ارزیابی جذب عناصر غذایی پرمصرف و شاخص‌های کارایی فسفر در کلزا (Brassica napus) تحت تأثیر مدیریت کود فسفره

1. مقدمه

کلزا (Brassica napus L.) یکی از گیاهان دانه روغنی یکساله مهم‌ از خانواده Brassicaceae با محتوای روغن دانه زیاد (۴۰ تا ۴۵ درصد) است. روغن کلزا، به‌دلیل دارا بودن اسیدهای چرب اشباع پایین و اسیدهای چرب غیر اشباع بالا، مکمل غذایی بسیار باارزشی برای انسان به‌شمار می‌رود. کلزا از نظر پروتئین نیز گیاه باارزشی است و در تغذیه انسان اهمیت دارد (Chen et al., 2023). سطح زیر کشت این گیاه در جهان 24 میلیون هکتار، در ایران 111235 هکتار (Fao, 2022) و براساس آمار غیر رسمی در استان کهگیلویه و بویراحمد 530 هکتار می‌باشد. گیاه کلزا نسبت به عناصر معدنی خاک توقع بالایی دارد و وجود تعادل عناصر غذایی، برای به حداکثر رسیدن عملکرد دانه و روغن ضروری می‌باشد (Shaaban et al., 2023). از مؤلفه‌های اساسی افزایش عملکرد کلزا، مصرف بیشتر نهاده‌ها به­ویژه کودهای شیمیایی است (Li et al., 2023).

فسفر پس از نیتروژن مهم‌ترین عنصر از نظر تغذیه گیاه بوده و غلظت آن در گیاه کلزا در مراحل شروع ساقه‌دهی تا قبل از گلدهی بین 35/0 تا 7/0 درصد متفاوت می‌باشد و نیاز کلزا به فسفر بیشتر از گیاه گندم است (Zhang et al., 2023). پایین­بودن سطح حاصلخیزی خاک به‌ویژه کمبود فسفر، از عوامل محدودکننده عملکرد کلزا می‌باشد و کاربرد آن در مراحل اولیه رشد این محصول حیاتی است (Olama et al., 2014). پس از آنکه فسفر توسط گیاه جذب می‌شود، نقش بارزی در فرآیند تولید و انتقال انرژی ایفا می‌کند و برای ساختن ترکیبات مختلفی از جمله نوکلئوتیدها، فسفولیپیدها، قندهای فسفردار و سایر ترکیبات فسفردار جهت انجام فعالیت فیزیولوژیکی گیاه استفاده می‌شود (Taiz et al., 2015). در پژوهشی بیشترین مقادیر عنصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم گیاه کلزا در دانه در تیمار کودی کاربرد 60 کیلوگرم فسفر در هکتار مشاهده شد (Shao et al., 2023). نتایج پژوهشی نشان داد که با مصرف کود شیمیایی سوپرفسفات ‌تریپل به مقادیر 30، 60 و 90 کیلوگرم در هکتار میزان کارایی جذب فسفر، شاخص برداشت فسفر و انتقال مجدد فسفر در گیاه کلزا در مقایسه با عدم مصرف کود فسفره افزایش یافت Imran & Al Tawaha, 2022)). در تحقیقی مشاهده شد کارایی زراعی و کارایی جذب فسفر در کاملینا در شرایط کاربرد کود فسفره افزایش یافت که بیشترین این صفات به‌ترتیب با میانگین 48/19 کیلوگرم بر کیلوگرم و 02/42 درصد از کاربرد کود شیمایی فسفر به همراه کود زیستی حاصل شد (حسنی و همکاران، 1400). در یک پژوهش روی گیاه سیب‌زمینی مشخص شد غلظت فسفر گیاه با سطوح مختلف کود فسفره همبستگی مثبت و بالایی دارد و غلظت فسفر در گیاه در تمامی سطوح کاربرد فسفر نسبت به تیمار بدون استفاده از فسفر افزایش معنی‌داری داشت (Sattarzadeh et al., 2023).

به علت شیمی پیچیده عنصر فسفر در خاک، حدوداً 15 تا 30 درصد از فسفر استفاده­شده در خاک مورد استفاده گیاه قرار می‌گیرد و بقیه آن در خاک تثبیت شده و به شکل غیر قابل دسترس گیاه تجمع می‌یابد (Rashidi et al., 2017). از این رو مدیریت مناسب کودهای فسفره برای رسیدن به محصول بهینه بسیار مهم می‌باشد (Safari Arabi et al., 2017). کمبود غلظت فسفات‌های قابل جذب خاک‌های زراعی معمولاً باعث می‌شود تا به­رغم وجود فسفر نامحلول فراوان در خاک مجدداً برای رفع کمبود فـسفر مورد نیاز گیاهان، این عنصر به صورت کودهای شیمیایی فسفردار به خاک اضافه شـود (Iqbal et al., 2023). تعدادی از باکتری‌های خاکزی که عمدتاً از انواع باسیلوس و سودوموناس‌ها می‌باشند قادر هستند به کمک تغییر میزان اسیدیته‌ اطراف خود و نیز به کمک فرآیندهای آنزیمـی و فسفاتاز، فسفر نامحلول را به صورت اسیدهای آلی فسفردار و فسفر سبک و محلول درآورند و تحرک این عنصر را در خاک افزایش دهند (Sattarzadeh et al., 2023).

Beaicknejad Daroonkolaei et al.  (2022) اظهار داشتند که تلقیح گیاه کلزا با باکتری فسفات بارور 2 می‌تواند با تبدیل فسفر نامحلول در خاک به فرم فسفر قابل مصرف، درصد فسفر در اندام هوایی و دانه را افزایش دهد. در تحقیقی
Safari et al.  (2023) نشان دادند می‌توان با کاربرد تلفیقی کودهای زیستی نیتروکسین و فسفاته بارور1 از طریق افزایش درصد عناصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم موجب افزایش عملکرد دانه گیاه کلزا نسبت به شاهد شد. محققان گزارش کردند استفاده از کودهای زیستی فسفره به­دلیل افزایش توسعه ریشه و افزایش جذب فسفر سبب افزایش انتقال مجدد فسفر و کارایی جذب فسفر می‌شود
 (Daneshvar & Khojajnejad, 2014).Mamnabi et al.  (2020) مشاهده کردند بیشترین درصد نیتروژن در گیاه کلزا در تیمار کاربرد PGPR حاصل شد. در پژوهشی با مقایسه تأثیر کود زیستی و سطوح مختلف فسفر بر غلظت پتاسیم در مراحل مختلف گیاه معلوم شد که بیشترین غلظت پتاسیم مربوط به تیمارهایی با بالاترین پتانسیل انحلال فسفر بود و در واقع این نتایج نشان از تأثیر مثبت حل‌کننده‌های فسفات بر جذب پتاسیم است (Shao et al., 2023). میکروارگانیسم‌های حل‌کننده فسفات می‌توانند با تولید پروتون، سیدروفورها و تشکیل کمپلکس با کاتیون‌های فلزی در رهاسازی پتاسیم از کانی‌ها مؤثر باشند. کودهای زیستی علاوه‌بر در دسترس قراردادن نیتروژن و فسفر مورد نیاز گیاه، از طریق افزایش رشد رویشی گیاه و به دنبال آن توسعه ریشه باعث بهبود جذب و افزایش فراهمی پتاسیم می‌شوند (Safari et al., 2023).

