تجزیه‌ی ژنتیکی با روش میانگین نسل‌ها و استفاده از روش مدل مخلوط در ژنوتیپ‌های ذرت تحت تنش کم‌آبی

مقدمه

ذرت (Zea mays L.) گیاهی از غلات گرمسیری با دوره رشد نسبتاٌ کوتاه است. سطح زیر کشت ذرت رتبه سوم را پس از گندم و برنج داشته و میزان تولید آن در جهان رتبه اول را دارد (Askari, 2004). ذرت به دلیل ویژگی­های بسیار زیاد، به‌ویژه به دلیل قدرت سازگاری بالا با شرایط اقلیمی گوناگون، بسیار زود در تمام دنیا گسترش یافت و در حال حاضر در بیش از 130 میلیون هکتار از اراضی دنیا کشت می­شود (Ahmadi et al., 2014). در سال زراعی 99-1398 سطح زیر کشت ذرت دانه­ای کشور حدود 137 هزار هکتار برآورد شده و میزان تولید ذرت دانه­ای کشور در حدود 1101170 تن برآورد شده که معادل 83/4 درصد از کل میزان تولید غلات است
 (Agricultural-Iran Statistics, 2018). در سطح جهان نیز آمارها نشان می­دهد تا سال 2050 تقاضا برای ذرت، دو برابر خواهد شد
(Chaudhary et al., 2014). گیاهان در شرایط طبیعی در طول فصل رشد با تنش­های متعددی روبه­رو می­شوند که یکی از مهم­ترین آنها تنش کم­آبی است. یکی از اهداف به­نژادی گیاهی، افزایش عملکرد در شرایط تنش رطوبتی است، عملکرد دانه به‌عنوان مهم­ترین شاخص انتخاب ارقام مقاوم به تنش کم­آبی، تحت تأثیر عوامل محیطی و ژنتیکی زیادی قرار دارد و به همین دلیل، انتخاب ژنوتیپ­های برتر را دشوار ساخته است (Debaeke & Abdellah, 2004 ). تنش خشکی یکی از مهم­ترین تنش­های غیر زیستی است
 (Bruce et al., 2002) که بر بسیاری از جنبه­های رشدی گیاهان اثر می­گذارد (Chaves & Oliveria, 2004; Golbashy et al., 2010; Jaleel et al., 2009; Lee et al., 2004; Nemeth et al., 2002; Seghatoleslami et al., 2008). واکنش‌های گیاهان به تنش خشکی در سطوح سلولی مختلف بسته به شدت و دوره تنش نیز همانند گونه‌های گیاهی و مرحله رشد آن متفاوت است. درک پاسخ گیاهان به خشکی از اهمیت بسیاری برخوردار است و بخش مهمی از ساختار گیاهان زراعی متحمل خشکی را تشکیل می‌دهد (Zhao et al., 2008;
Chaves et al., 2009). خشکی به معنای ازدست‌دادن کامل آب درون‌سلولی است، به‌طوری‌که این حالت بتواند موجب اختلال در سوخت‌وساز سلولی، ساختاری سلول و سرانجام توقف واکنش‌های آنزیمی گردد. تنش خشکی به‌وسیله کاهش محتویات آب، تضعیف پتانسیل آب برگ و نزول فشار آماس، انسداد روزنه­ها و کاهش بزرگ‌شدن سلول و رشد آن، تعریف می­شود. تنش شدید آب می‌تواند توقف فتوسنتز، اختلال سوخت‌وساز و سرانجام مرگ گیاه نیز را به دنبال داشته باشد (Jaleel et al., 2007).

ذرت از جمله گیاهانی است که نیاز آبی بالایی دارد (Gong et al., 2015). خشکی یکی از مهم­ترین فاکتورهای محدودکنندة تولید ذرت در جهان است که هر ساله عملکرد جهانی ذرت را به طور متوسط 17 درصد کاهش می­دهد و در بعضی مناطق این کاهش تا 70 درصد نیز گزارش شده است
 (Dastbandan Nejad et al., 2010). وقوع تنش کم­آبی در برخی مراحل از سیکل رشدی گیاه بسیار مهم و حیاتی است که در مورد ذرت مرحله گلدهی و پرشدن دانه حساس‌ترین مرحله رشدی می­باشد. در مرحله گلدهی ذرت، پتانسیل تولید دانه تعیین می­شود و تنش خشکی در این مرحله سبب کاهش تعداد دانه می­شود که این حالت بیشتر نتیجه خشک‌شدن دانه­های گرده است (Araus et al., 2012).

نهایتاٌ در خلال مرحله پرشدن دانه، تنش رطوبتی باعث کاهش عرضه جذب در منبع مواد غذایی می­شود که این موضوع باعث کاهش وزن دانه ذرت می­شود (Hamidi & Khodarahmpour, 2011). بنابراین، تنش ممکن است میزان تولید دانه را کاهش دهد که تحت تأثیر ساختار ژنتیکی گیاه و دوره تنش خشکی در طول دورة رشدی گیاه است (Araus et al., 2012). پایداری و بهبود تولید در این شرایط از اهداف مهم به­نژادگران به شمار می­رود. مهم­ترین مسئله، شناسایی ژنوتیپ­هایی است که از عملکرد خوبی در شرایط کمبود آب برخوردار باشند. به‌منظور بهبود ژنتیکی از طریق گزینش، وراثت­پذیری صفت مورد نظر بایستی تا حد معقولی بالا باشد (Valizadeh & Moghadam, 2009).

به­نژادگران به‌منظور تولید واریته­هایی با عملکرد کمی و کیفی بالاتر، نیازمند اطلاعاتی مهم در مورد ماهیت اثر ژن­ها، هتروزیس، پس­روی ناشی از خویش­آمیزی، وراثت­پذیری و پیش­بینی بهره ژنتیکی حاصل از گزینش برای عملکرد و اجزای عملکرد می­باشند (Sprague, 1963). انتخاب روش اصلاحی مناسب برای استفاده بهتر از پتانسیل ژنتیکی صفات مختلف زراعی در یک گیاه به نوع عمل ژن­های کنترل‌کننده یک صفت و نحوه توارث آن­ها بستگی دارد
 (Akhtar & Chowdhry, 2006). نوع عمل ژن و اثرات ژنی، در بسیاری از گیاهان زراعی بررسی­شده است (Lamkey & Lee, 2005) و روش­های مختلفی برای برآورد اثرات ژنی معرفی شده است که عمده این روش­ها مدل­های افزیشی-غالبیت هستند. تجزیه میانگین نسل­ها از روش­های کمی و بیومتریکی است که به‌منظور به‌دست‌آوردن اثرهای ژنتیکی مختلف (افزایشی، غالبیت و اثرات اپیستازی) مطرح شده و براساس داده­های فنوتیپی صفات مهم در نسل­های مختلف اصلاحی قابل تعریف و اجرا است (Mather & Jinkse, 1971; Kearsey & Pooni, 1996; Lynch & Walsh, 1997). این روش­ در برآورد وراثت­ صفات کمی با وجود برخی اشکالات، امکان محاسبه واریانس درون-کرتی برای هر نسل را دارد و همین امر برآورد اجزای واریانس ژنتیکی را نیز ممکن می­سازد (Mather & Jinks, 1971; Checa et al., 2006; Zalapa et al., 2006; Smith et al., 2009).

 Piepho & Mohring (2010) گزارش کردند مشکلات روش متداول تجزیه میانگین نسل­ها به‌وسیله مدل مخلوط (Mixed Models) رفع می­شود.
Piepho & Mohring (2010) در مطالعه­ای برازش روش مدل مخلوط را انجام دادند. آزمون عدم برازش معنی­دار نشد، درحالی‌که اثرهای افزایشی و غالبیت در سطح پنج درصد معنی­دار شدند. یعنی مدل سه پارامتری کفایت کرد. افزون بر این امکان گسترش روش مدل مخلوط به داده­های آزمایش­های چند محیطی برای تجزیه میانگین نسل­ها وجود دارد
 (Denis et al., 1997). نتایج به‌دست‌آمده از تجزیه میانگین نسل­ها در ذرت نشان داد که اثر افزایشی ژن­ها اهمیت بیشتری نسبت به اثر غالبیت در کنترل عملکرد دانه دارد (Lamkey & Lee, 2005). Mihaljevic et al. (2005) با استفاده از تجزیه میانگین نسل­ها در ذرت دریافتند برای صفت عملکرد دانه اثر اپیستازی ناچیز بود. در یک بررسی در مورد صفات تعداد روز تا 50 درصد ظهور گل‌آذین نر و تعداد روز تا 50 درصد کاکل­دهی در ذرت اثرهای افزایشی ژن­ها اهمیت بیشتری داشتند
 (Atanaw et al., 2006). Sofi et al. (2006) گزارش کردند برای تعداد روز تا ظهور گل‌آذین نر و تعداد روز تا کاکل­دهی در ذرت اثرهای غیرافزایشی ژن­ها حایز اهمیت بودند. در مطالعه­ای دیگر با استفاده از هشت لاین اینبرد ذرت تجزیه میانگین نسل­ها انجام شد. برای صفت کاکل­دهی اثر افزایشی ژن­ها برتری داشت (Hefiny, 2010). Iqbal et al. (2011) گزارش کردند که برای تعداد روز تا کاکل­دهی اثر افزایشی ژن­ها و برای روز تا ظهور گل‌آذین نر اثر اپیستازی افزایشی × غالبیت اهمیت داشت. درحالی‌که در مطالعه
 sher et al. (2012) هر دو اثر غالبیت ژن و اپیستازی نقش مهم در ساختار توارث صفات تعداد روز تا 50 درصد ظهور گل‌آذین نر، کاکل­دهی و تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی
 (Anthesis Silking Interval) ایفا کرد. همچنین گزارش­هایی مبنی بر نقش مهم هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی در کنترل این صفات وجود دارد
 (Hosseini et al., 2013). Mostafavi et al. (2010) اثر ژن­های افزایشی و غیر افزایشی را در کنترل صفات تعداد دانه در ردیف و عملکرد تک­بوته در ذرت را بااهمیت گزارش کردند. Vahed Rezaei et al. (2020) در بررسی تجزیه­های ژنتیکی صفات زراعی در نسل­های ذرت تحت تنش کم­آبی وجود اثرات اپیستازی برای اغلب صفات از جمله عملکرد دانه در بوته، بیوماس در بوته، وزن هزار دانه در بوته تحت شرایط مختلف آبیاری را گزارش کردند و اثر غالبیت را در صفاتی از قبیل عملکرد دانه در بوته، بیوماس در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال و وزن هزار دانه در سطح پنج و یک درصد معنی­دار گزارش کردند.

