ارزیابی ژنوتیپ‌های توتون شرقی (Nicotiana tabacum L.) با استفاده از شاخص‌های گزینش، تحت شرایط حضور و عدم حضور گل‌جالیز

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته گروه تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه ارومیه. ارومیه

2 استاد گروه تولید و ژنتیک گیاهی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه ارومیه. ارومیه

3 دانشیار پژوهشکده زیست فناوری دانشگاه ارومیه

چکیده

توتون (Nicotiana tabacum L.) از جمله گیاهان صنعتی است که در اقتصاد بسیاری از کشورها، اهمیت اساسی دارد. اصلاح­گران نبات معمولاً علاقمندند که در پروژه­های اصلاحی، چندین صفت را با هم اصلاح نمایند. انتخابِ شاخص گزینش برای چندین صفت به‌صورت همزمان و بر مبنای یک شاخصِ ساده است. به‌منظور ارزیابی ژنوتیپ­های توتون شرقی با استفاده از شاخص­های گزینش، 92 ژنوتیپ توتون شرقی و تنباکو در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در شرایط نرمال (عدم  حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز در طی دو سال در مزرعه پژوهشی مرکز تحقیقات توتون ارومیه از لحاظ صفات آگروبیولوژیک بررسی شدند. شاخص­های گزینش بهینه (اسمیت-هیزل)، پایه (بریم)، سود مطلوب (پسک- بیکر) و رابینسون بر اساس همه صفات مورد مطالعه (شامل تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر و خشک برگ، وزن تر و خشک ریشه، وزن تر و خشک اندام هوایی) برای ژنوتیپ­های توتون و تنباکو در هر یک از شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز محاسبه شدند. نتایج پاسخ مستقیم و همبسته صفات نشان داد که ژنوتیپ­هایی با سطح برگ و وزن تر برگ و اندام هواییِ بیشتر، از پتانسیل عملکرد بالاتری برخوردار می­باشند. نتایج این بررسی نشان داد که انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم که بالاترین کارایی انتخاب (ΔH) را در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز داشتند، باعث افزایش سطح و وزن تر برگ در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و افزایش سطح برگ و وزن تر بوته در شرایط حضور گل­جالیز شد. از طرفی وزن تر برگ و وزن بوته، صفاتی با پاسخ­ همبسته بالا با عملکرد (وزن خشک برگ) بودند؛ بنابراین این دو شاخص با داشتن بالاترین همبستگی با ارزش اصلاحی و داشتن سودمندی نسبی بالای گزینش، به عنوان شاخص­های برتر معرفی شدند و بر این اساس، ژنوتیپ 24 (H.T.I) به‌عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز معرفی شد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Evaluation of oriental tobacco (Nicotiana tabacum L.) genotypes using selection indices under the presence and absence of broomrape

نویسندگان [English]

  • Maryam Tahmasbali 1
  • Reza Darvishzadeh 2
  • Amir Fayaz Moghaddam 3
1 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Iran
2 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Urmia University, Iran
3 Institute of Biotechnology, Urmia University, Iran
چکیده [English]

Tobacco (Nicotiana tabacum L.) is one of the industrial plants and is important in the economy of many countries. Plant breeders are usually interested in modifing and breeding several traits simultaneously in their breeding programs. Index selection is the selection of several traits simultaneously based on a simple index. In order to construct and evaluate tobacco genotypes using selection indices, 92 oriental and water pipe’s tobacco genotypes were studied in terms of agro-biological traits using a randomized complete block design with three replications under normal (absence of broomrape) and presence of broomrape conditions during two successive years in Urmia Tobacco Research Centre. Selection indices including optimal selection (Smith-Hazel), Base (Brim), desired gain (Pesek-Baker) and Robinson were calculated based on all the studied traits (including: flowering date, plant height, number of leaves, leaf area, fresh and dry weights of leaf, fresh and dry weights of root, fresh and dry weights of aerial parts) for studied genotypes in both normal (absence of broomrape) and broomrape presence conditions. The results of the direct and correlated response of traits showed that the genotypes with more value for leaf area and fresh weight of leaf and aerial parts had potentially a higher performance. Selection based on Smith-Hazel and Brim indices which had the highest selection efficiency (DH) in both normal (absence of broomrape) and presence of broomrape, resulted in increasing the leaf area and fresh weight in normal conditions and leaf area and fresh weight of aerial parts in broomrape stress conditions. On the other hand, fresh weight of leaf and aerial parts were the traits with highest correlated response with dry weight of leaf, therefore, these two indices with the highest correlation with breeding value and with the highest relative efficiency of selection were presented as the best indices. Accordingly, genotype 24 (H.T.I) was introduced as the best genotype under normal (without broomrape stress) and broomrape stress conditions.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Broomrape stress
  • correlated response
  • index selection
  • tobacco
  • yield

مقدمه

توتون (Nicotiana tabacum L.) از خانواده Solanaceae، به‌عنوان یک آمفی­پلوئید طبیعی به‌وجود آمده از هیبریداسیون N. sylvestris و
 N. tomentosiformis شناخته می شود (Ren & Timko, 2001; Murad et al., 2002). توتون از گیاهان زراعی صنعتی است که از لحاظ خصوصیات گیاهشناسی، ژنتیکی، نیازهای زراعی، عمل­آوری، اجزای تشکیل دهنده کیفیت و استفاده­های تجاری، انواع متفاوتی دارد (Darvishzadeh et al., 2011). توتون­های شرقی[1] یک گروه از واریته­های آفتاب­خشک[2] می­باشند که از نظر صفاتی مانند داشتن برگ­های کوچک، بافت ظریف، دود ملایم و عطر نافذ، از دیگر گروه­های توتون مجزا هستند و از اجزای اصلی سازنده خرمن سیگارت ها می­باشند (Chaplin, 1975).

گل­جالیز از جنس Orobanche و Phelipanche متعلق به خانواده Orobanchaceae، انگل اجباری گیاهان است (Bennett & Mathews, 2006; Tank et al., 2006; Joel, 2009). انگل از طریق اندامی بنام مکینه[3] به گیاهان میزبان متصل می‌شود و آب و مواد غذایی لازم برای رشد خود را از میزبان جذب می­نماید (Westwood, 2013). اکثر گونه­های گل­جالیز، گیاهان وحشی میزبان را در اکوسیستم­های طبیعی بیمار می­کنند؛ با این حال، هفت گونه گل­جالیز،
Orobanche crenata، O. cernua، O. cumana،
O. foetida، O. minor، Phelipanche aegyptiaca و P. ramose با حمله به محصولات زراعی، باعث ایجاد مشکلات زیادی در کشاورزی در منطقه­ مدیترانه، مرکز و شرق اروپا و آسیا می­شوند (Parker, 2009). به‌طورکلی، بیشترین خسارت گل­جالیز در گیاهان خانواده کاسنی[4]، شب­بویان[5]، چتریان[6]، بقولات[7] و بادنجانیان[8] دیده شده است (Parker & Riches, 1993). خسارت وارده از سوی گل­جالیز در محصولات مختلف، بسته به ترکیب میزبان-گل­جالیز متفاوت است. به‌طورکلی، محصولات زراعی که توسط انگل بیمار می­شوند، کاهش زیست‌توده­ کل را تجربه
 می­کنند (Barker et al., 1996; Manschadi et al., 1996; Lins et al., 2007). در برخی محصولات زراعی، زیست‌توده­ از دست رفته معادل با مقدار زیست‌توده انباشته شده در انگل است که به فعالیت تغذیه­ای انگل نسبت داده می­شود (Barker et al., 1996; Manschadi et al., 1996; Hibberd et al., 1998). با این حال، در مواردی آسیب­های ناشی از
گل­جالیز، فراتر از جذب آسیمیلات­ها است. در این موارد، گل­جالیز از طریق اثرات منفی روی ماشین فتوسنتزی گیاه و تعادل هورمونی آن، ماهیت توسعه‌دهنده بیماری در محصولات را نشان می­دهد (Stewart & Press, 1990; Mauromicale et al., 2008). هیچ آمار و ارقام دقیقی از کل مناطق تحت سیطره علف­هرز گل­جالیز وجود ندارد
 (Parker, 2009). در ایران 39 گونه از جنس Orobanche شناسایی شده است که از این تعداد، 9 گونه به‌عنوان گونه­های بومی ایران شناخته شده است (Schiman-Czeika, 1964). بیشتر گونه­های Orobanche در غرب و شمال غربی ایران یافت
می­شوند و برخی از گونه­ها مانند O. aegyptiaca و
 O. cernua Loefl به‌طور گسترده در سراسر کشور توزیع شده‌اند (Saeidi et al., 2010). گل­جالیز مصری، مهم‌ترین هولوپارازیت توتون است و تلفات عملکردی آن تا 100 درصد نیز ثبت شده است. نگرانی از افت عملکرد در شمال غربی ایران بیشتر است، چرا که یکی از مناسب­ترین مناطق برای کشت توتون­های شرقی است (Darvishzadeh et al., 2010). Khan et al (2004) گزارش کردند که آلودگی گل­جالیز در توتون­های هوا خشک[9]، شدیدتر از توتون­های گرمخانه­ای[10] است. مناطقی در یونان وجود دارد که در حداقل 60 درصد از مزارع توتون، گل­جالیز جدی­ترین و مخرب­ترین علف­هرز است و خسارات عملکردی قابل توجهی را حتی تا 100 درصد در برخی سال­ها موجب می­شود (Lolas, 1984, 1986).

به‌منظور انتخاب صفات چندگانه، طرح­های گزینشی مختلف از قبیل گزینش پشت سر هم[11]
 (Hazel & Lush, 1942)، گزینش مستقل هازل و لوش (Hazel & Lush, 1942) و انتخاب شاخص (Smith, 1936; Hazel, 1943) پیشنهاد شده است. هدف شاخص گزینش این است که بتواند ارزش ژنتیکی واقعی یا ارزش ارثی را با استفاده از یک ترکیب خطی از ارزش­های فنوتیپی برآورد نماید (Falconer & Mackay, 1996). شاخص­های انتخاب از نظر این‌که چگونه بُردار وزن شاخص­ها به‌دست
 می­آیند، متفاوت هستند. شاخص اسمیت-هیزل (شاخص مطلوب)، کوواریانس­های ژنتیکی و فنوتیپی بین صفات و وزن اقتصادی هر صفت را در محاسبه بُردار وزن شاخص در نظر می­گیرد (Smith, 1936; Hazel, 1943). شاخص پایه توسطBrim et al.  (1959) پیشنهاد شد که در آن، وزن­های اقتصادی مستقیماً به‌عنوان وزن به‌کار می­روند. هر دو شاخص مطلوب و پایه، نیاز به اطلاعات وزن­های اقتصادی صفات دارند. مقادیر مربوط به وزن را می­توان از سود حاصل از سرمایه­گذاری برای هر صفت به‌دست آورد.Pesek & Baker  (1970)، شاخص سود مطلوب را پیشنهاد کردند که در آن، نیاز به اطلاعات مربوط به واریانس و کوواریانس ژنوتیپی بین صفات و مقدار سود حاصل از انتخابی که برای هر صفت مطلوب است، می­باشد.

