نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه زراعت. دانشکده کشاورزی. دانشگاه زابل. زابل. ایران
2 گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان. کرمان. ایران
3 گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In order to investigate the effect of ascorbic acid on seed yield and some biochemical characteristics of quinoa plant under drought stress, the experiment was implemented in the form of split plots based on randomized complete blocks design with three replications in 2019 and 2019 at the station Research, agriculture and natural resources center of Kerman. The main factor included three levels of irrigation treatment (irrigation until the full ripening stage (control), irrigation until the beginning of the flowering stage, and irrigation until the beginning of the pulp stage) and the secondary factor included two levels of ascorbic acid foliar spraying (0 and 2 mM). Year and its interactions with both factors had no significant effect on all traits. The effect of irrigation factor, ascorbic acid and their interaction on all traits were significant except for the effect of irrigation factor on carotenoids content and interaction effect on grain yield and carbohydrate content. drought stress (irrigation until the beginning of the flowering stage and irrigation until the beginning of the pulp stage) caused a decrease in grain yield, the content of photosynthetic pigments, leaf protein, relative water content and an increase in carbohydrate and proline content. The seed yield under the conditions of irrigation until the beginning of the flowering stage and irrigation until the beginning of the pulp stage was reduced by 40.5% and 18.7%, respectively, compared to the control conditions. Regardless of the lack of significant difference between irrigation and ascorbic acid foliar treatments in trait of seed yield, foliar application with ascorbic acid led to the improvement of biochemical traits and seed yield in all three irrigation treatments. Seed yield increased by 22.7% with ascorbic acid foliar spraying. Since foliar spraying with ascorbic acid has improved grain yield, it is suggested to use this substance to compensate for the damage caused to quinoa plant as a result of drought stress.
Materials and methods: in order to evaluate ascorbic acid effect on grain yield and some biochemical traits (photosynthetic pigments content, relative water content and leaf protein, carbohydrate and proline contents, total phenol content and total flavonoid content) of quinoa plant under water deficit stress conditions, an experimental in the form of split plots based on the randomized complete block design with three replications in two years at Research and Agriculture and Natural Resources Center Kerman was performed. The main factor included three levels of irrigation treatments (irrigation to the full maturity stage (control), irrigation to the beginning of the flowering stage, and irrigation to the beginning of the dough development stage) and the secondary factor included two levels of ascorbic acid foliar spraying (0 and 2 mM). Results and discussion: Ascorbic acid is one of the most important and well-known water-soluble antioxidants in plants. The effect of irrigation factor and ascorbic acid and their interaction on seed yield and most of the measured physiological traits were significant. Water stress decreased grain yield, content of photosynthetic pigments, leaf protein content and relative water content and increased carbohydrate and proline content. The seed yield decreased by 40.5% and 18.7% under the conditions of irrigation to the beginning of the flowering stage and irrigation to the beginning of the dough development stage, respectively, compared to the control conditions. Foliar spraying with ascorbic acid led to the improvement of physiological traits and grain yield in all three irrigation treatments. Seed yield increased by 22.7% with ascorbic acid solution. Since foliar spraying with ascorbic acid improved seed yield in three irrigation treatments, it is suggested to use this substance to compensate for the damage caused to quinoa plant as a result of drought stress. Conclusions: Water deficit stress caused damage to physiological traits and subsequently reduced grain yield in quinoa plant, which indicates oxidative damage in these conditions. Foliar spraying with ascorbic acid led to the improvement of physiological traits such as photosynthetic pigments, relative water content and leaf protein, carbohydrate and proline contents in all three irrigation treatments, followed by quinoa seed yield, which shows the positive effect of this solution in reducing the harmful effects of oxidative stress.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
گیاهان در طبیعت به طور مداوم در معرض تنشهای زنده و غیر زنده متعددی قرار دارند. باتوجهبه اثرات زیانآور این تنشها، عملکرد گیاهان در حال کاهش است. بنابراین، بهحداقلرساندن این تلفات یکی از دغدغه های اصلی است. در میان تنشهای زنده و غیر زنده که گیاهان با آن مواجه می‌شوند، تنش خشکی یکی از نامطلوب‌ترین عواملی است که روی رشد و عملکرد گیاه تاثیر گذاشته و تهدیدی جدی برای تولید پایدار محصول در شرایط تغییر اقلیم به شمار می‌رود (El-Bially et al., 2018). مطالعات متعددی کاهش رشد و عملکرد گیاه کینوا را تحت شرایط تنش خشکی نشان داده است (Aziz et al., 2018;
Elewa et al., 2017b; El-Shamy et al., 2022). کاهش پارامترهای رشدی و عملکرد دانه گیاهان تحت شرایط تنش کم‌آبی در سایر گیاهان مانند کنجد (Ghotbzadeh Kermani et al., 2019) و لوبیا (Gaafar et al., 2020) نیز مشاهده شده است.