 نهایتاٌ باتوجه‌به مطالعات انجام‌گرفته در این زمینه، هدف از انجام این مطالعه بررسی ماهیت و رفتار ژن­های کنترل‌کننده صفات مختلف زراعی- مورفولوژیکی با انجام تجزیه میانگین و واریانس در چهار نسل پایه حاصل از تلاقی اینبرد لاین­های MO17 و B73 به کمک روش مدل مخلوط (Mixed Model) بود.

مواد و روش­ها

این مطالعه در دو سال زراعی متوالی (سال­های 95-1394 و 96-1395) در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز واقع در منطقه کرکج در 12 کیلومتری شرق تبریز در قالب طرح کرت­های خرد شده با طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار انجام گرفت. در این طرح فاکتور اصلی سطوح تنش آبی و فاکتور فرعی نسل­های حاصل از تلاقی دو رقم ذرت بودند. تنش ­آبی در سه سطح برحسب نیاز آبی گیاه در تابستان اعمال شد: آبیاری نرمال؛ آبیاری هر هفت روز یک­بار براساس عرف زراعی منطقه. تنش ملایم؛ یکبار قطع آبیاری بعد از گلدهی و تنش شدید؛ یکبار قطع آبیاری قبل از گلدهی و یکبار قطع آبیاری بعد از گلدهی تا اواسط پر­شدن دانه
 (Bolanos & Edmeades, 1996). براساس آمار هواشناسی، این منطقه دارای زمستان­های سرد و تابستان­های گرم است و میانگین بارندگی سالیانه در محل اجرای آزمایش 243 میلی­متر است. این منطقه با ارتفاع 1360 متری از سطح دریای آزاد، در طول جغرافیایی 46 درجه و 17 دقیقه و عرض جغرافیایی 38 درجه و 3 دقیقه قرار دارد. متوسط میزان کل بارندگی در طول فصل رشد (اردیبهشت تا آخر خرداد) برابر 7/101 میلی­متر بود. پس از انجام عملیات تهیه زمین، کاشت بذر به‌صورت دستی در هر کرت انجام گرفت. هر واحد آزمایشی شامل سه ردیف کاشت به طول سه متر با فاصله خطوط 70 سانتی­متر و فاصله بذور روی خطوط 20 سانتی­متر بود. پس از اعمال تیمارها زمانی که حدود 90 درصد بوته­های کرت­های آزمایشی رسیدند، برداشت انجام گرفت. یادداشت­برداری‌ها و اندازه­گیری‌های لازم روی بوته­های نشانه­گذاری شده که به ‌صورت تصادفی انتخاب شده بودند انجام گرفت. به صورتی که برای 6 نسل پایه از لاین­های پدری و مادری 10 بوته، از بوته­های نسل F₁ 15 بوته، نسل­های بک­کراس هرکدام 20 بوته و نسل F₂ 30 بوته به‌تصادف نشانه­گذاری شدند و صفات مورد بررسی روی این بوته­ها اندازه­گیری شدند. صفات مورد اندازه­گیری عبارت از تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، تعداد روز تا کاکل­دهی، عملکرد دانه در بوته، وزن 100 دانه، وزن تک‌دانه، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی (^[1]ASI)، محتوای آب نسبی برگ ([2]RWC)، طول بلال، تعداد ردیف دانه در بلال، تعداد دانه در ردیف، محتوای کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال، تعداد بلال در بوته و تعداد برگ در بوته بودند که اندازه­گیری این صفات براساس دستورالعمل IBPGR[3] برای ذرت انجام گرفت.

در این مطالعه برآوردها با روش میانگین نسل­ها و به کمک مدل مخلوط (Mixed Model) و با شش نسل پایه صورت گرفت. در روش مدل مخلوط هنگامی که در آزمون نیکویی برازش، مقدار سطح احتمال برآورد­شده کوچک­تر از سطح معنی­داری (05/0=α) باشد؛ یعنی مدل افزایشی-غالبیت کفایت نمی­کند و نیاز به برآورد اثرهای اپیستازی است؛ اما هنگامی که سطح احتمال از 05/0 بزرگ­تر باشد؛ یعنی مدل سه پارامتری کفایت می­کرد. جدول 1 برنامه تجزیه ژنتیکی به روش تجزیه میانگین­ها و واریانس­های نسل­ها به کمک مدل مخلوط
 (Piepho & Mohring, 2010) را نشان می­دهد.

به‌منظور اجرای رویه مدل مخلوط (Mixed Models)، ایجاد یک ماتریس G×G از واریانس­های ژنتیکی برای G نسل به‌صورت زیر تهیه شد: VAσ²A + VDσ²D + VADσAD=Ʃ؛ که در آن VA (واریانس افزایشی) رایب یک ماتریس قطری با عنصر قطری iام برابر با ضرایب نسل iام برای واریانس افزایشی است که در جدول 1 ارائه شده است. ماتریس ضرایب به طور مشابه برای VD (واریانس غالبیت) و VAD (کوواریانس اثرهای افزایشی با غالبیت) در یک مکان ژنی تعریف شده است. در این راستا از برنامه تعریف شده در نرم­افزار SAS به‌منظور برآورد اجزای واریانس و میانگین نسل­ها استفاده شد (Piepho & Mohring, 2010).

ساختار برنامه­نویسی مرتبط با صفت تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی به‌عنوان نمونه به‌منظور تجزیه میانگین و واریانس نسل­ها در روش مدل مخلوط در نرم­افزار SAS 9.1 ارائه شده است
 (Piepho & Mohring, 2010)؛ به صورتی­که در بخش چیدمان داده­ها، قسمتی از داده­های برای نسل P1 و P2 براساس داده­های آزمایش سال، تکرار، پلات، شماره گیاهان مورد آزمایش، نسل مورد نظر و داده کمی صفت نوشته شده است. به‌عنوان‌مثال برای هر صفت مورد بررسی نسل P1 در این مطالعه 10 گیاه، نسل P2 10 گیاه، نسل F1 15 گیاه، نسل F2، 30 گیاه، نسل BC1، 20 گیاه و برای نسل BC2، 20 گیاه به ترتیب از P1، P2، F1، F2،BC1  و BC2 به‌صورت ستونی در اکسل تنظیم شده و سپس در برنامه SAS کپی گردید که در اینجا چون داده­ها دو‌ساله است تمامی داده­های دو سال تنظیم و مورد آنالیز قرار گرفتند. همچنین در الگوی واردکردن داده­ها، شماره گیاه به‌عنوان‌مثال برای نسل P1، 1، 2، 3، 4، 5، 6، 7، 8، 9 و 10 است و برای نسل­های دیگر به تعداد گیاه شماره­گذاری شد که نهایتاٌ داده­های مورد نظر برای هر صفت به­‌صورت جداگانه در برنامه SAS ارائه­شده بارگذاری و مورد تجزیه قرار گرفت.

جدول 1- مدل خطی برای میانگین­ها، واریانس­های ژنتیکی و واریانس دورن-کرتی کل برای شش نسل پایه به‌منظور تجزیه­ میانگین نسل­ها تحت شرایط مدل افزایشی-غالبیت (Kearsey & Pooni, 1996).

Table 1. Linear models for means, genetic variances and total within-plot variance of six generations for generation mean analysis using the additive–dominance model of Kearsey & Pooni (1996).

[a]: اثرات افزایشی ژن­ها؛ [d]: اثرات غالبیت ژن­ها؛ [ad]: اثرات متقابل بین مکان­های ژنی (اپیستازی)؛ xi₁ et xi₂: اثرات برهم‌کنش برای هر نسل؛ V(fijk): واریانس فنوتیپی؛ V(gijk): واریانس ژنتیکی؛ V(eijk): واریانس محیطی؛ i: نسل­ها؛ j: تعداد بلوک؛ k: تعداد گیاهان مورد آزمایش.

[a]: additive gene effect; [d]: dominance gene effect; [ad]: interaction between loci=epistasis; xi₁ et xi₂: coefficients affected to each generation; V(fijk): Phenotypic variance; V(gijk): genotypic variance; V(eijk): Environmental variance; i =generation; j= Block number and k= Plant number tested.