استفاده از شاخص­های انتخاب می­تواند یکی از
روش­های مؤثر انتخاب غیر مستقیم باشد (Modarresi et al., 2004). باید توجه داشت که برای انتخاب بر مبنای شاخص، باید فنوتیپ همه افراد اندازه­گیری شود؛ بنابراین افراد باید نشانه­گذاری شوند که بتوان آن­ها را تا زمانی که نیاز به اندازه­گیری همه خصوصیات هست، نگهداری کرد که به‌طور بالقوه بسیار پرهزینه است و یکی از عمده­‌ترین دلایلی است که باعث شده است تا انتخابِ شاخص، زیاد توسعه پیدا نکند. برای انتخاب چندین صفت کمّی به‌طور همزمان در تعدادی از محصولات، از شاخص­های انتخاب استفاده شده است؛ به‌عنوان نمونه،
 Amini-Zadeh Bazjanji et al.  (2018) در مطالعه کاربرد شاخص­های گزینشی در بهبود عملکرد دانه گندم نان در شرایط تنش خشکی نشان دادند که شاخص پسک- بیکر، بالاترین کارایی انتخاب را دارا بوده است و می­تواند در انتخاب ژنوتیپ­های مناسب برای تلاقی­ها و برنامه­های اصلاح گندم نان مورد استفاده قرار گیرد. برای ترویج استفاده از شاخص­های انتخاب، برنامه­های رایانه­ای مختلفی برای محاسبه وزن و سود ژنتیکی حاصل از استفاده از شاخص­های انتخاب، توسعه یافته است (Shiri & Ebrahimi, 2018).

یکی از اهداف مهم در اصلاح توتون، افزایش عملکرد (مقدار برگ خشک در واحد سطح) است. یافتن شاخص­های مناسب در شرایطی که گیاه توتون با تنش گل­جالیز مواجه است می­تواند جهت اعمال گزینش برای بهبود عملکرد برگ خشک توتون نقش بسزایی داشته باشد. بنابراین هدف از انجام این تحقیق، تعیین شاخص مناسب برای انتخاب ژنوتیپ­های توتون، به‌منظور افزایش وزن خشک برگ در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز می­باشد.

 

مواد و روش­ها

مواد گیاهی و طرح آزمایشی

در این آزمایش، واکنش فنوتیپی 92 ژنوتیپ توتون شرقی و تنباکو (فایل تکمیلی 1) در دو شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و در حضور گل جالیز در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار در مرکز تحقیقات توتون ارومیه در شرایط گلدانی طی سال های زراعی 87-1386 و 88-1387 بررسی شد. برای این منظور، گلدان­های سفالی به حجم 10 لیتر انتخاب و با خاکی که از مزرعه یونجه تهیه شده بود پر شدند. در تیمارهای آلوده به گل جالیز، خاک گلدان­ها قبل از پُر شدن با 06/0 گرم بذرِ گل‏جالیز (O. cernua) مخلوط شدند. نشای هر یک از ژنوتیپ­های توتون در خزانه تهیه شد و وقتی گیاهچه­های توتون به ارتفاع 12 سانتی­متر رسیدند، به گلدان­ها منتقل شدند. تمامی عملیات زراعی در طول دوره رشد توتون، با توجه به استانداردهای موجود انجام گرفت. برگ­های ژنوتیپ­های توتون در زمان رسیدگی صنعتی برداشت و در جلوی آفتاب خشک شدند. در این مطالعه و در هر یک از شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، صفات روز تا گلدهی (روز)، ارتفاع بوته (سانتی متر)، تعداد برگ، سطح برگ (سانتی متر مربع)، وزن تر و خشک برگ (عملکرد، گرم)، وزن تر و خشک ریشه (گرم)، وزن تر و بوته (گرم) اندازه گیری شدند.

 

توسعه شاخص های انتخاب

برای انتخاب ژنوتیپ­ها بر اساس شاخص های انتخاب، ابتدا برای هر ژنوتیپ و بر اساس معادله (1)، ارزش شاخص­(ها) (I) محاسبه شد.

(1)

 

 

که در این معادله، هر صفت (X) با ضریبی که وزن شاخص (b) نامیده می­شود، وزن دار می­شود
 (Smith, 1936; Hazel, 1943; Kang, 1994; Modarresi et al., 2004). برآورد بُردار وزن شاخص (ها)b) )، مطابق با فایل تکمیلی 2 انجام گرفت.

 

ارزیابی شاخص­های انتخاب

ارزیابی و مقایسه شاخص­های مختلف انتخاب بر اساس معیارهایی که در فایل تکمیلی 3 گفته شده  است، انجام گرفت. کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم صفات برای بهبود عملکرد نسبت به انتخاب مستقیم آن‌ها، برای تک تک صفات و در هر یک از شرایط نرمال و تنش گل جالیز، از تقسیم مقدار عددی "پاسخ همبسته برای عملکرد از طریقِ هر یک از صفات"، بر مقدار عددی پاسخ مستقیم به انتخاب در صفت عملکرد (Ri) محاسبه شد. پاسخ همبسته برای عملکرد (وزن خشک برگ)، بر اساس انتخاب از طریق شاخص­های انتخاب با معادله شماره 7 () در فایل تکمیلی 3 محاسبه شد. در این معادله، K: شدت انتخاب 10 درصد (755/1)، hi: جذر وراثت­پذیری هر صفت، rgij: همبستگی ژنتیکی صفات i و j و σgi: انحراف معیار ژنتیکی هر صفت می­باشد. همبستگی بین عملکرد و شاخص­های مختلف محاسبه شد و ژنوتیپ­های توتون بر مبنای هر کدام از شاخص­ها و عملکرد (وزن خشک برگ) رتبه­بندی شدند و 25 درصد از بهترین ژنوتیپ­ها از لحاظ شاخص با 25 درصد از بهترین­­ها بر مبنای عملکرد، مقایسه شدند. به‌منظور محاسبه شاخص­های انتخاب، از برنامه ارایه شده توسط Shiri & Ebrahimi (2018) استفاده شد. این برنامه در نرم­افزار SAS نسخه 4/9 و با استفاده ازPROC IML  تحت سیستم عامل Microsoft Windows اجرا شد.

 

نتایج و بحث

پاسخ مستقیم و همبسته به انتخاب

هم در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و هم در شرایط حضور گل جالیز، صفات سطح و وزن تر برگ به‌ترتیب بیشترین پاسخ مستقیم به انتخاب (Ri) و نیز بالاترین انحراف معیار ژنتیکی (Sgi) را داشتند؛ بنابراین در هر یک از شرایط فوق؛ انتخاب مستقیم برای این صفات نسبت به سایر صفات می­تواند موثرتر باشد (فایل تکمیلی 4). در هر دو شرایط، صفت وزن خشک ریشه، کمترین پاسخ مستقیم به انتخاب (Ri) و انحراف معیار ژنتیکی (Sgi) را داشت. این نتایج نشان می­دهد که انتخاب مستقیم برای این صفت نسبت به سایر صفات مورد بررسی، از تاثیر کمتری برخوردار بود (فایل تکمیلی 4). با توجه به فایل تکمیلی 4 و 5 و جدول­ 1 می­توان نتیجه گرفت که پاسخ مستقیم به انتخاب برای برخی صفات (Ri) در مقایسه با پاسخ همبسته آن‌ها از طریق صفات دیگر، بیشتر است.

بیشترین کارایی نسبی انتخاب غیر مستقیم در هر دو شرایط نرمال و حضور گل جالیز برای عملکرد (وزن خشک برگ)، از طریق صفت وزن خشک ریشه و سپس وزن خشک گیاه دیده شد (جدول 1) و این نشان می­دهد که انتخاب غیر مستقیم از طریق این صفات می­تواند به‌طور موفقیت­آمیزی به بهبود عملکرد (وزن خشک برگ) کمک نماید. درحالی‌که پاسخ مستقیم به انتخاب برای صفت سطح برگ در هر دو شرایط نرمال و حضور گل جالیز، مقداری بسیار بالاتر از وزن خشک ریشه بود، ولی کارایی نسبی انتخاب غیر مستقیم برای عملکرد از طریق سطح برگ، پایین­تر از وزن خشک ریشه و تمام صفات مورد بررسی بود که دلیل آن با توجه به فرمول کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم قابل توجیه است؛ چراکه مقدار پاسخ مستقیم سطح برگ که عددی بزرگتر می باشد، در فرمول کارایی نسبی در مخرج کسری قرار می­گیرد که صورت آن کسر، عددی چندین برابر کوچکتر است. به عبارتی، هرچند صفت از لحاظ پاسخ غیرمستقیم در بین سایر صفات مورد بررسی در وضعیت خوبی قرار داشت، ولی پاسخ مستقیم به انتخاب آن بسیار بزرگتر از پاسخ غیرمستقیم بود و وقتی در فرمول کارایی قرار گرفتند، عددی پایین برای انتخاب غیرمستقیم آن به‌دست آمد. Dabholkar  (1992) بیان کرد که کارایی انتخاب غیرمستقیم، زمانی افزایش می­یابد که همبستگی ژنتیکی بین دو صفت و وراثت­پذیری صفت همبسته به انتخاب، بالا باشد.

 

 

جدول 1- کارایی نسبی انتخاب غیرمستقیم نسبت به انتخاب مستقیم برای وزن خشک برگ (عملکرد) از طریق صفات مورد بررسی در توتون شرقی و تنباکو

Table 1. Relative efficiency of indirect to direct selections for leaf dry weight (yield) based on studied traits in oriental and water pipe’s tobacco

شرایط

 

FD (day)

PH (cm)

NL

LA (cm2)

FWL (g)

FWR (g)

DWR (g)

APFW (g)

APDW (g)

 

Normal (without broomrape conditions)

0.29

0.15

0.80

0.01

0.24

0.55

1.83

0.24

0.98

 

Broomrape stress conditions

0.18

0.05

0.37

0.00

0.26

0.24

1.02

0.17

0.67

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW).

