فروردین و خرداد، به‌ترتیب 64/3 و 95/2 درصد بود (جدول 5).

اثر متقابل آبیاری+SA نشان داد که با کاهش میزان آب مصرفی، از محتوی روغن دانه کاسته شد. به‌طور میانگین، اختلاف معنی‏داری بین درصد روغن در آبیاری 90 و 60 درصد ظرفیت زراعی مشاهده نشد، اما درصد روغن در این دو سطح آبیاری، به‌میزان معنی‏داری بیشتر از آبیاری 30 درصد بود (جدول 4). مشاهده شد که محلول‏پاشی SA در سطوح اول و دوم آبیاری، تاثیر معنی‏داری بر درصد روغن نداشت، ولی در کمترین میزان آبیاری (30 درصد ظرفیت زراعی)، محلول‏پاشی SA منجر به بهبود معنی‏دار درصد روغن دانه کینوآ شد. این موضوع نشان می‏دهد که احتمالا در سطوح بالای تنش خشکی، استفاده از SA با بهبود ویژگی‏های رشد گیاه، در نهایت منجر به افزایش ذخیره روغن دانه شده است. نتایج بررسی Sibi et al., (2014) نیز نشان داد که کاربرد SA در در شرایط تنش خشکی، باعث افزایش حدود شش درصدی میزان روغن دانه آفتابگردان شد. در آزمایش دیگری نیز تایید شد که محلول‏پاشی SA سبب کاهش خسارت ناشی از تنش خشکی در هر دو رقم آفتابگردان شد که این امر، افزایش درصد روغن دانه را در پی داشت (Nematollahi et al., 2013).

میزان ویتامین C دانه: میزان این شاخص تنها تحت تاثیر تاریخ کاشت و سطح آبیاری قرار گرفت (جدول 2).

نتایج مقایسه میانگین نشان داد که بیشترین میزان ویتامین C دانه کینوآ (93/3 میلی‏گرم در گرم) در تاریخ کاشت اردیبهشت تولید شد که اختلاف معنی‏داری با مقدار آن در تاریخ کاشت فروردین (85/3 میلی‏گرم در گرم وزن تر) نداشت (جدول 5). مقدار این شاخص در تاریخ کاشت‏های یاد شده، به‌طور معنی‏داری بیشتر از تاریخ کاشت خرداد (42/3 میلی‏گرم در گرم) بود. با افزایش زمان فاصله آبیاری، از محتوی ویتامین C به میزان قابل توجهی کاسته شد (جدول 5). مقدار این شاخص برای آبیاری 90، 60 و 30 درصد ظرفیت زراعی، به‌ترتیب 87/3، 74/3 و 60/3 میلی‏گرم در گرم بود. نتایج این تحقیق تایید نمود که رابطه مثبت و معنی‏داری (b=0.61**) بین عملکرد دانه کینوآ و غلظت ویتامین C دانه وجود دارد. رابطه مستقیم ویتامین C با آب مصرفی و در نتیجه عملکرد دانه، توسط دیگر محققین نیز گزارش شده است (Barzegar et al., 2018). ویتامین C از اسیدهای آلی است و در اثر تنش کم‏آبیاری و در نتیجه افزایش دما، تنفس افزایش می‌یابد و اسیدها به عنوان سوبسترا در پدیده تنفسی شرکت می‏کنند. این موضوع، باعث کاهش اسیدیته و در نتیجه باعث کاهش ویتامین C در اثر تنش خشکی  می‏شود (Sharma et al., 2014).

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین اثرات ساده صفات مورد ارزیابی در دانه کینوآ تحت تاثیر تیمارهای مورد بررسی.

Table 5. Mean comparison of the effects of treatments on studied traits of quinoa grain.

Carbohydrate

 (%)

IC50

(μg.ml-1)

Ash

(%)

Vitamin C

 (mg.g-1)

Oil

 (%)

Grain yield (kg.ha-1)

Treatment

61.73b

869.3b

5.53a

3.85a

3.64b

578.7b

April

Planting date

59.91c

924.5a

5.53a

3.93a

4.08a

653.9a

May

66.31a

624.3c

5.56a

3.42b

2.95c

460.8c

June

60.91b

866.5a

5.54a

3.87a

3.64a

591.3a

90%

Irrigation (FC)

62.67ba

851.3a

5.55a

3.74b

3.57ba

576.2a

60%

64.35a

700.3b

5.54a

3.60c

3.46b

525.7b

30%

61.66b

827.1a

5.54a

3.79a

3.61a

572.6a

SA

Foliar application

63.63a

785.0b

5.55a

3.68a

3.51a

556.3a

Water

برای هر تیمار، حروف مشترک در هر ستون، دارای اختلاف معنی‏دار در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD نمی­باشد.

For each treatment, means with the same letter in the same column are not significantly different based on LSD test (P< 0.05).

 


درصد خاکستر دانه: میزان این شاخص تحت تاثیر هیچکدام از تیمارهای مورد بررسی قرار نگرفت (جدول 2). دامنه تغییرات خاکستر در دانه کینوآ، بین 5/5 تا 61/5 درصد متغیر بود.

فعالیت آنتی‏اکسیدانی دانه: نتایج نشان داد که میزان فعالیت آنتی‏اکسیدانی عصاره استخراج شده از کینوآ، تحت تاثیر تاریخ کاشت، آبیاری، محلول‏پاشی SA و برهمکنش آبیاری+محلول‏پاشی قرار گرفت (جدول 2).

مقایسه میانگین تاریخ‏های کاشت نشان داد که خاصیت آنتی‏اکسیدانی عصاره کینوآ در تاریخ کاشت خرداد، به‌طور معنی‏داری بیشتر از تاریخ کاشت فروردین و آن هم بالاتر از اردیبهشت بود (جدول 5). نتایج تایید نمود که در تاریخ کاشت خرداد ماه، غلظت پایین‌تری از عصاره (624 میکروگرم بر میلی‏لیتر)، 50 درصد از رادیکال‏های آزاد را مهار می‏کند، درحالی‌که برای تاریخ کاشت فروردین و اردیبهشت، مهار 50 درصد از رادیکال‏های آزاد، به‌ترتیب در غلظت‏های 869 و 924 میکروگرم بر میلی‏لیتر عصاره اتفاق افتاد.

