ارزیابی ویژگی‌های رشدی، عملکرد و اجزای عملکرد گندم و جو در شرایط تنش‌‌های آبی و نیتروژن

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران

2 دانشیار گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران

3 استادیار دانشگاه شهید بهشتی

چکیده

تنش آبی و نیتروژن، از مهم‌ترین عوامل کاهش­دهنده عملکرد گندم محسوب می­شوند. به‌منظور بررسی تاثیر تنش آبی و نیتروژن بر برخی صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم (Triticum aestivum L.) و جو (Hordeum vulgare L.) و تعیین صفات موثر بر عملکرد، پژوهشی به صورت طرح کرت­های خردشده فاکتوریل و در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در سال ۹۶-۱۳۹۵، در مزرعة تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج اجرا شد. عامل اصلی، تنش آبی در دو سطحِ عدم تنش و ۴۰ درصد نیاز آبی و عامل فرعی، ترکیب فاکتوریل کود نیتروژنی در دو سطح (200 و صفر کیلوگرم اوره در هکتار) و رقم­های گندم (سیوند و پیشتاز) و جو (فجر ۳۰) بودند. تنش آبی و نیتروژن، باعث کاهش کلیه صفات از جمله کاهش ۵۰ درصدی در عملکرد دانه شدند. در شرایط تنش آبی، بیشترین همبستگی بین عملکرد دانه با صفات عملکرد بیولوژیک، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، وزن خشک سنبله و ارتفاع بوته و بالاتر از ۷۵ درصد به­دست آمد. تجزیه رگرسیون گام­به­گام نشان داد که در شرایط آبیاری، پنج متغیر  و در شرایط تنش، سه متغیر به صورت معنی­داری تغییرات عملکرد را توجیه می­کنند. تجزیه به ­عامل­ها مشخص کرد که عامل­ها در شرایط عادی، 4/98 درصد و در شرایط تنش، 5/99درصد از تغییرات کل واریانس را توجیه کرد. نتایج نشان داد که عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در افزایش عملکرد دانه در دو شرایط تنش و عدم­تنش داشته است؛ از این رو می­تواند به­عنوان نشانگری برای عملکرد در دو شرایط استفاده شود.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Evaluation the growth characteristics, yield and yield components of wheat and barley under water and nitrogen stress conditions

نویسندگان [English]

  • Zahra Radaei Alamoli 1
  • Mohammad Reza Jahansooz 2
  • Seyyed Mohammad Bagher Hosseini 2
  • Saeid Soufizadeh 3
1 Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran.
2 Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran.
3 Department of Agroecology, Environmental Sciences Research Institute, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran.
چکیده [English]

Water and nitrogen stress are among the most important factors that reduce wheat yield. To study the effect of water and nitrogen stress on some morphological traits, grain yield and yield components of wheat (Triticum aestivum L.) and barley (Hordeum vulgare L.) and determination the effective traits on yield, a split-plot factorial field experiment was carried out at Research Field of the School of Agricultural and Natural Resources University of Tehran, Karaj, in 2016-2017, in a randomized complete blocks design with 3 replications.The main factor was water stress at two levels, (No water stress and 40% of water requirement) and the sub factors included the combination of nitrogen fertilizer at two levels (0 and 200 kgha-1 of N) and wheat (Sivand and Pishtaz) and barley (Fajr 30) cultivars. Water and nitrogen stress reduced all traits such as 50 percent reduction in grain yield. In terms of water stress, the highest correlation was observed between grain yield and biological yield, peduncle length, number of grain per spike, spike dry weight and plant (more than 75%). Stepwise regression showed 5 and 3 varialbles significantly explain the variation of yield under normal irrigation stress conditions, respectively. Results of factor analysis revealed that factors justified 98.4% and 99.5% of total variance variation under normal and stress conditions, respectively .According to the results, biological yield was the most effective variable on grain yield under water and non-stress conditions; therefore, it could be used as a marker for yield.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Analysis of factors
  • Cultivar
  • Stepwise regression
  • Stress
  • Water requirement

مقدمه

تغییرات اقلیمی بر بخش­های گوناگون توسعه اقتصادی از جمله منابع آب، کشاورزی و امنیت غذایی اثر­گذار است و بزرگترین تاثیر آن بر بخش کشاورزی می­باشد (Meadows, 2006). با توجه به افزایش سرانه مصرف آب در کشور، محدودیت منابع آبی، افزایش جمعیت، نیاز روزافزون کشور به امنیت غذایی و پائین بودن راندمان آبیاری در مزارع، بازنگری روش­های آبیاری، امری اجتناب­ناپذیر است و در این راستا، هر گونه تلاش در بخش کشاورزی به­عنوان بزرگترین مصرف کننده آب قابل توجه است. از این رو، مطالعه واکنش گیاه نسبت به شرایط تنش آبی و تعیین پارامتر­های مرتبط برای تدوین یک برنامة آبیاری کارا جهت دستیابی به یک مدیریت اثربخش در سطح مزرعه، امری ضروری است (Sheidaeian et al., 2015).

 گندماز مهم‌ترین محصولات غذایی مورد کشت کار در جهان، یکی از قدیمی­ترین و گسترده­ترین محصولات کشاورزیدر ایران و یکی از مهم‌ترین غلات زمستانه در ایران است (Deihimfard et al., 2007). خشکی،هموارهبه­عنوانمهم‌ترینعاملمحدود­کنندهعملکرددانهگندمشناختهمی­شود که می­تواند در هر زمانی رخ دهد اما حساسیت گندم به محدودیت آب، اغلب در طی دوره گرده افشانی تا مرحله خمیری نرم می­باشدZhang et al., 2012)). واکنشگندمبهتنش آبی،سازوکارپیچیده ایداردکهشامل تغییراتمولکولیوگسترشآنبهکلفعالیت­های متابولیسمیواثر­گذاریآنبرمورفولوژیوفنولوژیگیاهمی­باشد
(Emam et al., 2007). Gupta et al.  (2001)، ضمن مطالعهویژگی­های فیزیولوژیکی و عملکرد دو ژنوتیپ گندم در شرایط تنش در مراحل غلاف­دهی و گرده­افشانی گزارش کردند که تعداد دانه، عملکرد دانه و بیولوژیک و شاخص برداشت، ازجمله صفاتی هستند که تحت شرایط تنش آبی در مرحله گرده­افشانی، بیشتر کاهش پیدا می­کنند. تنش آبی پس ازگرده­افشانی و در اواخر فصل رشد، سبب کاهش چشمگیرعملکرد می­شود؛ بنابراین، مطالعه و بررسی جنبه­های گوناگون مرتبط با خشکی در گندم که یکی از راهکار­های مقابله با عوارض این تنش است، بیش از پیش احساس می­شود (Amiri et al., 2013). پژوهشگرانکاهشعملکرددانه گندمرادرشرایطتنش آبیگزارش کرده­اند
(Emam et al., 2007)ومعتقدندکهحساس­ترینمرحلهنمو گندمبهتنشآبی،مرحلهزایشیمی­باشد (Mostafa et al., 1996).

 نیتروژنیکیازمهم‌ترینعناصر­غذاییجهت دستیابیبهعملکرد وکیفیتمطلوبدرتولیدگیاهان زراعیاستونقشمهمیدرافزایشعملکرددارد، به شکلی کهاغلبکمبودآن،بیشازسایرعناصرغذایی مشاهدهمی­شود. رشدوعملکردغلاتنیزبهشدت تحتتأثیرنیتروژناستو کاربردصحیحومتناسب آن،باعثافزایشعملکردمی­شود.کاربردنیتروژنبهمقدارکافی، سببرشدبیشترریشه­هامی‌شودومنجربهافزایشتوان جذبآبازاعماقبیشترخاکدرشرایطتنش خشکیمی­گردد (Condon et al., 2004). نتایجپژوهش­هانشاندادهاستکهمدیریت نا­مناسبآبیاریونیتروژن،اصلی­ترینعاملکاهش دهندهعملکرددانهدرگندممحسوبمی­شود.در شرایطکمبودآبدرخاککهجذبعناصرغذاییو به­ویژهنیتروژنراتحتتاثیرقرارمی­دهد،لزوم برقراریتناسبمیاننیتروژنمصرفیوفراهمیرطوبت درخاکضروریاست
(Fallahi et al., 2008).