 

 

در مقایسه پاسخ­های همبسته عملکرد (وزن خشک برگ) از طریق صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد و  سطح برگ، وزن تر برگ و ریشه، وزن خشک ریشه و وزن تر و خشک بوته مشاهده شد که پاسخ همبسته در شرایط نرمال، بیش از شرایط تنش گل جالیز بود (فایل تکمیلی 5 و 6). پاسخ همبسته برای عملکرد (وزن خشک برگ) در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز از طریق صفات تاریخ گلدهی، ارتفاع بوته، تعداد برگ، سطح برگ، وزن تر برگ، وزن تر ریشه، وزن خشک ریشه، وزن تر بوته و وزن خشک بوته مثبت بود؛ یعنی با افزایش این صفات، عملکرد وزن خشک برگ نیز افزایش می­یابد. در هر دو شرایط محیطی و مخصوصاً در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، پاسخ همبسته بالایی برای عملکرد از طریق وزن تر برگ و از طریق وزن تر بوته مشاهده شد؛ یعنی با افزایش وزن تر برگ و وزن تر بوته، عملکرد (وزن خشک برگ) افزایش می­یابد و این می­تواند به دلیل همبستگی ژنتیکی بیشتر صفات وزن تر برگ و بوته با عملکرد (وزن خشک برگ) باشد. در همین راستا و در بین صفات مورد بررسی، صفت وزن تر برگ و بوته، هم در شرایط نرمال و هم در شرایط تنش گل جالیز، همبستگی ژنتیکی بالایی را با وزن خشک برگ داشتند و میزان این همبستگی­ها در شرایط نرمال بیشتر از شرایط تنش گل جالیز بود (فایل تکمیلی 5 و 6). بنابراین می­توان وزن تر برگ و بوته را به‌عنوان صفاتی مناسب برای انتخاب غیرمستقیم برای بهبود عملکرد (وزن خشک برگ) معرفی نمود. از آن‌جا­که عملکرد، یکی از صفاتی است که به شدت تحت تأثیر محیط قرار می‌گیرد و به‌طور معمول از وراثت­پذیری پایینی برخوردار است، انتخاب پایدارتر بهتر است بر مبنای اجزای عملکرد صورت پذیرد (Dehghan Kouhestani et al., 2017).

بررسی های انجام گرفته در ارتباط با توسعه شاخص­های گزینش در توتون بسیار محدود است که از آن جمله می­توان به بررسی­های Devanand et al. (2003) و Matzinger et al. (1989) اشاره کرد. (2003) Devanand et al امکان توسعه شاخص انتخاب برای بهبود همزمان عملکرد برگ خشک و محتوای نیکوتین را در توتون بررسی کردند. در بررسی آن‌ها،  شاخصی که شامل عملکرد برگ تر و نیکوتین برگ بود، بالاترین کارایی نسبی را در بین شاخص­ها دارا بود. Matzinger et al (1989) امکان توسعه شاخص گزینش برای افزایش سطح آلکالوئید کل ضمن حفظ عملکرد برگ خشک در توتون را بررسی کردند. با توجه به این‌که همبستگی ژنتیکی منفی بین عملکرد و آلکالوئید کل در توتون وجود داشت (67/0-)، آن‌ها یک شاخص گزینش محدود شده[12] را در جمعیت NC13×MCnair135 به کار گرفتند. بعد از سه دور گزینش با شاخص در خانواده­های تنی، آلکالوئید کل به میزان 5/2 درصد میانگین در هر چرخه افزایش یافت و در مقابل هیچ تغییر معنی­داری در میانگین عملکرد برگ خشک مشاهده نشد.

با این‌که پاسخ همبسته بین عملکرد و سایر صفات مهم است، با این حال توجه به واکنش­های همبسته بین صفات نیز از اهمیت زیادی برخوردار است. در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، پاسخ همبسته برای صفت وزن تر بوته از طریق سطح برگ، مقدار مثبت و بالایی داشت (فایل تکمیلی 5 و 6)؛ بنابراین از طریق انتخاب برای سطح برگ بیشتر می­توان باعث بهبود وزن تر بوته شد. همچنین در بررسی پاسخ همبسته برای تعداد برگ با توجه به صفات مؤثر بر آن مشاهده شد که در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، مقدار پاسخ همبسته از طریق ارتفاع بوته، مثبت و بالا بود؛ بنابراین از طریق انتخاب برای ارتفاع بوته بیشتر می­توان به صفت تعداد برگ بیشتر دست یافت. پاسخ همبسته برای وزن خشک بوته در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز از طریق وزن تر بوته، بیشترین مقدار را داشت. در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز، پاسخ همبسته برای سطح برگ در بین صفات مؤثر بر آن از طریق صفت تعداد برگ بیشتر بود.

شاخص­های انتخاب

در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) در شاخص اسمیت- هیزل، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب مثبت و صفت وزن خشک بوته، بالاترین ضریب منفی را داشتند (جدول 2). در شاخص پسک- بیکر، صفت وزن خشک ریشه، بالاترین ضریب مثبت و عملکرد (وزن خشک برگ)، بالاترین ضریب منفی را گرفتند. در شاخص رابینسون، صفت عملکرد (وزن خشک برگ) و تعداد برگ، بالاترین ضرایب مثبت را داشتند (جدول 2). در جمع­بندی نتایج در این شرایط (شرایط نرمال)، صفت تعداد برگ وزن بالایی را در دو شاخص اسمیت- هیزل و رابینسون داشت (جدول 2). در این شرایط (نرمال؛ عدم حضور گل­جالیز)، از 23 ژنوتیپ برتر از نظر عملکرد (وزن خشک برگ)، 15 ژنوتیپ از نظر شاخص اسمیت- هیزل، 14 ژنوتیپ از نظر شاخص بریم، هفت ژنوتیپ از نظر شاخص پسک- بیکر و 22 ژنوتیپ از نظر شاخص رابینسون، جزو 25 درصد ژنوتیپ­های برتر بودند (فایل تکمیلی 7). در این شرایط (نرمال؛ عدم حضور گل­جالیز) از نظر شاخص اسمیت- هیزل (مطلوب یا بهینه)، ژنوتیپ­های C.H.T.209.12e، H.T.I و L 17 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه های یک، دو و 25 قرار داشتند (فایل تکمیلی 7). از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ­های H.T.I، L 17 و Izmir 7 برتر بودند؛ این ژنوتیپ ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های دو، 25 و 24 قرار داشتند. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ­های H.T.I، Mutant 4 و Samsun 959 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های دو، 68 و 14 قرار داشتند. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ­های H.T.I، C.H.T.209.12e و C.H.T.209.12e×F.K.40-1 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های یک، دو و سه قرار داشتند (فایل تکمیلی 7). بنابراین در شرایط نرمال، همگرایی خوبی در معرفی ژنوتیپ­های برتر بر اساس شاخص رابینسون با ژنوتیپ­های برتر از نظر عملکرد وجود داشت (فایل تکمیلی 7).

در شرایط تنش گل­جالیز، صفت وزن خشک برگ، بالاترین ضریب مثبت و صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی را در شاخص اسمیت- هیزل دارا بودند (فایل تکمیلی 8). در این شرایط در شاخص پسک- بیکر، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی و صفت وزن تر برگ، بالاترین ضریب مثبت را داشتند. در شاخص رابینسون، صفت تعداد برگ، بالاترین ضریب منفی و صفت وزن خشک برگ، بالاترین ضریب مثبت را به خود اختصاص دادند (جدول 2). علامت منفی ضرایب هر یک از صفات در شاخص­ها، نشان­دهنده اثر کاهشی آن صفت در شاخص و علامت مثبت، حاکی از اثر افزاینده صفت مورد نظر در شاخص می­باشد. در این شرایط (حضور گل­جالیز) مشاهده شد که صفت تعداد برگ با داشتن بیشترین ضریب منفی در سه شاخص اسمیت- هیزل، پسک- بیکر و رابینسون (جدول 2)، بیشترین اثر کاهشی را در شاخص­ها داشت.

 

 

جدول 2- ضرایب هر یک از صفات مورد بررسی در شاخص­های انتخاب در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Table 2. Coefficients of studied traits in the constructed indices in oriental and water pipe’s tobacco under normal (without broomrape) and broomrape stress conditions

 

Broomrape stress conditions

 

 

Normal conditions

Trait (unit)

Brim index

Robinson index

Pesek-Baker index

Smith–Hazel index

 

Brim index

Robinson index

Pesek-Baker index

Smith–Hazel index

1

0.41

-1.84

64.79

 

1

0.10

0.11

6.30

FD (day)

1

0.15

2.35

58.95

 

1

-0.08

-0.06

2.03

PH (cm)

1

-1.08

-4.98

-263.21

 

1

0.23

-0.06

22.48

NL

1

0.00

-0.03

0.63

 

1

0.00

0.00

0.34

LA (cm2)

1

-0.26

2.56

-53.21

 

1

0.04

0.06

2.46

FWL (g)

1

1.00

2.19

199.89

 

1

0.34

-0.40

8.62

DLYP (g)

1

0.14

-1.07

20.04

 

1

0.04

-0.17

4.97

FWR (g)

1

-0.05

-0.39

-17.10

 

1

0.14

0.92

-19.50

DWR (g)

1

0.12

-0.39

18.07

 

1

0.03

-0.03

7.76

APFW (g)

1

-0.06

-0.77

-16.35

 

1

-0.06

0.24

-30.74

APDW (g)

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

در شرایط تنش گل جالیز، از 23 ژنوتیپ برتر از نظر عملکرد (وزن خشک برگ)، 14 ژنوتیپ از نظر شاخص بریم و پسک- بیکر، 13 ژنوتیپ از نظر شاخص اسمیت- هیزل و 16 ژنوتیپ از نظر شاخص رابینسون، برتر بودند (فایل تکمیلی 8). در این شرایط (حضور گل جالیز)، ژنوتیپ های Mutant 3، C.H.T.209.12e×F.K.40-1 و Basma 12-2 از نظر شاخص اسمیت- هیزل برتر بودند؛ این ژنوتیپ ها از نظر عملکرد به‌ترتیب در رتبه­های 14، یک و هفت قرار داشتند (فایل تکمیلی 8). از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ­های H.T.I، C.H.T.273-38 و SPT 420 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد در رتبه­های سه، 23 و 89 بودند. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ­های Ohdaruma، Line 20 و Basma 12-2 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد در رتبه­های شش، 34 و هفت قرار داشتند. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ­های Mutant 3، C.H.T.209.12e×F.K.40-1 و Basma 12-2 برتر بودند؛ این ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد (وزن خشک برگ) به‌ترتیب رتبه­های 14، یک و هفت را به خود اختصاص دادند (فایل تکمیلی 8). جمع­بندی نتایج نشان می­دهد که شاخص­های اسمیت- هیزل و رابینسون، ژنوتیپ­های یکسانی را به‌عنوان ژنوتیپ­های برتر معرفی نمودند.

در مجموع در شرایط نرمال، شاخص اسمیت- هیزل و رابینسون به‌عنوان شاخص­های مناسب برای انتخاب ژنوتیپ­های برتر معرفی شدند. در این شرایط (نرمال)، ژنوتیپ H.T.I از نظر شاخص اسمیت- هیزل و پسک- بیکر در رتبه اول قرار داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد (وزن خشک برگ) در رتبه دوم قرار داشت. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ C.H.T.209.12e در رتبه اول قرار داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد نیز رتبه اول را دارا بود. از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ L 17 رتبه اول را داشت، اما از نظر عملکرد در رتبه 25 قرار گرفت. در شرایط تنش گل­جالیز از نظر شاخص اسمیت- هیزل، ژنوتیپ Mutant 3 رتبه اول را به خود اختصاص داد؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد، در رتبه 14 قرار داشت. از نظر شاخص بریم، ژنوتیپ H.T.I رتبه اول را دارا بود؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد، رتبه سه را داشت. از نظر شاخص پسک- بیکر، ژنوتیپ Ohdaruma در رتبه اول قرار گرفت، اما از نظر عملکرد در رتبه شش بود. از نظر شاخص رابینسون، ژنوتیپ C.H.T.209.12e×F.K.40-1 رتبه اول را داشت؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد نیز پرمحصول­ترین ژنوتیپ در بین سایر ژنوتیپ­ها بود. در مجموع در دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، ژنوتیپ­های C.H.T.209.12e و C.H.T.209.12e×F.K.40-1 (کد 39 و 40) از نظر عملکرد و چهار شاخص مورد بررسی در هر دو شرایط، جزو 25 درصد ژنوتیپ­های برتر بودند.