با ‌توجه ‌به ‌موارد ‌اشاره­شده‌، به‌نظر ‌می‌رسد جهت افزایش کارآیی‌ جذب فسفر در زراعت کلزا، لازم است تا مدیریت تغذیه ‌به شکلی باشد تا ‌‌در ‌استفاده ‌از ‌فسفر ‌جذب­شده‌ مؤثرتر ‌عمل‌ کنند‌. به­علاوه در سال‏های اخیر مشکلات و نگرانی‏های زیست­محیطی ناشی از استفاده بی‏رویه از کودهای شیمیایی در اراضی کشاورزی در سطح جهانی نیز شناخته شده است. کاربرد کودهای زیستی فسفره در کشت کلزا شاید بتواند جایگزین مناسبی برای بخشی از کود شیمیایی فسفره مصرفی باشد و بتواند اثرات منفی کاربرد بی‌رویه کود شیمیایی را کاهش دهد. یکی از مهم‌ترین اهداف این پژوهش تعیین کارایی کود زیستی فسفره در توانایی تبدیل فسفر غیر محلول به محلول و افزایش شاخص‌های کارایی فسفر در زراعت کلزا می‌باشد. بنابراین تحقیق حاضر، جهت ارزیابی جذب عناصر غذایی پرمصرف و شاخص‌های کارایی فسفر کلزا تحت تأثیر مدیریت کود فسفره انجام گرفت.

2. روش­شناسی پژوهش

تحقیق حاضر در سال زراعی 400-1399 در منطقه دشتروم واقع در10 کیلومتری شهرستان بویراحمد از استان کهگیلویه و بویراحمد با مختصات جغرافیایی 30 درجه و 34 دقیقه عرض شمالی، 51 درجه و 31 دقیقه طول شرقی با ارتفاع 2095 متر از سطح دریا انجام شد. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. عامل اول کود فسفره در شش سطح (صفر، 25، 50، 75، 100، و 125 کیلوگرم در هکتار فسفر خالص از منبع سوپرفسفات ‌تریپل) و عامل دوم شامل کود زیستی فسفره حاوی باکتری سودوموناس در دو سطح (کاربرد و عدم کاربرد) بودند. رقم مورد استفاده در این پژوهش رقم نپتون، از ارقام زمستانه و قابل کشت در مناطق معتدل سرد و سرد می‌باشد. در مرحله‌ آماده‌سازی زمین پیش از کاشت، نمونه‌های مرکب از خاک مزرعه از عمق صفر تا 30 سانتی‌متری به‌صورت تصادفی تهیه شد. طبق نتایج آزمون خاک، میزان فسفر 12 و پتاسیم 139 میلی‌گرم بر کیلوگرم، ماده آلی 9/0 درصد و اسیدیته 23/7 بود.

هر کرت آزمایش دارای طول سه و عرض 8/1 متر و شامل سه پشته و به فاصله 60 سانتی‌متر و فاصله بوته‌ها روی ردیف پنج سانتی‌متر بود. روی هر پشته دو ردیف کشت صورت گرفت. بین هر دو کرت یک پشته نکاشت در نظر گرفته شد. میزان کود سوپرفسفات تریپل بر اساس سطوح مشخص­شده در تیمارها توزیع شد. کود فسفره با ایجاد یک شیار در وسط ردیف در عمق 10 سانتی‌متری اعمال شد. همچنین کود سولفات پتاسیم (200 کیلوگرم در هکتار) همراه با کود فسفره در شیار ایجادشده اعمال شد. کود نیتروژنه (400 کیلوگرم در هکتار اوره) در سه مرحله به صورت سرک همراه با آب آبیاری اعمال شد. یک­سوم آن در هنگام آبیاری سوم و یک­سوم آن در هنگام شروع ساقه‌دهی و یک­سوم دیگر در هنگام شروع غلاف‌دهی اعمال شد. برای استفاده از باکتری، بذرها به مایه تلقیح باکتری سودوموناس با جمعیت CFU/ml 10⁷×، تهیه­شده از شرکت فن‌آوری زیستی طبیعت‌گرا، آغشته و کشت انجام شد. اولین آبیاری بعد از کاشت صورت گرفت. دومین آبیاری جهت تسریع در سبز شدن دو روز بعد از کاشت انجام شد. پس از آن آبیاری بر اساس نیاز گیاه، درجه حرارت و شرایط جوی انجام ‌شد. عملیات دفع علف­های هرز به صورت وجین دستی سه مرتبه در طی مراحل مختلف رشد گیاه انجام گرفت.

اندازه‌گیری عناصر غذایی پرمصرف (نیتروژن، فسفر و پتاسیم) در دو مرحله غلاف‌بندی و رسیدگی فیزیولوژیک (در این مرحله به­صورت نمونه‌برداری جداگانه از کاه و کلش و دانه) انجام شد. برای اندازه‎گیری نیتروژن از روش
 Novozamsky et al. (1974) استفاده شد. درصد فسفر با استفاده از روشEmami  (1996) اندازه‌گیری شد. سنجش درصد پتاسیم با استفاده از دستگاه فلیم‌فتومتر انجام شد. برای تعیین عملکرد دانه دو متر مربع از هر واحد آزمایشی با رعایت اثر حاشیه­ای برداشت شد. محاسبه شاخص­های مختلف کارآیی فسفر از جمله کارآیی مصرف فسفر، کارآیی جذب فسفر، شاخص برداشت فسفر و انتقال مجدد فسفر به صورت ذیل انجام شد Seyyedi et al. 2015)):

                                                                                    × 100 PHI=

در این رابطه PHI شاخص برداشت فسفر بر حسب درصد، :Wg مقدار فسفر جذب­شده در دانه و :Pt مقدار فسفر جذب­شده توسط گیاه بر حسب کیلوگرم در هکتار می­باشد.

× 100      P_uPtE =

P_UptE کارآیی جذب فسفر (کیلوگرم بر کیلوگرم)؛ :Pt کل فسفر جذب­شده توسط دانه (کیلوگرم) و :Pf مقدار فسفر مصرف­شده به صورت کود (کیلوگرم) می­باشد.

PUE=

PUE کارآیی مصرف فسفر (کیلوگرم بر کیلوگرم)؛ کارآیی مصرف فسفر (کیلوگرم بر کیلوگرم)، :Pf مقدار فسفر مصرفی به صورت کود بر حسب کیلوگرم در هکتار و :Yg عملکرد دانه بر حسب کیلوگرم بر هکتار می­باشد.

P_ant – P_mat

P_ant مقدار فسفر در ماده خشک در مرحله شروع پر شدن دانه (گرم در متر مربع)، P_mat مقدار فسفر در ماده خشک گیاهی در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک است. در نهایت تجزیه آماری داده­ها با استفاده از نرم­افزار آماری SAS انجام شد. مقایسه میانگین‌ها به‌روش LSD در سطح پنج درصد انجام شد. جهت رسم شکل‌های مربوطه از نرم­افزار Excel استفاده شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

نتایج تجزیه واریانس نشان داد تیمارهای کود فسفره و کود زیستی و برهمکنش آن‌ها در سطح احتمال خطای یک درصد بر درصد نیتروژن در مرحله غلاف‌بندی، درصد نیتروژن دانه، درصد فسفر در مرحله غلاف‌بندی، درصد فسفر کاه و کلش، درصد فسفر دانه، درصد پتاسیم کاه و کلش، درصد پتاسیم دانه، عملکرد دانه، کارآیی جذب فسفر، کارآیی مصرف فسفر، شاخص برداشت فسفر و انتقال مجدد فسفر در کلزا معنی‌دار شد و بر درصد نیتروژن کاه و کلش در سطح احتمال خطای پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 1).