%INCLUDE 'c:\mult.sas';

data a;

input

year rep plot plant gen $ dss;

lackfit=gen;

VA=0; VD=0;

if gen="P1" then do;

a=1; d=0; group=1; end;

if gen="P2" then do;

a=-1; d=0; group=1; end;

if gen="F1" then do;

a=0; d=1; group=1; end;

if gen="F2" then do;

VA=1; VD=1; a=0; d=0.5; group=2; end;

if gen="B1" then do;

VA=0.5; VD=1; a=0.5; d=0.5; group=3; end;

if gen="B2" then do;

VA=0.5; VD=1; a=-0.5; d=0.5; group=4; end;

plant=_N_;

datalines;

1     1     1     1     P1    135

1     1     1     2     P1    134

1     1     1     3     P1    140

1     1     1     4     P1    131

1     1     1     5     P1    136

1     1     1     6     P1    135

1     1     1     7     P1    138

1     1     1     8     P1    134

1     1     1     9     P1    130

1     1     1     10    P1    139

1     1     2     1     P2    135

1     1     2     2     P2    139

1     1     2     3     P2    140     

1     1     2     4     P2    134

1     1     2     5     P2    137

1     1     2     6     P2    136

1     1     2     7     P2    138

1     1     2     8     P2    136

1     1     2     9     P2    137

1     1     2     10    P2    138

data lin3;

input parm row col1-col6;

datalines;

1 1 0.5 0 0 0 0 0

1 2   0 0.5 0 0 0 0

1 3 0 0 0 0 0 0

1 4   0 0 0 1 0 0

1 5   0 0 0 0 0 0

1 6   0 0 0 0 0 0

2 1   1 0 0 0 0 0

2 2   0 1 0 0 0 0

2 3   0 0 0 0 0 0

2 4   0 0 0 1 0 0

2 5   0 0 0 0 0 0

2 6   0 0 0 0 0 0

3 1   -1 0 0 0 0 0

3 2   0 1 0 0 0 0

3 3   0 0 0 0 0 0

3 4   0 0 0 0 0 0

3 5   0 0 0 0 0 0

3 6 0 0 0 0 0 0

;

/*lack of fit for additive-dominance model*/

proc mixed data=a covtest;

class gen year rep plant plot lackfit;

model dss=year year(rep) a d lackfit a*year d*year lackfit*year

/htype=1 ddfm=kr solution;

random gen/subject=plant*plot*year type=lin(3) ldata=lin3;

random int/sub=plot*year;

run;

براساس مدل ارائه­شده توسط
 Peipho & Mohring (2010) از تجزیه واریانس به‌منظور برآورد میانگین داده­ها، خطای استاندارد و آزمایش همگنی در اجزای واریانس ژنتیکی (V_A،V_E,  V_AD  و V_E) و همچنین اثرات ژنتیکی (افزایشی، غالبیت و افزایشی×غالبیت) استفاده می­شود.
 Peipho & Mohring (2010)، روش تجزیه میانگین و واریانس نسل­ها را بهبود و توسعه دادند و با برنامه­نویسی در نرم­افزار SAS روشی کامل­تر و درعین‌حال کاربردی­تر را برای شش نسل پایه ارائه کردند به صورتی که با چیدمان درست داده­ها و تغییرات اندک در برنامه می­توان مدل سه پارامتری یا مدل­های با تعداد پارامتر­های بیشتر را حتی برای داده­های چند ساله بهینه کرد و پارامترهای مدنظر را برای تجزیه میانگین و واریانس نسل­ها به‌صورت یکجا برآورد نمود. برای آزمودن معنی­داری اثر ژنی در این روش از آماره Wald، به‌جای آزمون F استفاده می­شود. همچنین از آزمون مقیاس مشترک برای تعیین بهترین مدل با بهترین برازش استفاده می­گردد.

اجزای واریانس ژنتیکی براساس فرمول­های 1 و 2 برآورد شدند:

 (1V_P= V_G+ V_E/sryو  2) V_G=V_A+V_D+V_AD

همچنین وراثت­پذیری عمومی و خصوصی به ترتیب با فرمول­های 3 و 4 برآورد شدند:

 (3h²_b=V_G/(V_G +V_E) (4 و h²_n=V_A/(V_G+V_E)

میزان هتروزیس براساس میانگین والدین و درجه غالبیت براساس فرمول­های 5، 6 و 7 زیر برآورد شدند:

 (5H% (MP) = (F₁-MP/MP) × 100

درجه غالبیت (6: (H/D) = d/a

میانگین درجه غالبیت (7: (H/D)^1/2 = √d/a

به‌منظور بررسی نحوه توارث صفات مختلف در شش نسل پایه حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت، از روش مدل مخلوط (Piepho & Mohring, 2010)، با برنامه­‌نویسی در نرم­افزار SAS استفاده شد.

نتایج و بحث

به‌منظور ارزیابی میزان اثر سطوح مختلف تنش کم­آبی اعمال­شده، آماره­های توصیفی و میزان تغییرات میانگین صفات عملکرد و برخی صفات مهم در نسل­های مورد مطالعه نسبت به آبیاری عادی اندازه‌گیری شدند. براساس نتایج به­دست­آمده، بیشترین دامنه تغییرات برای صفات عملکرد دانه در بوته و طول بلال در سه شرایط آبیاری مشاهده گردید. بنابراین می­توان گفت برای این صفات بیشترین تنوع در این نسل­ها وجود دارد و می­توان از این صفات به‌منظور انتخاب و اصلاح برای دست­یابی به ژنوتیپ­های مطلوب در برنامه­های به­نژادی ذرت بهره برد (جدول 2). همچنین باتوجه‌به معنی­دار شدن اثر تنش کم­آبی در جداول تجزیه واریانس، نتایج مقایسه میانگین برای سه تیمار آبی در این مطالعه برای عملکرد و اجزای عملکرد ارائه شده است. نتایج نشان داد برای عملکرد و اجزای عملکرد، بین تنش­های ملایم و شدید کم­آبی اعمال شده اختلاف معنی­دار وجود دارد، به­صورتی­که با اعمال تنش­های رطوبتی، در شرایط تنش ملایم و شدید نسبت به آبیاری نرمال عملکرد دانه به ترتیب 30 و 32 درصد، وزن 100 دانه 14 و 18 درصد و طول بلال 7 و 20 درصد کاهش نشان داد که این امر نشان­دهنده اثر تنش اعمال­شده بر ژنوتیپ­های مورد مطالعه است (جدول 2).

Bolanos & Edmeades (1996)، اثر سه رژیم آبیاری (آبیاری کافی هر 10 روز یکبار، قطع آبیاری به مدت 2-1 هفته قبل از گلدهی و قطع آبیاری به مدت 3 تا 4 هفته قبل از گلدهی تا اواسط پر شدن دانه) را در ذرت بررسی و گزارش کردند میزان عملکرد در شرایط تنش ملایم و شدید نسبت به آبیاری کامل به ترتیب 14 و 38 درصد کاهش یافت. براساس نتایج به‌دست‌آمده در شرایط آبیاری نرمال آزمون عدم برازش برای صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی (ASI)، ارتفاع بوته و ارتفاع محل بلال معنی­دار نبود؛ بنابراین مدل سه پارامتری برای این صفات کفایت می­کرد، اما در مورد سایر صفات مورد بررسی فرض کفایت مدل برازش­یافته رد شد و نیاز به برازش مدل­های با پارامترهای بیشتر بود (داده­ها نشان داده نشده است). میانگین­های برآورد شده از طریق مدل برای 15 صفت مورد بررسی در شرایط آبیاری نرمال برای شش نسل پایه در جدول 3 آورده شده است. نسل­های مورد بررسی در این تلاقی برای کلیه صفات بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، محتوای آب نسبی برگ (RWC)، وزن 100 دانه و تعداد بلال در بوته تفاوت معنی­دار نشان دادند. برای اکثریت صفات میانگین نسل F₁ از میانگین هر دو والد بیشتر بود. میانگین نسلF₁ از نظر عملکرد دانه در بوته و اجزای عملکرد نیز بیشتر از میانگین صفات مذکور در سایر نسل­ها و همچنین در لاین­های والدینی بود (جدول 3). هتروزیس مثبت برای صفات نشان‌دهنده برتری F₁ نسبت به میانگین والدین و مناسب‌بودن تلاقی جهت تولید دورگ است. منفی­بودن هتروزیس نشان‌دهنده این نکته می­باشد که F₁ به طرف والد واجد مقدار کم صفت گرایش داشته است، ازاین‌رو چنین استنباط می­شود که در این تلاقی­ها روش اصلاحی مبتنی بر دورگ­گیری می­تواند جهت بهبود این صفات و بهبود عملکرد دانه ذرت مؤثر واقع گردد
 (Moosavi et al., 2018). در شرایط آبیاری نرمال میانگین صفات برای برخی از صفات از قبیل تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی و تعداد ردیف دانه در بلال تقریبا در حد واسط دو والد بوده و تفاوت معنی­داری بین نسل­ها دیده نشد و یا گاهاٌ به یکی از والدین گرایش داشت که این حالت نشان‌دهنده وجود آثار افزایشی ژن­ها تا غالبیت نسبی در کنترل این صفات و عدم وجود غالبیت کامل است که Moosavi et al. (2018) چنین نتایجی را برای صفات طول بلال، تعداد ردیف دانه در بلال و شاخص برداشت در ذرت گزارش کردند.
 Irshad-ul-Haq et al. (2010) گزارش کردند که اثرات غیر افزایشی اهمیت بیشتری در توارث و کنترل ژنتیکی صفات ارتفاع بوته، تعداد روز تا 50 درصد کاکل­دهی، طول بلال و عملکرد دانه ذرت دارد.

جدول 2- آماره­های توصیفی برای صفات عملکرد و اجزای عملکرد در سه شرایط آبیاری

Table 2. Descriptive statistics for yield traits and yield components under three irrigation conditions

T1: عملکرد دانه در بوته، T2: تعداد بلال در بوته، T3: وزن 100 دانه (g)، T4: طول بلال (cm)، T5: تعداد ردیف دانه در بلال

T1: Grain yield in plant, T2: Number of ear per plant, T3: 100 grain weight (g), T4: Ear length (cm), T5: Number of rows per ear

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد هستند.

جدول 3- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال

Table 3. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک‌دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: One grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

ادامه جدول 3- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال

Continued. Table 3. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.

