ارزیابی کارایی جذب و مصرف تشعشع گندم پاییزه (Triticum aestivum L.) و یولاف وحشی (Avena ludoviciana L.) در سطوح کودی نیتروژن و تراکم‌های افزایشی یولاف وحشی

مقدمه

گندم یکی از راهبردی­ترین گیاهان زراعی در قرن حاضر است که در صورت افزایش تولید، می­تواند کمبود مواد غذایی را برطرف کند (Zhou et al., 2021). حدود 20 درصد از کل کالری و پروتئین رژیم غذایی جهان در بیش از 85 کشور و با 750 میلیون تن در سال از گندم تامین می‌شود (Wang et al., 2020). افزایش راندمان تولید محصولات زراعی باید حداقل سالانه 4/2 درصد باشد تا پاسخگوی افزایش جمعیت جهان تا سال 2050 میلادی باشد (Robles-Zazueta et al., 2021). گندم بیشترین سطح زیر کشت دنیا را در بین محصولات کشاورزی به خود اختصاص داده است و از نظر تولید نیز بعد از نیشکر و ذرت جایگاه سوم را دارد. ایران نیز با سطح زیر کشت 8 میلیون هکتاری خود در جایگاه نهم و با تولید 8/16 میلیون تنی خود در جایگاه سیزدهم جهان قرار دارد (FAO, 2021). در ایران گندم سهم بسیار مهمی در برنامه غذایی دارد، به گونه­ای که سرانه مصرف آن در ایران حدود 232 کیلوگرم در سال می­باشد که این مقدار بیش از دو برابر میانگین مصرف سرانه آن در دنیا می­باشد (Jalilian et al., 2018). گیاهان زراعی برای رشد و نمو خود حداقل به 14 عنصر غذایی نیاز دارند که نیتروژن مهم‌ترین آن­ها می­باشد که در صورت عدم دسترسی یا کمبود آن، عامل محدود­کننده رشد به شمار می­رود (Woodward et al., 2021). علف­های هرز جزو عوامل مهم خسارت­زا و کاهنده تولید در سیستم­های کشاورزی محسوب می­شوند و مصرف کننده­ی لوکس عناصر غذایی، از جمله کودهای شیمیایی می­باشند، که می­تواند رشد و نمو آن‌ها در مقایسه با گیاه زراعی را افزایش دهد (Hassanpour-Bourkheili et al., 2021; Ullah et al., 2021)). یولاف وحشی با دامنه پراکنش وسیع جغرافیایی، پتانسیل بالای تولید بذر و بیوتپ‌های مقاوم به علف­کش از مهم­ترین عوامل خسارت­زا در مزارع گندم و جو به شمار می­رود
(Hasanfard et al., 2021; Hassanpour-Bourkheili et al., 2021).

نور از مهم‌ترین منابع ضروری جهت رشد گیاه است و فرآیند فتوسنتز و تولید ماده خشک تابعی از جذب نور توسط بافت سبز گیاه می­باشد (Molero et al., 2019; Wang et al., 2020). نور برخلاف آب و مواد غذایی، به دلیل جذب لحظه­ای و غیر قابل ذخیره بودن یکی از مهم‌ترین عامل­های رقابت در بوم نظام­های زراعی است (Bozorgi Hossein Abad et al., 2019;
Shakibafar et al., 2014). جذب نور به ساختار کانوپی، یعنی شاخص سطح برگ و توزیع عمودی برگ­ها، سرعت توسعه و دوام آن، ضریب خاموشی برگ و خصوصیات مورفولوژیکی مانند ارتفاع و نحوه آرایش برگ­ها بستگی دارد و مقدار جذب آن توسط گیاه می­تواند نتیجه رقابت گیاه زراعی با علف هرز را به نفع گیاهی که توانایی بالاتری در صفات ذکر شده دارد تغییر دهد
(Karimian et al., 2009). در شرایط مطلوب زراعی، یک رابطه خطی بین ماده خشک تجمعی و تشعشع دریافت­شده وجود دارد که شیب این رابطه خطی، کارایی مصرف تشعشع (RUE[1]) می­باشد
(Bonelli & Andrade, 2020; Rattalino Edreira et al., 2020). RUE یکی از پارامترهای اصلی تخمین زیست­‌توده گیاه می‌باشد (Ullah et al., 2019;
Yousefi et al., 2021; Zhou et al., 2021). RUE عمدتاً از طریق عوامل ژنتیکی کنترل می­شود ولی عوامل محیطی و مدیریتی مانند تراکم کاشت، رقابت با علف هرز، تاریخ کاشت و تغییرات حاصلخیزی خاک به ویژه نیتروژن بر این ویژگی تأثیرگذار خواهند بود
(Yousefi et al., 2021; Zhou et al, 2021). برآورد دقیق RUE و سایر فعالیت‌های فتوسنتزی برای نشان­دادن فرآیند رشد گیاه، بهره‌وری و سایر فرآیندهای فیزیولوژیکی در هر سطح رویشی ضروری می‌باشند (Kukal & Irmak, 2020). کاربرد صحیح مقدار کود مصرفی می‌تواند به جذب بهتر آن توسط گیاه کمک کند، به طوری­که افزایش بیش از حد و کاهش بیش از نیاز گیاهی می‌تواند خسارت زا باشد
(Khodabin et al., 2022; Moghadam et al., 2022). فراهمی نیتروژن می­تواند سرعت گسترش سطح برگ را در اوایل فصل رشد بیشتر سازد و باعث زودتر بسته شدن کانوپی شود؛ در نتیجه، RUE و نفوذ نور به درون سایه‌انداز زیاد می­شود که این عامل باعث افزایش سرعت رشد محصول، شاخص سطح برگ، دوام شاخص سطح و در نهایت افزایش عملکرد محصول می­شود
(Dier et al., 2018; Wang et al., 2020). فراهمی نیتروژن خاک باعث افزایش عملکرد و RUE گندم می­شود، به نحوی که افزایش مقدار نیتروژن تا 120 کیلوگرم در هکتار باعث روند افزایشی عملکرد و RUE شد (Akmal et al., 2018). نتایج بررسی تأثیر زمان­های مناسب فراهمی نیتروژن در گیاهان گندم، یولاف وحشی و جو نشان داد که فراهمی کامل و مناسب نیتروژن می­تواند باعث افزایش RUE و عملکرد محصول شود (Ahmad et al., 2012). نتایج بررسی سطوح متفاوت نیتروژن بر RUE گندم نشان داد که افزایش مقدار نیتروژن از صفر به 210 کیلوگرم در هکتار باعث افزایش RUE از 71/1 به 85/3 گرم بر مگاژول بر اساس تشعشع فعال فتوسنتزی تجمعی ([2]PAR) شد و با افزایش آن به مقدار 280 کیلوگرم در هکتار، RUE کاهش یافت
(Li et al., 2011). به طور میانگین بیشترین مقادیر گزارش­شده از RUE گندم بین 51/1 تا 62/1 گرم بر مگاژول می­باشد (Ayenehband, 2012).