3-1. محتوای نیتروژن اندام هوایی در مرحله غلاف‌بندی

نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد در هر دو سطح کاربرد و عدم کاربرد کود زیستی، کود فسفره موجب افزایش درصد نیتروژن در گیاه کلزا شد که این افزایش در شرایط کاربرد کود زیستی معنی‌دار بود. بیشترین درصد نیتروژن (81/2 درصد) از سطح کاربرد 125 کیلوگرم در هکتار کود فسفره به‌همراه کود زیستی حاصل شد و کم‌ترین آن (24/0 درصد) نیز در سطح عدم کاربرد کود فسفره و کود زیستی حاصل شد (شکل 1-الف).

3-2. محتوای نیتروژن کاه و کلش

مقایسه میانگین اثر سطوح مختلف کود فسفره و کود زیستی بر میزان نیتروژن کاه و کلش کلزا نشان داد که با افزایش میزان کود فسفره، میزان نیتروژن کاه و کلش نیز افزایش یافت و کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کود زیستی دارای بیشترین درصد نیتروژن (93/3 درصد) بود. همچنین کمترین درصد نیتروژن (46/0 درصد) نیز مربوط به تیمار عدم کاربرد کود زیستی و کود فسفره بود که با سایر تیمارها تفاوت معنی­داری نشان داد (شکل 1-ب).

3-3. محتوای نیتروژن دانه

مقایسه میانگین‌ها نشان داد بیشترین درصد نیتروژن دانه (17/6 درصد) متعلق به تیمار 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کاربرد کود زیستی بود که با تیمار 100 کیلوگرم کود فسفره به‌همراه کاربرد کود زیستی اختلاف معنی‌داری نشان نداد. همچنین کمترین درصد نیتروژن دانه کلزا (9/1 درصد) متعلق به تیمار عدم کاربرد کود فسفره و کود زیستی بود که با تیمار 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کاربرد کود زیستی اختلاف 20/69 درصدی نشان دادند. نتایج حاکی از آن بود که بین تیمارهای 50 کیلوگرم کود فسفره به‌همراه کاربرد کود زیستی و سطوح 125، 100 و 75 کیلوگرم کود فسفر در هکتار در شرایط عدم کاربرد کود زیستی از لحاظ آماری اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد. بنابراین می‌توان بیان کرد که با کاربرد 50 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کود زیستی می‌توان به نتایجی برابر و یا نزدیک به کاربرد 75، 100 و 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار دست یافت (شکل 1-ج).

Chen et al.  (2023) بیان کردند افزایش میزان نیتروژن در گیاهان می‌تواند به‌دلیل تأثیر مثبت میزان دسترسی به فسفر در جذب و انتقال نیتروژن به گیاه باشد و هرچه گیاه دسترسی بیشتری به فسفر داشته باشد نیتروژن بیشتری نیز به گیاه منتقل می‌شود. همچنین بیان شده است که با افزایش مصرف کود شیمیایی فسفره، نیتروژن اندام هوایی گیاه آفتابگردان افزایش یافته که از طریق بهبود فتوسنتز، ترکیبات نیتروژنه بیشتری به بذر منتقل شده و همچنین بخشی از این نیتروژن افزوده­شده به برگ از طریق انتقال مجدد می‌تواند به بذر منتقل شده و باعث افزایش درصد نیتروژن در بذر شود (Yadavi & Yuosepur, 2015). نتایج این پژوهش با تحقیقRashidi et al.  (2017) روی گیاه ماش همسو بود. آن‌ها بیان کردند که افزایش میزان نیتروژن دانه می‌تواند به‌دلیل تأثیر مثبت میزان دسترسی به فسفر در جذب و انتقال نیتروژن به گیاه باشد. می‏توان اظهار داشت که مصرف کود فسفره از طریق بهبود وضعیت رشد ریشه و افزایش فراهم­کردن سطح جذب، موجب جذب کارآمد عناصر غذایی نظیر نیتروژن در کلزا شده است.

PGPRها می‌توانند فعالیت برخی از آنزیم‌های مهم متابولیسم نیتروژن مانند نیترات‌ردوکتاز در اندام‌های گیاهی را تقویت کرده و از این طریق میزان نیتروژن را بهبود بخشند (Ansari & Ahmad, 2019).Ansari et al.  (2015) بیان کردند کود زیستی حل‌کننده فسفات از طریق افزایش فعالیت باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن و بهبود دسترسی به این عنصر در ریزوسفر، منجر به تأمین مطلوب نیتروژن مورد نیاز گیاه و در نتیجه افزایش غلظت آن در گیاهان می‌شود.Mamnabi et al.  (2020) مشاهده کردند بیشترین درصد نیتروژن در گیاه کلزا در تیمار کاربرد PGPR حاصل شد.

شکل 1. مقایسه میانگین برهمکنش کود فسفره و کود زیستی برای الف) درصد نیتروژن مرحله غلاف‌بندی، ب) درصد نیتروژن کاه و کلش، و ج) درصد نیتروژن دانه. ستون‌های با حداقل یک حرف مشترک تفاوت آماری معنی‌داری بر اساس روش LSD ندارند.

3-4. درصد فسفر در مرحله غلاف‌بندی

کاربرد کود فسفره سبب افزایش درصد فسفر در مرحله غلاف‌بندی کلزا شد. با کاربرد کود زیستی این افزایش قابل توجه بود. بیشترین درصد فسفر مرحله غلاف‌بندی (58/2 درصد) مربوط به تیمار کاربرد 125 کیلوگرم فسفر به‌همراه کود زیستی بود که با تیمار کاربرد 125 کیلوگرم فسفره و عدم کاربرد کود زیستی اختلاف 97/6 درصدی نشان داد (شکل 2-الف). کمترین درصد فسفر مرحله غلاف‌بندی (45/0 درصد) مربوط به تیمار عدم کاربرد کود فسفره و عدم کاربرد کود زیستی بود که با تیمار عدم کاربرد کود فسفره به‌همراه کاربرد کود زیستی اختلاف 05/47 درصدی نشان داد. همچنین نتایج نشان داد بین تیمار کاربرد 75 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کاربرد کود زیستی با تیمار کاربرد 100 کیلوگرم کود فسفره در هکتار و عدم کاربرد کود زیستی، همچنین بین کاربرد 50 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به همراه کاربرد کود زیستی با کاربرد 75 کیلوگرم کود فسفره در هکتار و عدم کاربرد کود زیستی، همینطور بین کاربرد 25 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کاربرد کود زیستی و کاربرد 50 کیلوگرم کود فسفره در هکتار و عدم کاربرد کود زیستی اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد و این نتیجه نشان‌دهنده آن است که کاربرد کود زیستی به‌اندازه کاربرد 25 کیلوگرم در هکتار کود فسفره تأثیر مثبت داشته است (شکل 2-الف).