بررسی تاثیر تنش آبی بر میزان فعالیت آنتی‏اکسیدانی عصاره کینوا نشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی، بر میزان این شاخص افزوده شد، به‌طوری‏که میزان IC50 در آبیاری 90 درصد (867 میکروگرم بر میلی‏لیتر) و 60 درصد (851 میکروگرم بر میلی‏لیتر)، به‌طور معنی‏داری بیشتر از 30% ظرفیت زراعی (700 میکروگرم بر میلی‏لیتر) بود؛ یعنی مهار 50 درصد از رادیکال‏های آزاد برای 30 درصد ظرفیت زراعی، در غلظت کمتری از عصاره به‌دست آمد (جدول 5). به‌طورکلی نتایج تحقیق نشان داد که رابطه معکوس و معنی‏داری (b=-0.87) بین عملکرد دانه و فعالیت آنتی‏اکسیدانی دانه وجود دارد. تایید شده است که با قرارگیری گیاه در شرایط تنش و کاهش عملکرد، میزان متابولیت‏های ثانویه گیاه افزایش می‌یابد و این موضوع، فعالیت آنتی‏اکسیدانی آن را افزایش می‏دهد (Guo et al., 2018).

برهمکنش تیمارهای آبیاری و محلول‏پاشی نیز نشان داد که به‏طورکلی، محلول‏پاشی SA نسبت به عدم محلول‏پاشی آن، سبب کاهش فعالیت آنتی‏اکسیدانی کینوآ شد. این اختلاف در شرایط عدم تنش، معنی‏دار نبود، ولی در سطح دوم و سوم آبیاری، میزان این شاخص در شرایط عدم محلول‏پاشی، بیشتر از محلول‏پاشی SA بود (جدول 4)؛ به عبارت دیگر، در شرایط عدم محلول‏پاشی، غلظت پایین‏تری از عصاره کینوآ، 50 درصد از رادیکال‏های آزاد را کنترل نمود و قدرت بازدارندگی بیشتری نسبت به محلول‏پاشی SA داشت.

محتوی کربوهیدرات محلول دانه: میزان این صفت تحت تاثیر تاریخ کاشت (P≤0.01)، آبیاری (P≤0.05) و محلول‏پاشی (P≤0.05) قرار گرفت ولی برهمکنش این تیمارها، اثر معنی‏داری بر آن نداشتند (جدول 2).

بیشترین محتوی کربوهیدارت، در تاریخ کاشت خرداد مشاهده شد. میزان این شاخص در تاریخ کاشت‏های فروردین، اردیبهشت و خرداد، به‌ترتیب 73/61، 91/59 و 31/66 درصد بود که اختلاف معنی‏داری بین هر سه تاریخ کاشت وجود داشت (جدول 5). تغییرات کربوهیدرات‏های گیاهی، تا حد بسیار زیادی تحت تاثیر مسیرهای فیزیولوژیک مثل فتوسنتز، تنفس و میزان انتقال مواد می‏باشد (Pak-Mehr et al., 2011). در نتیجه، این افزایش محتوای قند در تاریخ کاشت خرداد ماه ممکن است از کاهش نیاز به مواد فتوسنتزی به دلیل کاهش رشد ناشی شده باشد. از آن‌جا که، رابطه منفی و معنی‏داری  (b=-0.68) بین عملکرد و میزان کربوهیدرات دانه وجود دارد، به‌نظر می‏رسد که هرچه عملکرد دانه کاهش یافته است، غلظت قندها در دانه افزایش یافته است و بالعکس، هرچه عملکرد بیشتر بوده است، قند موجود رقیق تر شده است و این موضوع باعث شده است که در تاریخ کاشت خرداد که بیشترین عملکرد را داشته است، کمترین محتوی قند حاصل شود. نتایج Curti et al.  (2016) نیز نشان داد که عملکرد کیفی کینوآ، به شدت تحت تاثیر شرایط اقلیمی و مدیریتی است‏باشد. ایشان اثبات نمودند که با قرارگیری کینوآ در شرایط نامساعد دمایی، با وجود کاهش محسوس عملکرد، ویژگی‏های کیفی آن از قبیل غلظت کربوهیدرات دانه افزایش نشان می‏دهد. نامبردگان گزارش نمودند که شرایط محیطی به‌خصوص دما و فتوپریود در زمان گلدهی گیاه، بیشترین نقش را در عملکرد و ویژگی‏های کیفی گیاه دارد.

با افزایش شدت تنش خشکی، به میزان کربوهیدرات دانه افزوده شد و بیشترین میزان این شاخص (35/64 درصد)، در کمترین مقدار آبیاری مشاهده شد که حدود شش و سه درصد بیشتر از آبیاری 90  و 60 درصد  ظرفیت زراعی بود (جدول 5). تایید شده است که در شرایط تنش، گیاه برای حفظ تعادل اسمزی و توانایی جذب بیشتر آب از محیط ریشه، ترکیباتی مانند کربوهیدرات‏ها که در ساختار سلول ها شرکت دارند و باعث رشد گیاه می شوند را در خود افزایش می‌دهد تا تنظیم اسمزی بهتر صورت گیرد (Abdalla & Khoshiban, 2007). افزایش محتوی کربوهیدرات در اثر تنش خشکی، در مطالعات متعددی گزارش شده است (Shamsi, 2010; Nourzad et al., 2015). Prado et al (2000) نیز گزارش نمود که کینوآ در زمان مواجه با تنش شوری و خشکی، محتوی کربوهیدرات خود را جهت جذب بیشتر آب افزایش می‏دهد. در اثر تنش خشکی، فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز افزایش می‌یابد؛ در این شرایط، افزایش هیدرولیز نشاسته، سبب افزایش غلظت قندهای کل محلول می شود (Setter et al., 2001).