از میان چندین گیاه زراعی شناختهشده به دلیل سهم قابل توجهی که در امنیت غذایی دارند، کینوا (Chenopodium quinoa Wild.) یکی از مهمترین گیاهان است. کینوا گیاه دانه ای آلوتتراپلوئید اقتصادی مهم میباشد که یکساله است و به عنوان یک محصول شبه غلات علفی در نظر گرفته میشود. باتوجه به اهمیت آن برای امنیت غذایی، سازمان خواربار و کشاورزی ایالات متحده (FAO) سال 2013 را به عنوان سال بین المللی کینوا (IYQ2013) اعلام کرد. کینوا یک گیاه حیاتی به دلیل اهمیت تغذیه ای زیاد و مقاومت بالا در برابر تنش های غیر زنده است (Bascunan-Godoy et al., 2016). دانه‌های آن دارای محتوای بالایی از اسیدهای چرب، ویتامینها، مواد معدنی، فلاونوئیدها، فیبرهای غذایی و پلی‌فنول‌ها هستند (Alvarez-Jubete et al., 2010).
تنشهای محیطی مختلف منجر به تولید بیش از حد گونههای فعال اکسیژن (ROS[1]) میشود که سبب آسیب اکسیداتیو، پراکسیداسیون پلاسمالما، جهشDNA، دناتورهشدن پروتئین و در نهایت مرگ سلولی میشود (Sharma et al., 2012). گیاهان برای مقابله با اثرات زیانآور ROS سیستمهای دفاعی آنزیمی و غیر آنزیمی را به کار میبرند. سیستم دفاعی غیر آنزیمی شامل مولکولهای آنتیاکسیدان مانند آسکوربیکاسید، کاروتنوئیدها، گلوتاتیون، پرولین و α-توکوفرولها میباشد. این سیستمهای دفاعی آنتی‌اکسیدانی برای کنترل آبشارهای اکسیداسیون کنترل‌نشده بسیار کارآمد هستند و سلول‌های گیاهی را در برابر آسیب‌های اکسیداتیو با حذف ROS حفاظت میکنند (Gill & Tuteja, 2010). پرولین به تثبیت ساختارهای درونسلولی (به عنوان مثال، غشاها و پروتئینها)، از بین بردن رادیکالهای آزاد و بافر پتانسیل سلولی در شرایط تنش کمک میکند. همچنین به عنوان یک آنتیاکسیدان و مهارکننده گونههای فعال اکسیژن (ROS) عمل میکند (Ghosh et al., 2021). محققان متعددی در گیاه کینوا و سایر گیاهان گزارش کردهاند که تنش خشکی، فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان و تجمع پرولین و کربوهیدرات را افزایش داده که نشاندهنده پاسخ گیاهان به تنش اکسیداتیو است (Askari & Ehsanzadeh, 2015; Khazaei et al., 2020; Gholami et al., 2021).