3-5. درصد فسفر کاه و کلش

مقایسه میانگین اثر سطوح مختلف کود فسفره و کود زیستی بر میزان فسفر کاه و کلش کلزا نشان داد که با افزایش میزان کود فسفره، درصد فسفر موجود در کاه و کلش نیز افزایش یافت و کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کود زیستی دارای بیشترین درصد فسفر (55/3 درصد) بود. همچنین کمترین درصد فسفر (63/0 درصد) نیز مربوط به تیمار عدم کاربرد کود فسفره و کود زیستی بود که با سایر تیمارها تفاوت معنی­داری نشان داد. همچنین طبق نتایج، کاربرد کود زیستی در تمام سطوح کود فسفره، فسفر موجود در کاه و کلش را نسبت به بدون کاربرد کود زیستی به‌طور معنی‌داری افزایش داد. بین تیمارهای کاربرد 50 کیلوگرم کود فسفره+ کاربرد کود زیستی و کاربرد 100 و 125 کیلوگرم کود فسفره+عدم کاربرد کود زیستی اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد (شکل 2-ب).

3-6. درصد فسفر دانه

نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد در شرایط عدم کاربرد کود زیستی با افزایش سطوح فسفر، درصد فسفر دانه نیز افزایش یافت به‌گونه‌ای­که بیشترین درصد فسفر دانه (03/3 درصد) در سطح کاربرد 125 کیلوگرم فسفره در هکتار به‌دست آمد که با سطح عدم کاربرد کود فسفره اختلاف 5/2 برابری نشان داد (شکل 2-ج). نتایج مقایسه میانگین حاکی از آن بود که در شرایط کاربرد کود زیستی بیشترین درصد فسفر دانه (04/4 درصد) از کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار حاصل شد که با سطح عدم کاربرد کود فسفره اختلاف 1/2 برابری مشاهده شد (شکل 2-ج). طبق نتایج به‌دست­آمده بین تیمارهای کاربرد 50 کیلوگرم فسفر به‌همراه کاربرد کود زیستی و کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار و عدم کاربرد کود زیستی اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد.

فسفر عنصر غیر متحرک در خاک است و معمولاً سطح فسفر آزاد بسیار پایین است. دلیل این امر پیوند شدید یون‌های فسفات غیر آلی با کلوئیدهای خاک می‏باشد. همچنین تثبیت آن به فرم فسفات آهن یا فسفات آلومینیوم موجب عدم تحرک این عنصر می‌شود که انتقال فسفر به بخش‌های هوایی گیاه کاهش می‌یابد (Shaaban et al., 2023). نتایج پژوهش نشان داد که افزایش کوددهی فسفر باعث افزایش خطی درصد فسفر در مرحله غلاف‌بندی، فسفر کاه و کلش و فسفر دانه شد. در یک پژوهش بر گیاه سیب‌زمینی در همین راستا مشخص شد غلظت فسفر با سطوح مختلف کود فسفر همبستگی مثبت و بالایی دارد و غلظت فسفر در گیاه در تمامی سطوح کاربرد فسفر نسبت به تیمار بدون استفاده از فسفر اختلاف معنی‌داری داشت (Sattarzadeh et al., 2023).

افزایش جذب فسفر در گیاهان تلقیح‌شده با باکتری‌های حل‌کننده فسفات، به­واسطه افزایش در تعداد مناطق جذب در واحد سطح ریشه و توانائی بیشتر این ریشه‌ها برای جذب فسفر می‌باشد؛ همچنین ذکر شده است که افزایش جذب فسفر در گیاهان همزیست می‌تواند به سبب افزایش ترشح متابولیت‌ها و اسیدهای آلی از این ریزجانداران باشد که در قابلیت انحلال فسفر غیر قابل ‌جذب و افزایش جذب آن توسط گیاه میزبان بسیار مؤثر است (Caravaca et al., 2005). Kohler et al. (2008) گزارش دادند که تلقیح ریشه کاهو با PGPR باعث بهبود معنی‌دار فعالیت فسفاتاز در ریشه و تجمع فسفر در برگ‌ها می‌شود. بنابراین، افزایش فعالیت فسفاتاز یکی از اصلی‌ترین سازوکار‌های PGPR ها از جمله باکتری سودوموناس می‌باشد. همچنین افزایش مقدار فسفر توسط برخی از PGPRها مربوط به محلول‌سازی فسفر و افزایش جذب آن است (Yang et al., 2009).

شکل 2. مقایسه میانگین برهمکنش کود فسفره و کود زیستی برای الف) درصد فسفر در مرحله غلاف‌بندی، ب) درصد فسفر کاه و کلش، و ج) درصد فسفر دانه در کلزا. ستون‌های با حداقل یک حرف مشترک تفاوت آماری معنی‌داری بر اساس روش LSD ندارند.

3-7. درصد پتاسیم در مرحله غلاف‌بندی

نتایج مقایسه میانگین نشان داد با کاربرد کود فسفره درصد پتاسیم در مرحله غلاف‌بندی افزایش یافت؛ به‌طوری­که بیشترین درصد پتاسیم (60/1 درصد) از کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار و کمترین آن (83/0 درصد) نیز از تیمار عدم کاربرد کود فسفره حاصل شد (شکل 3). نتایج اثر کود زیستی بر درصد پتاسیم مرحله غلاف‌بندی نشان داد با کاربرد کود زیستی درصد پتاسیم نسبت به عدم کاربرد 25/10 درصد افزایش یافت (شکل 4).

8-3. درصد پتاسیم کاه و کلش

نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد در شرایط عدم کاربرد کود زیستی با افزایش سطوح فسفر، درصد پتاسیم کاه و کلش نیز افزایش یافت؛ به‌گونه‌ای­که بیشترین درصد پتاسیم کاه و کلش (94/1 درصد) در سطح کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار به‌دست آمد که با سطوح 100، 75، 50، 25 و صفر به‌ترتیب اختلاف 77/7، 25/6، 96/53، 01/83 درصدی و 1/1 برابری نشان داد (شکل 5). همچنین نتایج مقایسه میانگین نشان داد در شرایط کاربرد کود زیستی بیشترین درصد پتاسیم کاه و کلش (59/2 درصد) از کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار حاصل شد که با سایر سطوح کاربرد کود فسفره اختلاف معنی‌داری نشان داد؛ به‌طوری­که با سطوح 100، 75، 50، 25 و صفر به‌ترتیب اختلاف 92/23، 85/48، 18/68، 87/108 درصدی و 4/1 برابری مشاهده شد (شکل 5).