تغییر در مقدار شاخص سطح برگ در کانوپی مخلوط علف هرز و گیاه زراعی از طریق کاهش در مقدار نور جذب­شده، شدت نور و سایه­اندازی بر یکدیگر می­تواند باعث کاهش RUE و رشد و عملکرد گیاه زراعی شود (Eskandari et al., 2015; Ramesh et al., 2017).
علف هرز یولاف وحشی از طریق رقابت در جذب نور و عناصر غذایی منجر به کاهش رشد و عملکرد گندم می­شود که میزان خسارت بسته به تراکم یولاف وحشی متفاوت می­باشد (Mondani et al., 2015). افزایش تراکم یولاف وحشی از طریق کاهش مقدار تشعشع ورودی به کانوپی گندم باعث کاهش RUE می­شود (Abrahimpour et al., 2003). افزایش تراکم یولاف وحشی با شاخص بالاتر سطح برگ و تراکم بیشتر ریشه منجر به بهبود توان رقابت این علف هرز با گندم در جذب نور و مواد غذایی و در نتیجه کاهش کارایی تبدیل مواد و کاهش عملکرد گندم می­شود
(Dhima & Eleftherohorinos, 2001). برخورداری از ارتفاع بیشتر بوته، تجمع برگ­ها در بالای کانوپی گندم و دوام بالاتر سطح برگ به عنوان مهم‌ترین عوامل برتری در رقابت یولاف وحشی با گندم و کلزا گزارش شده­اند (Hassanpour-Bourkheili et al., 2021). سایه‌اندازی علف‌های هرز و کاهش جذب نور گیاه زراعی نیز یک عامل مهم دیگر در برتری رقابت علف هرز با گیاهان زراعی می باشد (Mhlanga et al., 2016). افزایش تراکم علف هرز تاج‌خروس در مزارع کنجد با کاهش سطح برگ و مقدار جذب تشعشع فعال فتوسنتزی موجب کاهش 23 درصدی RUE شد (Shahbazi et al., 2009). افزایش تراکم خردل وحشی با کاهش سطح برگ و مقدار نور جذب­شده، باعث کاهش RUE و تولید ماده خشک در ارقام گندم شد (Rezvani et al., 2014). با توجه به اهمیت موضوع، این بررسی با هدف ارزیابی شاخص‌های اکوفیزیولوژیکی گندم و یولاف وحشی از جمله RUE، تشعشع جذب­شده، روند تغییرات سطح برگ و ماده خشک کل تحت شرایط رقابت در تراکم­های مختلف یولاف وحشی و سطوح متفاوت کود نیتروژن در دانشگاه رازی کرمانشاه اجرا شد.

مواد و روش‌ها

آزمایش به صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار و 20 تیمار در مزرعه تحقیقاتی پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه رازی (طول جغرافیایی 47 درجه و 9 دقیقه و عرض جغرافیایی 34 درجه و 21 دقیقه و ارتفاع از سطح دریا 1319 متر) با متوسط بارندگی سالیانه 455 میلی­متر و حداکثر و حداقل دمای مطلق سالانه به ترتیب، 6/22 و 9/5 درجه سانتی­گراد اجرا شد. تیمارهای آزمایش شامل 4 سطح کود نیتروژن (30، 60، 100 و 120 درصد نیاز کودی گندم) به‌عنوان کرت­های اصلی و تراکم علف هرز یولاف وحشی (0، 25، 50، 75 و 100 بوته در متر مربع) به‌عنوان کرت­های فرعی بودند. نیاز غذایی گندم به عناصر غذایی با توجه به نتایج آزمایش خاک صورت گرفته (جدول 1) در مزرعه تحقیقاتی مذکور و همچنین استفاده از راهنمایی توصیه­نامه کشت گندم آبی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر (1392)، 100 کیلوگرم در هکتار سوپر فسفات تریپل و 250 کیلوگرم در هکتار کود اوره 46 درصد در نظر گرفته شد.

این انتخاب با توجه به مقدار کربن آلی خاک و فسفر قابل جذب خاک صورت گرفت. آماده‌سازی مزرعه شامل شخم نیمه‌عمیق و سپس دیسک و کودپاشی قبل از کاشت بود. کشت بذور گندم و علف هرز یولاف وحشی در تاریخ 20 آبان انجام شد. تراکم گندم 400 بوته در متر مربع بود و در خطوطی با فاصله 20 سانتیمتر از یکدیگر کشت شدند. هر کرت آزمایشی شامل 10 ردیف کاشت به طول سه متر بود. بذر علف هرز یولاف وحشی نیز از مزارع اطراف و شرکت­های بوجاری بذر جمع­آوری و سپس برای شکستن خواب بذر از پیش­تیمار نیترات پتاسیم دو درصد و به مدت 24 ساعت استفاده شد. در تمامی تیمارهای مورد بررسی بذر علف هرز یولاف وحشی با تراکم بالاتر در بین ردیف­های گندم کشت شد و در مرحله چهار تا پنج برگی، برای رسیدن به تراکم­های مورد نظر، عمل تنک­کردن بوته­ها انجام شد. کود نیتروژن نیز در سه مرحله زمان کاشت، اوایل ساقه­رفتن و ابتدای گلدهی به صورت کود اوره (83 کیلوگرم در هر مرحله) به خاک اضافه شد. آبیاری نیز بر حسب نیاز گیاه و به‌صورت ردیفی صورت گرفت. در طول فصل رشد تمام گیاهان ناخواسته در کرت­ها به صورت دستی وجین شدند. همچنین در ابتدای ساقه­رفتن گندم از مقدار توصیه­شده علف‌کش توفوردی استفاده شد. به منظور تعیین روند و آنالیزهای رشد از اواخر اسفند تا پایان فصل رشد نمونه‌برداری انجام شد. نمونه‌برداری‌ها یک‌بار قبل از پنجه­دهی و سپس بعد از ساقه­رفتن به طور منظم به فواصل 14 روز یک‌بار صورت گرفت. نمونه‌برداری از هر کرت به ابعاد 750 سانتی‌متر مربع انجام گرفت. نمونه­های برگ و ساقه به طور مجزا در دمای 75 درجه سانتی­گراد آون خشک و سپس با کمک ترازو وزن خشک آن­ها تعیین شد. سطح برگ نیز توسط دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ مدل LI-3000A
(شرکت LI-COR) اندازه‌گیری شد.