برای بهبود تحمل گیاه به تنش خشکی در طول چند دهه اخیر، به موازات اصلاح سنتی و تکنیکهای بیوتکنولوژی، استراتژیهای متعددی برای بهبود عملکرد گیاه در محیطهای تنش خشکی پیشنهاد شده است. این تکنیکها شامل تیمار قبل از کاشت بذر یا محلولپاشی با آنتیاکسیدانها، ویتامینها و ترکیبهای محافظتکننده اسمزی مانند گلایسین بتائین، پرولین، آسکوربیکاسید یا ترهالوز است (Elewa et al., 2017). آسکوربیکاسید به عنوان یک آنتیاکسیدان، یک کوفاکتور آنزیمی و یک پیش‌ساز برای سنتز اگزالات و تارتارات عمل میکند (Rigano et al., 2017). آسکوربیکاسید اساساً به عنوان کاهشدهنده عمل میکند و بسیاری از انواع رادیکالهای آزاد را از بین میبرد (Ahmad et al., 2010). ویتامینها تأثیر مطلوبی بر افزایش تقسیم سلولی و سنتز هورمونهای گیاهی نظیر سیتوکنین‌ها و جیبرلینها دارند (Abdelhamid et al., 2013). آسکوربیکاسید تحمل به تنش کم‌آبی را از طریق فرایندهای فیزیولوژی و بیوشیمیایی در گیاهان بهبود می‌بخشد (Gaafar et al., 2020).
با مطالعه آفتابگردان تحت شرایط تنش کم‌آبی گزارش شد که محتوای کلروفیل برگ و مقادیر عملکرد دانه در گیاهان تیمارشده با آسکوربیکاسید در مقایسه با گیاهان تیمارنشده افزایش نشان داد که نقش مثبت آسکوربیکاسید را در کاهش اثرات نامطلوب تنش کم‌آبی آشکار کرد (El-Bially et al., 2018). در مطالعه دیگری بهبود محتوای پرولین، کلروفیل، کاروتنوئید و کربوهیدراتهای محلول در گیاه فلفل با محلولپاشی آسکوربیکاسید مشاهده شد (Khazaei et al., 2020). در گیاه کینوا نیز بهبود رشد گیاه و فعالیت آنزیمها و مولکولهای آنتیاکسیدان با محلولپاشی آسکوربیکاسید به دست آمد (Aziz et al., 2018).
این تحقیق به منظور بررسی تاثیر محلولپاشی آسکوربیکاسید بر عملکرد دانه و برخی از صفات فیزیولوژیک گیاه کینوا تحت شرایط تنش کمبود آب انجام شد.
این تحقیق در ایستگاه مرکز تحقیقات و کشاورزی و منابع طبیعی کرمان واقع در ۲۲ کیلومتری جنوب شهر کرمان با موقعیت جغرافیایی ۵۷ درجه، ۴ دقیقه و 55 ثانیه طول شرقی و 30 درجه، 17 دقیقه و 21 ثانیه عرض شمالی و ارتفاع ۱۸۳۰ متر از سطح دریا روی گیاه کینوا انجام شد. این ناحیه آب و هوای خشک و نیمهمعتدل داشته و متوسط بارندگی سالیانه آن در حدود ۱۵۰ میلی‌متر در سال‌های پرباران است. میانگین بارندگی در ماه‌های مربوط به سال‌های 1399 و 1400 در جدول 1 آمده است. حداقل و حداکثر متوسط دمای سالیانه آن بهترتیب 14- و ۴۰+ درجه سانتیگراد میباشد. بافت خاکی مزرعه شنیلومی و pH خاک نیز معادل ۷/۷ بود (جدول 2).
آزمایش به صورت کرتهای خردشده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در دو سال 1399 و 1400 اجرا شد. عامل اصلی شامل سه سطح تیمار آبیاری شامل: آبیاری تا مرحله رسیدگی کامل (شاهد)، آبیاری تا شروع مرحله گلدهی و آبیاری تا شروع مرحله خمیری و عامل فرعی شامل دو سطح محلولپاشی آسکوربیکاسید (صفر و 2 میلیمولار) بود. عرض و طول کرتها 4/2 در 3 متر، فاصله بین کرتها یک متر و فاصله بین بلوکها سه متر و هر کرت فرعی شامل 4 ردیف کاشت بود. فاصله بین ردیفها 60 سانتیمتر و فاصله بین بوتهها در هر خط کاشت 10 سانتیمتر بود. آبیاری قبل از کاشت و بعد از سبزشدن هفته‌ای یکبار تا شروع مرحله گلدهی برای شرایط تنش شدید انجام شد. در شرایط تنش ملایم آبیاری تا مرحله خمیری نرم ادامه داشته و سپس قطع شد. برای شرایط نرمال نیز آبیاری تا رسیدگی فیزیولوژیکی ادامه داشت. برای کاشت ابتدا خاک مزرعه تسطیح و شخم به عمق 30 سانتیمتر با گاوآهن قلمی انجام شد. میزان کود مصرفی نیز بسته به آزمایش خاک تعیین شد. به دلیل بیماری بوتهمیری قبل از کاشت، بذور با قارچکش ضدعفونی شدند.