محلول‏پاشی با SA سبب کاهش معنی‏دار محتوی کربوهیدرت دانه کینوآ نسبت به عدم محلول‏پاشی این هورمون شد (جدول 5). همانطور که پیداست، SA با تعدیل اثرات منفی تنش خشکی، باعث بهبود عملکرد کینوآ شد که با توجه به رابطه منفی عملکرد و کربوهیدرات، کاهش کربوهیدرات را در پی داشت. Pak-Mehr et al (20111) نیز گزارش کردند که استفاده از SA در شرایط تنش خشکی، منجر به کاهش میزان کربوهیدرات در لوبیا چشم بلبلی (Vigna unguiculata L.) شد. ایشان نیز همبستگی منفی (b= -0.55) بین محتوای کربوهیدرات با عملکرد دانه را تایید نمودند.

پرولین برگ: کلیه تیمارهای مورد بررسی و برهمکنش آن‌ها، اثر معنی‏داری بر میزان این صفت در سطح احتمال یک درصد نشان دادند (جدول 6).

 

 

جدول 6- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات مورد ارزیابی در برگ کینوآ تحت تأثیر تیمارهای مورد بررسی.

Table 6. Variance analysis (Mean square) of the effects of different treatments on studied traits of quinoa.

APX

MDA

Chlorophyll b

Chlorophyll a

Proline

DF

S.O.V

1.71ns

1.06ns

0.001ns

0.003ns

7.15ns

2

Replication

1001.3**

591.1**

0.066**

0.255**

595.5**

2

Planting date (A)

2.19

9.33

0.0009

0.045

2.654

4

Error 1

156.3**

1249.3**

0.161**

1.38**

1796.21**

2

Irrigation level (B)

10.71**

53.07**

0.062**

0.169**

194.45**

4

A*B

0.798

5.62

0.0007

0.048

4.58

12

Error 2

87.71**

335.2**

0.002**

0.264*

545.4**

1

Foliar application (C)

3.35ns

8.31ns

0.011**

0.013ns

52.86**

2

A*C

16.04**

65.32**

0.016**

0.266**

165.9**

2

B*C

4.26*

9.36ns

0.021**

0.047ns

72.15**

4

A*B*C

1.17

9.34

0.0009

0.033

6.64

18

Error 3

ns، * و **: به‌ترتیب غیر معنی‏دار و معنی‏دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

نتایج مقایسه میانگین نشان داد که به‌طور میانگین، کشت در خرداد ماه از محتوی پرولین بیشتری نسبت به فروردین و اردیبهشت برخوردار بود (جدول 7).

 

 

جدول 7- نتایج مقایسه میانگین اثرات ساده صفات مورد ارزیابی در دانه کینوآ تحت تاثیر تیمارهای مورد بررسی.

Table 7. Mean comparison the effects different treatments on studied traits of quinoa grain.

APX

(Units g-1.FW)

MDA

(µmol g-1.FW)

Chlorophyll b

(mg.g-1.FW)

Chlorophyll a

(mg.g-1 FW)

Proline

 (µmol g-1.FW)

Treatment

12.41b

27.68b

1.02a

2.78a

22.56b

April

Planting date

9.91c

23.66c

.953b

2.73ab

18.38c

May

23.89a

34.97a

.900c

2.55b

29.76a

June

12.97c

21.28c

1.001b

2.79a

15.73c

90%

Irrigation (FC)

14.56b

27.28b

1.02a

2.90a

20.16b

60%

18.68a

37.75a

0.85c

2.37b

34.82a

30%

16.68a

26.28b

0.951a

2.76a

20.39b

SA

Foliar application

14.13b

31.26a

0.965a

2.62b

26.75a

Water

برای هر تیمار، حروف مشترک در هر ستون، دارای اختلاف معنی‏دار در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD نمی­باشد.

For each treatment, means with the same letter in the same column are not significantly different based on LSD test (P< 0.05)

 

 

در کلیه تاریخ‏های کاشت، با افزایش شدت تنش خشکی و به‌عبارتی کاهش حجم آب مصرفی، بر میزان پرولین افزوده شد. نتایج نشان داد که در همه سطوح آبیاری و محلول‏پاشی، تاریخ کاشت اردیبهشت از میزان پرولین کمتری نسبت به دو تاریخ کاشت دیگر برخوردار بود (جدول 8). در کلیه تاریخ‏های کاشت در سطح اول آبیاری، اختلاف معنی‏داری از نظر پرولین بین محلول‏پاشی با SA و عدم محلول‏پاشی مشاهده نشد. در تاریخ کاشت اردیبهشت، این شرایط برای سطح آبیاری 60 درصد ظرفیت زراعی نیز صادق بود. در 30 درصد ظرفیت زراعی، نقش استفاده از SA روی محتوی پرولین کینوا بسیار قابل توجه بود، به‌ه‏طوری‌که محلول‏پاشی این هورمون، باعث کاهش قابل توجه میزان پرولین نسبت به عدم محلول‏پاشی شد. این موضوع در تاریخ کاشت فروردین، از اهمیت بیشتری برخوردار بود و استفاده از سالسیلیک اسید در سطح آخر آبیاری، منجر به کاهش حدود 54 درصدی محتوی پرولین در این تاریخ کاشت شد. تحقیقات زیادی اثبات کرده‌اند که SA در شرایط عدم تنش، نقش مثبتی بر گیاه ندارد و کارایی آن در زمان تنش، بیشتر است‏.

 

 

جدول 8- برهمکنش تاریخ کاشت+سطوح آبیاری+محلول‏پاشی برمیانگین برخی صفات مورد بررسی در کینوآ.

Table 8- Interaction effects of planting date, irrigation levels and foliar application of SA on some studied traits of quinoa.

Treatment

Proline

(µmol g-1.FW)

Chlorophyll b

(mg.g-1 FW)

APX

(Units g-1.FW)

Planting date

Irrigation level (FC: %)

Foliar application

April

90

SA

15.18c

0.98b

8.96c

water

15.22c

0.99b

8.99c

60

SA

16.98c

1.31a

12.33bc

water

23.11b

1.03b

9.90c

30

SA

20.58b

0.88c

19.77a

water

44.33a

0.94bc

14.55b

May

90

SA

15.14c

0.97a

8.87c

water

15.25c

0.97a

8.55c

60

SA

15.21c

0.96a

8.69c

water

16.32c

0.97a

8.5c

30

SA

19.97b

0.91b

14.69a

water

28.44a

0.94a

10.13b

Jun

90

SA

16.44d

1.08a

22.17bc

water

17.18d

1.02a

20.28c

60

SA

18.57d

0.91b

26.31ab

water

30.77c

0.96b

21.66c

30

SA

45.36b

0.69c

28.33a

water

50.24a

0.74c

24.62b

حروف مشترک در هر ستون بصورت برش دهی دارای اختلاف معنی‏داری در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD نمی­باشد.

