ارزیابی تعامل تداخلی برنج و علف‌های هرز سوروف (Echinochloa crusgalli) و پیزور دریایی (Bolboschoenus planiculmis) در سری‏های جانشینی

مقدمه

از میان تنش‌های زیستی گوناگونی که عملکرد برنج را تهدید می‌کنند، اصلی‏ترین تنش به‌وسیله علف‌های هرز تحمیل می‌شود. به‌طوری‌که عملکرد برنج در کشت نشایی بین 50 تا 60 درصد و در کشت مستقیم 70 تا 80 درصد کاهش می‏یابد (Dass et al., 2017). عملکرد شلتوک برنج در شرایط کشت نشایی و آلودگی تمام فصل علف‌های هرز به‌ترتیب 81 و 31 درصد در استان‏های گیلان و مازندران نسبت به تیمار وجین دستی کاهش یافت (Yaghoubi, 2019). خسارت علف‌های هرز در کشت مستقیم برنج در شرایط استان گیلان حدود 96 درصد گزارش شده است
 (Rajabian et al., 20). رقابت برنج و علف‌های هرز زمانی‏ بحرانی‏تر خواهد بود که سیستم ریشه، مورفولوژی و اکثر عادات رشد برنج و علف هرز شبیه به هم باشند (Chauhan, 2012). قابلیت رقابت بالا در برابر علف‌های هرز با ویژگی‌هایی نظیر گسترش سریع و زودهنگام کانوپی با سطح فتوسنتزی بیشتر به‏ویژه شاخص سطح برگ بزرگ‏تر و نیز رشد بیشتر ریشه از نظر وزن خشک، طول و حجم رابطه مستقیم دارد. ارقام زراعی که رشد اولیه بیشتری دارند و کانوپی خود را سریع‌تر گسترش می‌دهند، به‌سرعت در محیط مستقر شده و فضا را اشغال می‌کنند. این امر منجر به فرونشانی علف‌های هرز شده و بدین‌ترتیب گیاه زراعی کمتر تحت تأثیر رقابت علف‌های هرز قرار می‌گیرد
 (Dass et al., 2017). از صفات تعیین‏کننده در توانایی گیاه زراعی برای فرونشانی هرچه بیشتر علف‏های هرز می‌توان به‌اندازه و اندوخته غذایی بذر، بنیه گیاهچه، مدت‌زمان استقرار، ارتفاع بوته و عادت رشد، نوع و آرایش برگ‌ها، قابلیت پنجه‌زنی، خصوصیات ریشه، طول دوره رشد، مقاومت در برابر تنش‌های محیطی اعم از زیستی و غیر زیستی، تولید ترکیبات آللوپاتیک که رشد علف‌های هرز را متوقف و چرخه زندگی آن‌ها را مختل می‌سازد اشاره کرد (Zhao et al., 2006). گونه‏های مختلف علف هرز بسته به ویژگی‏های مورفولوژیک، فیزیولوژیک، سازوکار تولیدمثل‏ و بقا و سازگاری با شرایط کشت و عوامل و شرایط محیطی توان رقابت متفاوتی دارند (Swanton et al., 2015). سوروف (Echinochloa crus-galli) یکی از رقابتی‌ترین علف‌های هرز برنج است که در تمام طول فصل رشد، گیاه زراعی را تحت تأثیر قرار می‌دهد
 (Moon et al., 2010). سوروف از مهم‌ترین علف‏های هرز مزارع برنج استان گیلان است؛ همچنین از این جنس گونه دیگری نیز با نام سوروف آبی زودرس
 (E. oryzoides) از مزارع برنج استان گیلان گزارش شده است (Mohammadvand et al., 2013, 2014, 2015a,b,c, 2019, 2020; Yaghoubi et al., 2011). گزارش‌های متعدد در شرایط متنوع حاکی از کاهش عملکرد برنج به‏واسطه رقابت سوروف است. کاهش عملکرد برنج در رقابت با سوروف در حضور یک بوته در فاصله 40 سانتی‏متری 27 درصد
 (Stauber et al., 1991)، در تراکم 9 بوته در متر مربع 57 درصد (Maun & Barrett, 1986)، در تراکم 10 بوته در متر مربع 20 درصد (Vasilakoglou et al., 2000)، در تراکم 20 بوته در متر مربع 80 درصد
 (Van Devender et al., 1997)، در تراکم 40 بوته در متر مربع 70 درصد (Vidotto et al., 2007)، در رقابت تمام فصل ۵۰ بوته در متر مربع تا ۶۵ درصد
 (Smith, 1988) کاهش یافته است. پیزور دریایی (Bolboschoenus planiculmis) نیز به‏عنوان گونه‏ای که جمعیت آن در شالیزار رو به افزایش است، مورد توجه قرار گرفته است (Ghojoghi et al., 2018; Aminpanah & Yaghoubi, 2018). تکثیر پیزور دریایی علاوه بر بذر از طریق تولید سریع شبکه‌ای از ریزوم‌ها و غده‌ها نیز صورت می‌گیرد و بدین علت توانایی تکثیر و آلوده‌سازی بالایی داشته و مدیریت آن نسبت به بسیاری از علف‌های هرز غالب موجود در مزرعه برنج مشکل‌تر است (Audebert et al., 2013). رقابت تمام فصل پیزور دریایی با برنج سبب کاهش 60 تا 100 درصدی عملکرد می‏شود
 (Ampong-Nyarko & De Detta, 1991). این علف هرز توانایی قابل‌توجهی در اشغال سریع محیط دارد؛ چنان‌که ۲۴۵ ساقه در متر مربع توسط یک گیاهچه پیزور دریایی پس از گذشت ۶۰ روز تولید شد (Audebert et al., 2013). قابلیت رقابت ارقام مختلف برنج با علف‏های هرز متفاوت است. در مطالعه‏ای با بررسی رقابت ارقام برنج خالص و هیبرید با علف‌های هرز، برنج هیبرید با داشتن توان بیشتر در فرونشانی علف‌های هرز ۱۵ تا ۲۵ درصد عملکرد بیشتری نسبت به برنج خالص تولید کرد (Walker et al., 2008). ارقام برنج اصلاح‌شده زودرس و هیبریدها به‌دلیل توانایی ایجاد تاج‌پوشش بزرگ‌تر و زودهنگام نسبت به ارقام رایج با دوره رشد طولانی‌تر، در فرونشانی علف‌های هرز موفق‌تر عمل می‌کنند (Mahajan & Chauhan, 2013). قابلیت رقابت رقم دیلمانی برنج با علف‏های هرز سوروف و سوروف آبی بیشتر از رقم هاشمی بود؛ درحالی‏که توانایی رقابت رقم دیلمانی برنج بیشتر از سوروف آبی و معادل علف هرز سوروف بود (Aminpanah & Javadi, 2011a,b). اثر بازدارندگی پیزور بر ارقام برنج رایج در گیلان متفاوت بود و زیست‌توده رقم بومی هاشمی نسبت به رقم اصلاح‌شده خزر کاهش بیشتری نشان داد (Ghojoghi et al., 2018). برنج گیلانه از ارقام پاکوتاه اصلاح‌شده زودرس ﺑﺎ ﻃﻮل دوره رﺷﺪ 110 تا 115 روز و ارتفاع 105 تا 115 سانتی‏متر، دارای عملکرد 5 تا 5/5 تن در ﻫﮑﺘــﺎر و کیفیت پخت مشابه ارقام بومی می‏باشد که در سال 1395 معرفی شده است
 (Kavoosi & Allahgholipour, 2017; Allahgholipour et al., 2018). در زمینه قابلیت رقابت این رقم با علف‏های هرز تاکنون مطالعه‏ای انجام نشده است. از آنجایی­که علاوه بر پایش نوع و تراکم گونه‏های علف‌های هرز و پاسخ گونه‏های موجود به شرایط سیستم‌های زراعی، مطالعه اثرگذاری رقابتی گونه‏ها نیز در پیش‏بینی تغییرات احتمالی جمعیت‏ها از اهمیت ویژه‏ای برخوردار است؛ لذا باتوجه‌به نقش تعیین‏کننده قدرت رقابتی گونه‏ها در روابط تداخلی گیاه زراعی-علف هرز و اهمیت درک این روابط به‏عنوان جزئی از مدیریت تلفیقی آفات، در این پژوهش روابط رقابتی سوروف و پیزور دریایی با برنج رقم گیلانه با بهره‏گیری از مدل سری‏های جانشینی ارزیابی و کمی‏سازی شد.