جدول 1. میانگین بارندگی در ماه‌های مربوط به سال 1399 و 1400 در شهرستان کرمان (بر حسب میلی‌متر)
|
|
2021 |
2020 |
|
|
Rainfall (mm) |
Month |
Rainfall (mm) |
Month |
|
0 |
June |
1.5 |
June |
|
0 |
July |
0 |
July |
|
0 |
August |
0 |
August |
|
0 |
September |
0 |
September |
|
25.5 |
October |
26.5 |
October |
|
0 |
November |
19.6 |
November |
جدول 2. نتایج خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه (عمق 60-0 سانتیمتر)
|
Soil characteristics |
Results of soil analysis |
|
|
|
2020 |
2021 |
|
Soil Pattern |
Sandy Loam |
Sandy Loam |
|
Sand (%) |
69 |
71 |
|
Clay (%) |
13 |
12 |
|
Silt (%) |
18 |
17 |
|
pH |
7.7 |
7.9 |
|
EC (dS.m-1) |
1.98 |
1.91 |
عملیات کاشت در تاریخ 15 مردادماه و در عمق یک سانتیمتری با دست انجام شد. مبارزه با علفهای هرز نیز صورت گرفت، چون در هفته اول کشت که رشد گیاه کینوا بهکندی صورت میگیرد، مبارزه با علفهای هرز ضروری است. محلولپاشی آسکوربیکاسید در دو مرحله یکبار در مرحله شروع گلدهی و بار دوم 2 هفته پس از محلولپاشی نوبت اول با استفاده از سمپاش دستی در غروب آفتاب انجام شد. عملیات برداشت پس از زردشدن بوتهها و رسیدگی فیزیولوژیک در تاریخ 25 آبانماه بهصورت دستی انجام و عملکرد دانه (گرم در متر مربع) برای هر واحد آزمایشی محاسبه شد.
1-2. صفات مورد بررسی
2-1-1. عملکرد دانه: برای اندازهگیری عملکرد دانه، کل بوتههای هر واحد آزمایشی به غیر از حاشیه پس از رسیدگی فیزیولوژیک برداشت شده و بر حسب گرم در متر مربع بیان شد.
2-1-2. میزان کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها: ۲۰ میلیلیتر استون 80 درصد به نیم گرم ماده گیاهی پودرشده اضافه و با سرعت 6000 دور در دقیقه به مدت 10 دقیقه سانتریفوژ شد. فاز بالایی به بالن شیشهای منتقل و مقداری از آن را در کووت اسپکتروفتومتر ریخته و بهطور جداگانه در طول موج‌های 663 نانومتر برای کلروفیل a، ۶۴۵ نانومتر برای کلروفیل b و 470 برای کارتنوئیدها مقدار جذب قرائت شد.
در نهایت با استفاده از فرمولهای زیر میزان کلروفیلa ، b و کاروتنوئیدها بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر نمونه به دست آمد.
|
(1) |
[(12.7× A663)– (2.69× A645)]×V / 1000× W = کلروفیل a |
|
(2) |
b کلروفیل = [(22.9× A645)– (4.69× A663)]×V / 1000× W |
|
(3) |
کاروتنوئید ={[1000(A470) - 1.8 (chla)- 85.02(chlb)]/ 198}× V / 1000× W |
در این روابط A میزان جذب در طول موج مورد نظر، V حجم نهایی استون 80 درصد برحسب میلیلیتر وW اندازه برگ برحسب گرم میباشد (Lichtenthaler & Wellburn, 1985).