 تحمل به خشکی، صفتی کمی است و روش اندازه­گیری مستقیمی برای آن وجود ندارد. این امر باعث مشکل شدن شناسایی ژنوتیپ­های مقاوم به تنش آبی می­شود. با این حال، ارزیابی عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش آبی، نقطه شروع خوبی برای انتخاب ژنوتیپ­ها در شرایط خشکی می باشد ( Tahmasbi et al., 2007)). از طرف دیگر، برخی از پژوهشگران به جای عملکرد دانه، استفاده از صفات مورفوفیزیولوژیکی را به عنوان شاخص گزینش در جهت بهبود مقاومت به خشکی پیشنهاد کرده­اند و عنوان نموده‌اند که اگر صفاتی یافت شوند که با تنش آبی مرتبط باشند، گزینش برای یافتن ژنوتیپ­های مقاوم تسریع خواهد شد
(Khayatnezhad et al., 2010). از آن‌جا­که روش­های آماری چند متغیره به­صورت همزمان چندین صفت یا متغیر را مد نظر قرار می­دهند، در تجزیه و تحلیل تنوع ژنتیکی بر پایه داده­های مورفولوژیک، بیوشیمیایی و مولکولی کاربرد وسیع دارند (Tahmasbi et al., 2007). در مطالعه­ای با استفاده از تجزیه همبستگی، رگرسیون به روش بک‌وارد و تجزیه مسیر برای عملکرد دانه گزارش شد که تعداد دانه در سنبله، طول سنبله و وزن هزار دانه در جهت افزایش عملکرد دانه گندم تحت شرایط تنش آبی عمل می­کنند
(Nofouzi et al., 2008). در این آزمایش، نتایج تجزیه مسیر نشان داد که عملکرد کاه و ارتفاع بوته، دارای اثر مستقیم مثبتی بر عملکرد دانه در شرایط تنش آبی می­باشند. Khan et al. (2010) در تجزیه علیت عملکرد دانه گندم گزارش کردند که در شرایط عادی، صفات تعداد سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و تعداد دانه و در شرایط تنش آبی، صفات تعداد سنبله، تعداد سنبلچه، طول سنبله و تعداد دانه، بیشترین اثر مستقیم مثبت را بر عملکرد دانه دارند. بنابراین هدف از این بررسی ،تاثیر تنش آبی و نیتروژن بر مرفوفیزیولوژی، عملکرد، اجزای عملکرد دو رقم غالب گندم و یک رقم جو با رعایت مدیریت آبیاری و شناسایی صفاتی که بیشترین اثر مثبت را بر عملکرد دانه در شرایط عدم تنش و تنش آبی دارند، می­باشد.

 

مواد و روش­ها

اینپژوهشدرسالزراعی ۹6 - 13۹۵درمزرعهتحقیقاتیدانشکده کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقعدرکرج، با عرضجغرافیایی۳۵درجهو۵۶دقیقهشمالیوطول جغرافیایی۵۰درجهو۵۸دقیقهشرقیوارتفاع۱۱۶۰مترازسطحدریااجراشد که طبق آمار بلند مدت ایستگاه هواشناسی کرج، دارای بارندگی سالانه 2/251 میلی متر، میانگین سالانه دمای هوا 1/14 درجه سیلیسیوس، میانگین رطوبت نسبی ۵۳ درصد و تبخیر سالانه ۲۱۸۴ میلی­متر و دارای اقلیمی نیمه­خشک با زمستانی نسبتاً سرد و تابستانی معتدل می­باشد. اطلاعات اقلیمی منطقه از ایستگاه هواشناسی کرج تهیه شد (شکل۱). داده­های خام شامل بارش، دماهای پنج‌گانه، سرعت باد، ساعات آفتابی و رطوبت نسبی از طریق آمار درازمدت نزدیکترین ایستگاه هواشناسی سازمان هواشناسی کشور به منطقه مورد مطالعه در یک دوره ۳۵ ساله در فاصله سال‌های ۲۰۱۵-۱۹۸۰، به عنوان دوره پایه جمع­آوری شد.

 

 

شکل ۱- میانگین دما و مجموع بارش در مقیاس ماهانه در سال­های زراعی ۹6-13۹5 در مزرعه تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران واقع در کرج.

Figure 1. Mean temperature and total rainfall on a monthly scale during 2016-2017 at Research Farm of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj.

 

 

برای بررسی وضعیت خاک و فنولوژی گیاهی در مرکز مورد مطالعه، با حفر نیمرخ­های خاکشناسی، نمونه برداری مرکب خاک در هر تکرار از عمق صفر-30، ۶۰-۳۰ و ۹۰-۶۰ سانتی‌متری و پیش از کاشت انجام شد و اطلاعات لازم آن جمع آوری گردید (جدول ۱). آزمایش مزرعه‌ای به صورت طرح کرت­های خرد شده- فاکتوریل و در قالب بلوک­های کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. تیمار­ها شامل تنش آبی با دو سطح(شرایط عدم تنش و تنش برابر با 40٪ نیاز آبی)و کود نیتروژن با دو سطح (۲۰۰ و صفر کیلوگرم اوره در هکتار)دو رقم گندم (پیشتاز و سیوند) و رقم جو (فجر ۳۰) بودند.

 

 

جدول 1- ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

Table 1. Physico-chemical properties of the experimental site soil.

Depth

(cm)

Soil texture

Sand

%

Clay %

Silt

%

pH

EC

(dSm-1)

SAT%

FC

%

PWP

%

BD

(g-cm-3)

OC

%

NO3-

 (mg-kg-1)

NH4+

(mg-kg-1)

0-30

Clay loam

28

33

39

8.4

2.77

47.6

35.7

20.6

1.35

1.38

72

1.66

30-60

Clay loam

26

34

40

8.3

3.01

45

35

20.6

1.38

0.4

54

2.51

60-90

Clay loam

26

34

40

8.4

1.54

44.3

34.8

20.5

1.19

0.2

48

1.46

 

 

از رقم­های برتر پژوهش انجام شده توسط
 Navid et al. (2015) که جزو ارقام غالب در مناطق معتدل می­باشند، به منظور بررسی اثرات تنش آبی و نیتروژن استفاده شد. تیمار­های آبی به عنوان فاکتور اصلی و ترکیب­های کود نیتروژن و رقم به صورت فاکتوریل به عنوان فرعی انتخاب شدند. رقم­ها بر اساس تراکم ۴۰۰ دانه در متر مربع، در واحد­های شش خطی به طول شش متر و عرض ۶۰ سانتی­متر و با فاصله خطوط ۲۰ سانتی­متر، در تاریخ ۱۰ آبان و در قطعه زمینی که به مدت دو سال آیش بود کشت شدند. آبیاری در تیمار عدم تنش، مطابق نیاز آبی گندم انجام شد. جهت استقرار یکنواخت گیاهان، تمام تیمار­ها در فصل پاییز در دو مرحله و به میزان برابر آبیاری شدند. از زمان از سر­گیری رشد فعال در بهار که بارندگی کاهش و نیاز آبی گیاه افزایش می­یابد (مصادف با اوایل ساقه رفتن)، تیمار­های تنش اعمال شد. در تیمار تنش خشکی ، ۴۰ درصد میزان نیاز آبی گندم محاسبه شده از مدل CROPWAT8.0 اعمال شد. اطلاعات مربوط به گیاه شامل فنولوژی گیاهی مانند تاریخ کشت، دوره شروع فصل رویش، توسعه، دوره گلدهی، دوره تولید بذر، ارتفاع بوته و عمق ریشه است که در فرم­های مربوطه وارد مدل CROPWAT8.0 شد. با استفاده از سه دسته اطلاعات شامل عوامل هواشناسی مؤثر در تبخیر و تعرق، اطلاعات گیاهی و ویژگی­های خاک، تبخیر و تعرق مرجع با استفاده از معادله پنمن-مانتیث-فائو که در برنامه CROPWAT8.0 جای­گذاری شده است، برآورد شد  (Ahmadi et al., 2018)  (معادله ۱):

معادله ۱    

که در آن، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، :eα-ed کمبود فشار بخار اشباع،  :U2سرعت باد در ارتفاع دو متری،:Rn  میزان تابش، G: جریان حرارت خاک، Δ: شیب منحنی تغییرات فشار بخار اشباع نسبت به دما (T) ، :γ ثابت سایکرومتری و عدد 900: عامل ضریب تبدیل بر مبنای محاسبات روزانه مدل می باشند. نیاز آبی محصول بر اساس معادله دو محاسبه شد
(Faures et al., 2002).

      CWR = ET0 × Kc × A                   معادله 2   

که در آن، A: مساحت کشت شده، ET0: تبخیر و تعرق گیاه مرجع، Kc: میانگین مقدار ضریب گیاهی برای هر مرحله زمانی و CWR: نیاز آبی محصول می‌باشند.

عامل اساسی برای محاسبه نیاز آبی گیاهان، تعیین ضریب گیاهی طی مراحل گوناگون رشد محصول است .ضریب گیاهی بر خلاف تبخیر و تعرق مرجع که بیشترین تأثیر را از اقلیم می­گیرد، به‌طور عمده به ویژگی­های گیاه و به صورت محدودتر، به اقلیم بستگی دارد. در مقاله حاضر، ضریب گیاهی گندم از مقادیر تعیین شده در مطالعه­های پیشین (نشریه شماره 56 FAO) بدست آمد. پس از محاسبه میزان تبخیر و تعرق مرجع، وبا استفاده از نتایج فنولوژی گونه­ها و ویژگی­های خاکی و محاسبه باران مؤثر، اقدام به برآورد تبخیر و تعرق واقعی شد. مقدار تبخیر و تعرق واقعی، نشان دهنده آب خالص مورد نیاز گیاهان است که توسط مدل CROPWAT8.0 در دوره های 10 تا30 روزه مشخص می‌شود.