T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد هستند.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

تحت سه شرایط آبیاری نرمال، تنش ملایم و تنش شدید کم­آبی، آماره Wald–F در مورد اثر متقابل سال در اثرهای اصلی (افزایشی، غالبیت) و سال در اثرهای اپیستازی (افزایشی×افزایشی، افزایشی×غالبیت، غالبیت×غالبیت) برای هیچکدام از صفات معنی­دار نشد (داده­ها نشان داده نشده است)؛ بنابراین اثرهای ژنتیکی از سالی به سال دیگر چندان تفاوتی نداشتند. در شرایط آبیاری نرمال، برای صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال و تعداد ردیف دانه در بلال به دلیل معنی­دار نشدن آزمون نیکویی برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد. برای عملکرد دانه در بوته و تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی اثر غالبیت و برای تعداد ردیف دانه در بلال اثر افزایشی معنی­دار بود. علامت مثبت اثر غالبیت برای صفت عملکرد دانه در بوته در شرایط آبیاری نرمال حاکی از غالبیت در جهت افزایش صفت موردنظر در این شرایط آبیاری است. کوچک­بودن اثر غالبیت برای تعداد ردیف دانه در بلال نیز ممکن است ناشی ازجهت‌دار نبودن غالبیت آن صفت و یا ناشی از کوچک­بودن واریانس ژنتیکی باشد
 (Zaree et al., 2007). در مطالعه­ای که به‌منظور بررسی معرفی روش مدل مخلوط توسط
 Piepho & Mohring (2010) انجام گرفته بود گزارش کردند که با برازش میانگین نسل­ها با استفاده از روش مدل مخلوط اثرهای افزایشی و غالبیت در سطح احتمال 5 درصد معنی­دار شدند؛ ولی آزمون عدم برازش معنی­دار نشد. یعنی مدل سه­پارامتری کفایت می­کرد. برای سایر صفات مورد بررسی آزمون نیکویی برازش معنی­دار شد که نشان از عدم کفایت مدل سه­پارامتری داشت؛ بنابراین در این صفات، مدل شش­پارامتری به کار گرفته شد و با حذف اجزای غیر معنی­دار از این مدل، بهترین مدل برای هر صفت تعیین و برازش داده شد. برای تعداد روز تا کاکل­دهی هر دو اثر افزایشی و غالبیت دارای علامت منفی و معنی­دار بودند. برای این صفت مدل شش پارامتری بهترین برازش را داشت و هر سه اثر اپیستازی (a×a، a×d، d×d) معنی­دار شدند. از آن جایی که برای تعداد روز تا کاکل­دهی هم اثر غالبیت و هم اپیستازی غالبیت×غالبیت معنی­دار شدند ولی دارای علامت مخالف بودند، می­توان گفت در این صفت اپیستازی از نوع مضاعف است (جدول 4). با استفاده از تجزیه میانگین برای شش پایه در گندم مشاهده شد که اثر اپیستازی نقش مهمی در کنترل صفات ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله، سطح برگ پرچم و وزن هزار دانه دارد (Akhtar & Chowdhry, 2006).
 Mihailov & Chernov (2006) اظهار داشتند که اثر اپیستازی ژن­ها در کنترل صفات عملکرد دانه، تعداد دانه در بلال، تعداد بلال، تعداد روز تا کاکل­دهی و تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی دارای اهمیت هستند. معنی­دار شدن اثر افزایشی برای صفات تعداد روز تا کاکل­دهی و تعداد ردیف دانه در بلال توسط Rezaei & Roohi (2004) و  Betran et al.(2003) نیز گزارش شده است. در شرایط آبیاری نرمال برای وزن 100 دانه هر سه اثر اپیستازی وارد مدل شدند و اپیستازی افزایشی× افزایشی و غالبیت × غالبیت معنی­دار شدند. وجود اثر اپیستازی افزایشی × غالبیت در صفت تعداد بلال در بوته نشان می­دهد که این نوع اپیستازی با گزینش تحت شرایط خودگشنی قابل تثبیت نیست. متوسط درجه غالبیت برای تمامی صفات بجز صفات وزن 100 دانه و وزن تک‌دانه، صفر منظور شد. متوسط درجه غالبیت برای وزن تک‌دانه 13/0 و برای وزن 100 دانه 70/2 به دست آمد (جدول 4) که این حالت نشان‌دهنده وجود پدیده فوق غالبیت در کنترل صفت وزن 100 دانه است؛ اما از آنجایی که برای صفت وزن تک‌دانه درجه غالبیت کمتر از یک به دست آمد نشان­دهنده غالبیت ناقص در کنترل این صفت است. Hussain et al. (2009) اثر غالبیت و فوق غالبیت ژن را برای صفت وزن 100 دانه در ذرت دارای اهمیت گزارش کردند. باتوجه‌به این که در این دو صفت علامت پارامتر غالبیت مثبت بود، می­توان اظهار داشت که آلل­های افزایش‌دهنده این صفات نسبت به آلل­های کاهنده آن­ها، غالب است
 (Mather & Jinks, 1982). (2014) Adebayo et al. تحت شرایط آبیاری نرمال، متوسط درجه غالبیت برای صفات تعداد روز تا کاکل­دهی، وزن 100 دانه، وزن تک‌دانه،RWC ، ASI، طول بلال، کلروفیل برگ، تعداد دانه در ردیف و تعداد بلال در بوته را بزرگ­تر از یک گزارش کردند. اهمیت بیشتر اثر غالبیت نسبت به اثر افزایشی برای عملکرد دانه در نتایج
 Oching & Compton (1994) و Petrovic (1998) نیز عنوان شده است. در تحقیقی گزارش گردید که برای صفت عملکرد دانه ذرت، آثار افزایشی، غالبیت و اپیستازی معنی­دار شدند. در مورد وزن هزار دانه و تعداد ردیف دانه در بلال هرچند بیشتر نقش به آثار غالبیت ژن تعلق داشت؛ ولی اثر افزایشی نیز وجود داشت. برای تعداد دانه در ردیف، بیشترین سهم مربوط به اثر غالبیت بود؛ ولی اثر افزایشی منفی قابل توجهی نیز مشاهده شد. درجه غالبیت بالا برای عملکرد دانه و عمق دانه حاکی از نقش اثر غالبیت و فوق غالبیت ژن­ها در کنترل این صفات است
 (Choukan, 2002).

جدول 4- برآورد اثرهای ژنی برای صفات کمی ذرت تحت شرایط آبیاری نرمال (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژن­ها؛ d: اثرات غالبیت ژن­ها؛  a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنی­داری در سطح 05/0؛ **: معنی­داری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنی­داری در سطح 0001/0؛ ns: غیرمعنی­دار)

Table 4. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; *= significant at 0.05; **= significant at 0.01-0.001; ***= significant at 0.0001; ns= non-significant at 0.05) under well-watered condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه، T5: وزن تک‌دانه، T6: تعداد روز بین ظهور دانه­های گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته، T13: ارتفاع محل بلال، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

نتایج تجزیه واریانس تحت شرایط آبیاری نرمال (جدول 5) نشان داد واریانس محیطی برای تمامی صفات دارای مقدار نسبتاٌ پایینی است. درعین‌حال، واریانس محیطی برای صفات عملکرد دانه در بوته، وزن 100 دانه، تعداد دانه در ردیف، ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته نسبت به سایر صفات بیشتر بود. در شرایط آبیاری نرمال دامنه تغییرات وراثت­پذیری خصوصی از صفر برای صفات ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای صفات کلروفیل برگ و RWC متغیر بود. تحت این شرایط صفات کلروفیل برگ و RWC بالاترین میزان وراثت­پذیری عمومی را نشان دادند و کمترین میزان وراثت­پذیری عمومی مربوط به تعداد بلال در بوته بود. در شرایط آبیاری نرمال در برخی صفات اختلاف زیادی بین وراثت­پذیری عمومی و خصوصی وجود داشت که در حالت کلی این موضوع نشان‌دهنده تاثیر زیاد اثر غالبیت در کنترل ژنتیکی این صفت است (جدول 5). در این مطالعه برای برخی از صفات از قبیل وزن 100 دانه در شرایط آبیاری نرمال واریانس غالبیت بیشتر از واریانس افزایشی بود (جدول 5)، باتوجه‌به اینکه برای این صفت متوسط غالبیت ژن نیز بیشتر از یک بود، باتوجه‌به تفاوت وراثت­پذیری عمومی و خصوصی که ناشی از نقش بیشتر واریانس غالبیت است، انتخاب در نسل­های اولیه مشکل بوده و تلاقی دو والد به همراه گزینش دوره­ای یا تلاقی دی­آلل جهت یافتن والدین برتر در نسل­های بعدی قابل توصیه است، به­علاوه جهت دست­یابی به اهداف اصلاحی موردنظر برای صفات مذکور، دورگ­گیری مؤثرتر از گزینش خواهد بود (Moosavi et al., 2018). همچنین با اعمال تنش آبی برای برخی صفات در سه شرایط میزان تغییرات وراثت­پذیری عمومی و خصوصی صفات زیاد بود. دلیل این امر که در تصمیم­گیری برای انتخاب روش اصلاحی مهم می­باشد، تفاوت اولیه دو والد است. همچنین برای برخی از صفات از قبیل وزن 100 دانه و طول بلال در سه شرایط آبی تفاوت بین وراثت­پذیری عمومی و خصوصی زیاد هست که به نظر
 Golabadi et al. (2008) بالابودن وراثت­پذیری عمومی احتمالاٌ معرف بالابودن میزان تنوع ژنتیکی نسبت به تنوع محیطی و نیز اختلاط اثر متقابل ژنوتیپ در محیط با واریانس ژنتیکی است.

جدول 5- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت در نسل­های حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط آبیاری نرمال

Table 5. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک‌دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

ادامه جدول 5- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت در نسل­های حاصل از تلاقی MO17×B73ذرت در شرایط آبیاری نرمال

Continued. Table 5. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under well-watered condition.