مواد و روش‏ها

به‏منظور بررسی پاسخ برنج رقم گیلانه به رقابت علف‌های هرز سوروف و پیزور دریایی، این مطالعه گلدانی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط هوای آزاد در مؤسسه تحقیقات برنج کشور-رشت طی بهار و تابستان سال 1394 اجرا شد. عوامل آزمایشی عبارت از گونه علف هرز (سوروف و پیزور دریایی) و نسبت تراکم برنج: علف هرز در هر گلدان (شامل پنج سطح ۰:۴، ۱:۳، ۲:۲، ۳:۱ و ۴:۰ برنج:علف هرز) بود. بذرهای سوروف در سال قبل جمع‌آوری و تا شروع آزمایش در یخچال با دمای °C1±4 نگهداری شد. تیمار بذرهای سوروف با اسیدسولفوریک 97 درصد به مدت 8 دقیقه قبل از کاشت جهت رفع رکود بذر انجام شد (Mohammadvand et al., 2014). غده‌های پیزور دریایی نیز در سال قبل از شالیزارهای استان گیلان جمع‌آوری و در گلدان تکثیر و غده‌های آنها تا قبل از شروع آزمایش جهت اطمینان از رویش یکنواخت حداقل به مدت دو ماه در یخچال با دمای °C1±4 نگهداری شده (Ghojoghi et al., 2018) و چهار روز قبل از شروع آزمایش در شرایط جوانه‏زنی و سبزشدن قرار گرفتند. گلدان‌های پلاستیکیِ فاقد زهکش به قطر و ارتفاع 30 سانتی‌متر به‌عنوان یک واحد آزمایشی، تا ارتفاع 20 سانتی‌متری با خاک جمع‏آوری‏شده از مزارع برنج مؤسسه تحقیقات برنج کشور- رشت پر شدند. 150 کیلوگرم در هکتار اوره (46 درصد نیتروژن) طی دو مرحله تقسیط مساوی در هنگام آماده‏سازی گلدان‏ها و پنجه‌دهی برنج و 100 کیلوگرم سوپرفسفات تریپل (46 درصد اکسید فسفر) و 100 کیلوگرم سولفات پتاسیم (50 درصد اکسید پتاس و 5/17 درصد گوگرد) در هکتار در هنگام آماده‏سازی گلدان‏ها پس از محاسبه بر مبنای مساحت سطح گلدان، به هر واحد آزمایشی افزوده شد. خاک پادله (گِل‌آب شده) مشابه شرایط شالیزار با افزودن آب به خاک هر گلدان و اختلاط آنها با دست ایجاد شد. کشت گیاهچه‌های سه‌برگی برنج (نشاهای 30 روزه) و بذور سوروف و غده‌های پیزور تازه جوانه‌دارشده متناظر با هریک از نسبت‏های کاشت، پس از تثبیت نسبی خاک گلدان در شرایط خاک اشباع در ابتدای خردادماه انجام شد. جهت اطمینان از استقرار تعداد بوته مورد نظر، ابتدا دو گیاهچه، غده یا بذر در هر کپه کاشته شده و یک هفته بعد از کاشت تعداد گیاهچه برنج و علف هرز در هر گلدان بررسی و تطبیق داده شد. ارتفاع آب گلدان‎ها با رشد گیاهان به‌تدریج طی بازدیدهای روزانه افزایش یافت و از نیمه فصل به بعد به 10 سانتی‏متر رسید. برداشت هریک از گونه‏های زراعی و علف هرز در هنگام رسیدگی آنها صورت گرفت؛ به‏نحوی‏که برداشت پیزور دریایی باتوجه‌به رسیدگی زودتر حدوداً دو هفته‏ای، اواخر مردادماه و برداشت برنج و سوروف اوایل شهریور با کف­برکردن بوته‏ها انجام شد. برای برنج، ارتفاع (از ابتدای ساقه تا انتهای بلندترین برگ یا پانیکول)، تعداد پنجه‌، عملکرد بیولوژیک، عملکرد شلتوک، شاخص برداشت، تعداد پانیکول، طول پانیکول، تعداد دانه، تعداد دانه پُر، و وزن صد دانه در هر گلدان و برای علف هرز ارتفاع، تعداد ساقه یا پنجه و وزن خشک بوته‌‌های هر گلدان اندازه‏گیری و ثبت شد. عملکرد بیولوژیک پس از قرارگیری بوته‏ها در آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به مدت 72 ساعت صورت گرفت.

تجزیه و تحلیل آماری و محاسبه شاخص‏ها

پس از مرتب‌سازی داده‌ها در نرم‏افزار اکسل، آزمون نرمالیته و درصورت نیاز نرمال‏سازی داده‏ها صورت گرفت. آنالیز واریانس با استفاده از رویة مدل خطی عمومی در نرم‌افزار SAS, ver. 9.2 انجام شد. جهت انجام مقایسات میانگین از آزمون LSD محافظت‌شده در سطح احتمال 5 درصد استفاده شد. تجزیة داده‌های گیاه زراعی برنج به‏صورت ترکیب فاکتوریل گونه علف هرز سوروف و پیزور دریایی و نسبت تراکم علف هرز: برنج در هر گلدان (4:0، 3:1، 2:2، 1:3 و 0:4 علف هرز: برنج) انجام شد. جهت نرمال‏سازی داده‏های عملکرد بیولوژیک و دانه، تعداد پانیکول، تعداد دانه پُر و کل دانه برنج در گلدان تبدیل داده با بهره‏گیری از روش لگاریتم طبیعی انجام شد. داده‏های سایر صفات برنج نرمال بوده و از داده‌های اصلی استفاده شد. جهت مقایسة ارتفاع، ازدیاد و زیست‏توده برنج و علف هرز در هر تیمار، مقایسه جداگانه‏ای به‏صورت فاکتوریل اسپلیت که در آن گیاه برنج و علف هرز در کرت‌های اصلی، خرد شده بودند صورت گرفت. در این مقایسه نیز برای نرمال‏سازی داده‏ها از تبدیل لگاریتم طبیعی استفاده شد. به‏منظور ارزیابی رقابت دو گونه علف هرز با برنج، شاخص‏های عملکرد نسبی (معادله 1)، مجموع عملکرد نسبی (معادله 2)، شاخص چیرگی (معادله 3)، و نسبت رقابت (معادله 4) محاسبه شد.

 معادله (1)                               

معادله (2)                                                                                                                                      

معادله (3)                                                                   

معادله (4)                                                 

در این معادلات، Yaa عملکرد تولیدی گونه a در تک‏کشتی، Ybb عملکرد تولیدی گونه b در تک‏کشتی، Yab عملکرد تولیدی گونه a در مخلوط، Yba عملکرد تولیدی گونه b در ‏مخلوط، RYab عملکرد نسبی گونه a در مخلوط، RYba عملکرد نسبی گونه b در مخلوط، RYT مجموع عملکرد نسبی، AIab شاخص چیرگی، CR نسبت رقابت، Zab و Zba نسبت کاشت گونه a و b در کشت مخلوط (25/0، 5/0، 75/0) است. رسم نمودارهای سری جانشینی برای ازدیاد نسبی و عملکرد بیولوژیک نسبی گونه‏های علف هرز و برنج در نسبت‌های مختلف کاشت، با استفاده از نرم‌افزار
 Sigma Plot, ver. 11 صورت گرفت. معنی‏داری تفاوت مجموع عملکرد نسبی با عدد "یک" با استفاده آزمون t-test در سطح احتمال 5 درصد و با گزینه
 one sample t-test در SPSS, ver. 27 صورت گرفت.