Means with the same letters in the same column are not significantly different as slicing based on LSD test (P< 0.05).

 

 

به‌طورکلی، بیشترین (24/50 میکرومول بر گرم وزن تر) محتوی پرولین در تاریخ کاشت خرداد+ آبیاری30 درصد ظرفیت زراعی + عدم محلول‏پاشی SA و کمترین آن (14/15 میکرومول بر گرم وزن تر) در تاریخ کاشت اردیبهشت+آبیاری90 درصد ظرفیت زراعی + محلول‏پاشی SA مشاهده شد. اسید آمینه پرولین، جزو ترکیبات تنظیم کننده اسمزی به شمار می‌رود و تجمع آن در بافت  گیاهی، یکی از بیشترین تغییرات القا شده ناشی از تنش خشکی در گیاهان است (Bayoumi et al., 2010). از طرف دیگر، اسیدآمینه پرولین که تحت شرایط تنش خشکی در سلول‏های گیاهی تجمع می‏یابد، به‌عنوان یک آنتی اکسیدان غیرآنزیمی مطرح می‏شود و به‌دلیل نقش حافظتی که در سلول ایفا می‏کند، در شرایط تنش‏های محیطی می‏تواند گیاه را از آسیب‏های احتمالی حفظ نماید (Shi & Zhu, 2009). گزارش های متعددی مبنی بر وجود همبستگی مثبت بین تجمع پرولین و سازش به شرایط تنش اسمزی تحت تنش های خشکی و شوری گیاهان وجود دارد.

محتوی کلروفیل a برگ: اثر تیمارهای تاریخ کاشت، آبیاری، محلول‏پاشی، برهمکنش تاریخ کاشت+آبیاری و برهمکنش آبیاری+محلول‏پاشی بر محتوی کلروفیل a معنی‏دار بود (جدول 6).نتایج نشان داد که بیشترین محتوی کلروفیل a برای تاریخ‌های کاشت‏ فروردین (04/3 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) و اردیبهشت (86/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ)، در آبیاری 60 درصد ظرفیت زراعی مشاهده شد، درحالی‌که برای تاریخ کاشت خرداد (96/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ)، در آبیاری 30 درصد ظرفیت زراعی به‌دست آمد (جدول 3). در هر سه تاریخ کاشت، کمترین میزان این شاخص در آبیاری 90 درصد ظرفیت زراعی حاصل شد. به‌طور میانگین، محتوی کلروفیل a در فروردین (78/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) بیشتر از اردیبهشت (73/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) و آن هم بیشتر از خرداد (55/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) بود. نتایج این تحقیق تایید می‏نماید که شرایط نامساعد محیطی دمایی و خشکی تا حد متوسط، منجر به افزایش غلظت کلروفیل a شود، اما تنش شدید، میزان این شاخص را کاهش داده است. این موضوع توسط دیگر محققین نیز به اثبات رسیده است که تنش، تا حدی به دلیل کاهش سطح برگ گیاه (سازوکاری برای اجتناب از خشکی)، منجر به افزایش غلظت کلروفیل گیاه می‏شود، اما در سطوح بالای تنش، چون تخریب کلروفیل صورت می‏گیرد، محتوای این رنگیزه کاهش می‏یابد (Waraich et al., 2011). تخریب مولکولی کلروفیل، به علت جداشدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین در اثر رادیکال‏های آزاد اکسیژن و یا آنزیم کلروفیلاز صورت می‏گیرد
(Parvaiz & Satyawati, 2008)؛ نتایج مشابه در دیگر مطالعات نیز گزارش شده است. پایداری کلروفیل و به‌عبارتی دوام فتوسنتز برگ تحت شرایط محدودیت آبی، از جمله شاخص های فیزیولوژیک مقاومت به تنش می‏باشد ( Paknezhad et al., 2012). در تاریخ کاشت مناسب، تنش آبی تا سطح 60 درصد درصد ظرفیت زراعی، تغییری در محتوای کلروفیل کینوآ صورت نگرفت و در سطح بالای تنش نیز تغییرات کمی را بروز داد؛ بنابراین این گیاه، پایداری کلروفیل مناسبی دارد. خصوصیات فیزیولوژیک برگ از قبیل ساختار سلول، تحرکات کلروپلاست و وضعیت آبی گیاه می‌تواند اثرات مهمی بر کلروفیل برگ داشته باشد (Nourzad et al., 2015). کاهش میزان کلروفیل a در اثر تنش خشکی می‏تواند مربوط به افزایش تولید رادیکال های اکسیژن در سلول باشد، چرا که رادیکال‌های آزاد، سبب پراکسیداسیون و در نتیجه تجزیه این رنگیزه می شوند.

برهمکنش آبیاری و محلول‏پاشی نیز نشان داد که استفاده از SA در هر سه سطح آبیاری، باعث افزایش محتوی کلروفیل a شد که این تفاوت در سطح اول و دوم آبیاری معنی‏دار بود، ولی در آبیاری30 درصد ظرفیت زراعی، اختلاف معنی‏داری بین محلول‏پاشی (78/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) و عدم محلول‏پاشی (69/2 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) SA از نظر این شاخص مشاهده نشد (جدول 4). گزارش شده است که SA در شرایط تنش رطوبتی، به‌عنوان یک آنتی اکسیدان عمل نموده است و از آسیب به رنگدانه ها به‌ویژه کلروفیل جلوگیری می‏کند (Khan et al., 2003). در نتیجه از طریق جلوگیری از آسیب به کلروفیل، سبب بهبود فتوسنتز در شرایط تنش خشکی می‏شود (Shoghian & Roozbahani, 2017).

محتوی کلروفیل b برگ: تاثیر کلیه تیمارهای مورد بررسی و برهمکنش دوگانه و سه گانه آن‌ها بر میزان این صفت، در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود (جدول 6).