3-9. درصد پتاسیم دانه

مقایسه میانگین اثر سطوح مختلف کود فسفره و کود زیستی بر میزان پتاسیم دانه کلزا نشان داد که با افزایش میزان کود فسفره، درصد پتاسیم موجود در دانه نیز افزایش یافت و کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار به‌همراه کود زیستی دارای بیشترین درصد پتاسیم (82/2 درصد) بود. همچنین کمترین درصد پتاسیم (یک درصد) نیز مربوط به تیمار عدم کاربرد کود فسفره و کود زیستی بود (شکل 6). افزایش مصرف فسفر با اثرگذاری روی رشد ریشه می‌تواند منجر به افزایش جذب عناصر غذایی همچون پتاسیم ‌شود. سامانه ریشه‌ای عمیق برای استخراج آب و عناصر غذایی کافی بسیار حائز اهمیت است. از­آنجایی­که فسفر نقش مهمی در افزایش رشد ریشه و استقرار خوب کلزا و ایجاد مقاومت در برابر تنش‌های محیطی دارد، این عنصر باعث افزایش ظرفیت تبادلی ریشه کلزا نیز شده و در نتیجه جذب پتاسیم را افزایش می‌دهد؛ بنابراین تماس بیشتر ریشه با خاک، از عامل‌های مهم برای جذب عناصر غذایی در خاک توسط گیاهان زراعی می‌باشد (Moosavi et al., 2022).

افزایش غلظت پتاسیم در تیمارهایی با بالاترین پتانسیل انحلال فسفر نشان از تأثیر مثبت حل‌کننده‌های فسفات بر جذب پتاسیم است (Shao et al., 2023). ظاهرا میکروارگانیسم‌های حل‌کننده فسفات توانسته‌اند در رهاسازی پتاسیم از کانی‌ها مؤثر باشند. به­علاوه کودهای زیستی از طریق افزایش رشد رویشی گیاه و به دنبال آن توسعه ریشه نیز باعث بهبود جذب و افزایش فراهمی پتاسیم می‌شوند (Safari et al., 2023). نتایج این آزمایش با نتایج تحقیقاتRashidi et al.  (2017) روی گیاه ماش همسو بود.

3-10. عملکرد دانه

نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد در شرایط کاربرد کود زیستی با افزایش سطوح فسفر، عملکرد دانه نیز افزایش یافت؛ به‌گونه‌ای­که بیشترین عملکرد دانه (5887 کیلوگرم در هکتار) در تیمار کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار به‌دست آمد که با تیمار عدم کاربرد کود فسفره اختلاف 2/6 برابری نشان داد (شکل 7). نتایج مقایسه میانگین حاکی از آن بود که در شرایط عدم کاربرد کود زیستی بیشترین عملکرد دانه (1/3603 کیلوگرم در هکتار) از تیمار کاربرد 125 کیلوگرم کود فسفره در هکتار حاصل شد که با سطح عدم کاربرد کود فسفره اختلاف 9/4 برابری مشاهده شد (شکل 7).

افزایش مصرف کود فسفره به واسطه افزایش قدرت رویشی و زایشی گیاه، اجزای عملکرد و تولید بذر بیشتر موجب افزایش عملکرد دانه در کلزا می‌شود. همچنین می‌توان گفت که فسفر از عناصر ضروری غذایی است که باعث ذخیره و انتقال انرژی شیمیایی در گیاه، تسریع در رشد و رسیدگی محصول و افزایش گلدهی می‌شود، به‌همین دلیل تأثیر مستقیمی بر عملکرد دانه گیاه داشته و وجود آن به مقدار کافی و در حد نیاز جهت بالا بردن عملکرد دانه، ضروری است (Lafond et al., 2008).
Heshmati et al.  (2016) در بررسی تاثیر کود شیمیایی فسفره بر گلرنگ بهاره گزارش کردند کاربرد کود فسفره در سطح 50 کیلوگرم سوپرفسفات تریپل در هکتار باعث افزایش عملکرد دانه نسبت به تیمار شاهد شد. افزایش عملکرد دانه به‌واسطه افزایش مصرف فسفر در کلزا (Zhang et al., 2023) و ذرت (Tavajjoh et al., 2014) نیز گزارش شده است. قابلیت حل­شدن فسفات‌های غیر قابل حل توسط ریزجانداران از طریق تولید اسیدهای آلی، کلات­کردن اگزواسیدها از قندها و تبادل واکنش‌هایی در محیط رشد ریشه، از دیگر سازوکارهای این میکروارگانیزم‌ها در افزایش جذب عناصر غذایی و در نتیجه افزایش عملکرد دانه می‌باشد
(Mirvat et al., 2015). همانند نتایج تحقیق حاضرRezapour Koishahi et al.  (2014) گزارش دادند بیشترین عملکرد دانه لوبیا قرمز محلی با کاربرد سویه 168 باکتری حل‌کننده فسفات سودوموناس پوتیدا به‌دست آمد. کاربرد تیمارهای باکتری سودوموناس با افزایش جذب عناصر غذایی، افزایش ارتفاع بوته، تعداد شاخه جانبی، تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف در نهایت موجب افزایش عملکرد دانه گیاه کلزا شد.

شکل 7. مقایسه میانگین برهمکنش کود فسفره و کود زیستی برای عملکرد دانه در کلزا. میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک، اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD با یکدیگر ندارند.

11-3. کارآیی جذب فسفر

برهم‌کنش کود فسفره و کود زیستی بر کارایی جذب فسفر معنی­دار شد (جدول 2). طبق نتایج حاصل از مقایسه میانگین‌ها کمترین کارآیی جذب فسفر در سطح عدم مصرف فسفر و کود زیستی با 81/0 کیلوگرم در هکتار به دست آمد و با مصرف فسفر در سطح 125 کیلوگرم در هکتار به‌همراه کاربرد کود زیستی بیشترین کارآیی جذب فسفر (07/5 درصد) به‌دست آمد. همچنین، نتایج حاکی از آن بود که در شرایط عدم کاربرد کود زیستی کارآیی جذب فسفر به‌صورت روند صعودی افزایش یافت؛ اما در شرایط کاربرد کود زیستی روند ابتدا تا سطح کاربرد 50 کیلوگرم فسفر در هکتار صعودی بود و سپس در سطوح کاربرد 75 و 100 کیلوگرم فسفر در هکتار به صورت نزولی کاهش یافت و در نهایت در سطح کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار افزایش یافت (شکل 8).