 در این مطالعه، مجموعه­ای از صفات کلیدی فنولوژیک مانند شاخص سطح برگ در مرحله گلدهی، تعداد روز پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک، مورفولوژیک، عملکرد و اجزای عملکرد مورد بررسی قرار گرفتند. صفات مورد بررسی شامل ارتفاع بوته و طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله، طول ریشک، تعداد سنبله بارور در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد سنبله، عملکرد کل و بیولوژیک و شاخص برداشت می­باشد. برای اندازه­گیری صفات مورفولوژیکی، از قسمت میانی هر واحد آزمایشی (عدم تنش و تنش)، 10 بوته به صورت تصادفی انتخاب شدند و ساقه اصلی آن‌ها علامت­گذاری شد و میانگین 10 ساقه اصلی برای هر یک از صفات مورفولوژیکی در هر واحد آزمایشی گزارش شد. پس از حذف حاشیه، برداشت نهایی در زمان رسیدگی کامل، صورت گرفت و محصول هر یک از واحد­های آزمایشی تحت تیمار­های آبی و تنش، به‌صورت جداگانه برداشت شد و عملکرد دانه و بیولوژیک در واحد سطح، به عملکرد دانه در واحد هکتار تبدیل شد.

پس از به­دست آوردن داده­های خام، آزمون مفروضات انجام شد و از آن‌جا که مفروضات برقرار بودند، تجزیه واریانس انجام شد. همبستگی­های ساده فنوتیپی بر اساس داده­های به‌دست آمده ارزیابی شدند. تجزیه رگرسیون گام به گام برای عملکرد دانه محاسبه شد و صفات تاثیر گذار بر عملکرد شناسائی شدند و با استفاده از تجزیه به عامل­ها مورد بررسی قرار گرفتند. تجزیه آماری داده‌ها با استفاده از نرم افزار SAS  نسخه 9.1 و همبستگی ساده، تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه به عامل­ها با استفاده از نرم افزار SPSS  نسخه 16 انجام شد.

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر آبیاری، نیتروژن و رقم برای صفات ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، طول سنبله و ریشک، تعداد پنجه بارور در بوته و متر مربع، تعداد دانه در سنبله و متر مربع، تعداد سنبله در متر مربع، وزن سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد روز­های پس از کشت در مرحله گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و شاخص سطح برگ معنی­دار بودند (جدول 2).

معنی­دار بودن میانگین مربعات بیانگر آن است که بین آن­ها از لحاظ صفات مورد بررسی، تنوع خوبی وجود دارد. تنش رطوبتی و نیتروژن، باعث کاهش کلیه صفات در مقایسه تیمار عدم تنش با تیمار تنش آبی و نیتروژن شد. اکثر صفات با کاهش حدود ۳۰ درصدی و بیشتر همراه بود که در این میان، صفاتی همچون تعداد دانه در مترمربع، عملکرد دانه، تعداد پنجه در متر‌مربع، وزن خشک سنبله، وزن هزاردانه، تعداد سنبله در متر مربع و شاخص سطح برگ، به‌ترتیب با کاهش ۵۲، 94/48، 19/41، 59/39، 52/38، 61/34 و08/34درصد بیشترین کاهش را نشان دادند (جدول ۳ و ۴).

آزمون F صفات نشان داد که بین رقم­ها تفاوت معنی­داری وجود داشت. با توجه به تنوع موجود برای اکثر صفات، استنباط می­شود که انتخاب برای بهبود آن‌ها می­تواند مؤثر باشد. البته بازدهی انتخاب تا حدود زیادی بستگی به توارث­پذیری صفات دارد. در تیمار تنش آبی، شاخص سطح برگ 25 درصد کاهش یافت (جدول 3) که دلایل احتمالی آن می­تواند مربوط به پیری زودرس اندام­های فتوسنتز کننده، کاهش فتوسنتز جاری گیاه، کاهش اندازه سلول، کاهش رشد و کاهش فعالیت فتوسنتزی برگ­ها باشد(Zarei et al., 2015) . تامین آب کافی در مراحل ابتدایی رشد گیاه، نقش مهمی در افزایش شاخص سطح برگ گیاه دارد (Zarei et al., 2015). در تیمار تنش نیتروژن و در شرایط عدم کاربرد نیتروژن، سطح برگ ۲۳ درصد کاهش یافت (جدول 3). شاخص سطح برگ در حالت تنش آبی و نیتروژن، ۳۴ درصد نسبت به شاهد کاهش نشان داد که این امر نشان دهنده رشد کند گیاهان در مراحل اولیه و در نتیجه اختصاص کم مواد فتوسنتزی به برگ­ها در شرایط مقادیر کم کاربرد نیتروژن می­باشد.

مقایسه رقم­ها نشان داد که از لحاظ شاخص سطح برگ، بین ارقام فجر ۳۰ و سیوند تفاوت معنی­داری نبود، ولی رقم پیشتاز، از شاخص سطح برگ بیشتری برخوردار بود (جدول 3). در شرایط عدم تنش، ترتیب ارقام شامل فجر۳۰، سیوند و پیشتاز بود که در مقایسه با تیمار تنش آبی و نیتروژن، به‌ترتیب با کاهش ۲۸، 19 و ۲۴ درصدی همراه بودند (شکل ۲). در مقایسه تیمارهای عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، تیمار عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تفاوت کمی بیشتر بوده است که این امر نشان می­دهد که افزایش نیتروژن در شرایط خشکی، اثر مثبتی در افزایش شاخص سطح برگ نداشته است.

 

 

جدول2-  تجزیه واریانس  صفات گوناگون رقم­های گندم و جو در تیمار­های آبی و نیتروژن

Table 2. Variance analysis of theplant height and yield components of wheat and barley in irrigation & nitrogen treatments

 

 

 (Mean Squares)  

 

 

 

 

Flag leaf weight

Awn length

Spike length

Flag leaf length

Peduncle length

Plant height

df

S.O.V

0.26ns

1.77ns

1.03ns

2.31

0.50ns

166.10ns

2

Block

186.94**

21.45**

39.64**

46.69**

75.69**

3228.89**

1

Irrigation (I)

8.11

1.58

0.164

1.81

0.77

211.83

2

First error

207.91**

12.68**

23.71**

19.36**

67.78**

2022.90**

1

Nitrogen (N)

409.40**

10**

33.90**

34.61**

72.97**

251.23**

2

Cultivar (C)

2.68ns

2.39ns

6.84ns

2.05ns

2.05ns

149.08ns

1

I × N

10.49ns

0.42ns

1.64ns

2ns

0.09ns

197.79ns

2

I × C

4.64ns

1.42ns

0.11ns

1.27ns

0.03ns

81.32ns

2

N × C

0.84ns

1.35ns

0.07ns

2.55*

0.65ns

28.65ns

2

I ×N×  C

4.42

1.24

0.82

0.61

0.89

52.59

20

Second error

جدول ۲-ادامه

 

 

 

 (Mean Squares)  

 

 

 

 

1000- Grain weight

Spike dry weight

 Number of spikes/m2

Number of grains/m2

Number of grains/ spike

Number of fertile

Number of fertile

df

S.O.V

96.42ns

3189.61ns

2825.85ns

2117523.3ns

14.11ns

6580.19ns

0.067ns

2

Block

770.98**

299694.20**

229158.47**

525895504.8**

191.36**

298662.25**

3.06**

1

Irrigation (I)

15.29

559.81

497.84

3133586.8

5.44

80.08

0.0008

2

First error

494.32**

339721.89**

131608.11**

305628424**

132.25**

169606.69**

1.73**

1

Nitrogen (N)

104.96**

80926.74**

109158.67**

40177834**

206.69**

421753.36**

4.322**

2

Cultivar (C)

3.61ns

1697.44ns

182.74ns

4077283.1ns

23.36ns

29526.69ns

0.302ns

1

I × N

5.84ns

6450.22ns

1657.92ns

5988391.6ns

2.52ns

248.08ns

0.002ns

2

I × C

1.42ns

5371.38ns

100.13ns

3021740.6ns

3.08ns

191.19ns

0.0019ns

2

N × C

3ns

2521.35ns

298.86ns

126347.9ns

0.36ns

82.69ns

0.0008ns

2

I ×N×  C

13.91

2863.92

1975.99

5631985

7.57

4182.77

0.042

20

Second error

جدول ۲-ادامه

 

 

 (Mean Squares)  

 

 

 

 

Leaf area index

Days to Flowering

Days to Physiological

maturity

Harvest index

Biological yield

Grain

yield

df

S.O.V

0.001ns

1.08**

0.08ns

0.583ns

1900.408ns

32095.175ns

2

Block

18.49**

58.77**

53.77**

140.027**

313488.01**

1249227.210**

1

Irrigation (I)