نتایج و بحث

پاسخ رقابتی برنج رقم گیلانه

براساس نتایج تجزیه واریانس (جدول ‌1) عملکرد بیولوژیک و دانه، تعداد پانیکول، تعداد کل دانه و تعداد دانه پُر رقم گیلانه در رقابت با گونة علف هرز سوروف و پیزور دریایی متفاوت بود و تحت تأثیر نسبت‌های مختلف کاشت برنج و علف هرز و اثر متقابل آن‌ها قرار گرفت. شاخص برداشت، طول پانیکول و وزن صددانه رقم گیلانه در رقابت با علف‌های هرز سوروف و پیزور دریایی و نیز در نسبت‌های مختلف کاشت تفاوتی نشان نداد (داده‏ها نشان داده نشده است)؛ چنان‌که در میانگین تیمارها شاخص برداشت 36 درصد با دامنه تغییرات 9/37-1/34 درصد، طول پانیکول 2/15 سانتی‏متر با دامنه تغییرات 5/16-14 سانتی‌متر و وزن صددانه 19/2 گرم با دامنه تغییرات 28/2-10/2 گرم بود.

عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه برنج

عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه برنج در سطح گلدان و تک‏بوته در رقابت با سوروف نسبت به رقابت با پیزور کاهش بیشتری نشان داد. این روند در همه نسبت‏های کاشت بجز نسبت 3 برنج: 1 علف هرز که در آن عملکرد بیولوژیک برنج در رقابت با دو گونه علف هرز در هر دو سطح گلدان و تک‏بوته تفاوت معنی‏داری نداشت، مشاهده شد. همچنین با کاهش تعداد بوته‏های برنج و افزایش سهم علف هرز سوروف یا پیزور در نسبت کاشت، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه برنج در گلدان کاهش یافت (شکل 1). عملکرد بیولوژیک برنج در گلدان در شرایط رقابت نسبت به تک‏کشتی، به‏ترتیب با اضافه‏شدن هر بوته علف هرز در نسبت کاشت (1، 2 و 3 بوته علف هرز) در رقابت با سوروف 49، 79 و 87 درصد و در رقابت با پیزور 40، 63 و 82 درصد کاهش یافت. با واردشدن اولین بوته سوروف در نسبت کاشت، عملکرد بیولوژیک تک‏بوته برنج 32 درصد کاهش یافت. با افزایش بیشتر بوته‏های سوروف به دو و سه بوته در نسبت کاشت، کاهش بیشتر عملکرد بیولوژیک تک‏بوته برنج به‏ترتیب به مقدار 58 و 50 درصد مشاهده شد (شکل 1). معنی‏دار نبودن کاهش عملکرد بیولوژیک برنج در تیمار حضور دو بوته سوروف با تیمار سه بوته سوروف احتمالاً به‌دلیل اهمیت‏یافتن و تشدید رقابت درون‏گونه‏ای بین بوته‏های سوروف است. عملکرد تک‏بوته برنج در رقابت با پیزور (میانگین نسبت‏های کاشت) 25 درصد کاهش یافت و تفاوت معنی‏داری بین تیمارهای تراکم پیزور مشاهده نشد. این نتیجه بیانگر این مهم است که رقابت بین بوته‏های پیزور با یکدیگر بیشتر از رقابت بین ‏گونه‏ای با برنج است و تمایز نیچ تا حدی وجود دارد. عملکرد دانه برنج در شرایط رقابت نسبت به تک‏کشتی به‏ترتیب با اضافه‏شدن هر بوته سوروف در نسبت کاشت، 47، 78 و 87 درصد و با اضافه‏شدن هر بوته پیزور در نسبت کاشت، 35، 60 و 82 درصد در گلدان کاهش یافت؛ به‏طوری‏که در هر نسبت کاشت میزان کاهش عملکرد دانه برنج درنتیجه رقابت سوروف بیشتر از پیزور بود. به‏ازای تک‏بوته برنج، عملکرد دانه برنج در رقابت با یک بوته سوروف 30 درصد کاهش و در رقابت با دو و سه بوته سوروف به‏ترتیب 57 و 47 درصد کاهش یافت. عملکرد دانه برنج در دو تیمار اخیر (حضور دو و سه بوته سوروف در نسبت‏ کاشت)، احتمالاً به‌دلیل رقابت شدید بوته‏های سوروف با یکدیگر (اثر بیشتر رقابت درون‏گونه‏ای در مقایسه با رقابت بین ‏گونه‏ای)، تفاوت معنی‏داری نداشت. با شروع رقابت اولین بوته پیزور، کاهش عملکرد دانه تک‏بوته برنج (کاهش 13 درصد) نسبت به عملکرد دانه تک‏کشتی معنی‏دار نبود؛ اگرچه با افزایش بیشتر تراکم پیزور، کاهش عملکرد دانه تک‏بوته (کاهش 20 و 30 درصد) معنی‏دار شد (شکل 1). بررسی روابط رقابتی ارقام هاشمی و دیلمانی برنج با سوروف حاکی از رقابت دو گونه برای منابع مشترک بود
 (Aminpanah & Javadi, 2011b). در رقابت برنج رقم هاشمی با سوروف و سوروف آبی زودرس
 (E. oryzoides) در نسبت‏های کاشت 1:3، 2:2 و 3:1 برنج: علف هرز به‏ترتیب کاهش عملکرد بیولوژیک برنج 40، 66 و 79 و کاهش عملکرد دانه برنج رقم هاشمی 42، 66 و 78 درصد گزارش شد
 (Mohammadvand et al., 2015c). رقابت پیزور با ارقام هاشمی و خزر به‏ترتیب در نسبت‏های کاشت 1:3، 2:2 و 3:1 برنج: علف هرز، عملکرد بیولوژیک را 47، 63 و 87 و عملکرد دانه را 50، 58 و 87 درصد (میانگین دو گونه برنج) کاهش داد (Ghojoghi et al., 2018). تولید زیست‏توده اندام هوایی و دانه تک‏بوته برنج شیرودی با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت و کاهش رقابت درون‏گونه‏ای افزایش یافت به‌نحوی‌که به‏ترتیب از 2/26 و 7/15 گرم در بوته در تک‏کشتی به 3/59 و 4/36 گرم در بوته رسید (Rezaeieh et al., 2015). در شرایط رقابت با سوروف نسبت به تک‏کشتی، وزن خشک اندام هوایی تک‏بوته برنج رقم هاشمی در نسبت کاشت 2:6 و 4:4 برنج: سوروف کاهش یافت؛ ولی در نسبت 6:2 برنج: سوروف تفاوت معنی‏داری نداشت؛ درحالی‏که در رقم دیلمانی تغییر معنی‏داری در وزن خشک اندام هوایی تک‏بوته برنج در نسبت‏های مختلف کاشت مشاهده نشد؛ همچنین در سطح گلدان، وزن خشک اندام هوایی با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت در رقم هاشمی تا 75 درصد و در رقم دیلمانی تا 73 درصد نسبت به تک‏کشتی کاهش یافت
 (Aminpanah & Javadi, 2011b). در رقابت سوروف ‏آبی و برنج، با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت وزن خشک اندام‏هوایی تک‏بوته برنج رقم هاشمی تا 30 درصد کاهش و رقم دیلمانی تا 38 درصد افزایش یافت (Aminpanah & Javadi, 2011a).