نتایج مقایسه میانگین نشان داد که  با تاخیر در کاشت، از میانگین کلروفیل b برگ کاسته شد (جدول 7). از طرف دیگر و در همه تاریخ‏های کاشت، میزان این شاخص در آبیاری30 درصد، کمتر از 90 و60 درصد ظرفیت زراعی بود. در تاریخ کاشت اردیبهشت، اختلافی بین تیمارهای محلول‏پاشی در هیچکدام از سطوح آبیاری مشاهده نشد. با این وجود، در تاریخ کاشت فروردین+ آبیاری 60 ئرصد ظرفیت زراعی، نقش محلول‏پاشی SA بر محتوی کلروفیل b به‌خوبی مشهود بود و استفاده از SA (31/1 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ)، افزایش حدود 28 درصدی این شاخص را نسبت به عدم محلول‏پاشی (03/1 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) در پی داشت  (جدول 8). نتایج نشان داد که در سطح بالای تنش خشکی (آبیاری30 درصد ظرفیت زراعی)، هم در تاریخ کاشت فروردین و هم خرداد، محتوی کلروفیل b در تیمار عدم محلول‏پاشی، بالاتر از تیمار محلول‏پاشی بود. به‌طورکلی، بیشترین (31/1 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) و کمترین (69/0 میلی‏گرم بر گرم وزن تر برگ) میزان کلروفیل b، به‌ترتیب در برهمکنش تاریخ کاشت فروردین+آبیاری60 درصد ظرفیت زراعی+محلول‏پاشی SA و تاریخ کاشت خرداد + آبیاری30 درصد ظرفیت زراعی + محلول‏پاشی SA به‌دست آمد. نتایج تحقیق Nematollahi et al.  (2013) نیز نشان داد که SA در شرایط 50 درصد ظرفیت زراعی (تنش)، اثر بیشتری بر افزایش مقدار رنگیزه‏های فتوسنتزی نسبت به آبیاری کامل داشت. کاهش میزان کلروفیل b تحت شرایط تنش و افزایش آن در اثر استفاده از SA توسط محققین دیگری نیز گزارش شده است
(Habibi, 2012).

پراکسیداسیون غشایی (MDA): تیمارهای تاریخ کاشت، آبیاری، محلول‏پاشی، برهمکنش تاریخ کاشت + آبیاری و برهمکنش محلول‏پاشی + آبیاری بر میزان مالون‏دی‏آلدهید، در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود (جدول 6).بررسی اثر متقابل تاریخ کاشت + آبیاری نشان داد که در همه تاریخ‏های کاشت، با کاهش میزان آب مصرفی و افزایش شدت تنش خشکی، میزان MDA افزایش یافت (جدول 3). این افزایش برای تاریخ کاشت‏های فروردین و خرداد، در همه سطوح آبیاری معنی‏دار بود ولی در تاریخ کاشت اردیبهشت، اختلاف معنی‏داری از نظر شاخص یاد شده در سطح اول (62/19 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) و دوم (91/20 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) آبیاری مشاهده نشد. دامنه تغییرات MDA تحت تاثیر آبیاری در تاریخ کاشت فروردین و خرداد، بیشتر از اردیبهشت بود، به‌طوری‌که اعمال آبیاری30 درصد ظرفیت زراعی نسبت به 90 درصد، باعث افزایش 88، 55 و 86 درصدی این شاخص، به‌ترتیب در تاریخ کاشت‏های فروردین، اردیبهشت و خرداد شد. در همه سطوح آبیاری، تاریخ کاشت خرداد و اردیبهشت، به‌ترتیب بیشترین و کمترین میزان MDA را دارا بودند (جدول 3). این نتایج تایید می‏کند که در تاریخ کاشت اردیبهشت و آبیاری تا سطح 60 درصد ظرفیت زراعی، گیاه تحت تاثیر تنش اکسیداتیو قرار نگرفته است، چراکه MDA در اثر پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیراشباع توسط گونه‏های فعال اکسیژن در شرایط تنش تولید می‏شود (Mafakheri et al., 2016). گزارش شده است که دلیل اصلی آسیب شدید به غشای یاخته‌ای، تولید رادیکال‏های سوپراکسید (O-)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و رادیکال هیدروکسیل (OH-) باشد که در نهایت منجر به پراکسیداسیون چربی‏های غیراشباع غشای یاخته‏ای می‏شود. افزایش نفوذپذیری غشا و کاهش پایداری غشا می‏تواند منجر به افزایش نشت الکترولیت ها به فضای بین یاخته‌ای شود (Brosani et al., 2001). در شرایط کشت نامناسب فروردین و خرداد، تتش اکسیداتیو و در نتیجه افزایش MDA از سطح دوم آبیاری مشهود بود. نتایج بررسی‏های متعدد، نشان‏دهنده افزایش مقدار مالون‏دی‏آلدهید تحت تنش خشکی می‏باشد.

برهمکنش آبیاری و SA نیز نشان داد که با افزایش شدت تنش آبی در هر دو سطح محلول‏پاشی، به میزان قابل توجهی بر محتوی MDA افزوده شد (جدول 4). از طرف دیگر، محلول‏پاشی SA در کلیه سطوح آبیاری، منجر به کاهش میزان MDA شد که این تفاوت در سطح دوم و سوم آبیاری معنی‏دار بود. استفاده از SA در سطوح آبیاری 90 ، 60 و 30 درصد ظرفیت زراعی، به‌ترتیب منجر به کاهش پنج، 18 و 21 درصدی MDA برگ کینوآ شد. کاهش میزان MDA و به‌عبارتی کاهش آسیب غشای سلولی در پاسخ به کاربرد SA می‏تواند نمایانگر مسئله القای سیستم دفاعی آنتی‏اکسیدانی به‌وسیله این هورمون، از طریق از بـین بـردن رادیکال‌های آزاد به‌طور مستقیم و یا توسط آنزیم‌های آنتی‏اکسیدانی باشد کـه خـسارت ناشـی از ایـن گونه‌های فعال را کاهش می‏دهد و در نتیجه پراکسیداسیون لیپیدی غشا کاهش می‏یابد. به نظر می‏رسد که SA با پاکسازی رادیکال‌های آزاد، از اکسیداسیون چربی ها جلوگیری می‌کند و مانع افزایش مالون دی آلدئید می‏شود (Ahmadpour Dehkordi & Balouchi, 2013). Janda et al (2007) نیز اظهار داشتند که کاربرد خارجی SA روی گیاهان می‏تواند پاسخ مناسبی برای کاهش پراکسیداسیون لیپیدهای غشا از طریق جلوگیری از فعالیت لیپواکسیژن‌ها و کاهش محتوای H2O2، به‌منظور حفظ غشای سلولی تحت تنش خشکی باشد و مانع از افزایش مقدار مالون‏دی‏آلدهید شود که با نتایج این تحقیق مطابق بود.