2-1-3. محتوای پرولین: اندازهگیری میزان پرولین برگ با استفاده ازروش Bate et al. (1973) به شرح زیر انجام شد: 05/0 گرم از بافت برگ در ۵ میلیلیتر محلول اسیدسولفوسالیسیلیک 3 درصد ساییده شده و محلول با کاغذ صاف شد. سپس 3 میلیلیتر از عصاره صافشده با ۲ میلیلیتر محلول اسیدناینهیدرین و 2 میلیلیتر اسیداستیک مخلوط و به مدت ۳۰ دقیقه در دمای 100 درجه سانتیگراد قرار داده شد و پس از آن لولهها به حمام یخ منتقل شدند. بعد از آن به لولهها ۶ میلی لیتر تولوئن اضافه کرده و لولهها بهخوبی تکان داده شدند و بعد از حدود ۲۰ ثانیه دو فاز مجزا تشکیل شد. از فاز بالایی برای اندازهگیری میزان پرولین در طول موج ۵۲۹ نانومتر استفاده شد. میزان پرولین استخراجی بر اساس میکرومول در گرم وزن تر از جدول استاندارد استخراج شد.
2-1-4. محتوای پروتئین برگ: برای اندازهگیری محتوای پروتئین برگ ابتدا معرف برادفورد آماده شد. سپس به 100 میکرولیتر عصارهی گیاهی مقدار 5 میلیلیتر از معرف برادفورد افزوده شد. پس از دو دقیقه، میزان جذب آن در طول موج 595 نانومتر قرائت شد. بر اساس مقایسه با منحنی استاندارد، غلظت پروتئین بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر گزارش شد
(Bradford, 1976).
2-1-5. محتوای کربوهیدرات: برای اندازهگیری میزان کربوهیدرات ۱۰ میلیلیتر اتانول ۹۵ درصد به 2/0 گرم بافت تازه نمونه اضافه شده و سپس نمونهها در حمام آب گرم به مدت یک ساعت با دمای ۸۰ درجه سانتیگراد قرار داه شد. پس از آن به یک میلیلیتر از محلول بهدستآمده یک میلیلیتر فنل 5/0 درصد و 5 میلیلیتر اسیدسولفوریک ۹۸ درصد اضافه شد و جذب آن در طول موج ۴۸۳ نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر قرائت شد. میزان کربوهیدرات استخراجی بر اساس منحنی استاندارد گلوکز به دست آمد (Keles & Oncle, 2004).
2-1-6. محتوای نسبی آب برگ: نیم گرم از جوانترین برگ توسعهیافته بوته هر کرت آزمایشی برداشت شده و وزن آن با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم به دست آمد (FW). سپس نمونهها بهمدت ۲۴ ساعت درون آب مقطر شناور شده و در تاریکی و دمای اتاق نگهداری شدند و بعد از آن با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم توزین شد تا وزن در هنگام تورژسانس (TW) به دست آید. پس از آن برگها در آون ۶۰ درجه سانتیگراد بهمدت ۲۴ ساعت قرار گرفته تا وزن خشک (DW) حساب شود. RWC از طریق معادله زیر محاسبه شد (Ritchi & Nguyen, 1990).
RWC= (FW-DW)/ (TW-DW) ×100
2-2. تجزیه و تحلیل دادهها
ابتدا دادهها در نرمافزار Minitab نسخه 18 از نظر نرمالبودن مورد بررسی قرار گرفت، بدینصورت که ابتدا تست نرمالیتی دادهها با استفاده از روش کولموگراف اسمیرناف انجام و پس از تأیید نرمالبودن دادهها، خطاها از نظر نرمالبودن بررسی شدند. همگنی خطاهای آزمایشی با استفاده از آزمون بارتلت نیز بررسی شد. سپس تجزیه واریانس مرکب کلیه صفات و آزمون مقایسه میانگین به روش LSD در سطح پنج درصد با نرمافزار SASنسخه 2/9 انجام شد (SAS 2010).
نتایج تجزیه واریانس عملکرد دانه و صفات بیوشیمیایی اندازهگیریشده در جدول 3 آورده شده است. نتایج نشان داد که سال و اثر متقابل آن با هر دو عامل تیمار آبیاری و آسکوربیکاسید روی کلیه صفات اندازهگیری شده تاثیر معنیداری نداشت. بنابراین عکسالعمل صفات در دو سال زراعی متفاوت نبوده است. اثر تیمار آبیاری روی کلیه صفات به غیر از محتوای کاروتنوئیدها معنیدار بود. اثر عامل آسکوربیکاسید روی کلیه صفات معنیدار بود. اثر متقابل این دو عامل نیز روی کلیه صفات بهاستثنای عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات معنیدار بود که نشاندهنده این است که واکنش تیمارهای آبیاری برای این صفات به سطوح مختلف عامل آسکوربیکاسید متفاوت بوده است.