مقدار تشعشع روزانه خورشیدی برای عرض جغرافیایی کرمانشاه با روش (1994) Goudriaan and Van Laar محاسبه شد. سپس این مقادیر بر اساس تعداد ساعات آفتابی استخراج‌شده از داده­های ایستگاه هواشناسی مرکز کرمانشاه (شکل 1) اصلاح و نور جذب روزانه برای هر دو گونه بر اساس معادلات 1 تا 3 محاسبه شد
(Nassiri Mahallati et al., 2015):

PAR _abs= PAR₀ × (1- P) * (1- exp (-K_w× LAI_w) + (-K_O× LAI_O))معادله (1)                                                            

PAR_w= PAR _abs × (K_w× LAI_w) / ((K_w× LAI_w) + (K_O× LAI_O)) معادله (2)                                                             

PAR_O= PAR _abs – PAR_w معادله (3)                                                                                                                        

که در این معادلات ;PAR _abs تشعشع جذب­شده توسط کانوپی مخلوط (مگاژول بر متر مربع)، ;PAR₀ تشعشع رسیده به بالای کانوپی (مگاژول بر متر مربع)، ;P ضریب انعکاس که برای گندم و یولاف وحشی (05/0) لحاظ شد، K_{w و} K_O به ترتیب ضریب خاموشی نور گندم (6/0) و یولاف (5/0) (Hasanzadeh Delouei et al., 2002; Spitters & Aerts, 1983) و LAI_w و LAI_O به ترتیب شاخص سطح برگ گندم و یولاف وحشی و PAR_O و PAR_w به ترتیب تشعشع جذب­شده توسط کانوپی یولاف وحشی و گندم پاییزه می­باشد. همچنین برای برآورد مقادیر شاخص سطح برگ روزانه از برازش معادله زیر استفاده شد:

LAI=a+b*4*(exp(-(x-c)/d))/(1+exp(-(x-c)/d))^2 معادله (4)                                                     

که در آنa؛ عرض از مبدأ، b؛ زمان رسیدن به حداکثر LAI، c؛ حداکثر LAI و d؛ نقطه عطف منحنی است که در آن رشد سطح برگ وارد مرحله خطی می‌شود و x؛ زمان بر حسب روزهای پس از کاشت است. سپس تشعشع جذب­شده در هر مرحله از حاصل ضرب نور ورودی شبیه­سازی شده در درصد نور جذب­شده بدست آمد. مقدار کل تشعشع جذب­شده به صورت تجمعی از طریق حاصل ضرب نـور ورودی شبیه­سازی شده در انتگرال کسر تشعشع فعال فتوسنتزی جذب­شده نسبت به زمان محاسبه شد (Koocheki et al., 2009). کارایی مصرف تشعشع (RUE) بر حسب گرم بر مگاژول، از طریق محاسبه شیب خط رگرسیون بین ماده خشک (گرم بر متر مربع) و مقدار تشعشع جمعی (مگاژول بر متر مربع) محاسبه شد (Zhang et al., 2009). برای برآورد مقادیر تجمع ماده خشک روزانه نیز از برازش معادله (5) استفاده شد:

 TDM =a/ (1 +exp (-b × (x – c)))  معادله (5)                                                                           

در اینجا TDM؛ تجمع ماده خشک بر حسب گرم در متر مربع، a؛ حداکثر تجمع ماده خشک، b؛ سرعت رشد نسبی، c؛ زمانی که تجمع ماده خشک وارد مرحله خطی می‌شود و x؛ زمان بر حسب روز پس از سبز شدن است. جهت برازش معادلات و رسم اشکال از نرم‌افزارهای
Slid Write 7.01  و Excel 2007 استفاده شد.

نتایج و بحث

روند تغییرات سطح برگ گندم و یولاف وحشی

روند تغییرات شاخص سطح برگ گندم پاییزه نشان داد که گیاه تا حدود 120 روز پس از کاشت (ابتدای ساقه­دهی) به علت سردی هوا و نیاز به فرایند بهاره­سازی از رشد بسیار کمی برخوردار بود. با افزایش دما و همچنین رفع نیاز بهاره­سازی، شاخص سطح برگ به تدریج افزایش یافت و در حدود 170 روز پس از کاشت (اندکی بعد از گلدهی) به حداکثر مقدار خود رسید. سپس به علت زوال و ریزش برگ­ها این شاخص به تدریج کاهش یافت و در نهایت در 207 روز پس از کاشت به حدود صفر رسید (شکل 2). روند شاخص سطح برگ یولاف وحشی تا حدود 115 روز پس از کاشت (اواخر پنجه­زنی) به علت سردی هوا و نیاز به فرآیند بهاره­سازی از رشد بسیار کمی برخوردار بود. با افزایش دما و همچنین رفع نیاز بهاره­سازی این شاخص به تدریج افزایش یافت و در حدود 163 روز پس از کاشت (اندکی قبل از گلدهی) به حداکثر مقدار خود رسید. سپس به علت زوال و ریزش برگ به تدریج کاهش یافت و در نهایت در 194 روز پس از کاشت به حدود صفر رسید (شکل 2). بالاترین سطح برگ گندم و یولاف وحشی در سطح کودی 120 درصد و کمترین نیز در سطح کودی 30 درصد نیاز گیاهی گندم بود، همچنین با افزایش تراکم یولاف وحشی سطح برگ گندم کاهش و سطح برگ یولاف افزایش یافت (شکل 2). بررسی‌ها نشان می‌دهد کود نیتروژن با افزایش رشد طولی ساقه، بهبود رشد برگ‌ها و توسعه آن و همچنین افزایش دوام برگ گندم اثر مستقیمی بر افزایش سطح برگ دارد (Ghanbari et al., 2014). نتایج بررسی تاثیر نیتروژن بر ویژگی­های گندم نیز نشان از معنی­داری اثر افزایش نیتروژن مصرفی بر افزایش سطح برگ گندم داشت (Dier et al., 2018). کاربرد کود نیتروژن در ارقام گندم نشان داد که بالاترین (65/4) و کمترین (66/2) سطح برگ گندم به ترتیب در 360 و 90 کیلوگرم در هکتار اوره بدست آمد
(Bozorgi Hossein Abad et al., 2019). نتایج مطالعه دیگری نشان داد که افزایش نیتروژن از 60 به 180 کیلوگرم در هکتار، سطح برگ گندم را حدود 50 درصد افزایش داد (Bag et al., 2020). تنش‌های زیستی محیطی با کاهش شاخص برگ و کانوپی بوته مقدار جذب تشعشع فعال فتوسنتزی را کاهش می‌دهد و از این طریق عملکرد گیاه نیز کاسته می‌شود. بررسی‌ها نشان می‌دهد رشد رویشی سطح برگ و ارتفاع بوته و همچنین تعداد برگ در بوته به طور مستقیم با جذب نیتروژن و RUE مرتبط است، بنابراین مدیریت بهتر استفاده از نیتروژن می‌تواند منجر به حداکثر RUE در گیاه شود (Ullah et al., 2019).

Siadat & Derakhshan (2019) نشان دادند که مقدار تشعشع جذب­شده و RUE، به مقدار سطح برگ و دوام آن بستگی دارد و کاربرد نیتروژن با افزایش این دو صفت منجر به بهبود RUE شد. نتایج تداخل علف هرز با برنج نیز نشان داد که رقابت، سطح برگ برنج را به طور معنی‌داری کاهش داد (Ala et al., 2014).