آسکوربات‏پراکسیداز (APX): اثرات ساده و متقابل دوگانه کلیه تیمارهای مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد و اثر سه‌گانه تاریخ کاشت + آبیاری + محلول‏پاشی در سطح احتمال پنج درصد بر میزان APX معنی‏دار بود. (جدول 6).

نتایج برهمکنش تاریخ کاشت + آبیاری + محلول‏پاشی نشان داد که کاشت کینوآ در خرداد در کلیه سطوح آبیاری و محلول‏پاشی، به‌میزان چشم‌گیری دارای بیشترین و کاشت در اردیبهشت، دارای کمترین مقدار APX بودند (جدول 8). از طرف دیگر، با کاهش میزان آب مصرفی در هر سه تاریخ کاشت و هر دو سطح محلول‏پاشی،  محتوی APX به میزان قابل توجهی افزایش یافت. گیاهان دارای سیستم آنتی‏اکسیدانی هستند که تولید اضافی گونه‏های فعال اکسیژن را تحت شرایط تنش، کنترل می‏کند (Xu et al., 2008). این سیستم دفاعی شامل آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانی از قبیل آسکوربات‏پراکسیداز می‏باشد. این آنزیم از مهم‌ترین آنزیم‏های جمع‌آوری کننده پراکسید هیدروژن و کاهنده مقدار مالون‏دی‏آلدهید حاصل از پراکسیداسیون لیپیدی غشا به‌شمار می‏آید. آسکوربات پراکسیداز از طریق سیکل آسکوربات –گلوتاتیون، باعث متابولیزه شدن پراکسید هیدروژن و مقاومت گیاه به تنش خشکی می‏شود. در تحقیق حاضر نیز افزایش غلظت این آنزیم در زمان تنش می‏تواند با هدف جارو کردن تنش اکسیدانی باشد. در تاریخ کاشت اردیبهشت، اختلاف معنی‏داری از نظر این صفت بین سطوح آبیاری 90 و 60 درصد ظرفیت زراعی مشاهده نشد، درحالی‌که در دیگر تاریخ‏های کاشت و به‌ویژه تاریخ کاشت خرداد، سطح 60 درصد ظرفیت زراعی، به‌طور معنی‏داری محتوی APX بالاتری نسبت به سطح 90 درصد ظرفیت زراعی دارا بود (جدول 8). تایید شده است که رابطه مستقیمی بین فعالیت آنزیم APX و مقاومت به خشکی گیاه وجود دارد و گیاهی که بتواند این مکانیسم آنتی‏اکسیدانی را تنظیم نماید، در برابر تنش خشکی ثبات عملکرد نشان می‏دهد (Shoghian & Roozbahani, 2017).

همچنین نتایج نشان داد که در تاریخ‏های مختلف کاشت (به‌خصوص تاریخ کاشت خرداد) و سطوح مختلف آبیاری، استفاده از SA منجر به افزایش معنی‏دار میزان این شاخص نسبت به عدم محلول‏پاشی شد (جدول 8). بیشترین میزان این شاخص در هر سه تاریخ کاشت فروردین (77/19 واحد بر گرم وزن تر برگ)، اردیبهشت (69/14 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) و خرداد (33/28 واحد بر گرم وزن تر برگ) در سطح آبیاری 30 درصد ظرفیت زراعی همراه با محلول‏پاشی SA به‏دست آمد. نتایج مطالعه دیگری (Abbadi et al., 2015) نیز نشان داد که کاربرد SA با افزایش فعالیت آنزیم‏های آنتی‏اکسیدانی همچون آسکوربات‏پراکسیداز، سبب کاهش مقدار مالون‏دی‏آلدهید و پراکسید هیدروژن تحت تنش خشکی شد که با نتایج این تحقیق همسو بود.

 

نتیجه‌گیری کلی

 به‌طورکلی نتایج تحقیق نشان داد که اردیبهشت ماه، مناسبترین تاریخ کاشت کینوآ در مناطقی با آب و هوای مشابه با بردسیر می‌باشد. بررسی سطوح مختلف آبیاری نشان داد که اگر این گیاه در تاریخ کشت مناسب کاشته شود، آبیاری تا 60 درصد ظرفیت زراعی، تاثیر منفی معنی‏داری در عملکرد آن ندارد و به‌عنوان یک گیاه مقاوم به خشکی مطرح می‏باشد. نتایج مطالعات بیوشیمایی نشان داد که گیاه، دارای مکانیسم دفاعی آنتی‏اکسیدانی است که در ایجاد مقاومت به خشکی آن کمک می‏کند. اسید سالیسیلیک (SA) نیز می‏تواند برای افزایش میزان مقاومت کینوآ به شرایط تنش خشکی سودمند باشد. اما نکته قابل تامل این است که رقم Titicaca استفاده شده در این تحقیق، از پتانسیل عملکرد و بازده اقتصادی پایینی برخوردار بود؛ بنابراین پیشنهاد می‏شود که ارقام مختلف این گیاه، از نظر عملکرد و مقاومت به تنش خشکی در تحقیقات آینده مورد مقایسه قرار گیرند.

 

REFERENCES

1.            Abbadi, A., Shekari, F. & Mustafavi, S. H. (2015). Effect of paclobutrazol and salicylic acid on antioxidants enzyme activity in drought stress in wheat. Investigactiones, 33, 5–13.

2.            Abdalla, M. M., & El-Khoshiban, N. H. (2007). The influence of water stress on growth, relative water content, photosynthetic pigments, some metabolic and hormonal contents of two Triticum aestivum cultivars. Journal of Applied Science Research, 3(12), 2062-2074.