تعداد پانیکول

رقابت با سوروف نسبت به رقابت با پیزور کاهش بیشتری را در تعداد پانیکول برنج در همه نسبت‏های کاشت ایجاد کرد. افزایش تعداد بوته‏های سوروف یا پیزور در نسبت کاشت نیز سبب کاهش تعداد پانیکول تولیدشده در گلدان شد. اگرچه تعداد پانیکول تک‏بوته برنج با شروع رقابت کاهش یافت؛ ولی با افزایش تعداد بوته رقیب تغییر بیشتری مشاهده نشد (شکل 1). تعداد پانیکول برنج در نسبت‏های کاشت 1:3، 2:2 و 3:1 برنج: علف‏هرز به‏ترتیب در رقابت با سوروف 54، 70 و 85 و در رقابت با پیزور 41، 60 و 79 درصد در گلدان کاهش یافت. در سطح تک‏بوته اگرچه تعداد پانیکول هر بوته برنج در نتیجه رقابت با یک بوته سوروف یا پیزور به‏ترتیب 38 و 22 درصد کاهش یافت، ولی در رقابت با دو بوته علف‏هرز کاهش پانیکول در بوته 39 و 19 درصد و در رقابت با سه بوته علف‏هرز 42 و 16 درصد بود و تفاوت بین تعداد پانیکول تک‏بوته برنج در شرایط رقابت معنی‏دار نبود. به‏نظر می‏رسد در تراکم‏های بالاتر رقابت درون‏گونه‏ای بوته‏های سوروف و پیزور سبب کاهش تولید خود این گونه‏ها شده است و برنج کاهش کمتری نشان داده است. تولید پانیکول برنج با آلودگی یک، دو و سه بوته علف‏هرز در نسبت کاشت به ترتیب برای رقم هاشمی در رقابت با سوروف ۴۳، ۶۷ و ۷۸ درصد (Mohammadvand et al., 2015b) و برای ارقام هاشمی و خزر در رقابت با پیزور 42، 62 و 84 درصد (Ghojoghi et al., 2018) ثبت شد.

تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌

کاهش بیشتر تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ برنج (شامل دانه پوک) درنتیجه رقابت سوروف در مقایسه با رقابت پیزور در همه نسبت‏های کاشت بجز نسبت 1:3 (برنج: علف هرز) که در آن کاهش تعداد کل دانه برنج در رقابت با هر دو گونه علف هرز تفاوت معنی‏داری نداشت، مشاهده شد. از­آنجایی­که تعداد کل دانه شامل دانه‏های پوک هم بوده و تعداد دانه‏های پوک برنج در رقابت با سوروف بیشتر از رقابت با پیزور بود؛ احتمالاً در شرایط رقابت یک بوته علف ‏هرز سبب کاهش تفاوت تعداد کل دانه برنج در رقابت با دو گونه علف‏ هرز و معنی‏دارنشدن آن شده است. در هر دو گونه علف هرز، تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ برنج در گلدان با کاهش تعداد بوته‏های برنج همراه با افزایش تراکم علف هرز در نسبت کاشت کاهش یافت؛ به‏طوری‏که تعداد دانه پُر در رقابت با سوروف‌ 51، 79 و 87 درصد و در رقابت با پیزور 36، 60 و 83 درصد و تعداد کل دانه در رقابت با سوروف 59، 82 و 89 درصد و در رقابت با پیزور 52، 71 و 85 درصد به‏ترتیب در نسبت کاشت یک، دو و سه بوته علف هرز در گلدان کاهش یافت. به‏ازای تک‏بوته، تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ برنج با جایگزین‏شدن یک بوته سوروف 34 و 46 درصد کاهش یافت. کاهش بیشتر تعداد دانه پُر و کل با جایگزینی دو و سه بوته سوروف مشاهده شد؛ میزان کاهش با جایگزین‏شدن دو بوته سوروف بجای برنج به‏ترتیب 58 و 63 درصد و با جایگزین‏شدن سه بوته علف هرز 49 و 55 درصد بود. مقادیر این صفات در تراکم دو و سه بوته سوروف فاقد تفاوت معنی‏دار بود که می‏تواند به‌دلیل تشدید رقابت بین بوته‏های سوروف با یکدیگر باشد؛ به‏نحوی‏که اثر رقابتی باعث کاهش تولید دانه تک‏بوته برنج نشده است. با جایگزین‏شدن یک بوته پیزور، تعداد کل دانه‌ تک‏بوته برنج 36 درصد کاهش یافت؛ اگرچه تعداد دانه پُر برنج در نسبت کاشت 3برنج: 1علف‏هرز در رقابت با پیزور به‏رغم کاهش 14 درصدی، تفاوت معنی‏داری با تک‏کشتی برنج نداشت. با افزایش بیشتر پیزور در نسبت کاشت، کاهشِ تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ برنج معنی‏دار نبود (شکل 1). در بررسی دیگری با افزایش تراکم پیزور به‏ترتیب به یک، دو و سه بوته در نسبت کاشت در مقایسه با تک‏کشتی چهار بوته از ارقام هاشمی و خزر برنج، تعداد دانه پُر 54، 58 و 87 درصد و تعداد کل دانه 49، 65 و 88 درصد نسبت به تک‌کشتی کاهش یافت (Ghojoghi et al., 2018). به‏طورکلی عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه، تعداد پانیکول، تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ (شامل دانه پوک) برنج در رقابت با سوروف نسبت به رقابت با پیزور کاهش بیشتری نشان داد. این روند در همه نسبت‏های کاشت بجز نسبت 3برنج: 1علف هرز که در آن عملکرد بیولوژیک و تعداد کل دانه برنج در رقابت با دو گونه علف هرز تفاوت معنی‏داری نداشت (در هر دو سطح گلدان و تک‏بوته) مشاهده شد. براین‌اساس می‏توان اظهار داشت که اثر رقابت سوروف بر برنج بیشتر از اثر پیزور بود. به‏نظر می‏رسد پیزور و برنج تا حدودی از رقابت اجتناب می‏ورزند. باتوجه‌به تشابه گیاه‏شناسی بیشتر (تیره مشترک)، هم‌زمانی بیشتر دورة زندگی و تقلید بیشتر سوروف از برنج این نتیجه قابل‏انتظار بود. اگرچه توجه به مقدار این تفاوت که در میانگین نسبت‏های کاشت مخلوط به‏ترتیب در سطح گلدان و تک‏بوته برای عملکرد بیولوژیک 10 و 21، عملکرد دانه 12 و 23، تعداد پانیکول 10 و 21، تعداد دانه پُر 13 و 25 و تعداد کل دانه‌ 7 و 16 درصد بود، حاکی از اهمیت رقابت پیزور به‌عنوان علف هرز مزارع برنج است.

شکل 1- پاسخ صفات برنج رقم گیلانه به رقابت با علف‌های هرز سوروف (Echinochloa crus-galli)  و پیزور دریایی
 (Bolboschoenus planiculmis)  در نسبت‏های مختلف کاشت.

Figure 1. Response of Guilaneh rice cultivar traits to barnyard grass (Echinochloa crus-galli) and bulrush (Bolboschoenus planiculmis) competition in different planting proportions.

در هر دو گونه علف هرز، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه برنج، تعداد پانیکول و تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ در گلدان با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت کاهش یافت؛ اگرچه در سطح تک‏بوته، مقدار کاهش این صفات عموماً تفاوت معنی‏داری بین همه نسبت‏های کاشت در شرایط رقابت برنج با پیزور و بین نسبت دو و سه بوته علف هرز در شرایط رقابت برنج با سوروف نداشت. به‌عبارت‌دیگر با اضافه‏شدن دومین بوته پیزور و سومین بوته سوروف به نسبت کاشت عملکرد تک‏بوته برنج کاهش معنی‏داری پیدا نکرد. به‏نظر می‏رسد در این مرحله رقابت درون‏گونه‏ای بوته‏های سوروف و پیزور بیش از رقابت بین ‏گونه‏ای بوده باشد.