T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

در شرایط تنش ملایم کم­آبی، آزمون عدم برازش برای صفات تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال و تعداد بلال در بوته معنی­دار نبود؛ بنابراین مدل سه­پارامتری برای این صفات کفایت می­کرد اما در مورد سایر صفات مورد مطالعه عدم برازش معنی­دار شد، بنابراین، نیاز به برازش مدل­های با پارامترهای بیشتر بود (داده­ها نشان داده نشده است). میانگین 15 صفت اندازه­گیری شده در شرایط تنش ملایم کم­آبی نشان داد بین نسل­ها برای اکثر صفات بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی تفاوت معنی­دار وجود داشت. تقریبا در اکثر صفات میانگین نسل F₁ از میانگین هر دو والد بیشتر بود. میانگین نسل F₁ برای صفت محتوای آب نسبی برگ به طور معنی­دار پایین­تر از میانگین هر دو والد بود (جدول 6). در این شرایط میانگین نسل F₁ حاصل از تلاقی دو والد، برای صفات عملکرد دانه در بوته، وزن 100 دانه، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، طول بلال، تعداد ردیف دانه در بلال، تعداد دانه در ردیف، محتوای کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، ارتفاع بلال، تعداد بلال و تعداد برگ در بوته از حد واسط دو والد بزرگ­تر بود که نشان‌دهنده وجود آثار فوق غالبیت در کنترل این صفات تحت تنش ملایم است و از رو چنین استنباط می­گردد که در این صفات، روش اصلاحی مبتنی بر دورگ­گیری می­تواند جهت بهبود صفات و در نهایت عملکرد دانه مؤثرتر از انتخاب باشد. در شرایط تنش ملایم کم­آبی، برای صفات تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته به دلیل معنی­دار نشدن آزمون نیکویی برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد. در بین این صفات برای تعداد ردیف دانه در بلال، ارتفاع بوته، روز تا کاکل­دهی و ارتفاع بلال اثر غالبیت اهمیت بیشتری داشت (جدول 7). برای سایر صفات مورد بررسی چون آزمون نیکویی برازش معنی­دار شد، از مدل­های دارای اثرهای اپیستازی استفاده شد. در این مدل­ها نیز برای تمامی صفات، بجز صفات وزن تک‌دانه تعداد دانه در ردیف و تعداد بلال در بوته اثر غالبیت دارای اهمیت بود. در مورد وزن 100 دانه هر دو اثر افزایشی و غالبیت به صورت مثبت دارای اهمیت بودند. همچنین در مورد صفت وزن 100 دانه اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت معنی­دار شد. درعین‌حال در این صفت اثر غالبیت دارای علامت مثبت و اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت دارای علامت منفی بودند. علامت مخالف اثر غالبیت و اپیستازی غالبیت × غالبیت که در صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، وزن 100 دانه، محتوای آب نسبی برگ، طول بلال، تعداد دانه در ردیف و کلروفیل برگ دیده شد نشان‌دهنده اپیستازی مضاعف و پیچیدگی وراثت این صفات است. این نوع از اپیستازی با کاهش تنوع در نسل F₂ و نسل­های بعد از آن سبب اختلال در فرایند گزینش می­شود. در این شرایط برای عملکرد دانه و اجزای عملکرد اثر اپیستازی دیده شد؛ ولی اثر اپیستازی غالبیت × غالبیت، بیشتر حایز اهمیت بود. وجود اپیستازی برای عملکرد دانه در گزارش­های Blank et al. (2006) و
Mihailov & Chernov (2006) عنوان شده است.

در شرایط تنش ملایم کم­آبی متوسط درجه غالبیت برای تعداد بلال در بوته 39/1 بود (جدول 7) که این حالت نشان‌دهنده وجود فوق غالبیت ژن­ها و سهم بیشتر اثر غیر افزایشی در کنترل ژنتیکی این صفت است. بزرگ و مثبت‌بودن درجه غالبیت در این صفت نقش بیشتر غالبیت ژنی را نسبت به اثرهای افزایشی نشان می­دهد. باتوجه‌به این که در صفت تعداد بلال در بوته علامت پارامتر غالبیت مثبت بود، می­توان اظهار داشت که آلل­هایی که این صفات را افزایش می­دهند، باید نسبت به آلل­هایی که این صفات را کاهش می­دهند، غالب باشند (Mather & Jinks, 1982).

جدول 6- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کم­آبی

Table 6. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g) ، T5: وزن تک‌دانه (g) ، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

ادامه جدول 6- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کم­آبی

Continued. Table 6. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.

T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته(cm)، T13: ارتفاع محل بلال(cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد هستند.

تحت شرایط تنش ملایم کم­آبی واریانس محیطی برای تمامی صفات، بجز برای صفات تعداد روز تا کاکل­دهی، طول بلال، وزن 100 دانه و تعداد برگ در بوته، نسبتاٌ پایین بود. تحت این شرایط مقدار واریانس افزایشی برای کلیه صفات بجز برای تعداد روز تا کاکل­دهی، محتوای آب نسبی برگ و تعداد دانه در ردیف مقدار بالایی داشت. در این شرایط دامنه تغییرات وراثت­پذیری عمومی از 78/0 برای صفت تعداد برگ در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. تحت شرایط تنش ملایم کم­آبی صفات کلروفیل برگ، ارتفاع بوته و ارتفاع محل بلال بالاترین میزان وراثت­پذیری عمومی و خصوصی را نشان دادند (جدول 8). برآوردهای وراثت­پذیری در شرایط تنش ملایم کم­آبی بیشتر از میزان وراثت­پذیری در حالت آبیاری نرمال بود. دلیل بالابودن میزان وراثت­پذیری تحت شرایط تنش کم­آبی نسبت به حالت آبیاری نرمال را می­توان به زیادتر بودن تنوع ژنتیکی در نسل­های مورد مطالعه و به‌ویژه نسل F₂، در شرایط تنش رطوبتی نسبت داد. باید توجه داشت که مقدار وراثت­پذیری تحت تأثیر نوع صفت، جمعیت مورد مطالعه و شرایط محیطی دربرگیرنده افراد تحت بررسی و نحوه اندازه­گیری صفت موردنظر بوده و قابل تعمیم به شرایط و جمعیت­های دیگر نیست (Kearsey & Pooni, 1996). تفاوت بین نتایج تحقیقات مختلف از نظر میزان وراثت­پذیری خصوصی می­تواند به نوع اثرهای افزایشی، غالبیت و اپیستازی نیز نسبت داده شود (Kamalizadeh et al., 2012). در شرایط تنش شدید کم­آبی نتایج حاصل از تجزیه میانگین نسل­ها نشان داد منبع عدم برازش برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، وزن تک‌دانه و تعداد بلال در بوته معنی­دار نیست؛ بنابراین مدل سه­پارامتری توجیه­کننده این صفات است. اما در مورد سایر صفات مورد بررسی منبع عدم برازش معنی­دار شد که این امر نیاز به برازش مدل­های با پارامترهای بیشتر (مدل شش­پارامتری) را در مورد این صفات نشان داد (داده ها نشان داده نشده است). در شرایط تنش شدید کم­آبی میانگین 15صفت مورد بررسی نشان داد که بین نسل­ها برای تمامی صفات، بجز صفت تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنی­دار وجود دارد. در شرایط تنش شدید کم­آبی برای اکثر صفات میانگین نسل F₁ از میانگین هر دو والد بیشتر بود. در این شرایط میانگین نسل  F₁برای عملکرد دانه در بوته و اجزای عملکرد بیشتر از میانگین صفات مذکور در سایر نسل­ها و همچنین در لاین­های والدینی بود (جدول 9). به عبارتی تحت شرایط تنش شدید کم­آبی میانگین هیبریدهای F₁، بیش از جمعیت F₂ بود که با نتایج Moosavi et al. (2018) مطابقت دارد که دلیل آن را می­توان به اثر منفی ناشی از خوش­آمیزی ربط داد که این حالت باعث کاهش نمود نتایج به علت افزایش هموزیگوسیتی در نسل­های در حال تفرق می­شود، ولی در صورت نامطلوب­نبودن آلل­های مغلوب، درصد صفات پس از خویش­آمیزی افزایش می­یابد (Golabadi et al., 2008). در شرایط تنش شدید کم­آبی، برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته، طول بلال، وزن تک­دانه و تعداد بلال در بوته به دلیل معنی­دار­نشدن آزمون عدم برازش مدل سه پارامتری کفایت کرد و در مورد صفات عملکرد دانه در بوته، تعداد ردیف دانه در بلال و ارتفاع بوته اثر غالبیت بیشترین اهمیت را داشت. نتایج تحقیقات Chowdhry et al. (2002) نیز نشان داد که در شرایط آبیاری محدود اثرهای غیر افزایشی در کنترل عملکرد دانه اهمیت بیشتری دارند. در مطالعه­ای دیگر مشخص شد که برای صفت عملکرد دانه در ذرت، اثر غالبیت نقش بیشتری نسبت به اثر افزایشی دارد. در­حالی­که برای صفت تعداد بلال در بوته اثر افزایشی مهم­تر از اثر غالبیت بود
 (Butruille et al., 2004). برای صفت ارتفاع بوته علاوه بر اثر غالبیت، اثر افزایشی نیز معنی­دار بود. Alok et al. (1998) گزارش کردند که اثر افزایشی و غیر افزایشی ژن­ها در تظاهر صفات کمی مانند ارتفاع گیاه، طول بلال، تعداد دانه در ردیف بلال و عملکرد دانه در ذرت موثر است. تحت تیمار تنش شدید کم­آبی اثر متقابل اپیستازی افزایشی×غالبیت برای صفت محتوای آب نسبی برگ معنی­دار بود. در مطالعه Zaree et al. (2007) روی ذرت در هر دو تلاقی صورت­گرفته بین لاین­های اینبرد ذرت، در تلاقی اول برای عملکرد و در تلاقی دوم برای عملکرد دانه و اجزای عملکرد اثرهای اپیستازی دیده شد.

جدول 7- برآورد اثرهای ژن­ها برای صفات کمی ذرت در حالت تنش ملایم کم­آبی (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژن­ها؛ d: اثرات غالبیت ژن­ها؛  a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنی­داری در سطح 05/0؛ **: معنی­داری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنی­داری در سطح 0001/0؛ ns: غیر معنی دار)

Table 7. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; * = significant at 0.05; ** = significant at 0.01-0.001; *** = significant at 0.0001; ns = non-significant at 0.05) under intermediate water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.  

جدول 8- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت زراعی در نسل­های حاصل از تلاقی  MO17×B73ذرت در شرایط تنش ملایم کم­آبی

Table 8. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

ادامه جدول 8- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت در نسل­های حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش ملایم کم­آبی

Continued. Table 8. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under intermediate water deficit stress condition.