3.            Ahmadi, M., Kamkar, B., Soltani, A., Zeinali, A. & Arabameri, R. (2010). The effect of planting date on duration of phonological phases in wheat cultivars and it's relation with grain yield. Journal of Plant Production, 7(2), 109-122.

4.            Ahmadpour Dehkordi, S. & Balouchi, H. R. (2013). Effect of seed priming on antioxidant enzymes and lipids peroxidation of cell membrane in Black cumin (Nigella sativa) seedling under salinity and drought stress. Journal of Crop Production, 5, 63-81.

5.            Anonymous, 2019. http://standard.isiri.gov.ir/ [Visited at April 2019].

6.            Arefi,  S., Lariyazdi, H. & Amiri, H. (2015). Interaction study of copper and salicylic acid on carbohyrates, proline content and catalas activity in tow varieties of mung Bean (Vigna radiata L.). Journal of Applied Biology, 30. 95-12.

7.            Aslezaeem, F., Niknam, V., Ebrahimzadeh, H. & Sharifi, G. (2018). Comparative study of drought stress and salicylic acid effects on different accessions of saffron (Crocus Sativus L.). Journal of Plant Researches (Iranian Journal of Biology), 31, 554-569.

8.            Bartels, D. & Sunkar, R. (2005). Drought & salt tolerance in plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 24, 23-58.

9.            Barzegar, T., Moradi, P., Hasanzadeh, Z., Ghahremani, Z. & Nikbakht, J. (2018). Evaluation of growth, yield and vitamin C content of Okra with application of putrescine and humic acid under deficit irrigation stress. Agricultural Science and Sustainable Production, 28, 110-123.

10.          Bates, L. S., Waldren, R. P. & Tear, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.

11.          Bayoumi, T., Eid, M. H. & Metwali, E. (2010). Application of physiological and biochemical indices as a screening technique for drought tolerance in wheat genotypes. African Journal of Biotechnology, 7, 2341-2352.

12.          Blois, M. S. (1958). Antioxidant determinations by the use of a stable free radical. Nature, 4617, 1199-1200.

13.          Calamita, G., Brocca, L., Perrone, A., Piscitelli, S., Lapenna, V., Melone, F. & Moramarco, T. (2012). Electrical resistivity and TDR methods for soil moisture estimation in central Italy test-sites. Journal of Hydrology, 455, 101–112.

14.          Curti, N., de la Vega, A. J., Andrade, A. J., Bramardi, S. J. & Bertero, H. D. (2016). Adaptive responses of quinoa to diverse agro-ecological environments along an altitudinal gradient in North West Argentina. Field Crops Research, 189, 10-18.

15.          Dubois, M., Gilles, K. A., Hamilton, J. K., Rebers, P. A. & Smith, F. (1956). Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry, 28(3), 350-356

16.          El Youssfi, L., Choukr-Allah, R., Zaafrani, M., Mediouni, T., Ba Samba, M. & Hirich, A. (2012).  Effect of domestic treated wastewater use on three varieties of quinoa (Chenopodium quinoa) under semi arid conditions. World Academy of Science, Engineering and Technology, 68, 306–309.

17.          Fischer, S., Wilckens, R., Jara, J., Aranda, M., Valdivia, W., Bustamante, L., Graf, F. & Obal. I. (2017). Protein and antioxidant composition of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) sprout from seeds submitted to water stress, salinity and light conditions. Industrial Crops & Products, 107, 558–564.

18.          Geren, H., Kavut, Y. T., Topçu, G. D., Ekren, S. & İtİplİler, D. (2014). Effects of different sowing dates on the grain yield and some yield components of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) grown under Mediterranean climatic conditions. Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 51, 297-305. (In Turkish with English abstract).

19.          Gholami Kalus, Z., Salehi, A., Movahedi Dehnavi, M. & Moradi, A. (2018). Effect of mycorrhizal and phosphate barvar 2 on yield and yield components and oil content of safflower under drought stress. Agricultural Science and Sustainable Production. 28, 125-139. (In Persian with English abstract).

20.          Guo, Y. Y., Yu, H. Y., Yang, M. M., Kong, D. S. & Zhang, Y. J. (2018). Effect of drought stress on lipid peroxidation, osmotic adjustment and antioxidant enzyme activity of leaves and roots of Lycium ruthenicum Murr. Seedling. Russian Journal of Plant Physiology, 65, 244–250.

21.          Habibi, G. (2012). Exogenous salicylic acid alleviates oxidative damage of barley plants under drought stress. Acta Biologica Szegediensis, 56, 57–63.

22.          Hayat, S., Hasan, S. A., Fariduddin, Q. & Ahmad, A. (2008). Growth of tomato (Lycopersicon esculentum) in response to salicylic acid under water stress. Journal of Plant International, 3, 297–304.

23.          Heath, R. L. & Packer, L. (1969). Photo peroxidation in isolated chloroplast, 1. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125, 189-198.

24.          Hirich, A., Choukr –Allah, R. & Jacobsen, S. E. (2014). Quinoa in Morocco - Effect of sowing dates on development and yield. Journal of Agronomy and Crop Science, 23, 1-7.

25.          Jacobsen, S. E., Liu, F. L. & Jensen, C. R. (2009). Does root sourced ABA play a role for regulation of stomata under drought in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Scientia Horticulturae, 122, 281–287.

26.          Jacobsen, S. E., Mujica, A. & Jensen, C. R. (2003). The resistance of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) to adverse abiotic factors. Food Reviews International, 19, 99–109.

27.          Jahanbakhsh, S., Khajoei-Nejad, G., Moradi, R. & Naghizadeh, M. (2021). Effect of planting date and salicylic acid on some quantitative and qualitative traits of quinoa as affected by drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(4), 1149-1167.

28.          Janda, T., Horváth, E., Szalai, G. & Páldi, E. (2007). Role of salicylic acid in the induction of abiotic stress tolerance. In: Salicylic Acid: a Plant Hormone. (pp. 197-234.) Springer Science.