ارزیابی رقابت برنج با علف‏های هرز سوروف و پیزور دریایی

ارتفاع

واکنش ارتفاع گونه‏ها به نسبت کاشت با هم تفاوت داشت (جدول 2 و 3). ارتفاع سوروف تحت تأثیر نسبت کاشت قرار نگرفت (117 سانتی‏متر در میانگین نسبت‏های کاشت) و در همه نسبت‎های کاشت بیشتر از پیزور و برنج بود. ارتفاع پیزور در شرایط رقابت (میانگین سه تراکم) 105 سانتی‏متر و بیشتر از تک‏کشتی (97 سانتی‏متر) بود. در همه نسبت‏های کاشت ارتفاع پیزور بیشتر از برنج بود. در هر نسبت کاشت، ارتفاع برنج در رقابت با سوروف تفاوت معنی‏داری با ارتفاع آن در رقابت با پیزور نداشت. ارتفاع نهایی برنج (میانگین دو گونه علف هرز) در تک‏کشتی و نسبت کاشت 1:3 برنج:علف هرز با میانگین 80 سانتی‏متر، 14 درصد بیشتر از نسبت‏های کاشت 2:2 و 3:1 برنج:علف هرز بود. در بررسی قجقی و همکاران (Ghojoghi et al., 2018) ارتفاع برنج رقم هاشمی 14 درصد بیشتر از پیزور ولی ارتفاع خزر فاقد تفاوت معنی‏دار با پیزور بود. ارتفاع بیشتر سوروف نسبت به ارقام برنج نظیر رقم هاشمی به میزان 16 درصد (Mohammadvand et al., 2015b) و ارقام نیمه پاکوتاه برنج به‏میزان 25 درصد (Gealy et al., 2005) گزارش شده است. در یک آزمایش دوساله ارتفاع سوروف‏ آبی نُه درصد بیشتر از برنج هاشمی بود (Mohammadvand et al., 2019). با کاهش سهم برنج و سوروف در نسبت کاشت، در مقایسه با تک‏کشتی ارتفاع رقم شیرودی برنج 14 درصد افزایش و ارتفاع سوروف 30 درصد کاهش یافت
 (Rezaeieh et al., 2015). در آزمایش دیگری ارتفاع رقم دیلمانی و هاشمی با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت در رقابت با سوروف آبی به‏ترتیب تا 8 و 22 درصد کاهش یافت. همچنین با کاهش سهم سوروف ‏آبی در نسبت کاشت، ارتفاع سوروف ‏آبی در رقابت با ارقام هاشمی و دیلمانی به‏ترتیب تا 4 و 28 درصد در نسبت کاشت 6برنج: 2سوروف ‌آبی کاهش یافت (Aminpanah & Javadi, 2011a). در بررسی دیگری ارتفاع ارقام برنج دیلمانی و هاشمی با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت در رقابت با سوروف‏ به‏ترتیب تا 13 و 29 درصد کاهش و ارتفاع سوروف‏ نیز در رقابت با ارقام برنج با کاهش سهم سوروف‏ در نسبت کاشت تا 35 درصد در نسبت کاشت6برنج: 2سوروف‌ کاهش یافت
 (Aminpanah & Javadi, 2011b).

ازدیاد

در سطح گلدان، تولید ساقه پیزور در همه نسبت‏های کاشت بیشتر از تعداد پنجه سوروف و نیز برنج بود. تولید پنجه سوروف و برنج در نسبت کاشت 3برنج:1سوروف و تک‏کشتی دو گونه تفاوت معنی‏داری نداشت و در سایر نسبت‏های کاشت در سوروف بیشتر از برنج بود (جدول 2 و 3). این نتایج نشان می‏دهد که حتی یک بوته پیزور در رقابت با برنج می‏تواند تعداد ساقه بیشتری نسبت به گیاه زراعی تولید کند. برای سوروف نیز اگرچه تعداد پنجه در تک‏کشتی دو گونه تقریباً یکسان بود، اما در شرایط رقابت، حتی یک بوته سوروف توانست تعداد پنجه‏ای برابر با سه بوته برنج تولید کند. در سطح تک‏بوته، پیزور در همه نسبت‏های کشت دارای تعداد ساقه بیشتری از سوروف و برنج بود. تعداد پنجه تک‏بوته تنها در تک‏کشتی برنج و سوروف فاقد تفاوت معنی‏دار بود و در شرایط رقابت همواره تک‏بوته سوروف پنجه بیشتری نسبت به برنج تولید کرد. کاهش تولید پنجه برنج گیلانه در نتیجه رقابت با سوروف و پیزور دریایی در میانگین نسبت‏های کاشت مخلوط در سطح گلدان سوروف 76 و برای پیزور 66 درصد بود. در هر سه گونه با کاهش تعداد بوته در نسبت کاشت، تولید ساقه و پنجه کاهش یافت؛ به‏نحوی‏که با حضور تنها یک بوته مقدار این کاهش نسبت به تک‏کشتی برای پیزور 40 درصد، برای سوروف 71 درصد و برای برنج در رقابت با پیزور 83 درصد و در رقابت با سوروف 85 درصد بود (جدول 3). در بررسی قجقی و همکاران
 (Ghojoghi et al., 2018) نیز روند تغییرات ازدیاد برنج و پیزور با افزایش تعداد بوته در نسبت‌ کاشت افزایشی و برای دو گونه متفاوت بود؛ چنان‌که در مقایسه با تک‌کشتی، تولید پنجه یک بوته برنج 4/16 درصد ولی تولید ساقه یک غده پیزور 6/55 درصد بود. همچنین در میانگین نسبت‏های کاشت تولید پنجه در برنج رقم هاشمی 80 درصد و در رقم خزر 89 درصد کمتر از پیزور ثبت شد. در بررسی رقابت سوروف و برنج با استفاده از طرح سری‏های جانشینی در شرایط مزرعه‏ای مشاهده شد که افزایش سوروف به 1، 2 و 3 بوته به‌ترتیب سبب 43، 67 و 78 درصد کاهش تولید پنجه بارور برنج نسبت به تک‏کشتی شد
 (Mohammadvand et al., 2015b). عدم وجود تفاوت معنی‏دار تعداد پنجه برنج و سوروف در تک‏کشتی گزارش شده است (Gealy et al., 2005). در بررسی ازدیاد تک‏بوته بیشترین تولید ساقه پیزور (76 ساقه) در شرایط رقابت یک بوته پیزور مشاهده شد و با افزایش تعداد بوته در مخلوط اگرچه کل تعداد ساقه در گلدان افزایش یافت، اما تولید ساقه تک‏بوته کاهش یافت و کمترین تولید ساقه تک‏بوته در تک‏کشتی پیزور به تعداد 32 ساقه مشاهده شد. این نتیجه نشان می‏دهد که رقابت درون‌گونه‌ای پیزور با اضافه‏شدن دومین بوته علف هرز در نسبت کاشت 2:2 آغاز می‏شود. برای سوروف تعداد پنجه تک‏بوته در نسبت‏های مختلف کاشت تفاوت معنی‏داری نشان نداد. تعداد پنجه تک‏بوته برنج در تک‏کشتی بیشترین مقدار بود و در نتیجه رقابت با سوروف تا 54 درصد (49 درصد در میانگین نسبت‏های کاشت) و با پیزور 32 درصد کاهش یافت. کاهش تولید پنجه برنج گیلانه در میانگین نسبت‎های کاشت شرایط رقابتی به‏ترتیب در سطح گلدان و تک‏بوته در رقابت با سوروف 10 و 17 درصد بیشتر از پیزور بود. در بررسی رقابت ارقام برنج با سوروف آبی، تعداد پنجه تک‏بوته برنج رقم هاشمی با کاهش سهم برنج در نسبت کاشت تا 36 درصد کاهش و رقم دیلمانی تا 53 درصد نسبت به تک‏کشتی افزایش یافت؛ درحالی‏که تعداد پنجه تک‏بوته سوروف ‏آبی نسبت به تک‏کشتی با کاهش بوته‌های علف هرز در نسبت کاشت 2:6 برنج: سوروف ‏آبی در رقابت با برنج رقم هاشمی 25 درصد افزایش ولی در رقابت با رقم دیلمانی روند کاهشی نشان داد؛ چنان‌که در نسبت کاشت 2:6 برنج: سوروف ‌آبی 28 درصد کاهش یافت (Aminpanah & Javadi, 2011a).