وزن خشک کل یولاف وحشی

وزن خشک کل یولاف وحشی با افزایش مقدار کاربرد کود نیتروژن و تراکم یولاف وحشی تغییرات معنی­داری (0001.>) را نشان داد (جدول 2). برش­دهی برهمکنش مقدار کاربرد کود نیتروژن و تراکم یولاف وحشی نیز نشان از تغییرات معنی­دار وزن خشک کل یولاف وحشی، با افزایش تراکم، در هر یک از سطوح کاربرد کود نیتروژن داشت (جدول 2)؛ به‌طوری که در سطح کودی 30 درصد نیاز گیاهی گندم، افزایش تراکم از 25 بوته به 100 بوته در متر مربع، منجر به افزایش 38/69 درصدی وزن خشک کل یولاف وحشی شد (شکل 3). این در حالی بود که در سطح کودی 120 درصد نیاز گیاهی افزایش تراکم از 25 بوته به 100 بوته در متر مربع، منجر به افزایش 15/76 درصدی وزن خشک کل یولاف وحشی شد. نتایج نشان داد که تغییر در تراکم یولاف وحشی، در مقادیر بالاتر کاربرد کود نیتروژن (120 درصد نیاز گیاهی) نسبت به مقادیر پایین‌تر (30 درصد نیاز گیاهی)، 77/6 درصد وزن خشک بیشتری را به همراه داشت (شکل 3). به نظر می­رسد فراهمی بیشتر عناصر غذایی به علت کاربرد کود نیتروژن و بهبود جذب آن منجر به افزایش وزن خشک کل یولاف وحشی شد. افزایش 166 درصدی وزن خشک کل یولاف وحشی به علت کاربرد 180 کیلوگرم نیتروژن در هکتار توسط محققان دیگر نیز گزارش شده است
(Moradi Telavat et al., 2011). افزایش تراکم بوته در واحد سطح ممکن است از طریق بهبود توان رقابت یولاف وحشی با گندم در جذب نور و مواد غذایی به علت افزایش شاخص سطح برگ و تراکم بالاتر ریشه یولاف باشد که در نهایت می‌تواند منجر به کاهش عملکرد گندم شود (Scursoni et al., 2011). به نظر می­رسد علت این اختلاف، واکنش بهتر یولاف وحشی نسبت به گندم در سطح کودی بالاتر در رقابت برای جذب مواد غذایی باشد. همچنین علت پایین­بودن مقدار افزایش وزن خشک یولاف وحشی می­تواند به دلیل افزایش رقابت درون­گونه­ای و برون­گونه­ای باشد که با افزایش سطح کودی و تراکم تشدید می­شود. این نتایج با یافته‌های محققان دیگر که نشان دادند یولاف وحشی در جذب نیتروژن در شرایط رقابت توانایی بالاتری دارد هم­خوانی داشت.

وزن خشک کل گندم

نتایج این بررسی نشان داد که اثر کاربرد کود نیتروژن و تراکم یولاف وحشی و همچنین برهمکنش آن‌ها بر وزن خشک کل گندم معنی­دار (0001.>) بود (جدول 2). برهمکنش افزایش کاربرد کود نیتروژن و تراکم یولاف وحشی نیز نشان داد که در سطوح مختلف کود نیتروژن، افزایش تراکم یولاف وحشی تأثیر متفاوتی بر وزن خشک کل گندم داشت (شکل 4). در شرایط تأمین 30 درصد نیتروژن مورد نیاز گندم، وزن خشک کل گندم در تراکم 100 بوته یولاف وحشی در متر مربع نسبت به عدم حضور این علف هرز 85/18 درصد کاهش یافت، در صورتی که در تیمار سطح کودی 120 درصد نیاز گیاهی میزان خسارت 50/38 درصد بود (شکل 4). بالاترین وزن خشک کل گندم با 05/1966 کیلوگرم در متر مربع در سطح کودی 120 درصد و عدم حضور یولاف وحشی و کمترین آن نیز با 7/659 کیلوگرم در متر مربع در تراکم 100 بوته یولاف وحشی و سطح کودی 30 درصد بود (شکل 4). بررسی روند تغییرات وزن خشک نیز نشان داد که در ابتدای رشد به دلیل سرمای زمستان و کم بودن سطح برگ فتوسنتزکننده، مقدار وزن خشک در تمامی تیمارها پایین می‌باشد. با افزایش دما و سطح برگ، عملکرد وزن خشک نیز افزایش یافت و در انتها به دلیل کاهش سطح فتوسنتزکننده به روند تقریباً ثابتی رسید (شکل 4). کاهش بیشتر وزن خشک کل گندم در شرایط کاربرد بیشتر کود نیتروژن ممکن است به دلیل تأثیر مثبت عناصر غذایی بر افزایش توان رقابتی یولاف وحشی باشد. تحقیقات صورت­گرفته نیز نشان از خسارت بیشتر یولاف وحشی به گندم توأم با افزایش کاربرد کود نیتروژن در تراکم­های بالاتر این علف هرز داشت، بطوریکه کاهش عملکرد در تراکم­های مختلف از 7/5 تا 3/59 درصد متغیر بود که با نتایج این تحقیق همخوانی داشت (Mondani et al., 2015; Mousavi et al., 2013; Qasem, 2007). علف‌های هرز با رقابت بر سر منابع مصرفی مشترک همچون آب، عناصر غذایی و نور باعث کاهش عملکرد کمی و کیفی گندم می‌شوند
(Ullah et al., 2021). کمترین وزن خشک گندم و بالاترین وزن خشک یولاف وحشی در بالاترین تراکم یولاف وحشی (75 بوته در متر مربع) بدست آمد
 ((Armin & Asghripour, 2011.

عملکرد دانه گندم

نتایج این بررسی نمایانگر معنی­داری (0001.>) اثرات ساده و همچنین برهمکنش سطوح نیتروژن و تراکم یولاف وحشی بر عملکرد دانه گندم بود (جدول 2). بالاترین عملکرد دانه گندم با 60/871 کیلوگرم در متر مربع در سطح کودی 120 درصد و عدم حضور علف هرز به دست آمد، هرچند با سطح کودی 100 درصد و عدم حضور علف هرز (08/824 کیلوگرم در هکتار) تفاوت معنی‌داری نداشت (شکل 5). کمترین عملکرد دانه نیز با 01/274 کیلوگرم در متر مربع در تراکم 100 بوته در متر مربع یولاف وحشی و سطح کودی 30 درصد بود (شکل 5). نتایج نشان داد کاهش عملکرد دانه گندم به علت تداخل یولاف وحشی با افزایش مقدار کاربرد کود نیتروژن تشدید شد، به‌طوری که در شرایط تأمین 30 درصد نیتروژن مورد نیاز گندم افزایش تراکم یولاف به 100 بوته در متر مربع در مقایسه با شرایط عاری از علف هرز به عملکرد دانه، 93/28 درصد خسارت وارد شد، در حالی که در شرایط تأمین 120 درصدی نیتروژن مورد نیاز گیاه افزایش تراکم یولاف تا 100 بوته نسبت به شرایط بدون علف هرز 37/50 درصد به عملکرد دانه خسارت وارد کرد (شکل 5).