جدول 3. تجزیه واریانس عملکرد دانه و صفات بیوشیمیایی گیاه کینوا تحت سه تیمار آبیاری (A) و دو سطح آسکوربیکاسید (B) در دو سال (Y).
|
|
|
|
|
Mean Squares |
||||||||
|
S.O.V |
d.f. |
Seed yield |
Chl-a |
Chl-b |
Carotenoids |
Leaf Protein |
Carbohydrate |
Proline |
Phenol |
Flavonoid |
RWC |
|
|
Y |
1 |
3.14ns |
0.009ns |
0.0006ns |
0.003ns |
0.0003ns |
0.012ns |
0.020ns |
0.0007ns |
0.0001ns |
0.266ns |
|
|
Rep. (Y) |
4 |
106.3 |
0.009 |
0.020 |
0.008 |
0.003 |
0.187 |
0.008 |
0.024 |
0.015 |
20.33 |
|
|
A |
2 |
26317** |
3.052** |
0.203** |
0.020ns |
0.234** |
2.287** |
22.7** |
11.490** |
0.515** |
857.3** |
|
|
Y × A |
2 |
1.996ns |
0.007ns |
0.0004ns |
0.001ns |
0.0004ns |
0.065ns |
0.024ns |
0.007ns |
0.003ns |
0.489ns |
|
|
Rep. × A (Y) |
8 |
113.0 |
0.007 |
0.021 |
0.017 |
0.003 |
0.066 |
0.005 |
0.011 |
0.008 |
27.5 |
|
|
B |
1 |
20356** |
2.119** |
0.212** |
0.246** |
0.293** |
0.516** |
8.353** |
0.595** |
1.738** |
447.8** |
|
|
A × B |
2 |
379.2ns |
0.634** |
0.365** |
0.340** |
0.127** |
0.0007ns |
0.892** |
0.261* |
0.196** |
114.2** |
|
|
Y × B |
1 |
2.333ns |
0.00002ns |
0.0003ns |
0.002ns |
0.0004ns |
0.014ns |
0.00004ns |
0.019ns |
0.0003ns |
0.048ns |
|
|
Y × A × B |
2 |
2.894ns |
0.00002ns |
0.0001ns |
0.001ns |
0.0004ns |
0.022ns |
0.0002ns |
0.043ns |
0.002ns |
0.119ns |
|
|
Error |
12 |
109.6 |
0.006 |
0.021 |
0.008 |
0.001 |
0.020 |
0.018 |
0.048 |
0.009 |
12.45 |
|
ns: غیر معنیدار، * و **: بهترتیب معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات در تیمارهای مختلف آبیاری نشان داد که متناسب با تنش خشکی مقادیر عملکرد دانه کاهش و محتوای کربوهیدرات افزایش داشتند (جدول 4). عملکرد دانه 7/18 و 5/40 درصد بهترتیب در شرایط تنش ملایم (آبیاری تا شروع مرحله خمیری) و تنش شدید (آبیاری تا شروع مرحله گلدهی) نسبت به شرایط غیر تنش (آبیاری تا مرحله رسیدگی کامل) کاهش نشان دادند.
جدول 4. مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات گیاه کینوا در تیمارهای مختلف آبیاری.
|
|
Seed yield (g m-2) |
Carbohydrate (mg g-1 FW) |
|
Irrigation treatments |
||
|
Irrigation to the full maturity stage |
230.9a±14.17 |
2.968c±0.124 |
|
Irrigation to the flowering stage |
137.3 c±9.73 |
3.823a±0.121 |
|
Irrigation to the dough development stage |
187.8b±8.05 |
3.243b±0.061 |
برای هر صفت میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، تفاوت معنیداری بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال پنجدرصد ندارند.