0.020

0.027

0.86

11.36

2439.905

5379.311

2

First error

14.84**

49**

64**

96.69**

259522.321**

956109.137**

1

Nitrogen (N)

2.86**

612.75**

225.75**

21ns

31486.754**

254046.065**

2

Cultivar (C)

0.10ns

0.11ns

0.000ns

3.36

8.027ns

194.928ns

1

I × N

0.32ns

0.86ns

1.027ns

40.44*

377.903ns

13023.227ns

2

I × C

0.35ns

0.08ns

0.08ns

19.11ns

727.607ns

5587.503ns

2

N × C

0.09ns

0.19ns

0.25ns

10.11ns

620.047ns

3122.686ns

2

I ×N×  C

0.19

0.15

0.60

10.372

1235.302

6002.493

20

Second error

**، * و ns به ترتیب معنی دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد وعدم معنی‌داری.

**, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.

 

 

جدول ۳- مقایسه میانگین صفات مرتبط با عملکرد و اجزای عملکرد رقم­های گندم و جو در تیمارهای آبی و نیتروژن

Table 3. Mean comparison of the yield and yield components of wheat and barley affected by irrigation and nitrogen stresses

Flag leaf weight

(g/m2)

Awn length

(cm)

Spike length

(cm)

Flag leaf length

(cm)

Peduncle length

(cm)

Plant height (cm)

 

 

 

 

 

 

 

Irrigation

26.83a

9.15a

11.49a

20.67a

22.96a

97.17a

No water stress

22.27b

7.61a

9.39b

18.39b

20.06b

78.23b

Water stress

 

 

 

 

 

 

Nitrogen

26.95a

8.97a

11.25a

20.26a

22.88a

95.20a

No nitrogen stress

22.15b

7.79b

9.63b

18.80b

20.14b

80.20b

Nitrogen stress

 

 

 

 

 

 

Cultivar

26.71b

7.77b

10.95b

19.42b

22.31b

92a

Pishtaz

29a

7.94b

11.80a

21.28a

23.48a

88.1b

Sivand

17.94c

9.43a

8.56c

17.89c

18.75c

82.9c

Fajr 30

جدول۳-ادامه

1000- Grain weight (g)

Spike dry weight

(g/m2)

Number of spikes/m2

Number of grains/m2

Number of grains/ spike

Number of fertile tillers/m2

Number of fertile tillers/bush

 

 

 

 

 

 

 

 

Irrigation

39.25a

838.08a

754.75a

23078.7a

30.77a

697.94a

2.23a

No water stress

30b

655.60b

595.18b

15434.6b

26.16b

515.77b

1.65b

Water stress

 

 

 

 

 

 

 

Nitrogen

38.33a

843.99a

735.43a

22170.3a

30.38a

675.50a

2.16a

No nitrogen stress

30.92b

649.71b

614.51b

16342.9b

26.55b

538.22b

1.72b

Nitrogen stress

 

 

 

 

 

 

 

Cultivar

34.79a

769.38b

587.96c

17825.4b

29.75a

487.17b

1.55b

Pishtaz

37.5a

815.35a

660b

21318.3a

31.83a

510.50b

1.63b

Sivand

31.59b

655.81c

776.9a

18626.2b

23.83b

822.92a

2.63a

Fajr 30

جدول۳-ادامه

Days to Physiological

maturity

Days to Flowering

Leaf area index

Harvest

 index

Biological

 yield (g/m2)

Grain

yield (g/m2)

 

 

 

 

 

 

 

Irrigation

217.55a

185.44a

5.77a

40.22a

1586.42a

643.42a

No water stress

215.11b

182.88b

4.34b

36.27b

1213.85b

456.79b

Water stress

 

 

 

 

 

 

Nitrogen

217.66a

185.33a

5.70a

39.88a

1563.1a

635.01a

No nitrogen stress

215b

183b

4.41b

36.61b

1237.1b

465.20b

Nitrogen stress

 

 

 

 

 

 

Cultivar

218.58a

188.41a

4.49b

37.25a

1433.5b

553.2b

Pishtaz

219.08a

188.16a

5.32a

37.75a

1526a

599.6a

Sivand

211.33b

175.91b

5.36a

39.75a

1240.8c

497.3c

Fajr 30

در هر ستون، میانگین‌های دارای حروف مشترک، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنی داری ندارند.

In each column, means followed by similar letter(s) are not significantly different at 5% of probability level, based on Duncan test.

 

 

Ghaemi & Zamani (2015) در مطالعه خود بر روی گندم بیان کردند که افزایش کاربرد نیتروژن، باعث افزایش معنی­دار شاخص و دوام سطح برگ در شرایط تنش آبی شده است اما با وجود اهمیت عنصر نیتروژن نمی­توان انتظار داشت که گیاه همواره به کاربرد نیتروژن کودی در صورت کافی بودن موجودی نیتروژن خاک، واکنش نشان دهد. به‌طور‌کلی، تولید ماده خشک گیاهی و در نهایت دستیابی به عملکرد بالا، به صورت مستقیم به مقدار نور جذب شده توسط پوشش گیاهی بستگی دارد و در این میان، سطح برگ و آرایش فضایی اندام­های هوایی، از عوامل مؤثر و مهم در مقدار جذب تابش ورودی به پوشش گیاهی در مراحل گوناگون چرخه زندگی گیاه هستند. در تیمار عدم تنش،  به دلیل فراهم بودن کافی منابع، سطح برگ ارقام بیشتر بود و با ارقام فجر 30، سیوند و پیشتاز با داشتن سطح برگ 18/7، 59/6 و 65/5 ، احتمالا درصد جذب تابش بالاتری هم نسبت به تیمار­های دیگر داشته‌اند و این امر می­تواند سبب افزایش بیشتر عملکرد در این تیمار باشد. در مقابل در تیمار تنش آبی و تنش نیتروژن، به دلیل عدم فراهمی منابع، ارقام سیوند، فجر 30 و پیشتاز، به‌ترتیب با شاخص سطح برگ 96/3، 7۵/3 و 5۶/3، به دلیل کم بودن سطح برگ و کامل نبودن پوشش گیاهی، احتمالا قسمت عمده ای از تابش ورودی به پوشش گیاهی را جذب نکردند و کمترین درصد جذب تابش را داشتند و این امر سبب کاهش عملکرد شده است (شکل ۲).

 

 

 

 

شکل ۲-  تغییرات شاخص سطح برگ گیاه در مرحله گلدهی در تیمار­های گوناگون. (در هر مرحله، میانگین­هایی که دارای حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون دانکن و در سطح پنج درصد، تفاوت معنی­داری با همدیگر ندارند )

Figure 1. Leaf area index changes at flowering stage in different treatments. ) In each column, means followed by similar letters are not significantly different at 5% of probability level, based on duncan test).

 

 

توسعه کند سطح برگ، منجر به توسعه ضعیف پوشش گیاهی و جذب کمتر تابش می­شود که در نهایت کاهش تولید را به دنبال دارد (Baygi et al., 2017). با توجه به این که گیاه برای تکمیل دوره رشد و داشتن حداکثر سطح برگ نیازمند آب و عناصر غذایی است، بنابراین عدم حضور و کاهش هر کدام از این موارد می­تواند سبب کاهش در سطح برگ گیاه شود؛ بنابراین تفاوت در شاخص سطح برگ در هر کدام از این تیمار­ها را می­توان به این موضوع نسبت داد. به عبارت دیگر، در شرایط کاهش یا عدم کاربرد نیتروژن و آب، پیش از این که سطح برگ به‌صورت کامل توسعه یابد، گیاه زودتر وارد مرحله زایشی می‌شود و در نتیجه شاخص سطح برگ کاهش می­یابد. مقایسه تیمار­های عدم تنش آبی و تنش نیتروژن با تنش آبی و عدم تنش نیتروژن، نشان‌دهنده این مطلب است زیرا افزایش کود نیتروژن، سبب افزایش سطح برگ در تنش آبی نسبت به عدم مصرف نشده است (شکل ۲). شاخص سطح برگ یکی از شاخص­های تعیین‌کننده رشد می‌باشد که برای دستیابی به عملکرد بالا لازم است که هر گیاهی قبل از زمان گلدهی، از سطح برگ قابل توجهی برخوردار باشد (Soleimani, 2012). شاخص سطح برگ بیش‌تر، مساوی با جذب بیشتر تابش ، تولید بیش­تر مواد فتوسنتزی و تجمع بیشتر ترکیبات نیتروژن‌دار در اندام­ها است که منجر به تولید ماده خشک و عملکرد بیشتری در گیاه می­شود (Bakhshandeh et al., 2013).