به نظر می­رسد کاربرد مقادیر بالای کود نیتروژن به علت توانایی بالای ریشه یولاف وحشی در رقابت برای جذب عناصر غذایی و همچنین کارایی بالاتر تبدیل منابع به ماده خشک توسط علف­های هرز در مقایسه با گیاهان زراعی، باعث بهبود رشد بخش هوایی شده و در نتیجه این موضوع می­تواند سبب کاهش تعداد سنبله گندم در متر مربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و در نهایت عملکرد دانه گندم شود. از طرفی کاهش عملکرد دانه گندم نشان­دهنده رقابت یولاف وحشی حتی در مرحله زایشی است که با کاهش فتوسنتز جاری و انتقال مجدد ترکیبات فتوسنتزی گندم و در نتیجه کاهش دانه در سنبله و وزن هزار دانه همراه است که ممکن است به علت سایه‌اندازی شاخسار یولاف وحشی روی برگ پرچم و سنبله گندم باشد (Asadi et al., 2013;
Moradi Telavat et al., 2011). دیگر بررسی‌ها نیز نشان دادند که بالاترین و پایین­ترین عملکرد دانه گندم در سطح کودی 360 و 90 کیلوگرم در هکتار اوره بدست آمد (Bozorgi Hossein Abad et al., 2019). کاهش عملکرد گندم در حضور علف هرز بین 10 تا 60 درصد گزارش شده است (Ramesh et al., 2017). یولاف وحشی عملکرد کلزا را نیز تا 32 درصد کاهش داد (Hassanpour-Bourkheili et al., 2021). تراکم 25، 50 و 75 بوته یولاف وحشی در متر مربع منجر به کاهش 10، 19 و 20 درصدی عملکرد گندم می‌شود .(Hasanfard et al., 2021)

روند جذب تشعشع

روند جذب تشعشع توسط کانوپی گندم از روند تغییرات شاخص سطح برگ تبعیت کرد، به‌طوری که در ابتدای فصل رشد، میزان جذب تشعشع پایین بود و در ادامه دوره رشد گیاه با افزایش شاخص سطح برگ جذب تشعشع نیز به تدریج افزایش یافت و در مرحله گلدهی به حداکثر مقدار خود رسید و سپس با کاهش شاخص سطح برگ روند جذب تشعشع نیز کاهش یافت (شکل 6). همچنین نتایج این بررسی نشان داد که اگرچه از نظر حداکثر میزان شاخص سطح برگ در بین تراکم‌های یولاف وحشی و سطوح کودی تفاوت وجود داشت ولی از نظر حداکثر میزان جذب تشعشع تفاوت معنی­داری بین آن‌ها مشاهده نشد (شکل 6). در کانوپی اکثر گیاهان زراعی، حداکثر جذب تشعشع هم‌زمان با بسته­شدن کانوپی رخ می­دهد که در این زمان شاخص سطح برگ در بالاترین مقدار خود می‌باشد. بنابراین، این نتیجه دور از ذهن نیست که تراکم‌های مختلف یولاف وحشی از نظر حداکثر جذب تشعشع اختلاف معنی­داری با یکدیگر نداشته باشند، زیرا در تیمارهای مورد ارزیابی، بالاترین مقدار شاخص سطح برگ گندم و یولاف وحشی در مرحله بسته­شدن کانوپی مشاهده شد (شکل 2).

به طور کلی بررسی تشعشع جذب­شده در گندم و یولاف وحشی نشان داد که با افزایش تراکم یولاف وحشی مقدار جذب تشعشع در گندم کاهش یافت، همچنین با افزایش سطوح کودی نیز مقدار جذب تشعشع گندم (17 %) افزایش یافت (شکل 6). کمترین مقدار جذب گندم در تراکم 100 بوته یولاف وحشی و سطح کودی 30 درصد و کمترین جذب در یولاف وحشی نیز در تراکم 25 بوته و سطح کودی 30 درصد مشاهده شد. به نظر می­رسد علت بهبود حداکثر میزان جذب تشعشع توسط کانوپی گندم، بهبود شاخص سطح برگ به دنبال افزایش تعداد و سرعت گسترش برگ­ها توأم با افزایش میزان کاربرد کود نیتروژن می‌باشد. همچنین نیتروژن از طریق تأثیر بر طول عمر برگ و افزایش دوام شاخص سطح برگ باعث بهبود جذب تشعشع می‌شود (Montemurro et al., 2006; Smiciklas & Below, 1992).
Kaur et al.(2012) نیز گزارش کردند که کاربرد کود نیتروژن از طریق افزایش شاخص سطح برگ باعث بهبود جذب تشعشع شد. افزایش کود مصرفی از طریق افزایش سطح برگ و بافت­های فتوسنتز کننده منجر به افزایش جذب تشعشع می‌شود، به طوری که بالاترین جذب در گندم در بالاترین سطح کودی بدست آمد
(Bozorgi Hossein Abad et al., 2019). افزایش کاربرد کود نیتروژن منجر به جذب بیشتر تشعشع در واحد سطح شد، هرچند در سطوح بالای کود، تفاوت‌ها معنی‌دار نبود (Bag et al., 2020). عملکرد محصول را می‌توان از طریق مقدار جذب تشعشع فعال فتوسنتزی توسط کانوپی گیاه که خود تابعی از سطح برگ است و همچنین راندمان RUE تعیین کرد
(Ding et al., 2021). حضور علف هرز و رقابت آن با گیاه زراعی در جذب منابع همچون نور، باعث کاهش جذب نور توسط کانوپی گیاه می‌شود، این رقابت با کاهش عملکرد گیاه همراه بوده و در نهایت RUE نیز کاهش می‌یابد (Ala et al., 2014). ارتفاع گیاه می‌تواند عامل مهمی در جذب تشعشع باشد، همچنین در ارقام جدید گندم ریشه‌ها کوچک‌تر ولیکن جذب نیتروژن آن‌ها بالاتر رفته است که این امر بر کارایی جذب تشعشع مؤثر می‌باشد (Cossani & Sadras, 2021). نتایج مطالعه تداخل علف هرز با سیب‌زمینی نیز نشان داد که با افزایش طول دوره رقابت، درصد جذب تشعشع، شاخص سطح برگ، ضریب خاموشی نور و RUE کاهش یافت (Mondani et al., 2011).

کارایی مصرف تشعشع

نتایج این بررسی نشان داد که اثر نیتروژن، تراکم و برهمکنش آن‌ها بر صفت RUE گندم و یولاف وحشی معنی‌دار بود (جدول 2). بالاترین RUE در گندم پاییزه با 49/1 گرم بر مگاژول در عدم حضور یولاف وحشی و سطح کودی 120 درصد به دست آمد؛ در حالی که کمترین مقدار با 81/0 گرم بر مگاژول در تراکم 100 بوته در متر مربع یولاف وحشی و سطح کودی 30 درصد بود (شکل 7). با افزایش تراکم یولاف وحشی مقدار RUE گندم کاهش یافت و درصد این کاهش با افزایش سطح کودی بیشتر شد. به‌طوری با افزایش سطح کودی از 30 به 120 درصد، RUE گندم در تراکم 100 بوته در متر مربع نسبت به کنترل، به ترتیب با کاهش 10، 15/13، 62/18 و 14/22 درصدی همراه بود (شکل 7). نتایج نشان داد با افزایش تراکم در واحد سطح و افزایش سطح کودی، RUE یولاف وحشی نیز افزایش یافت، به‌طوری که افزایش تراکم از صفر به 100 بوته در متر مربع در سطح کودی 30، 60، 100 و 120 درصد نیاز گیاهی گندم به ترتیب منجر به افزایش 50/26، 63/38، 03/48 و 86/56 درصدی RUE شد (شکل 8). بالاترین کارایی مصرف نور یولاف وحشی با 6/1 مگاژول در متر مربع در تراکم 100 بوته و سطح کودی 120 درصد و کمترین آن نیز با 83/0 گرم بر مگاژول در تراکم 25 و سطح کودی 30 درصد به دست آمد (شکل 8). به نظر می­رسد افزایش میزان کاربرد کود نیتروژن از طریق بهبود میزان و سرعت فتوسنتز باعث بهبود سرعت رشد محصول و تجمع ماده خشک کل گندم شد و از این طریق کارایی مصرف تشعشع را افزایش داد. از طرفی دست­‏یابی به یک عملکرد مطلوب، نیازمند توسعه سریع کانوپی، دست­‏یابی سریع‏تر به حداکثر شاخص سطح برگ برای حداکثر جذب نور و تکمیل رشد در زمان مطلوب است. همان‌طور که ملاحظه شد کود نیتروژن با افزایش شاخص سطح برگ باعث جذب حداکثر نور و در نهایت افزایش کارایی مصرف تشعشع گندم شد. از طرفی یولاف وحشی با قدرت رقابت‌پذیری بالای خود می‌تواند از منابع حداکثر استفاده را داشته باشد و با افزایش تراکم در واحد سطح، رقابت‌پذیری خود را افزایش داده و در نهایت منجر به کاهش RUE گندم شود.