در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) در بین شاخص­ها، شاخص رابینسون دارای بالاترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد و بیشترین سودمندی نسبی گزینش بود. 22 ژنوتیپ برتر بر اساس این شاخص از لحاظ عملکرد نیز برتر بودند (فایل تکمیلی 7). در شرایط تنش گل­جالیز همانند شرایط نرمال، بالاترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد، بالاترین کارایی نسبی گزینش و کمترین درصد ضریب تغییرات، به شاخص رابینسون تعلق داشت. در این شرایط، 16 ژنوتیپ برتر بر اساس این شاخص از لحاظ عملکرد نیز برتر بودند. در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، کمترین همبستگی ژنتیکی با عملکرد، کمترین کارایی نسبی گزینش و بالاترین درصد ضریب تغییرات، مربوط به شاخص پسک- بیکر بود (فایل تکمیلی 7 و 8).  C.H.T.209.12e×F.K.40-1ژنوتیپی است که به‌طور مشترک در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز از نظر شاخص رابینسون، جزو ژنوتیپ های برتر بود؛ این ژنوتیپ از نظر عملکرد در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، رتبه سوم و در شرایط تنش گل جالیز، رتبه اول را دارا بود. بر طبق گزارشات Hashemzehi et al. (2013) در کل، شاخصی که در هر دو شرایط نرمال و تنش، دارای بالاترین همبستگی با عملکرد باشد، به‌عنوان بهترین شاخص معرفی می­شود (Hashemzehi et al., 2013)؛ بر این اساس، شاخص رابینسون به‌عنوان بهترین شاخص معرفی می­شود.

از طرف دیگر، با بررسی معیارهای بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG) و بهره مورد انتظار برای هر شاخص (ΔH) (جدول 3) مشاهده شد  که دو شاخص رابینسون و پسک- بیکر از این نظر، مطلوب نبودند؛ بنابراین در گزینش برترین شاخص، نمی توان تنها به همبستگی ژنتیکی شاخص با عملکرد اکتفا کرد. نتایج پژوهش Dehghan Kouhestani et al.(2017)  در گلرنگ نشان داد که راندمان شاخص اسمیت- هیزل (شاخص بهینه) برای بهبود همزمان صفات تعداد غوزه در بوته و دانه در غوزه و وزن هزار دانه، از شاخص پسک- بیکر (سود مطلوب) بیشتر بود؛ بنابراین پیشنهاد شد که این شاخص برای بهبود همزمان صفات در این گیاه دانه روغنی استفاده شود. مقایسه شاخص­های بهینه و پایه نشان داد که ضریب همبستگی شاخص و ارزش اصلاحی و میزان پیشرفت ژنتیکی برای همه صفات در شاخص­های پایه، کمتر از شاخص­های بهینه بود، درحالی‌که میزان پیشرفت ژنتیکی مورد انتظار برای صفات در هر دو شاخص، نزدیک به هم بود (Sabouri et al., 2012) که این نتیجه در توافق با یافته­های پژوهش حاضر می­باشد.

 

 

جدول 3- کارایی انتخاب از طریق شاخص (ΔH) و پاسخ صفات به گزینش از طریق شاخص (ΔG) در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل جالیز) در ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو

Table 3. Efficiency of selection through index (∆H) and response of traits to selection based on index (∆G) in
oriental and water pipe’s tobacco genotypes under normal and broomrape stress conditions

Conditions

Index

ΔG

ΔH

FD (day)

PH (cm)

NL

LA (cm2)

FWL (g)

DLYP (g)

FWR

(g)

DWR

(g)

APFW

(g)

APDW

(g)

 

Smith-Hazel index

5.71

16.00

7.74

1129.38

40.21

10.25

12.17

3.96

38.82

7.85

980.74

 

Normal conditions

Brim index

3.43

10.57

5.37

1046.62

30.34

7.94

8.67

2.70

28.78

6.31

1150.73

 

Pesek-Baker  index

3.03

7.27

2.83

453.39

14.97

4.06

5.02

2.13

14.59

3.42

0.00

 

Robinson index

4.84

11.43

7.18

889.10

45.76

12.59

13.12

4.89

38.71

8.14

0.00

 

Smith-Hazel index

5.34

10.54

-1.36

498.89

3.53

5.33

10.73

5.02

15.84

0.48

241.43

 

Broomrape stress conditions

Brim index

3.14

9.03

5.44

820.64

19.27

4.91

6.60

2.14

20.97

4.81

896.97

 

Pesek-Baker  index

0.17

0.47

0.18

23.90

0.76

0.24

0.29

0.12

0.74

0.21

0.00

 

Robinson index

3.90

3.46

1.18

459.53

11.00

5.75

7.59

3.05

15.77

2.65

0.00

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

پاسخ صفات به انتخاب بر اساس شاخص (ΔG) و کارآیی انتخاب از طریق شاخص (ΔH) در شرایط نرمال و تنش گل­جالیز در جدول 3 آورده شده است. بازدهی مورد انتظار برای هر صفت از طریق شاخص (ΔG) و بهره مورد انتظار برای هر شاخص (ΔH) در تمام صفات و تمام شاخص­های مورد مطالعه در شرایط تنش گل­جالیز نسبت به شرایط نرمال کاهش یافت (جدول 3). در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز)، صفت سطح برگ، بالاترین بازدهی مورد انتظار را در بین صفات و در تمامی شاخص­های بررسی شده دارا بود و بعد از آن، صفت وزن تر برگ قرار داشت. بنابراین در شرایط نرمال، صفات سطح و وزن تر برگ، بالاترین پاسخ به انتخاب را در همه شاخص­ها نشان دادند (جدول 3). در شرایط تنش گل جالیز و در همه شاخص­ها، صفت سطح برگ، بالاترین بهره را نشان داد. در این شرایط (تنش گل­جالیز) در شاخص­های اسمیت-هیزل و بریم و رابینسون، بعد از صفت سطح برگ، صفت وزن تر بوته قرار داشت؛ این در حالی است که در شاخص پسک- بیکر، صفت وزن تر برگ در رتبه دوم قرار گرفت (جدول 3). پاسخ به انتخاب برای صفت تعداد برگ در شرایط نرمال بر اساس شاخص اسمیت-هیزل مثبت و در شرایط تنش گل­جالیز، منفی است (جدول 3). بنابراین انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل در شرایط تنش گل­جالیز، ژنوتیپ­هایی با تعداد برگ کمتر و سطح برگ و وزن تر بوته بیشتر را غربال کرد و موجب گزینش ژنوتیپ­هایی با تعداد برگ کمتر و سطح برگ بیشتر شد. در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز و بر اساس تمامی شاخص­های مورد بررسی، بهره صفت سطح برگ از سایر صفات بالاتر بود؛ به عبارتی می­توان چنین گفت که انتخاب بر اساس تمام شاخص­های اسمیت-هیزل، بریم، پسک-بیکر و رابینسون در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل جالیز، ژنوتیپ­های با سطح برگ بیشتر را غربال کرد. در رابطه با صفت وزن خشک برگ (عملکرد) در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، بیشترین پاسخ بر اساس شاخص­ رابینسون و سپس شاخص اسمیت-هیزل حاصل شد.

در هر دو شرایط نرمال و تنش گل جالیز، کمترین کارایی انتخاب (ΔH)، در شاخص­های رابینسون و پسک-بیکر و بالاترین بهره مورد انتظار (ΔH) در درجه اول در شاخص بریم و سپس شاخص اسمیت-هیزل مشاهده شد (جدول 3). پایین بودن مقدار به‌دست آمده برای کارایی مورد انتظار در شاخص­های رابینسون و پسک-بیکر با توجه به فرمول محاسبه (ΔH = KrHIσH) می­تواند به عامل همبستگی شاخص با ارزش اصلاحی (RHi) تعلق داشته باشد که رابطه مستقیم با ΔH دارد و با وجود سودمندی نسبی بالای این شاخص­ (RE-RA)، طبق محاسبات انجام گرفته در هر دو شرایط برای این دو شاخص، مقداری حداقل و نزدیک به صفر شد.

 

نتیجه­گیری کلی

در مجموع، نتایج این بررسی نشان داد که انتخاب بر مبنای شاخص اسمیت-هیزل و بریم که بالاترین کارایی انتخاب (ΔH) را در هر دو شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و حضور گل­جالیز داشتند، باعث افزایش سطح و وزن تر برگ در شرایط نرمال (عدم حضور گل جالیز) و نیز باعث افزایش سطح برگ و وزن تر بوته در شرایط حضور گل جالیز خواهد شد. از طرفی وزن تر برگ و بوته، صفاتی با پاسخ­ همبسته بالا با عملکرد (وزن خشک برگ) بودند؛ بنابراین این دو شاخص با داشتن بالاترین همبستگی با ارزش اصلاحی و داشتن سودمندی نسبی بالای گزینش، به‌عنوان شاخص­های برتر معرفی شد و بر این اساس، ژنوتیپ 24 (H.T.I) به‌عنوان ژنوتیپ برتر در شرایط نرمال (عدم حضور گل­جالیز) و حضور گل­جالیز معرفی شد. به‌طورکلی برای مقایسه شاخص­ها، نیاز به کاربرد عملی هر یک از آن‌ها در جمعیت مورد ارزیابی دارد و معیارهای به‌دست آمده، تنها مقادیر قابل انتظار را به‌دست می­دهند.