صفات ارتفاع بوته، طول سنبله و ریشک و پدانکل، طول و وزن برگ پرچم، تعداد پنجه بارور در متر مربع در شرایط تنش آبی به ترتیب با کاهش ۲۰، ۲۲، ۱۷، ۱۳، ۱۳، ۱۷ و ۲۶ و در شرایط تنش نیتروژن به ترتیب با کاهش ۱۶، ۲۰، ۱۵، 5/12، ۱۲، ۱۸ و ۲۰ همراه بودند (جدول ۳). بیشتر بودن ارتفاع بوته در تیمار کاربرد نیتروژن، تقریبا با انتظارات مطابقت داشت زیرا می­توان بیان داشت که در حضور نیتروژن، با افزایش تعداد گره­ها یا افزایش فاصله بین گره­ها، این افزایش در ارتفاع حاصل شده است. گزارش شده است که مصرف نیتروژن در گندم، باعث افزایش ارتفاع بوته می‌شود (Shahrasbi et al., 2016) و مقایسه رقم­ها هم نشان دهنده برتر بودن رقم سیوند در این صفات بود (جدول ۳).

مقایسه میانگین­ها نشان داد که صفات تعداد دانه و سنبله در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، تعداد پنجه بارور در متر مربع، تعداد پنجه بارور در بوته و وزن خشک سنبله در شرایط تنش آبی به‌ترتیب با کاهش ۳۳، ۲۱، ۱۵، ۲۴، ۲۶، ۲۶، ۲۱ و در شرایط تنش نیتروژن به‌ترتیب با کاهش ۲۶، ۱۷، ۱۴، ۲۲، ۲۱، ۲۳ و ۲۳ درصدی همراه بودند. رقم فجر ۳۰ در مقایسه با دو رقم دیگر در صفات تعداد سنبله و پنجه بارور در واحد سطح و تعداد پنجه در بوته برتر بود و در سایر صفات، رقم­های سیوند و پیشتاز برتری داشتند (جدول ۳).

Shahrasbi et al. (2016) گزارش کردند که نیتروژن از طریق بهبود رشد گره­های انشعاب و تقویت آن‌ها، سبب افزایش تعداد سنبله در بوته می‌شود. نتایج آزمایش  Emam et al. (2007) روی رقم­های گندم از نظر تعداد دانه کاملا مشابه با نتایج این مطالعه بود. کاهش تعداد دانه در سنبله، حاکی از کاهش باروری دانه­ها به دلیل تلقیح نا­مناسب و همچنین کمبود مواد فتوسنتزی کافی و رقابت بین دانه­ها است که سبب کاهش تعداد دانه در سنبله و کاهش عملکرد خواهد شد
 (Guoth et al., 2009). رقم­های پیشتاز و سیوند، تفاوتی از نظر وزن هزار دانه نشان ندادند ولی در مقایسه با فجر ۳۰، وزن هزار دانه بیشتری داشتند. کاهش معنی‌دار وزن هزار دانه در شرایط تنش، به دلیل زودرس شدن گیاه به‌منظور فرار از خشکی می­باشد زیرا زودرسی همراه با کاهش دوره پرشدن دانه، باعث کاهش وزن و چروکیدگی دانه می‌شود (Parzivand et al., 2011). در تیمار تنش آبی، عملکرد دانه حدود ۳۲ درصد کاهش یافت (جدول ۳) این کاهش می‌تواند در اثر کاهش شاخص سطح برگ در مرحله حساس، به‌ویژه مرحله گلدهی، تعداد دانه در سنبله، وزن هزاردانه و تعداد سنبله بارور در مترمربع به‌وجود آمده باشد که در این مطالعه، تاثیر منفی تنش در اثر این موارد مشهود است. در تیمار تنش نیتروژن، عملکرد دانه ۲۲ درصد کاهش داشت (جدول ۳).

بیشترین آسیب ناشی از تنش آبی و نیتروژن، مربوط به عملکرد دانه در هکتار و به میزان ۹۴/۴۸ درصد می­باشد (جدول ۴) که با در نظر گرفتن درصد تغییرات سایر صفات می­توان چنین استنباط کرد که این آسیب، ناشی از کاهش شدید اجزای عملکرد (تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد سنبله بارور در مترمربع) می­باشد. نتایج به‌دست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Fathi et al., 2009, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016).

در تیمار تنش آبی، عملکرد بیولوژیک نیز نسبت به تیمار عدم تنش آبی کاهش 23 درصدی نشان داد (جدول۳). همان‌طور که مشاهده می­شود، عملکرد بیولوژیک کمتر از عملکرد دانه تحت تاثیر تنش آبی قرار گرفت. با توجه به این‌که در رقم­های گندم، وزن ساقه، جزء اصلی عملکرد بیولوژیک را تشکیل می دهد و بخش زیادی از ساقه در دو ماه نخست فصل بهار یعنی زمانی که هنوز تبخیر و تعرق به‌دلیل بارندگی بیشتر، زیاد نیست تشکیل می‌شود، بنابراین اثر تنش آبی بر عملکرد بیولوژیک گیاه، کمتر از اثر ان بر عملکرد دانه می‌باشد. بروز تنش آبی به‌هنگام پرشدن دانه، باعث کاهش طول دوره پر شدن دانه می‌شودد و این موضوع باعث می‌شود که عملکرد دانه به شدت تحت تاثیر تنش آبی قرار گیرد. رقم سیوند از نظر عملکرد دانه و بیولوژیک نسبت به پیشتاز و فجر۳۰ برتر بود (جدول 3). نتایج به‌دست آمده با نتایج سایر پژوهشگران مشابه بود (Emam et al., 2007, Enayatgholizadeh et al., 2011, Shahrasbi et al., 2016).

رابطه بین صفات با استفاده از تجزیه همبستگی نشان داد که همبستگی­های مثبت و منفی زیادی میان صفات گوناگون وجود داشت (جدول ۵، ۶). همبستگی مثبت و معنی‌دار عملکرد دانه در شرایط عدم تنش، به‌ترتیب با صفات عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در واحد سطح، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، وزن برگ پرچم و سنبله، شخص سطح برگ، تعداد روز­های تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیکی و در شرایط تنش آبی با عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، طول سنبله و پدانکل و برگ پرچم، ارتفاع، وزن برگ پرچم و سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و در واحد سطح، تعداد روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک و طول ریشک مشاهده شد.

 

 

 

جدول۴- درصد تغییرات ناشی از تنش آب و نیتروژن بر روی صفات اندازه گیری شده

Table 4- Traits change percentages affected by water and nitrogen stress

 Decrease (%)

Mean

Traits

Water & nitrogen stress

No stress

-39.71

1048.55

1747.06

Biological yield (g/m2)

-48.94

372.36

728.80

Grain yield (g/m2)

-15.38

34.55

41.39

Harvest index

-23.39

18.45

24.10

Peduncle length (cm)

-29.81

9.01

12.74

Spike length (cm)

-28.88

6.76

9.49

Awn length (cm)

-17.39

17.9

21.64

Flag leaf length (cm)

-30.38

72.77

106.71

Plant height (cm)

-33.36

20.14

29.51

Flag leaf weight(g/m2)

-41.19

475.69

795.14

Number of fertile tillers/m2

-26.61

23.23

31.85

Number of grains/ spike

-34.61

532.46

812.96

Number of spikes/m2

-52

12184.24

25655.87

Number of grains/m2

-39.59

565.33

942.10

Spike dry weight (g/m2)

-38.52

26.61

43.28

1000- grain weight

-34.08

2.92

6.47

LAI at flowering

 

 

برای تولید ماده خشک بیشتر دو راه وجود دارد: یکی جذب تابش بیشتر از طریق افزایش شاخص سطح برگ یا افزایش طول عمر برگ به­ویژه تا پیش از دستیابی به حداکثر تابش خورشیدی و دومی، افزایش کارایی استفاده از تابش در گیاه می­باشد (Gardner, 1985). تولید برگ بیشتر در گندم و جو، برابر با تولید ماده خشک و عملکرد بیشتر است اما لزوما شاخص سطح برگ، حداکثر موجب عملکرد بالاتر نخواهد بود و همبستگی بالای بین شاخص سطح برگ و عملکرد دانه این امر را به خوبی نشان می‌دهد (جدول ۵، ۶). نتایج مطالعه Bakhshande et al. (2013) با نتایج این مطالعه مطابقت داشت. همچنین پژوهش­ها نشان داده‌ است که مواد فتوسنتزی ذخیره شده در دانه‌ها، حاصل فتوسنتز تمامی اندام‌های فتوسنتز کننده گیاه است. رقمی که حداکثر برگ خود را در زمانی خاص داشته باشد و یا بتواند سطح برگ حداکثر را تا زمان گرده افشانی حفظ نماید، مطلوب‌تر خواهد بود. همچنین طول دوره رسیدن به مرحله گلدهی در گندم، 188 روز پس از تاریخ کشت و در جو، 175 روز پس از تاریخ کشت بوده است (جدول 3) بنابراین جو نسبت به ارقام گندم، حدود دو هفته زودتر به مرحله گلدهی رفته است و گندم‎‌ها، طول مدت بیشتری برگ­های خود را حفظ کرده­اند و احتمالا رقم­های گندم، آرایش برگی مناسب­تری داشته­اند؛ بنابراین عملکرد گندم بالا­تر از رقم جو بوده است (جدول 3). عملکرد دانه در محیط عدم تنش آبی، دارای همبستگی مثبت و معنی­داری با صفت تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد سنبله می­باشد. بنابراین می­توان این‌طور بیان کرد که با افزایش تعداد دانه در سنبله، وزن سنبله افزایش یافته است و به دلیل همبستگی مثبت و معنی­دار بین وزن سنبله و عملکرد، در نهایت عملکرد افزایش می­یابد. پژوهشگران معتقدند که تعداد دانه، همبستگی بالایی با عملکرد گندم دارد اما تولید دانه بالا برای شرایط تنش آبی کافی نیست و وزن دانه­های تولیدی، در تعیین عملکرد بسیار حائز اهمیت می‌باشد (Fischer, 2008, Mohseni et al., 2016).