شکل 7- اثر تیمارهای مقدار کاربرد کود نیتروژن و تراکم یولاف وحشی بر کارایی مصرف نور گندم. میله­های عمودی نشان‌دهنده ± خطای استاندارد از میانگین (n=3) است. در این شکل N1، N2، N3 و N4 نشان­دهنده به ترتیب 30، 60، 100 و 120 درصد نیاز گندم به نیتروژن و 0، 25، 50، 75 و 100 نشان­دهنده تراکم یولاف وحشی در متر مربع است.

Figure 7. Effect of nitrogen fertilizer amount and wild oat density treatments on wild oat radiation use efficiency. Vertical bars represent ± standard error of the mean (n = 3). N1, N2, N3 and N4 show 30, 60, 100 and 120% of wheat demand to nitrogen and 0, 25, 50, 75 and 100 show wild oat plant density per square meter.

Ghanbari et al. (2014) نیز در بررسی خود نشان دادند که بالاترین RUE گندم در بالاترین سطح کودی (250 کیلوگرم در هکتار) بدست آمد. بررسی‌ها نشان می‌دهد که کاربرد کود نیتروژن از طریق افزایش بخش رویشی و زایشی گیاه و همچنین افزایش غلظت کلروفیل در بخش‌های فتوسنتزکننده می‌تواند جذب تشعشع فعال فتوسنتزی را بیشتر کرده و در نهایت باعث افزایش RUE گیاه شود (Dier et al., 2018). بررسی‌ها نشان می‌دهد RUE در طیف وسیعی از سطوح نیتروژن تغییری نمی‌کند، با این حال در سطح پایین کاربرد کود، RUE به شدت کاهش می‌یابد (Dier et al., 2018). Bozorgi Hossein Abad et al. (2019) نشان دادند که بیشترین RUE گندم با 59/1 گرم بر مگاژول در تیمار 360 کیلوگرم اوره و کمترین مقدار آن با 67/0 گرم بر مگاژول در تیمار 90 کیلوگرم اوره در هکتار بود. محدودیت در کاربرد کود اوره منجر به کاهش معنی‌دار RUE در ارقام کلزا شد (Siadat & Derakhshan, 2019). برخی از پژوهشگران نیز بیان کردند که با افزایش مصرف کود نیتروژن، میزان تشعشع جذب­شده در لایه‏های بالایی کانوپی افزایش یافت
(Bag et al., 2020). Kaur et al. (2012) نیز گزارش کردند که با مصرف 25 و 50 درصد نیتروژن بالاتر از میزان توصیه شده، صفات اکوفیزیولوژی مانند شاخص سطح برگ، تشعشع فعال فتوسنتزی و کارایی مصرف

تشعشع به طور قابل توجهی افزایش یافت. همچنین گزارش شده است که پارامترهایی مانند شاخص سطح برگ، طول عمر برگ‏ها و استفاده مؤثر از نور تابشی در گندم با کاربرد نیتروژن افزایش یافت
(Bozorgi Hossein Abad et al., 2019;
Dier et al., 2018). بررسی‌ها نشان می‌دهد هرگونه افزایش RUE در نهایت منجر به بهبود قابل توجه وزن خشک کل و عملکرد دانه گندم می‌شود
(Wang et al., 2020). این افزایش می‌تواند از طریق کاهش تنش­‌های زیستی و افزایش کاربرد کود نیتروژن باشد (Wang et al., 2020). تنش‌­های محیطی با کاهش جذب نیتروژن در گیاه و مقدار نیتروژن برگ منجر به کاهش RUE می‌­‌شوند (Ullah et al., 2019). بررسی‌ها نشان می‌دهد رقابت علف‌های هرز با برنج RUE آن را کاهش می‌دهد، به‌طوری که حضور علف هرز، RUE رقم طارم را از 69/2 به 35/2 گرم بر مگاژول کاهش داد (Ala et al., 2014). رقابت گندم با گیاه دیگر برای آب، نیتروژن و تشعشع با افزایش کاربرد نیتروژن تشدید می‌شود، این امر همچنین می‌تواند خسارت علف‌های هرز را در شرایط افزایش کود مصرفی بیشتر کند
(Cossani & Sadras, 2021). در شرایط کشت مخلوط گندم و ذرت نیز RUE ذرت کاهش یافت که این کاهش به دلیل رقابت بر سر منابع می‌باشد
(Elhakeem et al., 2021). اختلاف گونه‌های یک محیط می‌تواند هم بر مقدار جذب تشعشع و هم کارایی مصرف آن تأثیرگذار باشد (Van Oort et al., 2020).

نتیجه­‌گیری کلی

به طور کلی نتایج این تحقیق نشان داد که حضور علف هرز یولاف وحشی به دلیل رقابت بر سر منابع قابل دسترس، باعث کاهش عملکرد گیاه گندم می­‌شود. همچنین افزایش کاربرد کود نیتروژن می­‌تواند رقابت برون­گونه‌ای را به نفع یولاف وحشی تغییر دهد و مقدار خسارت را بیشتر کند. افزایش تراکم یولاف وحشی نیز منجر به افزایش خسارت آن به عملکرد گندم می‌شود. کاهش عملکرد گندم در شرایط رقابت به دلیل کاهش کارایی و جذب تشعشع می‌­باشد که در این تحقیق میان RUE در یولاف وحشی و گندم رابطه معکوس وجود داشت، به‌طوری که با افزایش RUE در یولاف وحشی مقدار این صفت در گندم روند کاهشی داشت. به نظر می­‌رسد در کاربرد کود نیتروژن و همچنین کنترل علف­‌های هرز می­‌بایست دقت عمل بیشتری به خرج داد، چون مصرف بی‌رویه کود علاوه بر تحمیل هزینه‌­های اقتصادی و آلودگی­‌های زیست‌­محیطی، باعث افزایش قدرت رقابت­‌پذیری علف‌های هرز شده و گیاه زراعی را در جذب منابع محدود می­کند.