به­طور کلی، کارآیی جذب نشان‌دهنده توان گیاه در استفاده از فسفر پراکنده شده در محیط است
 (Mirzashahi & Noorgholipour, 2016). به­عبارت دیگر کارآیی جذب فسفر، مقدار فسفر جذب­شده توسط گیاه از واحد فسفر مصرفی است که از تقسیم کل فسفر جذب­شده توسط دانه به مقدار فسفر مصرف­شده به صورت کود به‌دست می­آید.
Hassani et al.  (2020) بیان کردند که علت کارآیی متفاوت در جذب فسفر در شرایط کاربرد کود زیاد فسفره، تا حد زیادی ناشی از تفاوت در عملکرد دانه تولیدی تحت تأثیر مقادیر مختلف کود فسفر مصرفی می­باشد که مستقیماً در جذب فسفر از خاک تأثیرگذار است. در نتیجه در این پژوهش اگرچه با افزایش کاربرد کود فسفره، عملکرد افزایش یافت؛ ولی توانایی گیاه در جذب فسفر هم راستا با افزایش در میزان مصرف کود نمی­باشد. همچنین آن‌ها نتیجه گرفتند صفت کارایی جذب فسفر دانه نشان­دهنده توانایی گیاه در جذب کودی است که در اختیار آن قرار می‌گیرد. بنابراین، علاوه­بر اینکه کود مورد نظر به چه میزان در معرض آبشویی و هدرروی قرار گرفته است و یا اینکه به چه میزان با ذرات خاک تشکیل کمپلکس دهد، عواملی مثل نحوه گسترش سیستم ریشه‌ای گیاه در خاک، میزان فعالیت تارهای کشنده، رطوبت موجود در خاک، دمای خاک و pH آن می‌تواند از مهم‌ترین عوامل مؤثر در مقدار جذب فسفر باشند. به‌همین دلیل به‌نظر می‌رسد در شرایط عدم کاربرد باکتری سودوموناس با افزایش سطوح مصرفی کود فسفر، هم­‌راستا با افزایش عملکرد دانه، گیاه توانسته است جذب فسفر را نیز افزایش دهد و در نهایت کارآیی جذب فسفر دانه افزایش یابد.Akhtar et al.  (2009) نشان دادند که گیاه کلزا،‌ تغییرات‌ مورفولوژی (افزایش انشعابات‌ریشه، نسبت ریشه به شاخساره،‌ طول‌ مؤثر ریشه و تارهای ‌کشنده)‌ و فیزیولوژی‌ ریشه ‌(ترشح‌ پروتون،‌ آنیون‌های اسیدهای آلی‌ و فسفاتازها) را برای جذب بیشتر‌ فسفر‌ و تولید زیست‌توده‌ به‌کار‌ بردند. در مطالعهAziz et al.  (2011) در‌ شرایط‌ کاربرد کود ‌فسفره، ‌کارآیی ‌در ‌جذب‌ فسفر و ‌تغییرات ‌مورفولوژی ‌ریشه‌ و ‌ترشحات‌ ریشه‌ دلیل‌ افزایش ‌کارآیی جذب فسفر دانه ‌در‌ ارقام‌ کلزای‌ مورد بررسی ‌آن‌ها ‌بود. باکتری‌های حل‌کننده فسفر نیز با اثرات مثبت خود و همچنین افزایش فعالیت‌های مختلف، کارآیی جذب فسفر دانه را افزایش می‌دهند
 (Shata et al., 2007). Hynes et al. (2008) افزایش کارایی جذب فسفر در نخود و نخودفرنگی را تحت تأثیر مایه‌زنی با چند سویه از سودوموناس گزارش کردند.

12-3. کارآیی مصرف فسفر

برهم‌کنش کود فسفره و کود زیستی بر کارایی مصرف فسفر معنی­دار شد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین نشان داد بیشترین کارآیی مصرف فسفر (47/72 کیلوگرم بر کیلوگرم) از تیمار کاربرد 50 کیلوگرم فسفر در هکتار به‌همراه کود زیستی به‌دست آمد و کمترین آن نیز (49/25 کیلوگرم بر کیلوگرم) از تیمار کاربرد 75 کیلوگرم فسفر در هکتار و عدم کاربرد زیستی به‌دست آمد (شکل 9). این شاخص نشان می‌دهد گیاهانی که در غلظت‌های پایین فسفر بتوانند فعالیت‌های متابولیکی را در بافت‌ها و اندام‌های خود طوری تنظیم کنند که وزن خشک بالایی را به‌ازای واحد فسفر جذب­شده تولید کنند، کارایی مصرف فسفر بالایی دارند. کاهش در کارآیی مصرف فسفر با افزایش مصرف آن در گیاهان زراعی مختلف مشاهده شده است. این واکنش گیاه بر اساس قانون بازده نزولی قابل توضیح است، ضمن اینکه به نظر می­رسد یکی از دلایل کاهش کارآیی مصرف فسفر، فزونی سرعت از­دست­رفتن عنصر مذکور در مقادیر بالای مصرف باشد. این کاهش می­تواند تأکیدی بر این مسأله باشد که رابطه مصرف کود فسفر و افزایش عملکرد گیاه خطی نیست. عکس‌العمل گیاهان زراعی به فسفر اضافه­شده متأثر از فاکتورهای خاکی از جمله اسیدیته، هدایت الکتریکی و میزان کربنات کلسیم می‌باشد. پایین­بودن کارایی مصرف فسفر ممکن است تا اندازه‌ای مربوط به خاصیت قلیایی یا آهک طبیعی خاک باشد که منجر به تثبیت فسفر و غیر قابل استفاده­شدن آن برای گیاه می‌شود (Hussein, 2009). نتایج پژوهشHamzaei & Salimi  (2013) نشان داد که بیشترین کارایی مصرف فسفر (72/19 گرم دانه بر گرم فسفر مصرفی) به تیمار 60 کیلوگرم کود فسفر بر هکتار اختصاص یافت. کمترین کارایی مصرف فسفر نیز (02/7 گرم دانه بر گرم فسفر مصرفی) در تیمار 120 کیلوگرم کود فسفر بر هکتار مشاهده شد.Akhtar et al.  (2009) در ارزیابی‌کارآیی مصرف فسفر ‌ارقام گیاهی‌کلزا‌ بیان کردند که‌ کارآیی مصرف فسفر به ‌رقم و سطوح‌ فسفر‌ وابسته‌ است؛ به‌طوری­که با مصرف ‌فسفر،‌ کارآیی مصرف فسفر ارقام دو برابر کاهش ‌نشان داد.

Chen et al.  (2023) گزارش کردند که کاربرد باکتری‌های حل‌کننده فسفر کارایی مصرف فسفر را نسبت به عدم کاربرد در کلزا به شدت افزایش داد؛ همچنینSattarzadeh et al.  (2023) بیان داشتند که اضافه‌کردن کود زیستی به‌همراه کود شیمیایی بیشترین تأثیر را در جذب هرچه بیشتر عناصر غذایی و افزایش کارایی مصرف فسفر توسط گیاه داشته است. نتایج نشان داد در صورت کاربرد باکتری سودوموناس کارآیی مصرف فسفر نسبت به عدم کاربرد باکتری به‌طور قابل ملاحظه‌ای بیشتر بود؛ اما با افزایش سطوح کود فسفر به‌کار برده­شده این شاخص روند نزولی از خود نشان داد. تلقیح میکروارگانیسم‌های حل‌کننده فسفات در سطوح بالای کود فسفر منجر به افزایش کارایی مصرف فسفر گیاه می‌شود؛ این مطلب را می‌توان به توانایی این میکروارگانیسم‌ها در انحلال فسفات و افزایش فراهمی و جذب فسفر برای گیاهان و متعاقباً کاهش کارایی مصرف فسفر نسبت داد.

13-3. شاخص برداشت فسفر

برهم‌کنش کود فسفره و کود زیستی بر شاخص برداشت فسفر معنی­دار شد (جدول 3). بیشترین شاخص برداشت فسفر (63/39 درصد) از تیمار کاربرد 50 کیلوگرم فسفر در هکتار و عدم کاربرد کود زیستی حاصل شد که با دیگر سطوح کاربرد فسفر در شرایط کاربرد و عدم کاربرد کود زیستی تفاوت معنی­داری را ایجاد کرد و تیمار کاربرد 25 کیلوگرم فسفر همراه با کود زیستی، کمترین شاخص برداشت فسفر (91/20 درصد) را به وجود آورد؛ اما در سطوح بالای کود فسفر به‌همراه کود زیستی شاخص برداشت نسبت به عدم کاربرد باکتری بیشتر بود (شکل 10).