مطابق با نتایج این تحقیق، Elewa et al. (2017b)، (Aziz et al. (2018 و (El-Shamy et al. (2022 کاهش پارامترهای رشدی، عملکرد دانه و اجزای آن را در گیاه کینوا تحت تنش خشکی مشاهده کردند. سایر محققان نیز در گیاهان مختلف اثرات منفی تنش خشکی بر عملکرد دانه را گزارش کردند (Dolatabadian et al., 2010; Gaafar et al., 2020). در شرایط تنش کم‌آبی، تلفات جدی برای فرآیندهای رشد گیاه رخ میدهد و تقسیم سلولی، تکثیر سلولی و مراحل بلوغ سلولی بهطور قابل توجهی مختل میشود. رنگدانه‌های فتوسنتزی تحت شرایط تنش شدید آب کیفیت خود را از دست داده و در نتیجه باعث کاهش عملکرد محصول می‌شوند (Kapoor et al., 2020).
بیشترین و کمترین محتوای کربوهیدرات بهترتیب در شرایط تنش شدید و غیر تنش به دست آمد (جدول 4). طبق نتایج این تحقیق، افزایش محتوای کربوهیدرات در گیاه کلزا نیز تحت شرایط تنش کمبود آب مشاهده شد (Farahani et al., 2020). گزارش شده است که کربوهیدراتهای محلول کل تحت تنش خشکی در کتان افزایش یافته که نقش مهمی در تنظیم اسمزی، ذخیره کربن و مهار رادیکال داشتند (Bakry et al., 2012).
محلولپاشی با آسکوربیکاسید منجر به بهبود عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات شد. عملکرد دانه با محلولپاشی این ماده 7/22 درصد افزایش داشت (جدول 5). آسکوربیکاسید یک آنتیاکسیدان غیر آنزیمی است که گیاهان برای حفاظت خود از آسیب اکسیداتیو از طریق مهار و حذف گونههای فعال اکسیژن (ROS) استفاده میکنند (Gill &Tuteja, 2010). آسکوربیکاسید در فرآیندهای متعددی شامل فتوسنتز، رشد دیواره سلولی، توسعه سلول، مقاومت به تنشهای محیطی و سنتز اتیلن، جیبرلینها، آنتوسیانین و هیدروکسیل پرولین شرکت میکند (Smirnoff & Wheeler, 2000). ازاینرو ماده مناسبی برای افزایش عملکرد در گیاهان میباشد. گزارش شده است که کاربرد غلظت‌های مختلف آسکوربیکاسید در شرایط تنش خشکی در گیاه کینوا سبب بهبود عملکرد، محتوای نسبی آب و شاخص‌های رشدی گیاه شد (Mahdavi Rad et al., 2022).
جدول 5. مقایسه میانگین عملکرد دانه و محتوای کربوهیدرات گیاه کینوا برای فاکتور آسکوربیکاسید.
|
|
Seed yield |
Carbohydrate |
|
Ascorbic acid |
(g m-2) |
(mg g-1 FW) |
|
Non-application |
161.6b±15.03 |
3.225b±0.169 |
|
application |
209.1a±18.00 |
3.465a±0.182 |
برای هر صفت میانگینهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، تفاوت معنیداری بر اساس آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد ندارند.
محقق دیگری افزایش پارامترهای رشدی با کاربرد آسکوربیکاسید در گیاه ذرت تحت هر دو شرایط تنش و غیر تنش خشکی مشاهده کرده و بیان کردند که این افزایش رشد در نتیجه تاثیر آسکوربیکاسید روی تقسیم سلولی است و همچنین آسکوربیکاسید بهعنوان یک مولکول آنتیاکسیدان، اثرات زیانآور تنش خشکی را کاهش میدهد. آنها همچنین افزایش وزن دانه را با کاربرد آسکوربیکاسید در گیاهان تنش دیده و گیاهان رشدکرده در شرایط نرمال گزارش کرده و اظهار داشتند که این افزایش میتواند به سبب افزایش فتوسنتز و انتقال آسیمیلاتها به دانه در نتیجه کاهش اثرات تنش خشکی مربوط به آسکوربیکاسید باشد (Dolatabadian et al., 2010). گزارش شده است که محلولپاشی با آسکوربیکاسید اثرات نامطلوب تنش خشکی روی صفاتی مانند بستهشدن روزنهها، جذب مواد غذایی، کلروفیل کل، سنتز پروتئین، فرآیند فتوسنتز و رشد گیاه را کاهش میدهد
(Hafez & Gharib, 2016).
مقایسه میانگین اثر متق
)