29.          Kalate-Arabi, M., Sheykh, F., Soghi, H. & Hyve Chi, J. A. (2011). Effects of sowing date on grain yield and its components of two bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars in Gorgan in Iran. Journal of Seed Plant, 27(3), 285-296.

30.          Khan, W., Prithiviraj B. & Smith, D. (2003). Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. Journal of Plant Physiology, 160, 485-492.

31.          Koyro, H. W. & Eisa S. S. (2008). Effect of salinity on composition, viability and germination of seeds of Chenopodium quinoa Willd. Plant Soil, 302, 79–90.

32.          Liang, C. H. & Feng, R. (2010). Identification and expression analysis of genes in response to high-salinity and drought stresses in Brassica napus L., Acta Biochimica et Biophysica Sinica, 42, 154-164.

33.          Lichtenthaler, H. K. (1994). Chlorophylls and carotenoid pigments of photosynthetic biomembranes. Method in Enzymology, 148, 350-382.

34.          Mafakheri, K., Bihamta, M. R. & Abbasi, A. R. (2016). Assessment of antioxidant enzymes activity and peroxidation of membrane lipid in cowpea (Vigna unguiculata L.) genotypes under normal and drought stress condition. Iranian Journal of Field Crop Science, 47, 217-232.

35.          Mehrabian-Moghaddam, N., Arvin, M. J., Khjooei Nejad, G. & Maghsoodi, K. (2011). Effect of salicylic acid on growthand forage and grain yield of maize under drought stress in field conditions. Seed and Plant Production, 27, 41-55.

36.          Nakano, Y. & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22, 867-880.

37.          Nematollahi, E., Jafari, A. & Bagheri, A. (2013). Effect of drought stress and salicylic acid on photosynthesis pigments and macronutrients absorption in two sunflower (Helianthus annuus L.) cultivars. Journal of Plant Ecophysiology, 5 (12), 37-51.

38.          Nourzad, S., Ahmadian, A. & Moghaddam, M. (2015). Proline, trotal chlorophyll, carbohydrate amount and nutrients uptake in coriander (Coriandrum Sativum L.) under drought stress and fertilizers application. Iranian Journal of Field Crops Research, 13, 131-139.

39.          Pak-Mehr, A., Rastgoo, M., Shekari, F., Saba, J. & Zangani, I. (2011). Effect of salicylic acid priming on some morpho-physiologic characteristics. Iranian Field Crops Researches, 9, 606-614.

40.          Paknezhad, F., Khashaman, M. B. & Sadeghi Shoa, M. (2012). Effect of drought stress and methanol on chlorophyll content, relative water content and membrane Stability of Williams soybean cultivar. Journal of Crop Production Research, 4, 355-356.

41.          Parvaiz, A. & Satyawati, S. (2008). Salt stress and Phyto-biochemical responses of plants. Plant Soil Environment, 54, 89-99.

42.          Parvin, N., Islam, M. R., Nessa, B., Zahan, A. & Akhand, M. I. M. (2013). Effect of sowing time and plant density on growth and yield of amaranth. Eco-friendly Agriculture Journal, 6, 215-219.

43.          Prado, F. E., Boero, C., Gallardo, M. & González, J. A. (2000). Effect of NaCl on germination, growth, and soluble sugar content in Chenopodium quinoa Willd. seeds. Botanical Bulletin- Academia Sinica Taipei, 41, 27-34.

44.          Salehi, M. & Dehghani, F. (2017). Quinoa, suitable semi-cereal for salt water resources. Report of Minisrty of Agricultural Jihad. Retrieved March 11, 2019, from https://maj.ir.

45.          Scanlin, L. & Lewis, K. A. (2017). Quinoa as a sustainable protein source: Production, nutrition, and processing. In: Sustainable Protein Sources.  223-238. Elsevier.

46.          Sepahvand, N. A., Tavazoa, M. & Kahbazi, M. (2011). Adaptation and evaluation of quinoa a valuable crop in Iran. In: Proceedings of 2nd International Symposium on underutilized Plant Species "Crops for the Future-Beyond Food Security", Kuala Lumpur Malaysia. pp. 111-115.

47.          Setter, T. L., Brain, A., Flannigan, B. A. & Melkonian, J. (2001). Loss of kernel set due to water deficit and shade in maize carbohydrate supplies abscise acid and cytokinins. Crop Science, 41, 1530-1540.

48.          Shamsi, K. (2010). The effects of drought stress on yield, relative water content, proline, soluble carbohydrates and chlorophyll of bread wheat cultivars. Journal of Animal & Plant Sciences, 8, 3: 1051- 1060.

49.          Sharma, S. P., Leskovar D. I., Crosby K. M., Volder, A. & Ibrahim, A. M. H. (2014). Root growth, yield, and fruit quality responses of reticulatus and inodorus melons (Cucumis melo L.) to deficit subsurface drip irrigation. Agricultural Water Management, 136, 75–85.

50.          Shi, Q. & Zhu, Z. (2009). Effects of exogenous salicylic acid on manganese toxicity, element contents and antioxidative system in cucumber. Environmental and Experimental Botany, 63, 317-326.

51.          Shoghian, M. & Roozbahani, A. (2017). The effect of salicylic acid foliar application on morphological traits, yield and yield components of red bean under drought tension conditions. Crop Physiology Journal, 34, 355-365.

52.          Sibi, M., Mirzakhani, M., Gomarian, M. & Yaqobi, S. H. (2014). Effects of water stress and salicylic acid application on oil yield and some physiological characteristics of sunflower cultivars (Helianthus annuus L.). Iranian Journal of Filed Crop Science, 45, 1-14.

53.          Sun, Y., Liu, F., Bendevis, M., Shabala, S. & Jacobsen, S. E. (2014). Sensitivity of two quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) varieties to progressive drought stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 200, 12–23.

54.          Waraich, E. A., Amad, R., Ashraf, M. Y. & Ahmad, M. (2011). Improving agricultural water use efficiency by nutrient management. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B - Soil and Plant Science, 61(4), 291-304.

55.          Xu, L., Han, L. & Huang, B. (2011). Antioxidant enzyme activities and gene expression patterns in leaves of Kentucky bluegrass in response to drought and post-drought recovery. Journal of the American Society for Horticultural Science, 136(4), 247–259.