 

 

REFERENCES

  1. Amini-Zadeh Bazjanji, S., Mohammadinejad, G. & Abdolshahi, R. (2018). Application of selection indices for grain yield improvement in bread wheat (Triticum aestivum ) under drought stress condition. Journal of Crop Breeding, 10(27), 152-159. (In Persian)
  2. Barker, E., Press, M., Scholes, J. & Quick, W. (1996). Interactions between the parasitic angiosperm Orobanche aegyptiaca and its tomato host: growth and biomass allocation. New Phytologist, 133(4), 637-642.
  3. Bennett, J. R. & Mathews, S. (2006). Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A. American Journal of Botany, 93(7), 1039-1051.
  4. Brim, C. A., Johnson, H. W. & Cockerham, C. C. (1959). Multiple selection criteria in soybeans 1. Agronomy Journal, 51(1), 42-46.
  5. Chaplin, J. (1975). Genetic influence on chemical constituents of tobacco leaf and smoke. Beiträge zur Tabakforschung/Contributions to Tobacco Research, 8(4), 233-240.
  6. Dabholkar, A. (1992). Elements of Biometrical Genetics Concept. Publishing Company, New Delhi.
  7. Darvishzadeh, R., Alavi, R. & Sarrafi, A. (2010). Resistance to Powdery Mildew (Erysiphe cichoracearum DC.) in oriental and semi-oriental tobacco germplasm under field conditions. Journal of Crop Improvement, 24(2), 122-130.
  8. Darvishzadeh, R., Alavi, R. & Sarrafi, A. (2011). Genetic variability for chlorine concentration in oriental tobacco genotypes. Archive of Agronomy and Soil Science, 57(2), 167-177.
  9. Dehghan Kouhestani, R., Majidi, M. M. & Saeidi, G. (2017). Direct and indirect selection responses for seed yield improvement in safflower (Carthamus tinctorius ). Journal of Crop Production and Processing, 7(1), 115-125. (In Persian)
  10. Devanand, V., Manjunath, A., Rangaiah, S. & Nehru, S. (2003). Selection indices for cured leaf yield and nicotine content in tobacco (Nicotiana tobacum ). Indian Journal of Genetics Plant Breeding, 63(3), 279-280.
  11. Falconer, D. & Mackay, T. F. C. (1996). Introduction to quantitative genetics. Pearson, Harlow, UK.
  12. Hashemzehi, M., Moradgholi, A. & Ghasemi, A. (2013). Evaluation of responses of mung bean (Vigna radiata) genotypes to drought stress using different stress tolerance indices. Journal of Crop Breeding, 5(12), 112-122. (In Persian)
  13. Hazel, L. & Lush, J. (1942). The efficiency of three methods of selection. Journal of Heredity, 33, 393–399.
  14. Hazel, L. N. (1943). The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics, 28(6), 476-49.
  15. Hibberd, J., Quick, W., Press, M. & Scholes, J. (1998). Can source–sink relations explain responses of tobacco to infection by the root holoparasitic angiosperm Orobanche cernua? Plant, Cell Environment, 21(3), 333-340.
  16. Joel, D. (2009). The new nomenclature of Orobanche and Weed Research, 49, 6-7.
  17. Kang, M. (1994). Applied quantitative genetics. Kang. In: MS Publisher, Baton Rouge, LA, USA.
  18. Khan, H., Marwat, K. B., Khan, M. A. & Khan, N. (2004). Distribution and control of Broomrape (Orobanche spp.) and other major weeds in district Swabi, NWFP. Pakistan Journal of Weed Science Research, 10(3-4), 193-200.
  19. Lins, R. D., Colquhoun, J. B. & Mallory-Smith, C. A. (2007). Effect of small broomrape (Orobanche minor) on red clover growth and dry matter partitioning. Weed Science, 55(5), 517-520.
  20. Lolas, P. (1984). Effective control of broomrape (Orobanche ramosa) in tobacco. Paper presented at the 8th international Tobacco Scientific Congress, Vienna.
  21. Lolas, P. C. (1986). Control of broomrape (Orobanche ramosa) in tobacco (Nicotiana tabaccum). Weed Science, 34(3), 427-430.
  22. Manschadi, A., Kroschel, J. & Sauerborn, J. (1996). Dry matter production and partitioning in the host-parasite association Vicia faba-Orobanche crenata. Angewandte Botanik, 70(5-6), 224-229.
  23. Matzinger, D., Wernsman, E. & Weeks, J. C. S. (1989). Restricted index selection for total alkaloids and yield in tobacco. Crop Science, 29(1), 74-77.
  24. Mauromicale, G., Monaco, A. L. & Longo, A. M. (2008). Effect of branched broomrape (Orobanche ramosa) infection on the growth and photosynthesis of tomato. Weed Science, 56(4), 574-581.
  25. Modarresi, M., Kheradnam, M. & Asad, M. (2004). Selection indices as indirect selection in corn hybrids (Zea mays ) for increasing grain yield. Iranian Journal of Agriculture Science, 35(1), 115-127. (In Persian)
  26. Murad, L., Lim, K. Y., Christopodulou, V., Matyasek, R., Lichtenstein, C. P., Kovarik, A. & Leitch, A. R. (2002). The origin of tobacco's T genome is traced to a particular lineage within Nicotiana tomentosiformis (Solanaceae). American Journal of Botany, 89(6), 921-928.
  27. Parker, C. (2009). Observations on the current status of Orobanche and Striga problems worldwide. Pest Management Science: formerly Pesticide Science, 65(5), 453-459.
  28. Parker, C. & Riches, C. R. (1993). Parasitic weeds of the world: biology and control: CAB international.
  29. Pesek, J. & Baker, R. (1970). An application of index selection to the improvement of self-pollinated Canadian Journal of Plant Science, 50(3), 267-276.
  30. Ren, N. & Timko, M. P. (2001). AFLP analysis of genetic polymorphism and evolutionary relationships among cultivated and wild Nicotiana Genome, 44(4), 559-571.
  31. Robinson, H. F., Comstock, R. E. & Harvey, P. H. (1951). Genotypic and phenotypic correlation and their implications in selection. Agronomy Journal, 43, 282-287.
  32. Saeidi, M. S., Torabi, A. & Aghabeygi, F. (2010). Notes on the genus Orobanche (Orobanchaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany, 16(1), 107–113. (In Persian)
  33. Schiman-Czeika, H. (1964). Orobanche. in K. H. Rechinger (ed.). Flora Iranica, 5, 2- 20- Graz.
  34. Shiri, M. & Ebrahimi, L. (2018). Comprehensive SAS code for computing several selection indices. Journal of Crop Improvement, 32(2), 225-238.
  35. Smith, H. F. (1936). A discriminant function for plant selection. Annals of Eugenics, 7(3), 240-250.
  36. Stewart, G. R. & Press, M. C. (1990). The physiology and biochemistry of parasitic angiosperms. Annual Review of Plant Biology, 41(1), 127-151.
  37. Tank, D. C., Beardsley, P. M., Kelchner, S. A. & Olmstead, R. G. (2006). Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition. Australian Systematic Botany, 19(4), 289-307.

 

 

 

 

فایل تکمیلی 1- اسامی ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو مورد مطالعه

Supplementary file 1. Name of studied oriental and water pipe’s tobacco genotypes

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

No

Name of genotypes

1

Kharmanli 163

24

H.T.I

47

Basma 181-8

70

SPT 430

2

Nevrokop

25

Kramograd N.H.H. 659

48

Zichna

71

SPT 432

3

Trabozan

26

T.K.23

49

Izmir

72

SPT 433

4

Krumovgraid

27

L 16a

50

P.D.324

73

SPT 434

5

Basma.S.31

28

Izmir 7

51

P.D.325

74

SPT 436

6

Triumph

29

Mutant 3

52

P.D.406

75

SPT 439

7

Xanthi

30

Mutant 4

53

P.D.328

76

SPT 441

8

Matianus

31

Pobeda 1

54

P.D.329

77

Esfahan2

9

Immni 3000

32

Pobeda 2

55

P.D.336

78

SPT 413

10

Melkin 261

33

Rustica

56

P.D.345

79

Esfahani

11

Tyk-Kula

34

Samsun 959

57

P.D.364

80

Jahrom14

12

Ss-289-2

35

Samsun dere

58

P.D.365

81

Borazjan

13

Ohdaruma

36

OR-205

59

P.D.371

82

L 16b

14

Ploudive 58

37

OR-345

60

P.D.381

83

Balouch

15

Line 20

38

OR-379

61

SPT 403

84

Lengeh

16

T-B-22

39

C.H.T.209.12e

62

SPT 405

85

Saderati

17

Ts 8

40

C.H.T.209.12e×F.K.40-1

63

SPT 406

86

Eraghi

18

Alborz23

41

C.H.T.266-6

64

SPT 408

87

Shahroudi

19

F.K.40-1

42

C.H.T.283-8

65

SPT 409

88

T.K.L

20

Pz17

43

C.H.T.273-38

66

SPT 410

89

L 17

21

K.P.Ha

44

Basma 12-2

67

SPT 412

90

C.H.T.269-12e

22

K.B

45

Basma 16-10

68

Esfahan5

91

Samsun 1

23

G.D.165

46

Basma 104-1

69

SPT 420

92

Samsun katenizi

 

 

 

 

فایل تکمیلی 2- روش محاسبه ضرایب صفات در شاخص­های مختلف انتخاب

Supplementary file 2. Method of trait coefficients calculating in different selection indices

Selection index

 Formula

 Reference

Explanations

Smith and Hazel index

 

(Hazel, 1943; Smith, 1936)

که در آن b بردار ضرایب شاخص، P ماتریس واریانس کوواریانس فنوتیپی m × m، G ماتریس واریانس کوواریانس ژنوتیپی m × m و a بردار ارزش­های نسبی (ضرایب مسیر، ضرایب رگرسیون، وراثت­پذیری و یا وزنه­های اقتصادی صفات بررسی شده در شاخص) است. وزنه­های اقتصادی توسط اصلاحگر تعیین می­شوند.

Brim index

b = a

(Brim et al., 1959)

-

Desired gain index (Pesek-Baker index)

b = G-1 h

(Pesek & Baker, 1970)

که در آن h بردار سودهای بهینه؛ که داویک (Davik, 1989) آن را (h را) برابر با انحراف استاندارد فنوتیپی در نظر گرفته است.

Robinson index

b = P-1g

(Robinson, 1951)

که در آن g بردار کوواریانس ژنوتیپی عملکرد با دیگر صفات است.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فایل تکمیلی 3- برخی معیارهای ارزیابی و مقایسه شاخص­های مختلف انتخاب

Supplementary file 3. Some criteria to evaluate and compare the selection indices

No.

Criteria to evaluate and compare the selection
indices

Symbol

Formulas

Reference

Explanations

1

Correlation coefficient between genotypic worth and index

RHI

 

(Baker, 1986)

که در آن aˊ و bˊ به ترتیب برگردان بردارهای a و b هستند. توجه کنید که برای شاخص پسک- بیکر a با h (بردار سودهای ژنتیکی) در معادله جایگزین می­شود و برای شاخص رابینسون a با g در معادله جایگزین می­شود (بردار کوواریانس ژنوتیپی عملکرد با دیگر صفات).

2

Relative efficiency (RE) of index compared with direct
selection for yield (Y)

RE

 

(Baker, 1986)

که در آن RI پاسخ مورد انتظار برای صفت Y بر اساس شاخص گزینش و RY پاسخ مورد انتظار بر اساس گزینش مستقیم برای صفت Y است، rG(Y)I ضریب همبستگی بین ارزش ژنوتیپی عملکرد(Y)و شاخص گزینش و hY جذر وراثت­پذیری صفت Y است.

3

Expected genetic advance for all studied traits

ΔH

ΔH = KrHIσH

(Baker, 1986)

که در آن K دیفرانسیل گزینش استاندارد شده، rHI همبستگی بین شاخص گزینش و ارزش اصلاحی و σH انحراف استاندارد ارزش اصلاحی است.

4

Expected gain for each trait from index selection

Δ

 

(Baker, 1986)

که در آن K دیفرانسیل گزینش استاندارد شده، G ماتریس واریانس  کوواریانس ژنوتیپی، P ماتریس واریانس کوواریانس فنوتیپی، b بردار ضرایب شاخص و bˊ برگردان بردار b می­باشد.