T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14:  تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

جدول 9- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کم­آبی

Table 9. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

نتایج تجزیه واریانس تحت شرایط تنش شدید کم­آبی نشان داد واریانس محیطی برای تمامی صفات، بجز صفات محتوای آب نسبی برگ، تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی، کلروفیل برگ و تعداد برگ در بوته، مقدار پایینی داشت. در شرایط تنش شدید کم­آبی مقدار واریانس افزایشی برای کلیه صفات، بجز تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی بالا بود. در این شرایط دامنه تغییرات وراثت­پذیری عمومی از 97/0 برای صفت RWC تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. در این شرایط صفات تعداد روز تا کاکل­دهی، وزن 100 دانه و وزن تک­دانه بالاترین میزان وراثت­پذیری عمومی و خصوصی را داشتند. کمترین میزان وراثت­پذیری عمومی و خصوصی به ترتیب مربوط به صفات محتوای آب نسبی برگ و تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی بود (جدول 11). به­طور کلی میزان وراثت­پذیری در تنش ملایم کم­آبی بیشتر از وراثت­پذیری در حالت آبیاری نرمال برآورد شد. درحالی­که در تنش شدید دامنه تغییرات وراثت­پذیری نزدیک به شرایط تنش ملایم بود دلیل بالا­بودن میزان وراثت­پذیری تحت شرایط تنش رطوبتی را می­توان به زیادتر­بودن تنوع ژنتیکی در نسل­های مورد مطالعه و به­ویژه نسل F₂ در شرایط تنش رطوبتی نسبت داد. مقدار پایین برآوردهای وراثت­پذیری عمومی ممکن است ناشی از اهمیت اثرات محیطی و اثرمتقابل ژنوتیپ در محیط در بروز صفات مختلف باشد
 (Dorri et al., 2014). براین اساس هرمقدار میزان وراثت­پذیری صفتی بالاتر باشد، بیشتر تحت تاثیر و کنترل عوامل ژنتیکی بوده و تنوع ژنتیکی بیشتری را باعث شده و این موضوع نشان می­دهد که نرخ نسبی انتقال صفات از والدین به نتاج بالا است
 (Moosavi et al., 2018).

ادامه جدول 9- میانگین نسل­ها برای 15 صفت در تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کم­آبی

Continued. Table 9. Generation means for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.

T8: طول بلال (cm) ، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm) ، T14:  تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته. میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون دارای اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد هستند.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

.

وجود اپیستازی برای عملکرد دانه در نتایج گزارش­های Blank et al. (2006)، Mihailov & Chernov (2006) نیز عنوان شده است؛ اما
 Mihaljevic et al. (2005) با استفاده از تجزیه میانگین نسل­ها در ذرت برای صفت عملکرد دانه اثر اپیستازی ناچیزی به دست آوردند. در مجموع با توجه به نتایج تجزیه میانگین نسل­ها برای اکثر صفات مورد بررسی تحت شرایط نرمال، تنش ملایم کم­آبی و تنش شدید کم­آبی اثر غالبیت مقادیر بیشتری را به خود اختصاص داد. درحالی­که اثر افزایشی با وجود معنی­دار بودن در برخی صفات مهم مانند وزن 100 دانه سهم کمتری از تغییرات را در برگرفت. در شرایط تنش شدید کم­آبی متوسط درجه غالبیت برای صفات کلروفیل برگ 80/0، ارتفاع بوته 57/4، ارتفاع بلال 87/0 و تعداد برگ در بوته 84/10 به دست آمد. بزرگ­بودن درجه غالبیت در این صفات نقش بیشتر غالبیت ژنی را نسبت به اثر افزایشی نشان می­دهد. با توجه به این که علامت پارامتر غالبیت مثبت بود می­توان اظهار داشت که آلل­هایی که این صفات را افزایش می­دهند، باید نسبت به آلل­هایی که این صفات را کاهش می­دهند، غالب باشند
 (Mather & Jinks, 1982). در این تیمار متوسط درجه غالبیت برای صفات ارتفاع بوته و تعداد برگ در بوته بزرگ­تر از یک و مثبت بود. این نتایج نشان­دهنده وجود فوق غالبیت ژن­ها و سهم بیشتر اثر غیر افزایشی در کنترل ژنتیکی این صفات نسبت به اثر افزایشی است (جدول 10). همچنین با توجه به تفاوت وراثت­پذیری عمومی و خصوصی در این صفات که ناشی از نقش بیشتر واریانس غالبیت می­باشد، انتخاب در نسل­های اولیه مشکل بوده وتلاقی دو والد به همراه گزینش دوره­ای یا تلاقی دی­آلل جهت یافتن والدین برتر در نسل­های بعدی قابل توصیه می­باشد، همچنین در این صفات جهت دست­یابی به اهداف اصلاحی مدنظر در این تیمارها، دورگ­گیری موثرتر از گزینش خواهد بود (Moosavi et al., 2018). وجود پدیده فوق غالبیت ممکن است ناشی از تجمع اثرهای تعداد زیادی ژن با غالبیت جزء یا کامل و یا پیوستگی ژن­های غالب مطلوب و مغلوب نامطلوب باشد
 (Falconer, 1989).

جدول 10- برآورد اثرهای ژنی برای صفات زراعی ذرت در حالت تنش شدید کم­آبی (m: میانگین؛ a: اثرات افزایشی ژن­ها؛ d: اثرات غالبیت ژن­ها؛  a×a, a×d, و d×d: اثرات اپیستازی؛ *: معنی­داری در سطح 05/0؛ **: معنی­داری در سطح 01/0-001/0؛ ***: معنی­داری در سطح 0001/0؛ ns: غیر معنی دار)

Table 10. Estimation of gene effects for quantitative traits (m= constant; a= additive gene effects; d= dominance gene effects and a×a, a×d, and d×d: epistasis effect; *= significant at 0.05; **= significant at 0.01; ***= significant at 0.0001; ns= non-significant at 0.05) under severe water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ، T8: طول بلال (cm)، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC, T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

اگرچه وراثت­پذیری عمومی به خوبی وراثت­پذیری خصوصی نمی­تواند سهم ژنتیکی تنوع را مشخص نماید، اما بالا­بودن میزان آن نشان­دهنده انتقال نسبی بهتر صفات از والدین به نتاج می­باشد
 (Golabadi et al., 2008). بنابراین در سه شرایط آبیاری می­توان نتیجه گرفت برای صفاتی که وراثت­پذیری خصوصی بالایی دارند، انتخاب در نسل­های اولیه می­تواند موفقیت­آمیز باشد. تولید ژنوتیپ­های متحمل، با عملکرد بالا و پایدار در شرایط تنش خشکی یکی از مهم­ترین چالش­ها، برای به­نژادگران است. انتخاب برای عملکرد در شرایط تنش همراه با وراثت­پذیری پایین و اثر متقابل زیاد بین ژنوتیپ و محیط است. بنابراین انتخاب مستقیم به­تنهایی کارساز نبوده و برای بهبود عملکرد باید صفاتی که همبستگی بالایی با آن داشته و کمتر تحت تاثیر محیط قرار دارند، مورد استفاده قرار گیرند
 (Kirigwi et al., 2007). استفاده از تلاقی بین ارقام حساس و متحمل به عنوان یکی از راهکارهای موثر در ایجاد تنوع جدید در برنامه­های اصلاح نباتات معرفی شده است (Naghavi et al., 2016). در به­نژادی و تولید ارقام پرمحصول، دسترسی به تنوع ژنتیکی، اطلاع از ساختار ژنتیکی و نحوه توارث صفات ضروری است. با ارزیابی جمعیت­های حاصل از تلاقی لاین­های خالص، ضمن شناسایی لاین­های پرمحصول حاصل از تفکیک متجاوز، امکان تعیین پارامترهای ژنتیکی و وراثت­پذیری صفات متفاوت از جمله عملکرد دانه و صفات مرتبط با آن فراهم می­شود
 (Houshmand, 2003). یکی از دلایل پیشرفت کم در تولید ژنوتیپ­های با عملکرد زیاد، عدم درک عمل ژن­های کنترل­کننده عملکرد و اجزای آن می­باشد
 (Roff & Emerson, 2006).

جدول 11- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت زراعی در نسل­های حاصل از تلاقی MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کم­آبی

Table 11. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.

T1: روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، T2: روز تا کاکل­دهی، T3: عملکرد دانه در بوته، T4: وزن 100 دانه (g)، T5: وزن تک دانه (g)، T6: تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی؛ T7: محتوای آب نسبی برگ

T1: Days to physiological maturity, T2: Days to silking, T3: Grain yield in plant, T4: 100 grain weight (g), T5: one grain weight (g), T6: ASI, T7: RWC.

ادامه جدول 11- برآورد اجزای واریانس ژنتیکی و وراثت­پذیری برای 15 صفت زراعی در نسل­های حاصل از تلاقی  MO17×B73 ذرت در شرایط تنش شدید کم­آبی

Continued. Table 11. Estimation of genetic variance component and heritability for 15 traits using B73 and MO17 as female and donor parents under severe water deficit stress condition.

T8: طول بلال (cm) ، T9: تعداد ردیف دانه در بلال، T10: تعداد دانه در ردیف، T11: محتوای کلروفیل، T12: ارتفاع بوته (cm)، T13: ارتفاع محل بلال (cm)، T14: تعداد بلال در بوته و T15: تعداد برگ در بوته.

T8: Ear length (cm), T9: Number of rows per ear, T10: Number of kernels per row, T11: Chlorophyll content, T12: Plant height (cm), T13: Ear height (cm), T14: Number of ear per plant, and T15: Number of leaf per plant.