زیست‏توده اندام هوایی

در سطح گلدان، زیست‏توده سوروف در تک‏کشتی و نسبت کاشت 1برنج:3علف‏هرز بیشتر از پیزور و در همه نسبت‏های کاشت بجز 3برنج:1علف‏هرز بیشتر از برنج بود. وزن خشک پیزور در تک‏کشتی و نسبت کاشت 3برنج:1علف‏هرز فاقد تفاوت معنی‏دار با برنج و در سایر نسبت‏های کاشت بیشتر از برنج بود (جدول 2 و 3). این نتایج نشان می‏دهد که حضور تنها یک بوته سوروف و پیزور می‏تواند وزن خشکی برابر سه بوته برنج تولید کند. همچنین مقایسه تک‏کشتی گونه‏ها حاکی از آن است که سوروف قابلیت بالاتری در استفاده از منابع محیطی دارد و تولید زیست‏توده بیشتری در واحد سطح یکسان داشته است. این نتیجه می‏تواند مرتبط با مسیر فتوسنتزی چهارکربنه سوروف باشد. زیست‏توده برنج گیلانه در میانگین نسبت‏های کاشت مخلوط در سطح گلدان در رقابت با سوروف 72 و در رقابت با پیزور 62 درصد کاهش یافت. در بررسی توانایی رقابت علف‏هرز پیزور دریایی با دو رقم برنج هاشمی و خزر، زیست‏توده پیزور و برنج در تک‏کشتی چهار بوته در گلدان به‌ترتیب 68 و 62 گرم و فاقد تفاوت معنی‏دار بود؛ درحالی‏که در شرایط رقابت وزن خشک پیزور 27 درصد بیشتر از رقم هاشمی و 36 درصد بیشتر از رقم خزر بود
 (Ghojoghi et al., 2018). تولید زیست‌توده گونه‏ها عموماً تحت تأثیر نسبت کاشت قرار گرفت و با کاهش سهم در نسبت کاشت کاهش یافت (جدول 3). زیست‏توده سه بوته سوروف در کشت مخلوط (نسبت کاشت 1برنج: 3سوروف) تفاوتی با تک‏کشتی این علف هرز نداشت، ولی با کاهش بیشتر تراکم سوروف به دو و یک بوته در مخلوط، زیست‌توده آن 31 و 66 درصد نسبت به تک‏کشتی کاهش یافت. کاهش تراکم پیزور به یک بوته در گلدان (نسبت کاشت 3برنج: 1پیزور) زیست‌توده آن را 45 درصد نسبت به تک‏کشتی پیزور کاهش داد و در سایر نسبت‏های کاشت تفاوت معنی‎داری در زیست‏توده پیزور مشاهده نشد. در سطح تک‏بوته، زیست‏توده سوروف در همه نسبت‏های کاشت بیشتر از برنج و نیز در همه نسبت‏های کاشت بجز 3برنج:1علف هرز بیشتر از پیزور بود. زیست‏توده پیزور بجز در تک‏کشتی در سایر نسبت‏های کشت بیشتر از برنج بود. بدین­ترتیب می‏توان اظهار داشت که توانایی تولید زیست‏توده تک­بوته دو گونه هرز نیز بر برنج برتری دارد. زیست‏توده برنج گیلانه در میانگین نسبت‏های کاشت مخلوط در سطح تک‏بوته در رقابت با سوروف 46 و در رقابت با پیزور 25 درصد کاهش یافت. در تک‏کشتی با حضور چهار بوته سوروف در گلدان، زیست‏توده تک‏بوته سوروف کمتر از مخلوط‌ها بود و در شرایط رقابت نسبت حضور سوروف در مخلوط اثری بر تولید وزن خشک تک‏بوته این علف هرز نداشت. در پیزور با افزایش تعداد بوته پیزور در نسبت کاشت، زیست‏توده تک‏بوته کاهش یافت؛ چنان‌که عملکرد زیست‏توده تک‏بوته در تک‏کشتی و 1برنج:3پیزور به‏ترتیب 55 و 45 درصد کمتر از نسبت کاشت 3برنج:1علف هرز بود. علت این موضوع را می‏توان مرتبط با تشدید رقابت درون‎گونه‏ای بوته‏های پیزور با یکدیگر دانست. در برنج برعکس پیزور با افزایش سهم برنج در نسبت کاشت، زیست‏توده تک‏بوته افزایش یافت؛ چنان‏که در تک‎کشتی عملکرد تک‏بوته تا حدود دو برابر افزایش یافت. این نتیجه اهمیت رقابت بین‏ گونه‏ای در کاهش زیست‏توده برنج و توانایی رقابت پایین برنج با سوروف و نیز پیزور را نشان می‏دهد. در بررسی روابط رقابتی سوروف و ارقام برنج با کاهش سهم علف هرز به 75، 50 و 25 درصد نسبت کاشت، وزن خشک اندام هوایی سوروف در سطح گلدان به‏ترتیب در رقابت با رقم هاشمی 18، 42 و 62 درصد و در رقابت با رقم دیلمانی 22، 45 و 76 درصد نسبت به تک‏کشتی کاهش یافت. وزن خشک اندام هوایی تک‏بوته سوروف‏ در رقابت با برنج رقم هاشمی با کاهش سهم سوروف‏ در نسبت کاشت روند افزایشی نشان داد و در مقایسه با تک‏کشتی 42 درصد در نسبت کاشت 2:6 برنج: سوروف‌ افزایش یافت؛ درحالی‏که در رقابت با رقم دیلمانی روند مشخصی مشاهده نشد.

شکل 2- عملکرد نسبی برنج رقم گیلانه _š و علف هرز _˜ و مجموع عملکرد نسبی _q در نسبت‌های کاشت برنج و علف‏های هرز سوروف (Echinochloa crus-galli) و پیزور دریایی (Bolboschoenus planiculmis)؛ *، ** و ns به‌ترتیب بیانگر معنی‌دار­بودن در سطح احتمال 05/0 و 01/0 و معنی‌دار­نبودن تفاوت مجموع عملکرد نسبی با "یک".

Figure 2. Relative yield of Guilaneh rice cultivar š and weed ˜ and Relative yield total q in planting proportions of rice and weeds including barnyard grass (Echinochloa crus-galli) and bulrush (Bolboschoenus planiculmis); *, ** and ^ns represent significant at the 5% and 1% probability levels and non-significant difference between relative yield total and 1, respectively.

وزن خشک اندام هوایی تک‏بوته سوروف ‏آبی در رقابت با برنج رقم هاشمی با کاهش سهم سوروف ‏آبی در نسبت کاشت تا 42 درصد در نسبت کاشت 2:6 برنج:سوروف ‌آبی افزایش یافت؛ ولی در رقابت با رقم دیلمانی تغییر معنی‏داری مشاهده نشد (Aminpanah & Javadi, 2011a).

شاخص‏های رقابت سوروف و پیزور براساس ازدیاد و عملکرد بیولوژیک

عملکرد نسبی هر گونه علف هرز در هر نسبت مخلوط با تقسیم عملکرد بوته‌های آن گونه در گلدان بر عملکرد تک‌کشتی آن گونه محاسبه شد. این شاخص نشان داد که عملکرد نسبی سوروف و پیزور براساس ازدیاد (تعداد پنجه و ساقه) متفاوت بود، ولی براساس عملکرد بیولوژیک تفاوت معنی‏داری وجود نداشت. به نظر می‏رسد در سوروف بر اثر رقابت در مقایسه با تک‏کشتی، تعداد ساقه بیشتر از مجموع وزن ساقه‏های تولیدشده کاهش می‏یابد. اثر نسبت کاشت نیز بر عملکرد نسبی معنی‏دار بود و در هر دو علف هرز سوروف و پیزور با کاهش سهم علف هرز در نسبت کاشت، عملکرد نسبی کاهش یافت (جدول 4 و 5).