5

Phenotypic coefficient of variation (CVi) for indices

CVi

 

(Rahimi & Rabiei, 2011)

 

که در آن  انحراف استاندارد فنوتیپی شاخص و  میانگین ارزش­های شاخص برای همه افراد است.

6

Response to selection

Ri

 

(Falconer & Mackay, 1996)

که در آن  انحراف معیار ژنتیکی هر صفت، hi جذر وراثت­پذیری صفت و K شدت انتخاب است که با گزینش 10 درصد از ژنوتیپ­ها برابر 76/1 می­باشد (Falconer & Mackay, 1996).

7

Correlated response

CRi

 

(Falconer & Mackay, 1996)

در این فرمول r ضریب همبستگی بین صفت مورد نظر برای بهبود و صفتی است که انتخاب بر مبنای آن انجام می­شود.

 

 

فایل تکمیلی 4- مقادیر انحراف معیار ژنتیکی (Sgi)، وراثت­پذیری (h2) و پاسخ مستقیم به انتخاب (Ri) برای صفات توتون شرقی و تنباکو تحت شرایط نرمال (بدون حضور گل­جالیز) و تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز)

Supplementary file 4. Estimation of genotypic standard deviation, heritability and direct response to selection for oriental and water pipe’s tobacco traits under normal and broomrape stress conditions

Trait (unit)

Normal (without broomrape conditions)

 

Broomrape stress conditions

Sgi

h2

Ri

 

Sgi

h2

Ri

FD (day)

7.92

0.88

13.08

 

6.27

0.80

9.87

PH (cm)

18.29

0.81

28.97

 

14.87

0.62

20.61

NL

6.63

0.67

9.55

 

6.08

0.68

8.82

LA (cm2)

855.31

0.43

987.12

 

662.63

0.46

790.97

FWL (g)

32.86

0.60

44.80

 

16.87

0.28

15.71

DLYP (g)

8.70

0.59

11.76

 

5.17

0.25

4.55

FWR (g)

11.22

0.62

15.55

 

8.70

0.55

11.36

DWR (g)

4.08

0.47

4.92

 

2.71

0.33

2.74

APFW (g)

30.73

0.53

39.37

 

19.86

0.43

22.92

APDW (g)

7.22

0.51

9.07

 

5.10

0.35

5.31

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

 

 

فایل تکمیلی 5- مقادیر پاسخ همبسته به انتخاب برای بهبود صفت Y از طریق انتخاب برای صفت X در شرایط نرمال (بدون حضور گل جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Supplementary file 5. Correlated response to selection for improving character Y via selection for X in oriental and water pipe’s tobacco under normal (without broomrape) conditions

Genetic correlation

Correlated response

X (unit)

Y (unit)

Genetic correlation

Correlated response

X (unit)

Y (unit)

0.32

3.82

FD (day)

DLYP (g)

0.62

8.10

PH (cm)

FD (day)

0.37

4.30

PH (cm)

 

0.49

6.38

NL

 

0.65

7.65

NL

 

0.32

4.19

LA (cm2)

 

0.71

8.30

LA (cm2)

 

0.32

4.18

FWL (g)

 

0.93

10.97

FWL (g)

 

0.32

4.25

DLYP (g)

 

0.73

8.53

FWR (g)

 

0.37

4.78

FWR (g)

 

0.77

9.01

DWR (g)

 

0.39

5.13

DWR (g)

 

0.82

9.62

APFW (g)

 

0.36

4.71

APFW (g)

 

0.76

8.91

APDW (g)

 

0.29

3.85

APDW (g)

 

0.37

5.69

FD (day)

FWR (g)

0.62

17.95

FD (day)

PH (cm)

0.60

9.40

PH (cm)

 

0.74

21.52

NL

 

0.66

10.28

NL

 

0.43

12.32

LA (cm2)

 

0.59

9.18

LA (cm2)

 

0.43

12.47

FWL (g)

 

0.75

11.70

FWL (g)

 

0.37

10.58

DLYP (g)

 

0.73

11.28

DLYP (g)

 

0.60

17.52

FWR (g)

 

0.88

13.70

DWR (g)

 

0.59

17.16

DWR (g)

 

0.74

11.46

APFW (g)

 

0.64

18.43

APFW (g)

 

0.61

9.46

APDW (g)

 

0.61

17.57

APDW (g)

 

0.39

1.93

FD (day)

DWR (g)

0.49

4.66

FD (day)

NL

0.59

2.92

PH (cm)

 

0.74

7.09

PH (cm)

 

0.67

3.30

NL

 

0.62

5.91

LA (cm2)

 

0.49

2.39

LA (cm2)

 

0.61

5.85

FWL (g)

 

0.70

3.45

FWL (g)

 

0.65

6.21

DLYP (g)

 

0.77

3.77

DLYP (g)

 

0.66

6.32

FWR (g)

 

0.88

4.34

FWR (g)

 

0.67

6.40

DWR (g)

 

0.67

3.29

APFW (g)

 

0.79

7.58

APFW (g)

 

0.58

2.85

APDW (g)

 

0.74

7.09

APDW (g)

 

0.36

14.19

FD (day)

APFW (g)

0.32

316.07

FD (day)

LA (cm2)

0.64

25.05

PH (cm)

 

0.43

419.68

PH (cm)

 

0.79

31.24

NL

 

0.62

611.07

NL

 

0.72

28.21

LA (cm2)

 

0.71

700.24

FWL (g)

 

0.89

34.98

FWL (g)

 

0.71

696.66

DLYP (g)

 

0.82

32.20

DLYP (g)

 

0.59

582.58

FWR (g)

 

0.74

29.03

FWR (g)

 

0.49

478.80

DWR (g)

 

0.67

26.35

DWR (g)

 

0.72

707.28

APFW (g)

 

0.90

35.63

APDW (g)

 

0.66

653.01

APDW (g)

 

0.29

2.67

FD (day)

APDW (g)

0.32

14.31

FD (day)

FWL (g)

0.61

5.50

PH (cm)

 

0.43

19.28

PH (cm)

 

0.74

6.73

NL

 

0.61

27.45

NL

 

0.66

6.00

LA (cm2)

 

0.71

31.78

LA (cm2)

 

0.77

7.00

FWL (g)

 

0.93

41.77

DLYP (g)

 

0.76

6.87

DLYP (g)

 

0.75

33.70

FWR (g)

 

0.61

5.52

FWR (g)

 

0.70

31.40

DWR (g)

 

0.58

5.25

DWR (g)

 

0.89

39.80

APFW (g)

 

0.90

8.21

APFW (g)

 

0.77

34.55

APDW (g)

 

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

 

 

 

 

فایل تکمیلی 6- مقادیر پاسخ همبسته به انتخاب برای بهبود صفت Y از طریق انتخاب برای صفت X در شرایط تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز) در توتون شرقی و تنباکو

Supplementary file 6. Correlated response to selection for improving character Y via selection for X in oriental and water pipe’s tobacco under broomrape stress conditions

Genetic correlation

Correlated
responses

X (unit)

Y (unit)

Genetic correlation

Correlated
response

X (unit)

 Y (unit)

0.40

1.80

FD (day)

DLYP (g)

0.62

6.11

PH (cm)

FD (day)

0.24

1.09

PH (cm)

 

0.65

6.38

NL

 

0.67

3.05

NL

 

0.38

3.71

LA (cm2)

 

0.81

3.68

LA (cm2)

 

0.51

5.07

FWL (g)

 

0.88

4.01

FWL (g)

 

0.40

3.91

DLYP (g)

 

0.59

2.69

FWR (g)

 

0.24

2.39

FWR (g)

 

0.61

2.79

DWR (g)

 

0.38

3.78

DWR (g)

 

0.84

3.84

APFW (g)

 

0.41

4.09

APFW (g)

 

0.78

3.55

APDW (g)

 

0.43

4.23

APDW (g)

 

0.24

2.75

FD (day)

FWR (g)

0.62

12.75

FD (day)

PH (cm)

0.51

5.74

PH (cm)

 

0.82

16.91

NL

 

0.58

6.56

NL

 

0.54

11.03

LA (cm2)

 

0.61

6.96

LA (cm2)

 

0.40

8.29

FWL (g)

 

0.65

7.43

FWL (g)

 

0.24

4.95

DLYP (g)

 

0.59

6.73

DLYP (g)

 

0.51

10.41

FWR (g)

 

0.86

9.74

DWR (g)

 

0.51

10.42

DWR (g)

 

0.73

8.23

APFW (g)

 

0.61

12.47

APFW (g)

 

0.63

7.17

APDW (g)

 

0.54

11.05

APDW (g)

 

0.38

1.05

FD (day)

DWR (g)

0.65

5.70

FD (day)

NL

0.51

1.39

PH (cm)

 

0.82

7.24

PH (cm)

 

0.54

1.47

NL

 

0.75

6.64

LA (cm2)

 

0.62

1.69

LA (cm2)

 

0.80

7.02

FWL (g)

 

0.64

1.75

FWL (g)

 

0.67

5.92

DLYP (g)

 

0.61

1.68

DLYP (g)

 

0.58

5.10

FWR (g)

 

0.86

2.35

FWR (g)

 

0.54

4.73

DWR (g)

 

0.62

1.69

APFW (g)

 

0.83

7.36

APFW (g)

 

0.59

1.61

APDW (g)

 

0.80

7.07

APDW (g)

 

0.41

9.50

FD (day)

APFW (g)

0.38

297.51

FD (day)

LA (cm2)

0.61

13.87

PH (cm)

 

0.54

423.37

PH (cm)

 

0.83

19.12

NL

 

0.75

594.95

NL

 

0.83

18.95

LA (cm2)

 

0.91

718.41

FWL (g)

 

0.90

20.63

FWL (g)

 

0.81

639.46

DLYP (g)

 

0.84

19.32

DLYP (g)

 

0.61

484.93

FWR (g)

 

0.73

16.62

FWR (g)

 

0.62

487.46

DWR (g)

 

0.62

14.11

DWR (g)

 

0.83

653.79

APFW (g)

 

0.99

22.60

APDW (g)

 

0.85

675.66

APDW (g)

 

0.43

2.27

FD (day)

APDW (g)

0.51

8.07

FD (day)

FWL (g)

0.54

2.85

PH (cm)

 

0.40

6.32

PH (cm)

 

0.80

4.26

NL

 

0.80

12.49

NL

 

0.85

4.54

LA (cm2)

 

0.91

14.27

LA (cm2)

 

0.91

4.81

FWL (g)

 

0.88

13.84

DLYP (g)

 

0.78

4.14

DLYP (g)

 

0.65

10.28

FWR (g)

 

0.63

3.35

FWR (g)

 

0.64

10.02

DWR (g)

 

0.59

3.11

DWR (g)

 

0.90

14.14

APFW (g)

 

0.99

5.24

APFW (g)

 

0.91

14.23

APDW (g)

 

تاریخ گلدهی (FD)، ارتفاع بوته (PH)، تعداد برگ (NL)، شاخص سطح برگ (LA)، وزن تر برگ (FWL)، وزن تر ریشه (FWR)، وزن خشک ریشه (DWR)، وزن تر اندام هوایی به جزء برگ (APFW)، وزن خشک اندام­ هوایی به جزء برگ (APDW) و وزن خشک برگ­های بوته (DLYP).