نتیجه­گیری کلی

نتایج تجزیه میانگین نسل­ها در دو سال نشان داد که برای صفات مورفولوژیکی-زراعی در هر سه شرایط آبیاری اثر غالبیت بیشترین تاثیر را در کنترل صفات داشتند. در هر سه شرایط آبیاری با توجه به بیشتر بودن اثرهای غالبیت و واریانس غالبیت در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه و برخی صفات مهم، تولید واریته­های هیبرید در ذرت توجیه­پذیر است. در این پژوهش در هر سه شرایط آبیاری برای برخی صفات مدل افزایش-غالبیت مناسب نبود که این امر می­تواند به علت وجود اثرات اپیستازی باشد. در مورد صفاتی که تحت کنترل اثرهای اپیستازی مضاعف (دوگانه) هستند، گزینش در نسل­های ابتدایی مناسب نخواهد بود و لازم است تا رسیدن به خلوص بیشتر در نسل­های پیشرفته، گزینش را به تاخیر انداخت. اما در مورد صفاتی که اثرهای افزایشی در آن­ها بزرگ­تر از اثرهای غالبیت است، امکان اصلاح این صفات از طریق اصلاح جمعیت­ها وجود دارد و می­توان به هنگام اعمال روش­هایی مانند گزینش شجره­ای تاکید بیشتری روی آن­ها داشت. در حالت کلی پایین­بودن اثرهای افزایشی برای صفات مورد مطالعه با توجه به فرض چندژنی­بودن آن­ها دور از انتظار نیست. زیرا پارامترهایی که اثر ژنی را مشخص می­کنند، در واقع اثر متوسط همه مکان­های ژنی در حال تفرق هستند. لذا باتوجه به این که پارامتر افزایشی و یا اثرمتقابل افزایشی × افزایشی تابعی از درجه پراکندگی ژن­های با اثرهای افزایشی در والدین است، برآورد اثر افزایشی می­تواند کوچک باشد (Kirigwi et al., 2007 ؛Mohseni et al., 2016). در شرایط آبیاری نرمال دامنه تغییرات وراثت­پذیری عمومی از صفر برای صفت تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات مورد بررسی و دامنه تغییرات وراثت­پذیری خصوصی از صفر برای صفات ارتفاع بوته، ارتفاع محل بلال و تعداد بلال در بوته تا 99/0 برای صفات محتوای آب نسبی برگ و کلروفیل برگ متغیر بود. در تنش ملایم کم­آبی دامنه تغییرات وراثت­پذیری عمومی از 78/0 برای صفت تعداد برگ در بوته تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود. همچنین در تنش ملایم دامنه تغییرات وراثت­پذیری خصوصی از صفر برای صفت تعداد روز تا 50% کاکل­دهی، محتوای آب نسبی برگ و تعداد دانه در ردیف تا 99/0 برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، کلروفیل برگ، ارتفاع بوته و ارتفاع بلال متغیر بود و در تنش شدید کم­آبی دامنه تغییرات وراثت­پذیری عمومی از 97/0 برای صفت محتوای آب نسبی برگ تا 99/0 برای اکثر صفات متغیر بود و در این شرایط دامنه تغییرات وراثت­پذیری خصوصی از صفر برای صفات تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی، 001/0 برای صفت تعداد برگ در بوته و 08/0 برای ارتفاع بوته تا 99/0 برای صفت تعداد روز تا 50% کاکل­دهی، وزن 100 دانه و وزن تک­دانه متغیر بود. در این مطالعه میزان هتروزیس یا برتری هیبرید نسبت به میانگین والدین در شرایط آبیاری نرمال بیشترین مقدار را برای صفات وزن تک­دانه (112 درصد)، در شرایط تنش ملایم کم­آبی بیشترین میزان هتروزیس نسبت به میانگین والدین برای صفات عملکرد دانه در بوته (59 درصد) و ارتفاع بوته (54 درصد) و در شرایط تنش شدید کم­آبی بیشترین میزان هتروزیس برای صفات عملکرد دانه در بوته (51 درصد)، ارتفاع بلال (56 درصد)، ارتفاع بوته با گل تاجی (56 درصد) و تعداد روز بین ظهور دانه گرده و رشته­های ابریشمی (59 درصد) مشاهده شد. متوسط درجه غالبیت در شرایط آبیاری نرمال برای صفت وزن 100 دانه، در تنش ملایم برای صفت تعداد بلال در بوته و در تنش شدید کم­آبی برای صفات ارتفاع بوته با گل تاجی و تعداد برگ در بوته مثبت و بزرگ­تر از یک به­دست آمد اما برای سایر صفات در هر سه تیمار مورد بررسی از آنجایی­که مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت در جداول تجزیه واریانس منفی به­دست آمد و لذا مقادیر منفی صفر درنظر گرفته شد بنابراین متوسط درجه غالبیت برای این صفات غیر قابل محاسبه (صفر) بود. نتایج نشان داد جزء ارثی تنوع (واریانس افزایشی و غالبیت) در هر سه شرایط مختلف نرمال، تنش ملایم کم­آبی و تنش شدید کم­آبی تقریبا در همه صفات بزرگ­تر از بخش تنوع محیطی بود. از آن جایی که واریانس محیطی منبع خطایی است که از دقت مطالعات ژنتیکی می­کاهد، می­توان به صحت نتایج به­دست­آمده از نظر تاثیر کم محیط بر آن اطمینان بیشتری داشت. اثرهای ژنی در سه شرایط مختلف رطوبتی تغییر قابل توجهی نداشت که احتمالاٌ دلیل آن را می­توان به زمان اعمال تنش در مرحله شروع گلدهی تا بعد از گلدهی و تاثیر کمتر تنش بر مراحل رشد رویشی و صفات مرتبط با آن دانست زیرا تغییرات برخی از صفات مورد بررسی در مراحل رشد رویشی بوده است. نتایج تجزیه واریانس با بخش­هایی از نتایج تجزیه میانگین نسل­ها مطابقت نداشت که احتمالاٌ می­تواند ناشی از خنثی­شدن اثرهای ژنی مثبت و منفی در بیشتر مکان­های ژنی باشد.
 Dhanda & Sethi (1996) نیز در مطالعه خود به همین تناقض دست یافتند. نهایتاٌ نتایج نشان داد برای عملکرد و صفات مهم اثرهای غالبیت و اپیستازی در شرایط مختلف آبیاری مشاهده شد؛ بنابراین تولید هیبریدهای پرمحصول، به منظور بهره­گیری از این اثرات می­تواند راهکار موثرتری باشد.