منابع

1. Abrahimpour, F., Nourmohamadi, H., Mossavinia, H., & Mesgarbashi, M. (2003). Study of some wheat ecophysiologic indices as influenced by wild oat interaction. Pajouhesh & Sazandegi, 73(1), 117–125.
2. Ahmad, S., Ali, H., Ismail, M., Shahzad, M., Nadeem, M., & Anjum, M. (2012). Radiation and nitrogen use efficiencies of C3 winter cereals to nitrogen split application. Pakistan Journal of Botany, 44(1), 139–149.
3. Akmal, M., Shah, A., & Ali, J. (2018). Growth, radiation use efficiency and grain yield of wheat as influenced by nitrogen, tillage, and crop residue management. Journal of Plant Nutrition, 41(16), 2032–2047.
4. Ala, A., Agha Alikhani, M., Amiri Larijani, B., & Soufizadeh, S. (2014). Radiation use efficiency of rice cultivars in direct-sowing and transplanting systems under weed interference. Iranian Journal of Field Crop Science, 45(1), 147–160.
5. Armin, M., & Asghripour, M. (2011). Effect of plant density on wild oat competition with competitive and non-competitive wheat cultivars. Agricultural Sciences in China, 10(10), 1554–1561.
6. Asadi, S., Aynehband, A., & Rahnama Ghahfarokhi, A. (2013). Wheat yield response to the competition stress and different levels of nitrogen. Iranian Journal of Field Crops Research, 11(2), 365–376.
7. Ayenehband, A. (2012). Production efficiency of agroecosystems. Jahade-e-Daneshghahi Mashhad Press.
8. Bag, K., Bandyopadhyay, K., Sehgal, V., Sarangi, A., & Krishnan, P. (2020). Effect of tillage, residue and nitrogen management on radiation interception, radiation use efficiency and evapotranspiration partitioning. Journal of Agrometeorology, 22(3), 285–294.
9. Bonelli, L. E., & Andrade, F. H. (2020). Maize radiation use-efficiency response to optimally distributed foliar-nitrogen-content depends on canopy leaf-area index. Field Crops Research, 247, 107557.
10. Bozorgi Hossein Abad, A., Mondani, F., & Saeidi, M. (2019). Study of radiation absorption and use efficiency of wheat cultivars (Triticum aestivum) under nitrogen fertilizer effect. Journal of Plant Ecophysiology, 11(37), 202–216.
11. Cossani, C. M., & Sadras, V. O. (2021). Symmetric response to competition in binary mixtures of cultivars associates with genetic gain in wheat yield. Evolutionary Applications, 14(8), 2064–2078.
12. Dhima, K. V., & Eleftherohorinos, I. G. (2001). Influence of nitrogen on competition between winter cereals and sterile oat. Weed Science, 49(1), 77–82.
13. Dier, M., Sickora, J., Erbs, M., Weigel, H. J., Zörb, C., & Manderscheid, R. (2018). Decreased wheat grain yield stimulation by free air CO2 enrichment under N deficiency is strongly related to decreased radiation use efficiency enhancement. European Journal of Agronomy, 101, 38–48.
14. Ding, D., Wang, N., Zhang, X., Zou, Y., Zhao, Y., Xu, Z., Chu, X., Liu, J., Bai, Y., Feng, S., Feng, H., Siddique, K. H. M., & Wendroth, O. (2021). Quantifying the interaction of water and radiation use efficiency under plastic film mulch in winter wheat. Science of The Total Environment, 794, 148704.
15. Elhakeem, A., van der Werf, W., & Bastiaans, L. (2021). Radiation interception and radiation use efficiency in mixtures of winter cover crops. Field Crops Research, 264, 108034.
16. Eskandari, B., Ezati, S., Mandani, F., & Ahmadvand, G. (2015). Evaluation of light absorption and use efficiency of soybean (Glycine max (L.) Merr.) in competition with redroot pigweed
    (Amaranthus retroflexus). Weed Research Journal, 7(1), 35–48.
17. Ghanbari, A., Fakheri, B., Amiri, E., & Tavassoli, A. (2014). Evaluation nitrogen and radiation use Efficiency of wheat (Triticum aestivum) under irrigation levels. Journal of Crop Ecophysiology, 8(29(1)), 41–56.
18. Goudriaan, J., & Van Laar, H. H. (1994). Modelling potential crop growth processes (Vol. 2). Springer Netherlands.
19. Hasanfard, A., Rastgoo, M., Izadi Darbandi, E., Nezami, A., & Chauhan, B. S. (2021). Regeneration capacity after exposure to freezing in wild oat (Avena ludoviciana Durieu.) and turnipweed
    (Rapistrum rugosum (L.) All.) in comparison with winter wheat. Environmental and Experimental Botany, 181, 104271.
20. Hasanzadeh Delouei, M., Rahimian Mashhadi, H. R., Nasiri Mahalati, M., & Nourmohammadi, G. (2002). The Competitive effects of wild oat (Avena Ludoviciana) on winter wheat (Triticum aestivum L.) at different densities. Iranian Journal of Crop Sciences, 4(2), 116–128.
21. Hassanpour-Bourkheili, S., Gherekhloo, J., Kamkar, B., & Ramezanpour, S. S. (2021). Mechanism and pattern of resistance to some ACCase inhibitors in winter wild oat (Avena sterilis ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne) biotypes collected within canola fields. Crop Protection, 143, 105541.
22. Jalilian, A., Mondani, F., Khorramivafa, M., & Bagheri, A. (2018). Evaluation of CliPest model in simulation of winter wheat (Triticum aestivum) and wild oat (Avena ludoviciana L.) competition in Kermanshah. Journal Of Agroecology, 10(1), 248–266.
23. Karimian, elishadrokhi M., Kouchaki, A. R., & Nasiri Mahalati, M. (2009). Influence of nitrogen and plant density on light absorption and radiation use efficiency in two spring rapeseed cultivars. Iranian Journal of Field Crops Research, 7(1), 165–174.
24. Kaur, A., Bedi, S., Gill, G. K., & Kumar, M. (2012). Effect of nitrogen fertilizers on radiation use efficiency, crop growth and yield in some maize (Zea mays L) genotypes. Maydica, 57(1), 75–82.
25. Khodabin, G., Lightburn, K., Hashemi, S. M., Moghadam, M. S. K., & Jalilian, A. (2022). Evaluation of nitrate leaching, fatty acids, physiological traits and yield of rapeseed (Brassica napus) in response to tillage, irrigation and fertilizer management. Plant and Soil 2022, 1–18.
26. Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M., Mondani, F., Feizi, H., & Amirmoradi, S. (2009). Evaluation of radiation interception and use by maize and bean intercropping canopy. Journal of Agroecology, 1(1).
27. Kukal, M. S., & Irmak, S. (2020). Light interactions, use and efficiency in row crop canopies under optimal growth conditions. Agricultural and Forest Meteorology, 284, 107887.
28. Li, H. L., Luo, Y., & Ma, J. H. (2011). Radiation-use efficiency and the harvest index of winter wheat at different nitrogen levels and their relationships to canopy spectral reflectance. Crop and Pasture Science, 62(3), 208.
29. Mhlanga, B., Chauhan, B. S., & Thierfelder, C. (2016). Weed management in maize using crop competition: A review. Crop Protection, 88, 28–36.