Flowering date (FD), Plant height (PH), Number of leaf (NL), Leaf area (LA), Fresh weight of leaf (FWL), Fresh weight of root (FWR), Dry weight of root (DWR), Aerial part fresh weight without leaf (APFW), Aerial part dry weight without leaf (APFW), Dry leaf yield per plant (DLYP).

 

 

 

 

 

 

فایل تکمیلی 7- عملکرد (وزن خشک برگ)، مقادیر شاخص­های انتخاب و پارامترهای وابسته در ژنوتیپ­های توتون شرقی و تنباکو تحت شرایط نرمال (بدون حضور گل­جالیز)

Supplementary file 7. Yield (leaf dry weight), the value of selection indices and other parameters in oriental and water pipe’s tobacco genotypes under normal conditions

Rank

Robinson index

Rank

Pesek-Baker index

Rank

Brim index

Rank

Smith–Hazel index

Rank

Yield

Names of genotypes

17

20.90

67

6.93

43

2069.66

17

2408.88

20

21.08

Kharmanli 163

46

15.13

56

8.09

45

2016.43

42

1947.34

46

11.80

Nevrokop

44

15.42

43

9.14

40

2139.28

48

1869.37

44

12.05

Trabozan

7

26.06

54

8.16

9

3565.98

18

2396.07

5

37.48

Krumovgraid

32

16.75

57

7.88

35

2243.78

31

2120.94

34

14.20

Basma.S.31

20

19.62

31

10.68

42

2108.65

53

1687.00

18

21.25

Triumph

49

14.59

19

11.75

56

1709.00

55

1669.86

70

8

Xanthi

59

13.31

35

10.09

59

1659.43

66

1487.03

60

9.20

Matianus

26

18.69

28

10.96

17

3051.35

15

2448.81

29

16.20

Immni 3000

24

18.80

49

8.57

63

1613.98

46

1913.85

26

16.88

Melkin 261

68

12.25

90

5.10

69

1447.65

62

1563.57

64

8.70

Tyk-Kula

23

18.81

12

12.26

15

3128.60

25

2197.79

28

16.68

Ss-289-2

14

24.02

58

7.87

34

2247.95

35

2035.78

7

30

Ohdaruma

50

14.48

55

8.10

51

1888.45

38

1973.54

61

9.15

Ploudive 58

69

12.22

(20)

11.42

47

1969.38

71

1427.38

51

10

Line 20

9

24.62

26

11.00

14

3334.93

6

2852.43

15

23.93

T-B-22

29

17.19

51

8.40

41

2124.08

34

2054.28

38

13.58

Ts 8

33

16.52

84

5.61

29

2530.38

27

2174.34

32

14.40

Alborz23

5

29.32

66

6.94

10

3536.57

4

3082.45

6

34.53

F.K.40-1

8

25.45

32

10.43

11

3527.68

10

2654.10

8

29.65

Pz17

10

24.60

4

15.96

12

3526.73

11

2560.42

19

21.10

K.P.Ha

31

16.78

46

8.82

39

2171.80

57

1634.16

21

19.70

K.B

11

24.44

47

8.74

28

2631.90

16

2420.73

12

25.40

G.D.165

2

34.73

1

17.93

2

5353.28

1

3714.28

2

43.55

H.T.I

41

15.62

17

11.84

23

2731.85

33

2095.14

33

14.38

Kramograd N.H.H. 659

25

18.72

33

10.27

27

2652.23

30

2143.52

27

16.83

T.K.23

45

15.23

11

12.68

19

2874.78

22

2277.62

43

12.45

L 16a

43

15.55

62

7.29

3

4616.73

9

2714.25

24

17.73

Izmir 7

56

13.68

13

12.23

67

1476.98

74

1319.95

52

9.95

Mutant 3

51

14.38

2

17.11

5

4257.56

13

2529.39

68

8.40

Mutant 4

27

18.10

15

12.03

25

2697.95

21

2367.26

30

15.75

Pobeda 1

53

14.09

29

10.83

26

2681.20

29

2143.56

69

8.10

Pobeda 2

72

10.57

91

5.00

78

1201.15

72

1390.92

56

9.65

Rustica

6

28.50

3

16.85

8

3620.35

5

3027.41

14

24.13

Samsun 959

35

16.49

23

11.24

55

1803.08

40

1970.77

49

10.85

Samsun dere

40

15.66

25

11.21

18

3020.45

23

2271.32

31

14.43

OR-205

66

12.53

72

6.48

50

1915.16

44

1928.42

57

9.40

OR-345

65

12.60

40

9.59

72

1412.98

63

1563.04

74

6.95

OR-379

1

38.64

14

12.07

4

4594.63

2

3703.12

1

47.48

C.H.T.209.12e

3

32.27

7

14.43

7

3683.45

8

2793.10

3

38.95

C.H.T.209.12e×F.K.40-1

58

13.33

39

9.62

48

1923.90

58

1625.67

53

9.80

C.H.T.266-6

15

23.52

52

8.26

16

3098.93

12

2558.64

13

25.03

C.H.T.283-8

4

29.68

8

13.44

6

3889.50

7

2804.47

4

38.35

C.H.T.273-38

12

24.41

59

7.86

66

1553.40

49

1782.81

9

29.55

Basma 12-2

16

23.24

89

5.19

62

1622.38

37

1978.03

10

27.70

Basma 16-10

21

19.51

78

5.97

22

2759.23

14

2463.00

17

21.73

Basma 104-1

(30)

17.13

37

9.88

36

2223.90

28

2149.92

37

13.95

Basma 181-8

70

11.93

61

7.51

52

1864.65

51

1745.63

71

7.60

Zichna

63

12.76

77

6.01

53

1839.80

61

1579.80

41

13

Izmir

55

13.98

16

11.90

38

2178.80

41

1955.18

63

9.05

P.D.324

38

16.14

34

10.26

32

2300.25

45

1918.69

39

13.38

P.D.325

54

14.05

27

10.97

65

1584.88

65

1504.61

66

8.60

P.D.406

67

12.29

88

5.23

68

1458.85

83

1099.78

36

14

P.D.328

42

15.55

6

15.01

60

1628.08

64

1524.16

40

13.25

P.D.329

28

17.85

18

11.80

44

2066.28

39

1971.76

35

14.13

P.D.336

60

13.16

65

7.08

73

1401.06

52

1692.60

67

8.58

P.D.345

47

14.89

21

11.41

24

2704.80

26

2178.71

62

9.13

P.D.364

61

12.85

42

9.14

61

1623.35

68

1482.80

54

9.80

P.D.365

48

14.73

80

5.73

70

1427.55

56

1667.14

47

11.70

P.D.371

34

16.50

44

9.04

33

2256.65

24

2217.05

45

11.85

P.D.381

84

9.46

69

6.85

76

1239.29

79

1174.28

76

6.86

SPT 403

79

9.91

24

11.21

80

1174.35

85

1052.58

81

5.85

SPT 405

76

10.10

64

7.10

74

1270.35

78

1228.94

79

6.50

SPT 406

74

10.35

9

13.29

82

1119.95

87

953.47

72

7.13

SPT 408

88

8.64

85

5.32

90

587.38

92

737.57

83

5.30

SPT 409

73

10.50

86

5.30

75

1256.28

69

1431.20

80

6.33

SPT 410

75

10.33

81

5.70

86

887.65

77

1235.91

85

5

SPT 412

78

10.01

79

5.92

83

1037.68

81

1125.62

59

9.25

Esfahan5

91

7.60

74

6.42

91

565.05

91

801.98

87

3.38

SPT 420

86

8.96

53

8.24

87

887.33

86

1052.25

88

3.18

SPT 430

52

14.24

36

10.05

54

1836.20

59

1589.75

65

8.70

SPT 432

80

9.88

45

8.86

58

1661.93

76

1244.37

86

4.60

SPT 433

22

19.22

41

9.53

31

2485.95

32

2106.74

22

18.65

SPT 434

90

7.90

87

5.24

89

737.60

90

947.95

89

3.05

SPT 436

87

8.96

92

4.59

88

865.23

89

948.15

78

6.65

SPT 439

57

13.56

48

8.59

64

1599.30

70

1430.67

55

9.75

SPT 441

85

8.97

50

8.51

92

404.10

88

951.74

92

2.30

Esfahan2

77

10.07

70

6.74

79

1185.33

75

1271.91

77

6.73

SPT 413

92

5.84

(30)

10.79

13

3437.10

50

1753.01

90

3.05

Esfahani

89

8.54

73

6.47

71

1424.10

73

1358.79

75

6.90

Jahrom14

82

9.78

71

6.53

81

1133.25

80

1137.30

91

3

Borazjan

64

12.66

22

11.35

46

2011.55

54

1678.10

50

10.80

L 16b

81

9.86

76

6.20

85

916.75

82

1123.99

82

5.55

Balouch

71

11.01

83

5.65

77

1223.65

67

1485.47

73

7.10

Lengeh

62

12.78

75

6.37

57

1670.35

60

1582.08

58

9.30

Saderati

83

9.71

82

5.66

84

940.35

84

1089.86

84

5.30

Eraghi

36

16.48

60

7.73

37

2205.15

43

1939.04

42

12.70

Shahroudi

39

15.99

63

7.24

(30)

2495.70

(20)

2371.06

48

11.70

T.K.L

37

16.26

10

12.81

1

5361.15

3

3177.93

25

17.25

L 17

18

20.43

68

6.92

49

1920.91

36

2030.77

23

18.15

C.H.T.269-12e

13

24.03

5

15.12

21

2784.65

19

2384.04

16

22.63

Samsun 1

19

20.23

38

9.75

20

2828.08

47

1874.27

11

26.13

Samsun katenizi

 

22

 

7

 

14

 

15

 

23

NSG

 

0.82

 

0.26

 

0.52

 

0.67

 

 

rG(A)I

 

0.00000159

 

0.00000125

 

0.70

 

0.77

 

 

RHi

 

1.067

 

0.34

 

0.672

 

0.869

 

 

RE

 

39.32

 

33.04

 

47.68

 

33.12

 

 

%CV

NSG: تعداد ژنوتیپ­های برتر بر اساس شاخص انتخاب و عملکرد. rG(A)I: ضریب همبستگی بین ارزش ژنتیکی عملکرد و شاخص انتخاب. RHi: همبستگی بین شاخص انتخاب و ارزش اصلاحی. RE: کارایی نسبی شاخص در مقایسه با انتخاب مستقیم برای عملکرد. %CV: ضریب تغییرات فنوتیپی برای شاخص­ها.