REFERENCES

1. Adebayo, M. A., Menkir, A., Blay, E., Gracen, V., Danquach, E., & Hearne, S. (2014). Genetic analysis of drought tolerance in adapted×exotic crosses of maize inbred lines under managed stress conditions. Euphytica, 196: 261-270.
2. Agricultural –Iran Statistics. (2018). Ministry of Jihade-Agriculture, 1:5-30. (In Farsi)
3. Akhtar, N., & Chowdhry, M. A. (2006). Genetic analysis of yield and some other quantitative traits in bread wheat. International Journal of Agriculture and Biology, 4:523-527.
4. Ahmadi, K., Gholizadeh, H., Ebadzadeh, H. R., Hosseinpor, R. Hatami, F. & Fazli, B. (2014). Agricultural -Iran statistics. Deputy of Planning and Economic, Ministry of Jihade-Agriculture. (In Farsi)
5. Alok, K., Gangashetli, M. G., & Kumar, A. (1998). Gene effects in some metric traits of maize (Zea mays ). Annals of Agri-Bio-Research, 3: 139-143.
6. Akhatar, N., & Muhammad, A. C. (2006). Genetic analysis of yield and some other quantitative traits in bread wheat. International Journal of Agriculture and Biology, 4:523-527.
7. Araus, J. L., Serret, M. D., & Edmeades, G. O. (2012). Phenotyping maize for adaptation to drought. Frontiers in Physiology, 3: 305.
8. Askari, A. H. (2004). Effescts of planting date and plant density on yield components of maize in Hormozgan. Agricultural Sciences and Natural Resources, 12: 11-19. (In Farsi)
9. Atanaw, A., Wali, M. C., Salimath, P. M., & Jagadeesha, R. C. (2006). Combining ability, heterosis and per se performance in maize maturity components. Karnataka Journal of Agriculture Sciences, 19: 268-271.
10. Betran, F. J., Beck, D., Banziger, M., & Edmeades, G. O. (2003). Genetic analysis of inbred and hybrid grain yield under stress and non-stress environments in tropical maize. Crop Science, 43: 807- 817.
11. Bruce, W. B., Edmeades, G. O., & Barker, T. C. (2002). Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance. Journal of Experimental Botany, 53:13–25.
12. Butruille, D. V., Silva, H. D., Kaeppler, S. M., & Coors, J. G. (2004). Response to selection and genetic drift in three populations derived from the golden glow maize population. Crop Science, 44:1527–1534.
13. Blank, G., Charcosset, A., Gallais, A., & Moreau, L. (2006). QTL detection and marker-assisted selection in a multiparental maize design. Agriculturae Conspectus Scientificus, 71:273-283.
14. Bolanos, J., & Edmeades, G. O. (1996). The importance of the anthesis-silking interval in breeding for drought tolerance in tropical maize. Field Crops Research. Elsevier, 48: 65-80.
15. Chaves, M. M., & Oliveria, M. M. (2004). Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: Prospects for water-saving agriculture. Journal of Experimental Botany, 55:2365–2384.
16. Chaves, M. M., Flexas, J., & Pinheiro, C. (2009). Photosynthesis under drought and salt stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 103:551–560.
17. Checa, O., Ceballos, H., & Blair, M. W. (2006). Generation means analysis of climbing ability in common bean (Phaseolus vulgaris ). Journal of Heredity, 97:456–465.
18. Chaudhary, H. K., Kaila, V., & Rather, S. A. (2014). Maize. Springer. New York.
19. Choukan, R. (2002). Genetic analysis of grain yield and yield components in maize. Seed and Plant Journal, 18: 170-178. (In Farsi)
20. Chowdhry, M. A., Ambreen, A., & Khalig, I. (2002). Genetic control of some polygenic traits in vulgare Asian Plant Science, 1: 235-237.
21. Dastbandan Nejad, S., Saki, T., & Lack, S. (2010). Study effect drought stress and different levels potassium fertilizer on K+ accumulation in corn. Nature and Science, 8: 23-27.
22. Debaeke, P., & Aboudrare, A. (2004). Adaptation of crop management to water-limited environment. European Journal of Agronomy, 21: 433-446.
23. Denis, J. B., Piepho, H. P., & Van Eeuwijk, F. A. (1997). Modelling expectation and variance for genotype by environment data. Heredity, 79:162–171.
24. Dorri, P., Khavari- Khorasani, S. Valizadeh, M., & Taheri, P. (2014). The study of inheritance and gene effects on yield and agronomic traits of early generations of genetic maize Dehghan (KSC400). Plant Genetic Researches, 2: 33-42. (In Farsi)
25. Dhanda, S. S., & Seth, G. S. (1996). Genetics and interrelationships of grain yield and its related traits in bread wheat under irrigated and rainfed conditions. Wheat Information Service, 83:19-27.
26. Falconer, D. S. (1989). Introduction to quantitative genetics. Longman Group Ltd. London.
27. Gong, F., Wu, X., Zhang, H., Chen, Y. & Wang, W. (2015). Making better maize plants for sustainable grain production in a changing climate. Frontiers in Plant Science, 6: 1-6.
28. Golbashy, M., Ebrahimi, M., Khavari Khorasani, S. &, Choucan, R. (2010). Evaluation of drought tolerance of some corn (Zea mays ) hybrids in Iran. African Journal of Agricultural Research, 5: 2714-2719.
29. Golabadi, M., Arzani, A., & Meybodi, A. M. (2008). The effect of finally water stress on yield and morphophysiological traits in F3 families of durum wheat. Journal of Agricultural Research, 6: 405-418. (In Farsi)
30. Hamidi, J., & Khodarahmpour, Z. (2011). Evaluation of drought tolerance in different growth stage of maize (Zea mays) inbred lines tolerance indices. African Journal of Biotechnology, 10: 13482-13490.
31. Hefiny, M. (2010). Genetic control of flowering traits, yield and its components in maize (Zea mays ) at different sowing dates. African Journal Crop Science, 2: 236-249.
32. Houshmand, S. (2003). The Genetical Analysis of Quantitative Traits. ShahreKord University Pub, (pp.462). (In Farsi)
33. Hosseini, S. F., Choukan, R., Bihamta, M. R., & Mohammadi, A. (2013). Estimation of combining ability and gene effect in maize lines using line-tester under drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Sciences. 15: 60-70. (In Farsi)
34. Hussain, I., Ahsan, M., Saleem, M., & Ahmad, A. (2009). Gene action studies for agronomic traits in maize under normal and water stress conditions. Pakistan Journal of Agricultural Sciences, 46: 65-78.
35. Irshad-ul-Haq, M., Ajmal, S., Munir, M. & Gulfaraz, M. (2010). Gene action studies of different quantitative traits in maize. Pakistan Journal of Botany, 2: 1021-1030.
36. Iqbal, M., Khan, K., Sher, H., & Rahman, H. (2011). Genotypic and phenotypic relationship between physiological and grain yield related traits in four maize (Zea mays) crosses of subtropical climate. Scientific Research and Essays, 6:2864-2872.
37. Jaleel, C. A., Manivannan, P., Sankar, B., Kishorekumar, A., Gopi, R., Somasundaram, R., & Panneerselvam, R. (2007). Pseudomonas fluorescens enhances biomass yield and ajmalicine production in Catharanthus roseus under water deficit stress. Colloid and Surfaces Biointerfaces, 60:7–11.
38. Jaleel, C. A., Manivannan, P., Wahid, A., Farooq, M., Somasundaram, R., & Panneerselvam, R. (2009). Drought stress in plants: A review on morphological characteristics and pigments composition. International Journal of Agricultural and Biological Engineering, 11: 100–105.
39. Kamalizadeh, M., Hoseizadeh, A., & Zeinali Khanhah, H. (2012). Evolution of inheritance for some quantitative traits in bread wheat using generation mean analysis under water deficit condition. Iranian Journal of Field Crop Science. 44: 317-326. (In Farsi)
40. Kearsey, M. J., & Pooni H S. (1996). The genetical analysis of quantitative traits. Chapman and Hall, London.
41. Kirigwi, F. M., VanGinkel, M., Brown-Guedira, G., Gill, B. S., Paulsen, G. M.و & Fritz, A. K. (2007). Markers associated with a QTL for grain yield in wheat under drought. Molecular Breeding, 20: 401-413.
42. Lamkey, K. R., & Lee, M. (2005). Quantitative genetics, molecular markers and plantimprovement.http://corn2.agron.iastate.edu/Lamkey/Publications/PDF/australia.htm
43. Lee, P. J., Parry, M. A. J., & Medrano, H. (2004). Improving resistance to drought and salinity in plants. Annals of Applied Biology, 144: 249–250.
44. Lynch, M., & Walsh, B. (1997). Genetics and analysis of quantitative traits. Sinauer, Sunderland, MA.
45. Mather, K. & Jinks, J. L. (1971). Biometrical genetics. Chapman and Hall, New Fetter Lane, London, (pp. 314-315).
46. Mather, K. & Jinks, L. (1982). Biometrical genetics: The study of continuous variation. Chapman and Hall. New York, NY. (pp. 450).
47. Mihailov, M. E. & Chernov, A. A. (2006). Using double haploid lines for quantitative trait analysis. Maize Genetics Cooperation Newsletter, 80: 16.
48. Mihaljevic, R., Utz, H. F. & Melchinger, A. E. (2005). No evidence for epistasis in hybrid and per se performance of elite European fl int maize inbreds from generation means and QTL analyses. Crop Science, 45:2605–2613.
49. Mohseni, M., Mortazavian, S. M. M., Ramshini, H. A., & Foghi, B. (2016). Evaluation of bread wheat genotypes under normal and post-anthesis drought stress conditions for agronomic traits. Journal of Crop Breeding, 8: 16-29. (In Farsi)
50. Mostafavi, K. h., Golbashi, M., & Khavari Khorasani. (2010). Study response of corn S.C hybrids to drought stress using multivariate statistical analysis. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 7: 117-132. (In Farsi)
51. Moosavi, S. S., Ghanbari, F. Abdollahi, M. R. Kiani, A. R., & Mosavat, S. A. (2018). Evaluation of heritability and genetic parameters of grain yield and important agronomic traits in maize (Zea mays) lines using generations mean analysis method. Iranian Journal of Crop Sciences, 2: 93-107. (In Farsi)
52. Naghavi, M. R., Moghadam, M., Toorchi, M., & Shakiba, M. R. (2016). Evaluation of spring wheat cultivars for physiological, morphological and agronomic traits under drought stress. Journal of Crop Breeding. 8: 46-77. (In Farsi)
53. Nemeth, M., Janda, T., Horvath, E., Paldi, E., & Szalai, G. (2002). Exogenous salicyclic acid increase polyamine content but may decrease drought tolerance in maize. Plant Science, 162: 569–574.
54. Oching, J. A. W. & Compton, W. A. (1994). Genetic effects from full-sib selection in Krug maize. Journal of Genetics and Breeding, 48:191-196.
55. Petrovic, Z. (1998). Combining abilities and mode of inheritance of yield and yield components in maize. Novi Sad (Yugoslavia), (p. 85).
56. Piepho, H. P., & Mohring, J. (2010). Generation means analysis using mixed models. Crop science, 50: 1674-1680.
57. Rezaei, A. H., & Roohi, V. (2004). Estimate of genetic parameters in corn (Zea mays L.) based on diallel crossing system. New directions for a diverse planet. (4th ed.) Proceeding.
58. Roff, D. A., & Emerson, K. (2006). Epistasis and dominance: Evidence for differential effects in life history versus morphological traits. Evolution, 60: 1981-1990.
59. Seghatoleslami, M. J., Kafi, M., & Majidi, E. (2008). Effect of drought stress at different growth stage on yield and water use efficiency of five proso millet (Panicum miliaceum) genotypes. Pakistan Journal of Botany, 40:1427–1432.
60. Smith, C.W., Braden, C. A., & Hequet, E. F. (2009). Generation mean analysis of near-long-staple fiber length in TAM 94L-25 upland cotton. Crop Science, 49:1638–1646.
61. Sofi, P., Rather, A. G., & Venkatesh, S. (2006). Detection of epistasis by generation means analysis in maize hybrids. Pakistan Journal of Biological Sciences, 9: 1983-1986.
62. Sprague, G. F. (1963). Statistical genetics and plant breeding. National Academy of Science, National Research Council Publishing.
63. Sher, H., Iqbal, M., & Khan, K. (2012). Genetic analysis of maturity and flowering characteristics in maize (Zea mays). Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine, 2: 621-626.‏
64. Vahed Rezaei, A. Aharizad, S. Norouzi, M., & Mafakheri, Kh. (2020). Genetic analysis of agronomic traits in generations derived from the cross of MO17 and B73 Maize inbred lines under water deficit stress. Journal of Crop Breeding, 12: 76-85. (In Farsi)
65. Valizadeh, M., & Moghaddam Vahed, M. (2009). Introduction to quantitative genetics. University Publishing Center, Tehran.
66. Zalapa, J. E., Staub, J. E., & McCreight, J. D. (2006). Generation means analysis of plant architectural traits and fruit yield in melon. Plant Breeding, 125:482–487.
67. Zaree, M., Choukan, R., Majadi Harwan, E., & Bihamta. M. R. (2007). Generation mean analysis for grain yield its associated traits in maize. Seed and Plant Production, 1: 63-81. (In Farsi)
68. Zhao, C. X., Shao, H. B., & Chu L. Y. (2008). Aquaporin structure-function relationships: Water flow through plant living cells. Colloids and Surfacea B- Journal-Elsevier, 62:163–172.

[1] Anthesis Silking Interval

[2] Relative Water Content

[3] Internatonal Board for Plant Genetic Resources