افزایش جذب فسفر می‌تواند در نهایت به بهبود شاخص برداشت فسفر در گیاه منجر شود که خود عامل مهمی در بهبود عملکرد گیاه به‌شمار می‌رود ((Singh et al., 2005. در تحقیقSeyyedi et al.  (2015) بر گیاه سیاهدانه، افزایش سطوح کاربرد فسفر (30 و 60 کیلوگرم در هکتار) تأثیر معنی‌داری در بهبود شاخص برداشت فسفر داشت. آن‌ها اظهار کردند علت افزایش شاخص برداشت در سیاهدانه در نتیجه کاهش معنی‌دار کارآیی مصرف فسفر بوده است. قلمباز و همکاران (1392) گزارش کردند که کاربرد کودهای زیستی با فراهمی تدریجی و مطلوب عناصر غذایی در طی زمان، شرایط جذب بهتر مواد غذایی را برای گندم فراهم می‌کند که در نهایت موجب بهبود شاخص برداشت فسفر می‌شود.

14-3. انتقال مجدد فسفر

برهم‌کنش کود فسفره و کود زیستی بر انتقال مجدد فسفر معنی­دار شد (جدول 3). با تیمار کاربرد 125 کیلوگرم فسفر در هکتار در شرایط عدم کاربرد کود زیستی، بیشترین انتقال مجدد فسفر (95/367 کیلوگرم بر هکتار) و در تیمار عدم کاربرد فسفر و عدم کاربرد کود زیستی، کمترین انتقال مجدد فسفر (01/8 کیلوگرم بر هکتار) مشاهده شد. در سطوح 100 و 125 کیلوگرم فسفر در هکتار در شرایط عدم کاربرد کود زیستی نسبت به شرایط کاربرد باکتری میزان انتقال مجدد بیشتر بود (شکل 11). اگر تقاضای فسفر توسط گیاه بیشتر از مقدار فسفر جذب­شده توسط ریشه باشد، ذخایر قبلی فسفر در بافت‌های رویشی به‌سرعت به‌سمت دانه انتقال می‌یابد (Sattarzadeh et al., 2023). پس از مرحله گرده‌افشانی، غلظت فسفر در برگ‌ها و همچنین فعالیت متابولیکی به‌دلیل پیشرفت پیری کاهش می‌یابد، در این زمان انتقال مجدد موجب انتقال فسفر از برگ‌های پیرتر به سمت برگ‌های جوان و دانه‌ها می‌شود (Shao et al., 2023). با افزایش جذب عناصر غذایی به کمک باکتری محرک رشد، مقدار کل عناصر جذب­شده توسط گیاه افزایش یافته، بنابراین انتقال مواد به دانه بیشتر می‌شود که نشان‌دهنده کارایی انتقال و استفاده فسفر جذب­شده برای تشکیل دانه و افزایش عملکرد می‌باشد (Chen et al., 2023).

4. نتیجه‌گیری

نتایج این پژوهش نشان می‌دهد افزایش مصرف کود فسفره، درصد عناصر پر مصرف، عملکرد دانه و کارایی جذب و انتقال مجدد فسفر گیاه کلزا را افزایش می‌دهد؛ همچنین با توجه به یافته‌های این پژوهش می‌توان گفت مصرف 125 کیلوگرم در هکتار کود فسفره به همراه کود زیستی، در شرایط آزمایش باعث بهبود صفات اقتصادی در کلزا می­شود و بیشترین عملکرد دانه از این سطح تیماری حاصل می‌شود؛ به­علاوه، نتایج اکثر صفات مورد بررسی نشان می‌دهد می‌توان با کاربرد 50 تا 75 کیلوگرم کود فسفره به‌همراه کود زیستی از کود شیمیایی کمتری با بازده اقتصادی بالا استفاده کرد.

5. منابع

Akhtar, M.S., Oki, Y., & Adachi, T. (2009). Mobilization and acquisition of sparingly soluble p sources by Brassica cultivars under p starved environment: I. Differential growth response, p efficiency characteristics and p remobilization. Journal of Integrative Plant Biology, 51, 1008-1023. (In Persian).

Ansari, F.A., & Ahmad, I. (2019). Alleviating drought stress of crops. Through PGPR: Mechanism. Microbial interventions in agriculture and environment: 2: Rhizosphere. Microbiome and Agro-ecology, 9, 341-358.

Ansari, M.F., Tipre, D.R., & Dave, S.R. (2015). Efficiency evaluation of commercial liquid bio-fertilizers for growth of Cicer aeritinum (chickpea) input and field study. Journal of Agriculture Science and Technology, 4, 17-24.

Aziz, T., Ahmed, I., Farooq, M., Maqsood, M.A., & Sabir, M. (2011). Variation in phosphorus efficiency among Brassica cultivars I: Internal utilization and phosphorus remobilization. Journal of Plant Nutrition, 34, 2006-2017.

Beaicknejad Daroonkolaei, S., Amerian, M.R., Pirdashti, H., Bakhshandeh, E., & Gholami, A. (2023). Evaluation of the impact of potassium solubilizing bacteria on potassium efficiency and yield of canola under saline and non-saline soil conditions. Archives of Agronomy and Soil Science, 69(9), 1437-1453. (In Persian).

Caravaca, F., Alguacil, M.M., Azcon, R., Parlade, J., Torres, P., & Roldan, A. (2009). Establishment of two ectomycorrhizal shrub species in a semiarid site after in situ amendment with sugar beet, rock phosphate and Aspergillus niger. Microbial Ecology, 29, 21–28.

Chen, H., Gao, L., Li, M., Liao, Y., & Liao, Q. (2023). Fertilization depth effect on mechanized direct‐seeded winter rapeseed yield and fertilizer use efficiency. Journal of the Science of Food and Agriculture, 103(5), 2574-2584.

Daneshvar, F., & Khojajnejad, G. (2014). Effect of application of biological fertilizers on yield potential and yield components of safflower (Cartahamus tinctorius L.) under different irrigation regimes. Scientific Journal of Irrigation and Water Engineering, 16, 59-69.

Emami, A. (1996). Plant analysis methods. Publication of Research Organization, Agricultural Extension Training, No. 982. Publications of Soil and Water Research Institute, 1, 126 p. (In Persian).

FAO (2022). Food outlook, Biannual report on global food markets.

Hamzaei, J., & Salimi, F. (2013). Root colonization percentage, yield and yield components of maritigal seed (Silybum marianum) affected by mycorrhizal inoculation and phosphorus fertilizer. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 24, 85-96. (In Persian).

Hassani, M., Tadayon, M.R., & Fadaei Tehrani, A.A. (2020). The effect of chemical and biological fertilizers on leaf characteristics, yield and nutrient uptake and consumption efficiency, phosphorus and sulfur in Camelina sativa (L.). Journal of Plant Process and Function, 10, 123-140.

Heshmati, S., Amini Dehaghi, M., & Fathi Amirkhiz, K. (2016). The effect of phosphorus and chemical fertilizers application on grain yield, oil yield and fatty acids of spring safflower (ILL 111) under water shortage conditions. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 48, 159-169. (In Persian).

Hussein, A.H.A. (2009). Phosphorus use efficiency by two varieties of corn at different phosphorus fertilizer application rates. Research Journal of Applied Sciences, 4, 85-93.