 

 

جدول ۵-  ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقم­های گندم و جو در شرایط عدم تنش.

Table 5. Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat & barley in non-stress conditions.

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

Biological yield (g/m2)

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Grain yield (g/m2)

.893**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Harvest index

-.170

.199

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Peduncle length (cm)

.826**

.715**

-.360

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Spike length (cm)

.813**

.787**

-.231

.765**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Awn length (cm)

-.129

.114

.582*

-.135

-.390

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Flag leaf length (cm)

.825**

.818**

-.102

.807**

.761**

-.088

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Plant height (cm)

.530*

.590**

.045

.500*

.463

.215

.536*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Flag leaf weight  (g/m2)

.806**

.757**

-.311

.832**

.718**

-.057

.691**

.499*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Number of fertile tillers/m2

-.100

.210

.818**

-.401

-.140

.600**

-.108

.097

-.308

1

 

 

 

 

 

 

 

 

Number of grains/ spike

.595**

.427

-.504*

.734**

.651**

-.378

.462

.318

.647**

-.576*

1

 

 

 

 

 

 

 

Number of spikes/m2

.156

.352

.552*

-.145

.154

.393

.221

.146

-.197

.766**

-.343

1

 

 

 

 

 

 

Number of grains/m2

.684**

.667**

-.075

.581*

.736**

-.071

.606**

.388

.468

.025

.688**

.443

1

 

 

 

 

 

Spike dry weight  (g/m2)

.951**

.877**

-.228

.786**

873**

-.200

.760**

.513*

.827**

-.099

.645**

.126

.709**

1

 

 

 

 

 1000- grain weight (g)

.784**

.845**

.049

.746**

.801**

-.004

.603**

.464

.751**

.071

.494*

.154

.582*

.808**

1

 

 

 

LAI at flowering

.324

.633**

.602**

.106

.369

.428

.376

.299

.186

.707**

-.076

.772**

.509*

.367

470*

1

 

 

Days to flowering

.724**

.524*

-.604**

.869**

.687**

-.422

.616**

.389

.856**

.656**

.780**

-.499*

.361

.726**

.588**

-.253

1

 

Days to physiological maturity

.825**

.655**

-.512*

.880**

.778**

-.401

.707**

.421

.885**

-.552*

.777**

-.351

.471*

.835**

.639**

-.098

.973**

1

**،* و ns به ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنی‌داری.

**, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول ۶- ضرایب همبستگی ساده بین عملکرد و اجزای عملکرد رقم­های گندم و جو در شرایط تنش آبی.

Table6- Simple correlation coefficients between grain yield and yield components of wheat and barley in stress condition.

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

Biological yield (g/m2)

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Grain yield (g/m2)

.932**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Harvest index

.454

.730**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Peduncle length (cm)

.873**

.878**

.499*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Spike length (cm)

.603*

.636**

.412

.816**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Awn length (cm)

.255

.174

-.052

-.025

-.510*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Flag leaf length (cm)

.574*

.579*

.288

.732**

.831**

-.364

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Plant height (cm)

.916**

.928**

.566*

.847**

.568*

.274

.614**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Flag leaf weight  (g/m2)

.699**

.623**

.188

.867**

.862**

-.336

.784**

.605*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Number of fertile tillers/m2

-.153

-.147

.002

-.519*

-.772**

.632**

-.577*

-.154

-.668**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

Number of grains/ spike

.832**

.787**

.309

.912**

.714**

.056

.701**

.804**

.853**

-.460

1

 

 

 

 

 

 

 

Number of spikes/m2

.188

.218

.255

-.170

-.478*

.659**

-.279

.253

-.403

.853**

-.097

1

 

 

 

 

 

 

Number of grains/m2

.786**

.767**

.399

.572*

.213

.508*

.329

.796**

.362

.265

.687**

.654**

1

 

 

 

 

 

Spike dry weight  (g/m2)

.945**

.863**

.355

.817**

.560*

.314

.533*

.862**

.628**

-.170

.809**

.186

.767**

1

 

 

 

 

 1000- grain weight (g)

.652**

.599**

.297

.618**

.428

.175

.308

.684**

.518*

-.127

.563*

.131

.523*

.522*

1

 

 

 

LAI at flowering

.620**

.628**

.374

.449

.178

.411

.302

.566*

.258

.351

.379

.621**

.751**

.579*

.378

1

 

 

Days to flowering

.576*

.538*

.197

.814**

.920**

-.461

.742**

.506*

.912**

-.875**

.759**

-.631**

.130

.532*

.419

-.486*

1

 

Days to physiological maturity

.700**

.682**

.318

.901**

.939**

-.332

.800**

.643**

.905**

-.789**

.819**

-.485*

.284

.670**

.422

-.308

.964**

1

 

**،* و ns به ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک و پنج درصد و عدم معنی‌داری.

**, *, and ns: significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.

 

 

 

 

 

 

 

وجود همبستگی مثبت و معنی دار بین ارتفاع با عملکرد دانه در شرایط تنش، نشان دهنده انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده پیش از مرحله گلدهی و مواد فتوسنتزی که به‌صورت موقت بعد از مرحله گلدهی در ساقه ذخیره شده بودند، به دانه است (Nofouzi et al., 2008) که از دلایل عملکرد بالا در برخی رقم­ها در شرایط تنش بوده است (Shamsi, 2010). با توجه به همبستگی مثبت و بالای بین عملکرد دانه با تعداد دانه در سنبله شرایط تنش آبی (جدول۵ و ۶) مشخص می شود که این صفت، تاثیر زیادی در عملکرد دانه داشته است. تاثیر طول پدانکل در عملکرد دانه نیز حائز اهمیت است که همبستگی مثبت و معنی­داری در هر دو محیط، به‌ویژه تنش آبی با عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک داشته است. با توجه به همبستگی مثبت و معنی‌دار عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه، می‌توان آن را مهم‌ترین صفت موثر بر عملکرد دانه در هر دو محیط شناخت؛ بنابراین تقویت این صفت برای افزایش عملکرد، تا حد زیادی معقول می­باشد. از میان صفات مورد مطالعه در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک از جمله سه صفت اثرگذار بر عملکرد دانه است. مطالعات نشان می‌دهند که افزایش در عملکرد بیولوژیک زمانی موثر خواهد بود که کربوهیدرات­های تولید شده در طی فتوسنتز به طرف اندام­های اقتصادی یا دانه­ها تخصیص یابد (Reynolds et al., 2009).

پژوهشگران زیادی پیشرفت عملکرد را در طی سال­های اخیر به دلیل افزایش ماده خشک گیاه دانسته‌ا‌ند (Fischer, 2008, Shahrasbi et al., 2016). نتایج به‌دست آمده در صفات اجزای عملکرد با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (Gooding et al., 2003; Emam et al., 2007; Paknejad et al., 2007).

نتایج به دست آمده از رگرسیون مرحله­ای به روش گام به گام برای عملکرد به عنوان متغیر تابع و دیگر صفات اندازه­گیری شده به عنوان متغیر مستقل برای دو شرایط عدم تنش و تنش در جدول­های ۷ و ۸ نشان داده شده است.

 

 

جدول۷-  ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط عدم تنش.

Table 7. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield at non-stress conditions.

R2

Parcial R2

Standard error

Std Regression coefficient (Beta)

Logged traits

.797

.797

0.047

0.89

Biological yield (g/m2)

.929

.132

5.65

0.38

LAI at flowering

.949

.20

2.37

0.20

Harvest index (%)

.975

.26

1.49

0.28

Flag leaf weight (g/m2)

.983

.008

3.85

0.17

Spike length (cm)

 

جدول۸- ضرایب رگرسیونی گام به گام برای عملکرد دانه گندم و جو در شرایط تنش آبی.

Table 8. Stepwise regression coefficients of wheat and barley grain yield under stress conditions.