در بررسی رقابت علف قناری (Phalaris minor) و ساق‏ترشک (Rumex dentatus) با گندم، محل تلاقی خطوط عملکرد نسبی در نمودارهای سری جانشینی حاکی از برتری رقابتی ساق‏ترشک بود؛ درحالی‏که محل تلاقی روی نسبت 2:2 گندم:علف قناری بیانگر قدرت رقابت یکسان دو گونه بود (Sing et al., 2013). اگرچه بررسی نمودارهای سری جایگزینی در رقابت برنج و سوروف براساس زیست‏توده اندام هوایی نشان داد که قابلیت رقابت رقم شیرودی بالاتر از سوروف بود (Rezaeieh et al., 2015). در مطالعه دیگری (Aminpanah & Javadi, 2011a) قابلیت رقابت براساس زیست‏توده در رقم دیلمانی بیشتر ولی در رقم هاشمی کمتر از سوروف ‌آبی بود؛ درحالی‏که براساس پنجه قابلیت رقابت دو رقم برنج معادل سوروف‌ آبی بود. قابلیت رقابت بالاتر سوروف (Aminpanah & Javadi, 2011b; Mohammadvand et al., 2015c) و سوروف آبی (Mohammadvand et al., 2020) براساس پنجه و زیست‏توده نسبت به رقم هاشمی برنج و همچنین قابلیت رقابت برابر رقم دیلمانی و سوروف (Aminpanah & Javadi, 2011b) نیز گزارش شده است. مجموع عملکرد نسبی از جمع مقادیر عملکرد نسبی دو گونه حاضر در مخلوط به‌دست می‏آید. مجموع عملکرد نسبی در ارزیابی میزان مکمل‏بودن گونه‏ها در جذب عناصر غذایی کاربرد دارد. مقدار برابر یک نشان می‏دهد که دو گونه تقاضای یکسانی برای منابع محدود معینی در محیط دارند. مقدار بزرگ‌تر از یک به این معنی است که اگرچه ممکن است گونه‏ها برای منابع مشترکی نیز رقابت کنند، اما تقاضا برای بعضی منابع دیگر متفاوت است. به‌عبارت‌دیگر تقاضای گونه‎ها برای برخی منابع مشترک و برای برخی دیگر متفاوت است. مجموع عملکرد نسبی کمتر از یک نشان‌دهنده وجود آنتاگونیسم است. نمودارهای سری جانشینی برای تعیین توانایی رقابت نسبی دو گونه علف هرز با برنج پس از محاسبه عملکردهای نسبی و مجموع عملکرد نسبی هر گونه در نسبت‌های مختلف کاشت، به‌عنوان معیاری از میزان تداخل بین دو گونه رقیب مورد استفاده قرار گرفت. در هر دو گونه علف هرز محل تقاطع خطوط عملکرد نسبی یعنی جایی که عملکرد نسبی برنج و علف هرز برابر است نزدیک به تراکم 1:3 برنج:علف هرز بود که حاکی از قابلیت رقابت بالاتر سوروف و پیزور نسبت به برنج است. مجموع عملکرد نسبی در پیزور بیشتر از سوروف بود مجموع عملکرد نسبی براساس زیست‏توده در هر دو علف هرز تفاوت معنی‏داری با یک نداشت که بیانگر اثرات رقابتی سوروف و پیزور با برنج است؛ اگرچه براساس پنجه مجموع عملکرد نسبی سوروف و برنج کمتر از یک بود (جدول 4، 5 و شکل 2). به‏نظر می‏رسد سوروف و برنج نیازهای مشترک بیشتری داشته و در نتیجه رقابت بیشتری با هم ایجاد کرده و لذا اثر رقابتی سوروف بر برنج شدیدتر از پیزور بوده، درحالی‌که در پیزور تا حدی از رقابت اجتناب می‏شود. مجموع عملکرد نسبی اندام هوایی معادل یک در رقابت سوروف و سوروف آبی با ارقام برنج در مطالعات متعددی گزارش شده است
 (Aminpanah & Javadi, 2011a,b; Estorninos et al., 2002; Gealy et al., 2005; Ghojoghi et al., 2018; Mohammadvand et al., 2015c, 2020; Rezaeieh et al., 2015). در بررسی امین‏پناه و جوادی (Aminpanah & Javadi, 2011a) مجموع عملکرد نسبی پنجه برنج و سوروف‏ آبی کمتر از یک گزارش شد.

شاخص چیرگی یا شاخص غالبیت
 (Aggresivity Index, AI) هر گونه که از تفریق عملکرد نسبی گونة رقیب از عملکرد نسبی گونة موردنظر محاسبه می‌شود، بیانگر موفقیت نسبی دو گونه گیاهی در بهره‌برداری از منابع و معیاری برای ارزیابی تداخل بین چند گونه گیاهی است. مقدار مثبت این شاخص نشان می‌دهد که توانایی رقابت گونه مورد نظر بیشتر است. کمیت این شاخص نیز میزان این تفاوت را نشان می‌دهد. مقدار شاخص چیرگی در هر دو گونه علف هرز سوروف و پیزور مثبت بود که بیانگر قابلیت بالاتر رقابت در مقابل برنج است. مقدار شاخص چیرگی براساس ازدیاد در پیزور بیشتر از سوروف بود؛ ولی براساس زیست‏توده فاقد تفاوت معنی‏دار بین دو علف هرز بود. تولید تعداد زیاد ساقه در پیزور از خصوصیات رشدی این گونه است و به نظر می‏رسد که در شرایط رقابت بیشتر از آنکه از تعداد ساقه‏ها کم شود از وزن ساقه‏ها کاسته می‏شود. در هر دو علف هرز سوروف و پیزور با کاهش تعداد بوته در نسبت کاشت، شاخص چیرگی کاهش یافت. نسبت رقابت، برای مقایسه قابلیت رقابت گیاهان به‏کار می‏رود و بر مبنای عملکرد تک‏بوته محاسبه می‎شود (معادله 4). نسبت رقابت سوروف و پیزور بیشتر از برنج و به‏ترتیب براساس ازدیاد 01/2 و 55/2 و براساس زیست‏توده 66/2 و 29/2 بود و تفاوت معنی‏داری بین دو علف هرز مشاهده نشد (جدول 5). بیشترین قابلیت رقابت سوروف و پیزور به‏ترتیب در نسبت کاشت 2:2 و 1:3 برنج: علف هرز مشاهده شد. بیشتر­بودن عملکرد نسبی و شاخص چیرگی پیزور بر مبنای ازدیاد و زیست‏توده نسبت به رقم هاشمی و خزر
 (Ghojoghi et al., 2018) و برتری عملکرد نسبی و شاخص چیرگی سوروف (Mohammadvand et al., 2015c; Perera et al., 1992) و سوروف آبی (Mohammadvand et al., 2020) بر رقم هاشمی گزارش شده است.

نتیجه‏گیری کلی

به‏نظر می‏رسد رقم گیلانه به یک مقدار تحت تأثیر رقابت سوروف و پیزور قرار نگرفته است. به‌عبارت‌دیگر سوروف و پیزور قدرت رقابت یکسانی در برابر برنج ندارند. چنان‌که بجز ارتفاع، سایر صفات برنج شامل عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه، تعداد پانیکول، تعداد پنجه، تعداد دانه پُر و تعداد کل دانه‌ در رقابت با سوروف نسبت به رقابت با پیزور کاهش بیشتری نشان دادند. در بررسی نمودارهای سری جانشینی نیز رقابت سوروف با برنج شدیدتر از رقابت پیزور با برنج بود. اگرچه مقدار کم تفاوت اثر رقابتی دو گونه علف هرز بر برنج و نیز عدم معنی‏داری شاخص چیرگی و نسبت رقابت سوروف و پیزور می‏تواند دلیلی بر اهمیت رقابت پیزور به‏عنوان علف هرز مزارع برنج باشد. به نظر می‏رسد پیزور بتواند با ایجاد تراکم‏های بالا در سال‌های نخست پس از ورود به شالیزار، خسارت قابل توجهی در شرایط مزرعه‌ای به بار آورد؛ چنان‌که مشاهدات میدانی نیز حاکی از اهمیت روزافزون این گونه با بالارفتن سطوح جمعیت آن در شرایط غرقاب دائم حاکم در شالیزارهای استان گیلان است. ازآنجایی­که مدیریت علف‏های هرز شالیزارهای برنج استان گیلان عمدتاً بر مبنای سوروف صورت گرفته و اهمیت جگن‏ها مورد غفلت قرار می‏گیرد، لذا ضروری است جهت جلوگیری از گسترش این علف هرز در شالیزار و متعاقباً خسارت جدی در تولید برنج، مدیریت موثر پیزور نیز علاوه بر سوروف، در طراحی راهبردهای مدیریت علف‏های هرز شالیزار مورد توجه و تأکید قرار گیرد.