Hynes, R.K., Leung, G.C., Hirkala, D.L., & Nelson, L.M. (2008). Isolation, selection, and characterization of beneficial rhizobacteria from pea, lentil, and chickpea grown in western Canada. Canadian Journal of Microbiology, 54, 248-258.

Imran, A., & Al Tawaha, A.R. (2023). Regenerating potential of dual purpose rapeseed (Brassica napus L.) as influenced by decapitation stress and variable rates of phosphorous. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 54, 534-543.

Iqbal, M., Naveed, M., Sanaullah, M., Brtnicky, M., Hussain, M.I., Kucerik, J., & Mustafa, A. (2023). Plant microbe mediated enhancement in growth and yield of canola (Brassica napus L.) plant through auxin production and increased nutrient acquisition. Journal of Soils and Sediments, 23, 1233-1249.

Kohler, J., Hernández, J.A., Caravaca, F., & Roldán, A. (2008). Plant-growth-promoting rhizobacteria and arbuscular mycorrhizal fungi modify alleviation biochemical mechanisms in water-stressed plants. Functional Plant Biology, 35, 141–151.

Lafond, G.P., Irvine, B., Johnston, A.M., May, W.E., McAndrew, D.W., Shirtliffe, S.J., & Stevenson, F.C. (2008). Impact of agronomic factors on seed yield formation and quality in flax. Canadian Journal of Plant Science. 88, 485–500.

Li, B., Tian, X., Zhang, S., Duan, M., & Wang, L. (2023). Effects of combined application of biochar and different types of nitrogen Fertilizers on rapeseed root growth and properties of purple soil in southwest China. Agronomy, 13, 2209.

Mamnabi, S., Nasrollahzadeh, S., Ghassemi-Golezani, K., & Raei, Y. (2020). Physiological traits, grain and oil yield of rapeseed (Brassica napus L.) affected by drought stress and chemical and bio-fertilizers. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 30, 359-377. (In Persian).

Mirvat, E., Aggag, M., Tawfik, M.M., & Amal, G.A. (2015). Effect of Zn, Mn, and organic manures applications on yield, yield components and chemical constituents of barley (Hordeum vulgare L.) grown in newly sandy soil. Internatunal Journal of ChemTech Research, 8, 2120-2130.

Mirzashahi, K., & Noorgholipour, F. (2016). Yield response of rapeseed cultivars to phosphorus fertilization and its efficiency in North Khuzestan. Iranian Journal of Soil Research, 31, 352-339. (In Persian).

Moosavi, M., Khorassani, R., & Tavakkol Afshari, R. (2022). Effect of phosphorus on iron, zinc and potassium uptake and the characteristics of root and shoot of wheat in different moisture regimes. Journal of Soil Management and Sustainable Production, 12, 77-98.

Novozamsky, I., Van Eck, R., Van Schouwenburg, J.C.H., & Walinga, I. (1974). Total nitrogen determination in plant material by means of the indophenol blue method. Netherlands Journal of Agricultural Science, 22, 3-5.

Olama, V., Ronaghi, A., Karimian, N., Yasrebi, J., Hamidi, R., Tavajjoh, M., & Kazemi, M.R. (2014). Seed quality and micronutrient contents and translocations in rapeseed (Brassica napus L.) as affected by nitrogen and zinc fertilizers. Archives of Agronomy Soil Science, 60, 423–435. https:// doi.org/10.1080/03650340.2013.796588.

Rashidi, M., Abbasi, N.A., & Zare, M.J. (2017). Effect of chemical and biological phosphorus fertilizers on accumulation of elements, chlorophyll content, seed yield and root growth of three local populations of mung bean. Journal of Crop Ecophysiology, 12, 650-631. (In Persian).

Rezapour Koishahi, T., Ansari, M.H., & Mustafavirad, M. (2014). The effect of some strains of phosphate solubilizing bacteria on the yield and important agronomic characteristics of local beans of Gilan in different amounts of phosphorus fertilizer. Journal of Crops Improvement, 17, 801-714. (In Persian).

Safari Arabi, M., Lak, Sh., Madhaj, A., Ramzanpour, M.R., & Mobaser, H.R. (2017). Investigating the effect of phosphate solubilizing bacteria on the yield and phosphorus content of leaves and seeds of rapeseed cultivars. Crop Physiology Journal, 10, 133-144. (In Persian).

Safari, M.R., Dadashi, M.R., Faraji, A., & Armin, M. (2023). Effect of biofertilizer and drought stress on quantitative and qualitative traits in some winter rapeseed (Brassica napus L.) cultivar. Romanian Agricultural Research, 40, 25-36.

Sattarzadeh, E., Yarnia, M., Khalilvand Behrooznia, E., Mirshekari, B., & Rashidi, V. (2023). Investigation of the possibility of reducing the effects of low irrigation of lavender (Lavandula officinalis L.) using biofertilizers and phosphorus through changes in some morphological and biochemical characteristics. Environmental Stresses in Crop Sciences, 22, 44-52. (In Persian).

Seyyedi, S.M., Khajeh-Hosseini, M., Rezvani Moghaddam, P., & Shahandeh, H. (2015). Relation between the increasing soluble phosphorus and nitrogen uptake and its effects on phosphorus harvest index of black seed. Iranian Journal of Field Crop Science, 46(1), 25-36. (In Persian).

Shaaban, A., El-Mageed, T.A.A., El-Momen, W.R.A., Saudy, H.S., & Al-Elwany, O.A. (2023). The integrated application of phosphorous and zinc affects the physiological status, yield and quality of canola grown in phosphorus-suffered deficiency saline soil. Gesunde Pflanzen, 1-9.

Shao, M., Patrick, M., Fatteicher, C., & Schoenau, J. (2023). Effect of phosphorus fertilizer form, opener spread and rate of application on biomass yield, P uptake and recovery in a canola-wheat-pea rotation under controlled environment conditions. Journal of Plant Nutrition, 46, 685-696.

Shata, S.M., Mahmoud, A., & Siam, S. (2007). Improving calcareous soil productivity by integrated effect of intercropping and fertilizer. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 3, 733-739.

Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.M., & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development, Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Tavajjoh, M., Karimian, N.A., Rounaghi, A.M., Yatharbi, J., Hamidi, R., & Olama, V. (2014). Effect of phosphorus and boron levels on yield, yield components and seed quality of two canola cultivars under greenhouse conditions. Science and Technology of Greenhouse Crops, 6, 112-99. (In Persian).

Wang, Y., Hou, Y., Chen, C., & Zhou, M.G. (2014). Detection of resistance in Sclerotinia sclerotiorum to carbendazim and dimethachlon in Jiangsu province of China. Australasian Plant Pathology, 43, 307–312.

Yadavi, A., & Yuosefpour, Z. (2015). Effect of nitrogen and phosphorus sources on soil chemical properties and elements concentration in sunflower (Helianthus annuus L.). Journal of Water and Soil, 29, 210-224.

Yang, J., Kloepper, J.W., & Ryu, C.M. (2009). Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress. Trends in Plant Science, 14, 1-4.

Zhang, R.P., Huang, Z., Ashen, R., Zhou, N.N., Zhou, L., Feng, T.Y., & Ma, P. (2023). Phosphorus application during rapeseed season combined with straw return improves crop productivity and soil bacterial diversity in rape-rice.