30. Moghadam, M. S. K., Rad, A. H. S., Khodabin, G., Jalilian, A., & Bakhshandeh, E. (2022). Application of silicon for improving some physiological characteristics, seed yield, and oil quality of rapeseed genotypes under late-season drought stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 2022, 1–19.
31. Molero, G., Joynson, R., Pinera-Chavez, F. J., Gardiner, L. J., Rivera-Amado, C., Hall, A., & Reynolds, M. P. (2019). Elucidating the genetic basis of biomass accumulation and radiation use efficiency in spring wheat and its role in yield potential. Plant Biotechnology Journal, 17(7), 1276–1288.
32. Mondani, F., Golzardi, F., Ahmadvand, G., Ghorbani, R., & Moradi, R. (2011). Influence of weed competition on potato growth, production and radiation use efficiency. Notulae Scientia Biologicae, 3(3), 42–52.
33. Mondani, F., Nasiri mahalati, M., Koocheki, A., & Hajiyan Shahri, M. (2015). Simulation of wild oat (Avena ludoviciana) competition on winter wheat (Triticum aestivum) growth and yield. I: Model description and validation. Iranian Journal of Field Crops Research, 13(2), 218–231.
34. Montemurro, F., Maiorana, M., Ferri, D., & Convertini, G. (2006). Nitrogen indicators, uptake and utilization efficiency in a maize and barley rotation cropped at different levels and sources of N fertilization. Field Crops Research, 99(2–3), 114–124.
35. Moradi Telavat, M. R., Siadat, A, S., Fathi, G., Zand, E., & Alamisaeid, K. (2011). Effect of nitrogen and herbicide application on competition between wheat and wild oat. Iranian Journal of Crop Sciences, 12(4), 364–376.
36. Mousavi, S. H., Siadat, S. A., Alami-Saied, K., Zand, E., & Bakhshandeh, A. M. (2013). Evaluation of competitive performance of spring bread wheat cultivars with wild oat weed. Iranian Journal of Crop Sciences, 14(4), 358–369.
37. Nassiri Mahallati, M., Koocheki, A., Mondani, F., Feizi, H., & Amirmoradi, S. (2015). Determination of optimal strip width in strip intercropping of maize (Zea mays) and bean (Phaseolus vulgaris L.) in Northeast Iran. Journal of Cleaner Production, 106, 343–350.
38. Qasem, J. R. (2007). Chemical control of wild-oat (Avena sterilis) and other weeds in wheat
    (Triticum durum Desf.) in Jordan. Crop Protection, 26(8), 1315–1324.
39. Ramesh, K., Rao, A. N., & Chauhan, B. S. (2017). Role of crop competition in managing weeds in rice, wheat, and maize in India: A review. Crop Protection, 95, 14–21.
40. Rattalino Edreira, J. I., Mourtzinis, S., Azzari, G., Andrade, J. F., Conley, S. P., Lobell, D., Specht, J. E., & Grassini, P. (2020). From sunlight to seed: Assessing limits to solar radiation capture and conversion in agro-ecosystems. Agricultural and Forest Meteorology, 280, 107775.
41. Rezvani, H., Asghari, J., Ehteshami, S., & Kamkar, B. (2014). The study of reaction of grain yield and its components of wheat cultivars in competition with wild mustard in Gorgan. Journal of Crop Production, 6(4), 187–214.
42. Robles-Zazueta, C. A., Molero, G., Pinto, F., Foulkes, M. J., Reynolds, M. P., & Murchie, E. H. (2021). Field-based remote sensing models predict radiation use efficiency in wheat. Journal of Experimental Botany, 72(10), 3756–3773.
43. Scursoni, J. A., Martín, A., Catanzaro, M. P., Quiroga, J., & Goldar, F. (2011). Evaluation of post-emergence herbicides for the control of wild oat (Avena fatua) in wheat and barley in Argentina. Crop Protection, 30(1), 18–23.
44. Shahbazi, S., rahimian mashadi, H., & Alizadeh, H. (2009). Light interception and radiation use efficiency (RUE) of sesame cultivars as affected by interference the redroot pigweed (Amaranthus retroflexus) different densities. Iranian Journal of Weed Science, 4(2), 91–103.
45. Shakibafar, Z., Zaefarian, F., Rezvani, M., & Bagheri-Shirvan, M. (2014). Effect of cover crops on the vertical distribution of leaf area and dry matter of maize (Zea mays) in competition with weeds. Journal of Agroecology, 4(1), 15–32.
46. Siadat, S. A., & Derakhshan, A. (2019). Effect of nitrogen fertilizer on the radiation interception and utilization efficiency of two spring rapeseed cultivars. Iranian Journal of Field Crops Research, 17(2), 291–303.
47. Smiciklas, K. D., & Below, F. E. (1992). Role of nitrogen form in determining yield of field-grown maize. Crop Science, 32(5), 1220–1225.
48. Spitters, C. J. T., & Aerts, R. (1983). Simulation of competition for light and water in crop-weed associations. Aspects of Applied Biology, 4, 1–18.
49. Ullah, H., Khan, N., & Khan, I. A. (2021). Complementing cultural weed control with plant allelopathy: Implications for improved weed management in wheat crop. Acta Ecologica Sinica.
50. Ullah, H., Santiago-Arenas, R., Ferdous, Z., Attia, A., & Datta, A. (2019). Improving water use efficiency, nitrogen use efficiency, and radiation use efficiency in field crops under drought stress: A review. In Advances in Agronomy (1st ed., Vol. 156). Elsevier Inc.
51. Van Oort, P. A. J., Gou, F., Stomph, T. J., & van der Werf, W. (2020). Effects of strip width on yields in relay-strip intercropping: A simulation study. European Journal of Agronomy, 112, 125936.
52. Wang, X., Christensen, S., Svensgaard, J., Jensen, S. M., & Liu, F. (2020). The effects of cultivar, nitrogen supply and soil type on radiation use efficiency and harvest index in spring wheat. Agronomy, 10(9), 1391.
53. Woodward, E. E., Edwards, T. M., Givens, C. E., Kolpin, D. W., & Hladik, M. L. (2021). Widespread use of the nitrification inhibitor nitrapyrin: Assessing benefits and costs to agriculture, ecosystems, and environmental health. Environmental Science & Technology, 55(3), 1345–1353.
54. Yousefi, A., Mirzaeitalarposhti, R., Nabati, J., & Soufizadeh, S. (2021). Evaluation radiation use efficiency and growth indicators on two mung bean (Vigna radiata) genotypes under the influence of biological fertilizers. Journal of Plant Nutrition, 44(8), 1095–1106.
55. Zhang, Y., Tang, Q., Zou, Y., Li, D., Qin, J., Yang, S., Chen, L., Xia, B., & Peng, S. (2009). Yield potential and radiation use efficiency of “super” hybrid rice grown under subtropical conditions. Field Crops Research, 114(1), 91–98.
56. Zhou, X. B., Yang, L., Wang, G. Y., Zhao, Y. X., & Wu, H. Y. (2021). Effect of deficit irrigation scheduling and planting pattern on leaf water status and radiation use efficiency of winter wheat. Journal of Agronomy and Crop Science, 207(3), 437–449.

[1] Radiation Use Efficiency

[2] photosynthetically active radiation