R2

Parcial R2

Standard error

Std Regression coefficient (Beta)

Logged traits

86.9

.869

0.046

0.93

Biological yield (g/m2)

98.8

.119

0.81

0.38

Harvest index (%)

99.3

.005

0.96

0.12

Number of grain/spike

 

 

از میان صفات گوناگون در شرایط عدم تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 7/79 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص سطح برگ وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 9/92 درصد افزایش داد. در مراحل سوم، چهارم و پنجم، صفات شاخص برداشت، وزن برگ پرچم و طول سنبله وارد مدل شدند که به ترتیب ضریب تبیین را به 9/94، 5/97 و 3/98 افزایش دادند. از میان صفات در شرایط تنش، عملکرد بیولوژیک نخستین صفتی بود که به مدل وارد شد و به تنهایی 9/86 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه کرد. در مرحله بعدی، شاخص برداشت وارد مدل شد که ضریب تبیین را به 8/98 درصد افزایش داد. در مرحله سوم، تعداد دانه در سنبله وارد مدل شد و ضریب تبیین به 3/99 درصد رسید. نتایج نشان می­دهد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد و این صفت می­تواند به عنوان نشانگری برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده شود. نتایج به‌دست آمده در صفات اجزای عملکرد، با نتایج سایر پژوهشگران مطابقت دارد (2016Okuyama et al., 2004; Amini et al., 2005; Mohseni et al.,)

تجزیه به عامل­ها برای دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، به ترتیب در جدول­های 9 و 10 ارایه شده است. در شرایط عدم تنش، سه عامل در مجموع 70/84 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول ۹).

 

 

جدول 9- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقم­های گندم و جو در شرایط عدم تنش.

Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley cultivars under non-stress conditions.

Factors

 

 

Factor 3

Factor 2

Factor 1

Traits

 

 

.000

.167

.931

Biological yield (g/m2)

 

 

.089

.490

.843

Grain yield (g/m2)

 

 

.164

.796

-.320

Harvest index (%)

 

 

.154

-.114

.923

Peduncle length(cm)

 

 

-.288

.110

.903

Spike length(cm)

 

 

.584

.616

-.238

Awn length(cm)

 

 

.010

.203

.832

Flag leaf length(cm)

 

 

.407

.290

.564

Plant height (cm)

 

 

.296

-.073

.893

Flag leaf weight(g/m2)

 

 

.019

.915

-.291

Number of fertile tillers/m2

 

 

-.159

-.355

.769

Number of grain/spike

 

 

-.356

.881

-.026

Number of spikes/m2

 

 

-.445

.325

.711

Number of grains/m2

 

 

-.081

.157

.941

Spike dry weight (g/m2)

 

 

.064

.291

.815

1000- grains weight

 

 

-.127

.924

.255

LAI at flowering

 

 

.165

-.467

.860

Days to flowering

 

 

.089

-.327

.923

Days to physiological maturity

 

 

1.14

4.49

9.60

Special amount

 

 

6.37

24.98

53.33

% Variance ratio

 

 

84.70

78.32

53.33

% Cumulative variance

 

             

 

 

در عامل نخست، وزن خشک سنبله، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه، طول پدانکل، طول سنبله، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله و واحد سطح بالاترین، بار عاملی را داشتند. این عامل، ۵۳ درصد از تغییرات را توجیه کرد که می­توان آن را عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نام­گذاری کرد. در عامل دوم، شاخص سطح برگ، شاخص برداشت تعداد پنجه بارور و تعداد سنبله در مترمربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 98/24 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را می­توان میزان نورساخت (فتوسنتز) نام­گذاری کرد. در عامل سوم، طول ریشک، ارتفاع بوته و تعداد دانه در متر مربع، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را می­توان میزان تولید دانه معرفی کرد. نتایج تجزیه به عامل­ها در شرایط تنش نشان داد که سه عامل در مجموع،59/87 درصد از کل تنوع موجود را توجیه کردند (جدول 10). در عامل نخست، عملکرد بیولوژیک، طول پدانکل، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، وزن خشک سنبله و برگ پرچم، وزن هزار دانه، روز تا گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک بالاترین بار عاملی را داشتند. این عامل 96/55 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را می­توان عملکرد و صفات وابسته به عملکرد نام­گذاری کرد. در عامل دوم، تعداد سنبله در متر مربع، طول ریشک، تعداد پنجه در مترمربع و شاخص سطح برگ، بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 78/25 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را می­توان صفات وابسته به تولید دانه نام­گذاری کرد. در عامل سوم، شاخص برداشت بیشترین بار عاملی را داشتند. این عامل 37/6 درصد از تغییرات را توجیه کرد که این عامل را می­توان به همین عنوان در نظر گرفت. نتایج این پژوهش با نتایج برخی پژوهشگران دیگر (Mohammadi et al., 2007; Guendouz et al., 2012) که اعلام کرده­اند عملکرد بیولوژیک به­صورت معنی­داری مرتبط با عملکرد دانه گندم در هر دو شرایط است، مطابقت داشت.

 

 

جدول۱۰- تجزیه به عامل با چرخش وریماکس رقم‌های گندم و جو در شرایط تنش آبی.

Table 9. Factor analysis after varimax rotation of wheat and barley variety under stress condition.

Factors

 

 

Factor 3

Factor 2

Factor 1

Traits

 

 

-.099

.335

.906

Biological yield (g/m2)

 

 

.217

.341

.898

Grain yield (g/m2)

 

 

.777

.258

.488

Harvest index (%)

 

 

-.013

.025

.977

Peduncle length(cm)

 

 

.180

-.443

.851

Spike length(cm)

 

 

.407

.820

-.061

Awn length(cm)

 

 

.109

-.279

.788

Flag leaf length(cm)

 

 

.023

.368

.880

Plant height (cm)

 

 

-.155

-.328

.880

Flag leaf weight(g/m2)

 

 

.077

.830

-.495

Number of fertile tillers/m2

 

 

-.223

.022

.923

Number of grain/spike

 

 

.114

.952

-.110

Number of spikes/m2

 

 

-.082

.706

.631

Number of grains/m2

 

 

-.189

.331

.853

Spike dry weight (g/m2)

 

 

-.159

.237

.637

1000- grains weight

 

 

.108

.664

.480

LAI at flowering

 

 

-.092

-.551

.818

Days to flowering

 

 

-.028

-.388

.904

Days to physiological maturity

 

 

1.05

4.64

10.07

Special amount

 

 

5.84

25.78

55.96

% Variance ratio

 

 

87.59

81.74

55.96

% Cumulative variance

 

           

 

 

 

نتیجه گیری کلی

نتایج این آزمایش نشان داد که تنش آبی و تنش نیتروژن، با کاهش اجزای عملکرد، باعث کاهش عملکرد دانه گندم و جو می­شوند. در شرایط عدم تنش، بیشترین عملکرد دانه در سطوح بالاتر کود نیتروژن به‌دست آمد درحالی‌که در شرایط تنش آبی، واکنش گیاهی به افزایش نیتروژن کمتر بود. بیشترین عملکرد در تیمار عدم تنش و تنش آبی، مربوط به رقم سیوند بود و رقم فجر ۳۰، عملکرد کمتری نسبت به رقم­های دیگر گندم نشان داد. از نکات شایان توجه در این آزمایش، همبستگی مثبت و معنی­دار عملکرد بیولوژیک و طول پدانکل در هر دو شرایط، به‌ویژه تنش­ها است که افزایش هر یک از آنان، سبب افزایش دیگری و در نهایت سبب افزایش عملکرد دانه خواهد شد و می­توان از آن‌ها در انتخاب مستقیم برای افزایش عملکرد استفاده کرد. در تجزیةرگرسیون نیز عملکرد بیولوژیک وارد مدل شد. نتایج نشان داد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش آبی، صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین نقش را در عملکرد دارد. بنابراین به عنوان یک نتیجه گیری کلی می­توان این صفت را به عنوان یک نشانگر برای عملکرد در شرایط عدم تنش و تنش آبی استفاده کرد و همچنین انجام آبیاری در حد نیاز آبی می­تواند با مصرف آب کمتر، عملکرد مطلوبی دارد و از نظر صرفه جویی در زمان و هزینه، سودمند است و می­تواند به عنوان یک راهبرد مطلوب برای توزیع عادلانۀ منابع محدود آب در سطوح مطلوب کاربرد نیتروژن در بین کشاورزان بیشتری کاربرد داشته باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