REFERENCES

1. Allahgholipour, M., Kavoosi, M., Majidi, F., Yazdani, M.R., Sharafi, N. & Shafiei-Sabet, H. (2018). Gilaneh, a new rice cultivar with origin of Iranian landrace varieties. Research Achievements for Fields and Horticulture Crops, 7(2), 277-289. (In Persian)
2. Aminpanah, H. & Javadi, M. (2011a). A replacement series evaluation of competition between rice (Oryza sativa) and rice barnyard grass (Echinochloa oryzicola Vasing). Scientific Research and Essays, 6(23), 5065-5071.
3. Aminpanah, H. & Javadi, M. (2011b). Competitive ability of two rice cultivars (Oryza sativa) with barnyard grass (Echinochloa crus-galli (L.) P.Beauv.) in a replacement series study. Advances in Environmental Biology, 5(9), 2669-2675.
4. Aminpanah, H. & Yaghoubi, B. (2018). Efficacy of some herbicide for bulrush (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla control in paddy fields of northern Iran. Journal of Plant Protection, 32(2), 245-255.
5. Ampong-Nyarko, K. & De Detta, S.K. (1991). A Handbook for Weed Control in Rice. International Rice Research Institute, Philippines, 113 pp.
6. Audebert, A., Mouret, J.C., Roques, S., Carrara, A., Hammond, R., Gaungoo, A., Sanusan, S. & Marnotte, P. (2013). Colonization and infestation ability of Bolboschoenus maritimus Palla in rice paddies of the Camargue, France. Weed Biology and Management, 13(2), 70-78.
7. Chauhan, B.S. (2012). Weed ecology and weed management strategies for dry-seeded rice in Asia. Weed Technology, 26, 1-13.
8. Dass, A., Shekhawat, K., Choudhary, A.K., Sepat, S., Rathore, S.S., Mahajan, G. & Chauhan, B.S. (2017). Weed management in rice using crop competition-ACrop Protection, 95, 45-52.
9. Ghojoghi, Z., Mohammadvand, E., Yaghoubi, B. & Asghari, J. (2018). Competitiveness of bulrush (Bolboschoenus planiculmis) with rice cultivars, Hashemi and Khazar. Cereal Research, 8(2),185-198. (In Persian)
10. Kavoosi, M. & Allahgholipour M. (2017). Effect of rate and split application of nitrogen fertilizer on growth and grain yield of rice (Oryza sativa ) cvs. Gilaneh and Abjiboji. Iranian Journal of Crop Sciences, 19(2), 165-180. (In Persian)
11. Mahajan, G. & Chauhan, B.S. (2013). The role of cultivars in managing weeds in dry-seeded rice production systems. Crop Protection, 49, 52-57.
12. Maun M.A. & Barrett, S.C.H. (1986). The biology of canadian weeds. 77. Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Canadian Journal of Plant Science, 66, 739-759.
13. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. & Shahdi Kumleh, A. (2013). The effects of seed burial and flooding depths on emergence and seedling growth of watergrass (Echinochloa oryzoides) and barnyard grass ( crus-galli). Iranian Journal of Field Crops Research, 10(4), 699-708. (In Persian)
14. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. & Shahdi Kumleh, A. (2014). Phenology, morphology and yield characteristics of two Echinochloa Journal of Plant Protection, 28, 346-360. (In Persian).
15. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. & Shahdi Kumleh, A. (2015a). Investigating the germination response of two Echinochloa species to temperature and photoperiod with emphasis on invasiveness. Iranian Journal of Field Crop Science, 45(4), 639-648. (In Persian)
16. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. & Yaghoubi, B. (2019). Effects of emergence time in nursery and density of watergrass (Echinochloa oryzoides) on competitive ability with rice (I. during season studies: Growth and development). Journal of Agroecology, 11(3), 955-974. (In Persian)
17. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M. & Yaghoubi, B. (2020). Effects of emergence time in nursery and density of watergrass (Echinochloa oryzoides (Ard.) Fritsch) on competitive ability with rice (II. end season studies: Yield and competitiveness). Journal of Agroecology, 11(4), 1225-1239. (In Persian).
18. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M., Shahdi Kumleh, A. & Avarseji, Z. (2015b). Characterizing the competitive traits of watergrass (Echinochloa oryzoides) as a new-introduced, and barnyard grass ( crus-galli) as a common weed species in rice. Journal of Plant Production Research, 22(3), 223-241. (In Persian)
19. Mohammadvand, E., Koocheki, A., Nassiri Mahallati, M., Shahdi Kumleh, A. & Avarseji, Z. (2015c). Competitive relationships of watergrass and barnyard grass with rice in a replacement series study. Journal of Crop Production, 8(1), 205-222. (In Persian)
20. Moon, B.C., Cho, S.H., Kwon, O.D., Lee, S.G., Lee, B.W. & Kim, D.S. (2010). Modelling rice competition with Echinochloa crus-galli and Eleocharis kuroguwai in transplanted rice cultivation. Journal of Crop Science and Biotechnology, 13, 121-126.
21. Rajabian, M., Asghari, J., Ehteshami, S.M.R. & Yaghoubi, B. (2017). Response of landrace and improved genotypes of rice to weed competition in direct-seeded system. Iranian Journal of Weed Science, 13(1), 79-96. (In Persian)
22. Rezaeieh, A., Aminpanah, H. & Sadeghi, S.M. (2015). Competition between rice (Oryza sativa) and barnyard grass (Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv.) as affected by methanol foliar application. Annals of the Brazilian Academy of Sciences, 87(2), 879-890.
23. Smith, R.J. (1988). Weed thresholds in southern U.S. rice (Oryza sativa). Weed Technology, 2, 232-241.
24. Stauber, L.G., Smith, R.J. & Talbert, R.E. (1991). Density and spatial interference of barnyard grass (Echinochloa crus-galli) with rice (Oryza sativa). Weed Science, 39, 163-168.
25. Swanton, C.J., Nkoa, R. & Blackshaw, R.E. (2015). Experimental methods for crop–weed competition studies. Weed Science, Special Issue, 2–11.
26. Van Devender, K.W., Costello T.A. & Smith, R.J. (1997). Model of rice (Oryza sativa) yield reduction as a function of weed interference. Weed Science, 45, 218-224.
27. Vasilakoglou, I.B., Eleftherohorinos, I.G. & Dhima, K.V. (2000). Propanil-resistant barnyard grass (Echinochloa crus-galli) biotypes found in Greece. Weed Technology, 14, 524-529.
28. Vidotto, F., Tesio, F., Tabacchi, M. & Ferrero, A. (2007). Herbicide sensitivity of Echinochloa accessions in Italian rice fields. Crop Protection, 26, 285-293.
29. Walker, T.W., Bond, J.A., Ottis, B.V., Gerard, P.D. & Harrell, D.L. (2008). Hybrid rice response to nitrogen fertilization for mid-southern United States rice production. Agronomy Journal, 100, 381-386.
30. Yaghoubi, B., Mazaheri, D., Baghestani, M.A., Mohammadalizadeh, H. & Atri, A. (2011). Study on morphological traits and growth indices of indigenous and improved ricecultivars in interference with barnyard grass. Agronomy Journal, 88, 54-68.
31. Yaghoubi, B. (2019). Study the efficacy of Pirazchlor herbicide (Pyrazosulfuron + pretilachlor Tablet 17%) in transplanted rice weed control. Final report, Agriculture Research, Education and Extension Organization. 55 pp.
32. Zhao, D.L., Atlin, G.N., Bastiaans, L. & Spiertz, J.H.J. (2006). Developing selection protocols for weed competitiveness in aerobic rice. Field Crops Research, 97, 272-285.