NSG: Number of superior genotypes based on both selection index and yield; rG(A)I: correlation coefficient between genotypic value of yield (Y) and selection index; RHi: correlation between selection index and breeding value; RE: relative efficiency of index compared with direct selection for yield (Y); %CV: Phenotypic coefficient of variation (CVi) for indices.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فایل تکمیلی 8- عملکرد وزن خشک برگ، شاخص­های انتخاب و سایر پارامترهای وابسته در ژنوتیپ­های توتون شرقی در شرایط تنش گل جالیز (حضور گل­جالیز)

Supplementary file 8. Yield (leaf dry weight), the value of selection indices and other parameters in oriental and water pipe’s tobacco genotypes under broomrape stress conditions

Rank

Robinson index

Rank

Pesek-Baker index

Rank

Brim index

Rank

Smith–Hazel index

Rank

Yield

Names of genotypes

59

20.56

11

-2.46

24

2212.14

39

3737.88

48

10

Kharmanli 163

57

20.64

42

-47.17

64

1270.21

65

3251.78

53

9.13

Nevrokop

90

13.55

88

-99.27

39

1821.73

89

1601.96

52

9.15

Trabozan

5

32.29

49

-55.96

14

2512.76

5

5202.21

9

22.40

Krumovgraid

53

21.35

83

-86.80

12

2589.95

47

3617.89

51

9.40

Basma.S.31

60

20.52

47

-54.93

15

2500.76

63

3270.68

27

13.25

Triumph

54

21.25

50

-56.18

60

1334.24

50

3602.65

50

9.50

Xanthi

20

24.50

86

-94.93

74

1112.03

24

4015.28

85

4.32

Matianus

70

19.36

27

-24.29

43

1743.24

70

3096.48

33

11.62

Immni 3000

6

32.19

9

17.30

11

2610.57

4

5739.41

8

24.87

Melkin 261

91

10.91

81

-85.64

62

1302.54

92

1171.70

67

6.83

Tyk-Kula

77

18.07

72

-74.31

17

2443.73

85

2177.71

21

15.07

Ss-289-2

9

30.14

1

63.27

41

1770.41

11

4826.61

6

26.75

Ohdaruma

10

29.11

91

-109.58

25

2209.50

10

4877.61

49

9.80

Ploudive 58

47

21.83

3

53.04

46

1627.20

28

3906.23

34

11.40

Line 20

17

25.73

77

-78.88

8

2975.74

36

3763.55

12

20.47

T-B-22

21

24.44

61

-66.80

22

2316.86

53

3508.12

15

17.47

Ts 8

89

13.58

90

-101.41

27

2095.95

90

1450.09

29

12.92

Alborz23

7

31.25

8

24.96

16

2454.33

6

5088.52

5

26.78

F.K.40-1

40

22.06

34

-37.69

48

1613.72

58

3330.49

24

13.50

Pz17

62

20.40

51

-56.55

7

3051.92

83

2308.03

18

15.73

K.P.Ha

68

19.75

28

-26.06

40

1785.68

77

2769.89

28

13.17

K.B

18

25.45

4

46.80

26

2170.70

34

3782.56

11

21.95

G.D.165

8

31.23

24

-21.41

1

4771.07

7

5012.34

3

31.53

H.T.I

41

22.02

41

-46.47

31

2021.89

22

4033.25

42

10.57

Kramograd N.H.H. 659

86

15.19

71

-73.68

52

1562.86

88

1644.28

35

11.30

T.K.23

13

26.16

17

-13.67

36

1891.05

9

4934.24

55

8.68

L 16a

76

18.19

58

-65.70

28

2078.42

78

2755.45

43

10.57

Izmir 7

2

37.98

18

-14.36

53

1537.09

1

7084.08

14

17.67

Mutant 3

29

23.20

20

-17.80

19

2353.35

19

4125.18

39

10.87

Mutant 4

92

10.77

15

-8.87

29

2077.90

91

1299.66

58

8.60

Pobeda 1

73

18.90

54

-58.67

13

2575.11

66

3208.34

38

11.15

Pobeda 2

78

18.04

33

-36.95

87

784.75

68

3116.33

64

7.68

Rustica

81

17.68

82

-85.97

21

2319.61

84

2237.01

25

13.45

Samsun 959

58

20.57

26

-23.20

5

3735.23

44

3664.01

30

12.83

Samsun dere

15

25.81

52

-57.15

66

1246.03

16

4403.40

44

10.57

OR-205

16

25.80

63

-68.62

51

1574.46

14

4667.35

56

8.65

OR-345

30

22.96

87

-96.94

42

1760.34

27

3958.44

68

6.77

OR-379

4

33.31

13

-7.65

6

3237.22

8

4942.42

2

32

C.H.T.209.12e

1

39.65

5

39.88

9

2771.33

2

6353.72

1

38.83

C.H.T.209.12e×F.K.40-1

87

15.05

70

-73.08

47

1617.23

86

2077.49

54

9.05

C.H.T.266-6

75

18.33

10

3.04

55

1481.21

80

2701.72

20

15.33

C.H.T.283-8

11

27.70

92

-135.89

2

4565.63

12

4751.58

23

14.17

C.H.T.273-38

3

34.82

2

56.76

38

1827.06

3

6123.48

7

25.07

Basma 12-2

23

24.30

7

28.87

50

1582.71

32

3820.35

4

27.23

Basma 16-10

22

24.31

6

29.00

35

1966.80

17

4286.05

16

17.15

Basma 104-1

67

19.75

38

-44.08

59

1350.45

71

2963.56

46

10.38

Basma 181-8

24

24.04

23

-21.04

44

1701.03

23

4022.44

10

21.97

Zichna

64

20.18

14

-8.26

78

952.84

57

3348.80

26

13.28

Izmir

43

21.96

29

-27.94

72

1176.13

49

3603.68

40

10.70

P.D.324

55

20.98

84

-87.83

49

1594.42

62

3287.50

57

8.65

P.D.325

32

22.77

60

-66.55

69

1213.32

43

3673.56

63

7.73

P.D.406

25

23.94

35

-41.51

56

1456.46

25

3968.79

31

12.77

P.D.328

74

18.59

67

-69.79

45

1666.37

67

3140.51

62

7.97

P.D.329

34

22.65

56

-61.76

37

1858.03

55

3485.28

32

11.67

P.D.336

56

20.88

74

-76.61

70

1184.79

51

3573.52

77

5.42

P.D.345

50

21.54

19

-17.20

23

2265.75

40

3727.29

36

11.30

P.D.364

69

19.73

45

-50.41

67

1219.45

64

3256.96

41

10.60

P.D.365

27

23.38

69

-72.19

77

1040.50

18

4175.40

74

5.62

P.D.371

45

21.93

30

-30.53

33

2003.59

35

3771.41

37

11.18

P.D.381

85

16.75

25

-22.67

65

1256.61

72

2833.49

69

6.27

SPT 403

33

22.71

32

-36.36

73

1149.22

31

3829.55

45

10.47

SPT 405

19

24.67

73

-74.53

61

1329.27

21

4060.86

70

6.03

SPT 406

65

20.05

53

-58.05

85

799.74

56

3372.32

82

4.53

SPT 408

66

19.86

36

-41.52

81

916.51

60

3304.09

71

6

SPT 409

88

14.67

62

-68.32

63

1293.21

87

2009.83

76

5.57

SPT 410

80

17.77

66

-69.71

76

1044.86

75

2795.52

86

4.13

SPT 412

63

20.29

12

-7.12

68

1214.62

29

3904.18

73

5.90

Esfahan5

39

22.09

57

-62.93

3

433.48

41

3696.79

89

3.97

SPT 420

49

21.74

85

-88.41

82

857.77

45

3653.26

90

3.97

SPT 430

51

21.51

89

-100.64

79

952.22

59

3313.93

87

4.13

SPT 432

79

17.86

40

-46.33

84

816.56

73

2820.91

84

4.33

SPT 433

38

22.27

44

-49.13

75

1086.93

37

3749.07

60

8.38

SPT 434

52

21.48

79

-82.15

89

749.17

54

3499.51

91

3.97

SPT 436

48

21.83

76

-77.99

86

792.41

52

3555.13

81

4.58

SPT 439

82

17.10

39

-44.79

58

1384.89

79

2733.51

65

7.50

SPT 441

72

19.11

75

-77.76

80

940.69

69

3102.52

79

5

Esfahan2

84

16.75

65

-69.45

91

522.54

82

2576.87

92

3.43

SPT 413

61

20.40

43

-47.95

90

601.02

48

3604.26

83

4.50

Esfahani

14

25.82

31

-36.35

57

1408.77

13

4747.25

61

8.20

Jahrom14

35

22.64

68

-70.87

4

393.68

38

3748.58

88

4.13

Borazjan

83

16.88

64

-69.34

83

842.84

81

2676.53

78

5.13

L 16b

44

21.95

59

-65.76

88

769.03

42

3682.14

80

4.73

Balouch

31

22.91

78

-79.15

30

2060.41

30

3840.64

47

10.17

Lengeh

36

22.52

37

-41.67

54

1495.98

26

3964.14

75

5.60

Saderati

42

22.00

55

-59.34

34

1979.16

46

3628.54

59

8.57

Eraghi

28

23.37

21

-19.50

92

507.34

20

4100.50

66

7.17

Shahroudi

71

19.20

80

-85.20

71

1177.00

76

2787.05

72

6

T.K.L

26

23.58

16

-11.01

18

2353.36

33

3786.29

22

14.33

L 17

37

22.51

46

-50.53

10

2629.40

61

3296.96

19

15.53

C.H.T.269-12e

46

21.92

22

-20.24

32

2015.26

74

2797.63

13

19.47

Samsun 1

12

27.43

48

-55.67

20

2329.17

15

4573.92

17

16.75

Samsun katenizi

 

16

 

14

 

14

 

13

 

23

NSG

 

0.63

 

0.027

 

0.54

 

0.59

 

 

rG(A)I

 

0.0000019

 

0.000006

 

0.71

 

0.44

 

 

RHi

 

1.264

 

0.054

 

1.078

 

1.17

 

 

RE

 

23.10

 

-87.30

 

47.33

 

28.675

 

 

%CV

NSG: تعداد ژنوتیپ­های برتر بر اساس شاخص انتخاب و عملکرد. rG(A)I: ضریب همبستگی بین ارزش ژنتیکی عملکرد و شاخص انتخاب. RHi: همبستگی بین شاخص انتخاب و ارزش اصلاحی. RE: کارایی نسبی شاخص در مقایسه با انتخاب مستقیم برای عملکرد. %CV: ضریب تغییرات فنوتیپی برای شاخص­ها.

NSG: Number of superior genotypes based on both selection index and grain yield; rG(A)I: correlation coefficient between genotypic value of yield (Y) and selection index; RHi: correlation between selection index and breeding value; RE: relative efficiency of index compared with direct selection for yield (Y); %CV: Phenotypic coefficient of variation (CVi) for indices.

 

[1] -Oriental tobacco

[2]- Sun cured

[3]- Haustorium

[4]-Asteraceae

[5]-Brassicaceae

[6]-Apiaceae

[7]-Fabaceae

[8]-Solanaceae

[9]-Air cured

[10]-Flue cured

[11]-Tandem selection 

[12]-Restricted index selection