REFERENCES

  1. Ahmadi, H., Fallah Ghalhari, A. & Goodarzi, M. (2018). Estimation and determination of spatial pattern of water requirement of apple tree in Iran. Iranian Journal of ECO Hydrology, 5(1),149-160.
  2. Amiri, R., Bahraminejad. S., & Sasani, S. (2013). Evaluation of genetic diversity of bread wheat genotypes based on physiological traits in nonstress and terminal drought stress conditions. Cereal Research. 2(4): 289-305. (In Persian with English abstract).
  3. Amini, A., Esmailzade-Moghadam, M. & Vahabzadeh, M. (2000). Genetic diversity based on agronomic performance among Iranian wheat Landraces under moistur stress. Proc. 7th International Wheat Conference, Nov. 27- Dec 2, 2005. Mardel Plata-Argentina.
  4. Bakhshandeh, A., Fard, S. & Naderi, A. (2003). Evaluation of grain and grain yield components and some agronomic traits of spring wheat genotypes under limited irrigation condition in Ahwaz. Pajouhesh & Sazandegi. 61: 57-65. (In Persian with English abstract).
  5. Bakhshandeh, E., Soltani, A., Zeinali, E. & Ghadiryan, R. (2013). Study of dry matter and nitrogen accumulation, remobilization and harvest index in bread and durum wheat cultivars. Electronic Journal of Crop Production. 6(1), 39-59. (In Persian with English abstract).
  6. Baygi, Z., Saifzadeh, S., Shirani Rad, A. H., Valadabadi, S. A, & Jafarinejad, A. (2017). Effects of planting date on growth indices and yield and yield components of some wheat cultivars in Neshabur. Applied Research in Field Crops .30(2), 1-18. (In Persian with English abstract).
  7. Condon, A. G., Richard, R. A., Rebetzke, G. J. & Farquhar G. D. (2004). Breeding for high water use efficiency. Journal of Experimental Botany, 55, 2247-2459.
  8. Deihimfard, R., Zand, E., Mahdavi, A. & Soufizadeh, S. (2007). Herbicide risk assessment during the Wheat Self-sufficiency Project in Iran: Pest Management Science, 63(10), 1036–1045.
  9. Emam, Y., Ranjbari, A. & Bohrani, M. J. (2007). Evaluation of grain yield and its components in wheat genotypes under drought stress condition after anthesis. Journal of Water and Soil Science, 11, 317-327. (In Persian with English abstract).
  10. Enayatgholizadeh, M. R., Fathi G. & M., Razaz. (2011). Response of wheat cultivars to drought stress and different levels of nitrogen under Khuzestan climate. Crop Ecophysiology, 17, 1-14. (In Persian with English abstract).
  11. Fallahi, H. A., Nasseri, A. & Siadat, A. (2008). Wheat yield components are positively influenced by nitrogen application under moisture deficit environments. International Journal of Agriculture and Biology, 10, 673-676.
  12. Faures, J. (2002). The FAO irrigated area forecast for 2030. FAO Rome Italy. htpp://www.fao.org.
  13. Fischer, R. A. 2008. The importance of grain or kernel number in wheat: A reply to Sinclair and jamieson. Field Crop Research, 105, 15-21.
  14. Gardner, F. P., Pearce, R. B. & Mitchell, R. L. (1985). Physiology of crop plants (1th Ed.). Iowa State Univ. Press, Ames. Pp. 323.
  15. Gooding, M. J., Ellis, R. H., Shewry, P. R. & Schofield, J. D. (2003). Effects of restricted water availability and increased temperature on the grain filling, drying and quality of winter wheat. Journal of Cereal Science, 37, 295–309.
  16. Gupta, N. K., Gupta, S. & Kumar, A. (2001). Effect of water stress on physiological attributes and their relationship with growth and yield of wheat cultivars at different stages. Journal of Agronomy and Crop Science, 186, 55-62.
  17. Guoth, A., Tari, I., Galle, A., Csiszar, J., Pecsvaradi, A., Cseuz, L. & Erdei, L. (2009). Comparison of the drought stress responses of tolerant and sensitive wheat cultivars during grain filling: Changes in flag leaf photosynthetic activity, ABA levels, and grain yield. J. .Plant Growth Regulators, 28,167-176.
  18. Guendouz, A., Gussoum, S., Maamari, K. & Hafsi, M. (2012). Effect of supplementary on grain yield, yield components and some morphological traits of Drum Wheat (Triticum Durum Desf.) cultivar. Advances in Environmental Biology, 6, 564-572.
  19. Ghaemi, A. A. & Zamani, B. (2015). Effect of different level of water stress and nitrogen fertilizer on yield and yield components of barley in badjgah (Fars province). Journal of Water and Soil, 29(4), 954-965. (In Persian with English abstract).
  20. Khan, A. S., Ul-Allah, S. & Sadique, S. (2010). Genetic variability and correlation among seedling traits of wheat (Triticum aestivum) under water stress. International Journal of Agriculture and Biology, 2, 247-250.
  21. Khayatnezhad, M., Zaeifizadeh, M., Gholamin, R. & Jamaati-e-somarin, S. (2010). Study of genetic diversity and path analysis for yield in durum wheat genotypes under water and dry conditions. World Applied Sciences Journal, 9, 655-665.
  22. Meadows, M. E. (2006). Global change and Southern Africa. Geographical Research, 44, 135-145.
  23. Moustafa, M. A., Boersma, L. & Kronstand, W. E. (1996). Response of four spring wheat cultivars to drought stress. Crop Science, 36, 982-986.
  24. Mohammadi, A., Majidi Heravan, E., Bihamta, M. R. & Heidari Sharifabad, H. (2007). Evaluation of drought stress on agro-morphological characteristic in some wheat cultivars. Pajouhesh and Sazandegi, 73, 184-192 (In Persian with English abstract).
  25. Mohseni, M., Mortazavian, S. M. M., Ramshini, H. A. & Foghi, B. (2016). Evaluation of Bread Wheat Genotypes under Normal and Post-anthesis Drought Stress Conditions for Agronomic Traits. Journal of Crop Breeding, 8(18), 16-29. (In Persian with English abstract).
  26. Navid, S., Soufizadeh, S., Eskandari, A., Kambozia, J. & Zand., E. (2015). Investigation the physiology of yield formation in some dominant (normal and gamma-irrigated) barley (Hordeum vulgare L.) cultivar in temperarate zone, wheat (Triticum aestivum L.) and triticale (Triticosecale wittmack) in Iran. Ph.D. Thesis. Environmental Science Research Institute (ESRI). Shahid Beheshti University (In Persian).
  27. Nofouzi, F., Rashidi, V. & Tarinejad A. R. (2008). Path analysis of grain yield with its components in durum wheat under drought stress. In: International Meeting on Soil Fertility Land Management and Agroclimatology, 29 Oct- 1 Nov, Kusadasi, Turkey. Pp681-686.
  28. Okuyama, L. A., Fedrizzi, L. C. & Barbosa, J. F. (2004). Correlation and path analysis of yield and its components and plant traits in wheat. Ciencia Rural, 34, 1701-1708.
  29. Parzivand, A., Ghooshchi, F., Momayezi, M. & Tohidimoghadam, M. H. T. (2011). Effects of zinc spraying and nitrogen fertilizer on yield and some seed qualitative traits of wheat under drought stress conditions. J. Crop Production Research, 3, 56-69.
  30. Paknezhad, F., Majidi, A., Nourmohammadi, G., Sayyidat, A. & Vazan, S. (2007). Evaluation of the effect of drought stress on the traits affecting the accumulation of grain material in different wheat cultivars. Journal of Agricultural Sciences. 13(1), 137-148. (In Persian with English abstract).
  31. Paknejad, F., Nasri, M., Tohidi Moghadam, H. R., Zahedi, H. & Jami Alahmadi, M. (2007). Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat cultivars. Journal of Biological Sciences7, 841-847.
  32. Reynolds, M., Foulkes, M.J., Slafer, G.A., Berry, P., Parry, M.A., Snap, J.w., Angus, W.J. (2009). Raising yield potential in wheat. J. Experimental Botany. 60 (7), 1899-1918.
  33. Shamsi, K. (2010). The effects of drought stress on yield, relative water content, proline, soluble carbohydrates and chlorophyll of bread wheat cultivars. Journal of Animal and Plant Sciences. 8, 1051-1060.
  34. Shahrasbi, S., Emam, Y., Ronaghi, A. & Pirasteh-Anosheh, H. (2016). Effect of drought stress and nitrogen fertilizer on grain yield and agronomic nitrogen use efficiency of wheat (Triticum aestivum L. cv. Sirvan) in Fars Province, Iran conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 17(4), 349 -363. (In Persian with English abstract).
  35. Sheidaeian, M., Ziatabar Ahmadi, M. K. & Fazloula, R. (2015). Study on climate change effect on net irrigation requirement and yield for rice crop (Case study: Tajan plain). Journal of Water and Soil, 28, 1284-1297. (In Persian with English abstract).
  36. Shirani Rad, A. (2008). Crop physiology.3rd edition. Institute of Art and Culture of Tehran Dibagaran press. Pp 360. (In Persian).
  37. Tahmasebi, S., Khodambashi, M. & Rezai, A. 2007. Estimation of genetic parameters for grain yield and related traits in wheat using diallel analysis under optimum and moisture stress conditions. Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources, 1, 229-240 (In Persian with English abstract).
  38. Zarei, M., Kazemini, S. A. R. & Bahrani, M. J. (2015). Effect of tillage systems and stress on wheat growth and yield. . Iranian Journal of Field Crops Research, 92(8), 793-804. (In Persian with English abstract).
  39. Zhang, T. & Huang, Y. (2012). Impacts of climate change and inter-annual variability on cereal crops in china from 1980 t0 2008. Journal of the Science of Food and Agriculture, 92(8), 1643-1652.