نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان
2 عضو هیئت علمی گروه بیوتکنولوژی و اصلاح نباتات دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان
3 استادیار مرکز تحقیقات علوم کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان
4 دانشیار گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی دانشکده تولید گیاهی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان
5 استادیار، گروه باغبانی، دانشکده تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان
6 دانشیار گروه علوم سلولی مولکولی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه خوارزمی، تهران
7 دانشیار گروه علوم زیستی دانشگاه شیراز
چکیده
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Importance of Salicornia as a halophyte plant is the ability to grow in saline and irrigated areas with unusual and highly saline water. In order to investigate the effect of phytohormones for salinity adjustment on vegetative and physiological traits of Salicornia europaea L., an experiment was conducted in a greenhouse located in Gorgan, Iran. The experiment was conducted as a factorial experiment in a completely randomized design with three replications. The first factor was different salinity levels (0, 400 and 600 mM) and the second factor was hormone treatment (without hormone, 50 mM abscisic acid, 50 mM melatonin, and the combination of both hormones) that applied asaerial spraying. Interaction of salinity and hormones on shoot height, branch number, shoot and root wet weight, seed weight, spike and total shoot dry weights of Salicornia at 1% (P <0.01) and shoot height and ion leakage (LE) at the 5% (P <0.05) 400 mM salinity and combination of abscisic acid and melatonin increased the maximum yield, grain weight and spike and total shoot dry weights 110% (1.1 fold), 195% (19.5 fold) and 245% (24.5 fold), respectively,. The highest of the most of the studied traits were obtained at 400 mM salinity and combination of abscisic acid and melatonin. Correlation coefficient between shoot fresh weight and root fresh and total shoot dry weights at 1% and between numbers of branches, spike dry weight and grain weight at 5% were significant.Foliar application of abscisic acid and melatonin can help the plant to tolerate salinity and increase its functional properties (especially melatonin in yield components).
کلیدواژهها [English]
مقدمه
همراه با زوال زیستمحیطی و نفوذ انسان، شوری خاک بهعنوان یک استرس غیرزنده بر گیاه افزایش یافته است و باعث کاهش محصولات کشاورزی در سراسر جهان شده است. به علت تقاضای کشاورزی در آینده، تلاش بسیاری برای افزایش تحمل به شوری در گیاهان اقتصادی مهم شده است (Vinocur, 2005). بهدلیل بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق و پایین بودن میزان نزولات جوی، ایران جزو مناطق خشک و نیمهخشک طبقهبندی میشود. همراه با خشکی، یکی از مشکلات اصلی این مناطق، شوری و سدیمی بودن خاکها است. بر طبق آمار موجود، سطح کل خاکهای شور در ایران حدود 44 میلیون هکتار تخمین زده میشود که حدود 30 درصد مساحت دشتها و بیش از 50 درصد اراضی تحت کشت آبی کشور است (khatbaei et al., 2004). تنش شوری بر تعادل جذب عناصر غذایی در بافت های گیاهی اثر میگذارد Iqbal khan, 2019)). افزایش تنش شوری سبب افزایش محتوای سدیم و کلر در گیاه میشود و مسمومیت در گیاه را در پی دارد. اولین تاثیر شوری بر گیاهان، تنش اسمزی است؛ شوری بالا سبب جایگزینی یون سدیم با عناصر ضروری جهت رشد گیاه، همچون کلسیم و پتاسیم میشود و در نتیجه کاهش نسبت پتاسیم به سدیم در گیاه به دنبال دارد (Rahnama et al., 2015). بر این اساس، یکی از مکانیسمهای مقاومت گیاه به شوری، بالا بردن نسبت پتاسیم به سدیم در شرایط تنش میباشد که از طریق توانایی گیاه در جذب فعال پتاسیم و جلوگیری از ورود سدیم به ریشه حاصل میشود (Iqbal khan, 2019). نتایج مطالعات متعدد نشان داده است که نسبت پتاسیم به سدیم در ارقام مقاوم به شوری در مقایسه با ارقام حساس بالاتر است. بنابراین وجود مقادیر بالای یون پتاسیم در گیاهان در غلظت های بالای نمک میتواند بهعنوان معیار مناسبی برای انتخاب گیاهان مقاوم به شوری بهکار رود (Flowers, 1997).
با توجه به اینکه بیشتر گیاهان زراعی، گلیکوفیتهای حساس به نمک هستند، تلاشهای اولیه برای کشت گلیکوفیتها در زمینهای شور با استفاده از روشهای سنتی زراعی چندان امیدوار کننده نبوده است (Flowers et al., 2010). راهبرد جدید جهت استفاده مجدد از زمینهای شور، بهره گرفتن از یک محصول با ارزش اقتصادی و متحمل به نمک یا همان هالوفیت است (Kong & Zheng, 2014). هالوفیتها از لحاظ دامنه تحمل به شوری، روند رشد و تولید در شرایط شور، دارای تنوع زیادی هستند که همین موضوع، آنها را نیازمند برررسی و تحقیق فراوان نموده است. به گفته محققین، هالوفیتها حتی زمانی که با آب شور دریا آبیاری میشوند میتوانند عملکردی به اندازه گیاهان زراعی متعارف داشته باشند (Glenn et al., 1999; Ma et al., 2013).
در بین 1560 گونه هالوفیت، گونههای متفاوت سالیکورنیا بهعنوان یکی از گونههای متحمل به شوری شناخته شدهاند و ثابت شده است که حتی در غلظت نمک خاک بیش از 3/1 مولار، معادل دو برابر شوری آب دریا، رشد سالیکورنیا دچار اختلال نمیشود (Glenn et al., 1999; Kim, 2001). از دیدگاه تجاری، سالیکورنیا در بازار محصولات تازه آمریکا و اروپا، بهعنوان یک سبزی محبوب و جایگزین نمک معرفی شده است و شاخههای تازه آن بهعنوان رازیانه آبی یا مارچوبه دریایی به فروش میرسد. سالیکورنیا در عین داشتن ارزش غذایی بالا، دارای طعم شور کافی جهت پخت و پز میباشد(Kim & Kim, 2010; Jaradat & Shahid, 2012; Ventura & Sagi, 2013 ). علاوه بر تولید دانههای روغنی دارای محتوی پروتئینی بالا، اندام هوایی آن بهعنوان علوفه دام نیز حائز اهمیت است. سالیکورنیا گیاهی علفی یکساله، بدونکرک، دارای گلهای سبزرنگ، میوه ارغوانی رنگ و قد بلند 60-100 سانتیمتر، ازخانواده تاجخروسیان(Amaranthaceae) است. تعداد کروموزوم پایه آن X=9 است که ممکن است دیپلوئید (2n=18) یا تتراپلویید (2n=4X=36) باشد(Aghaleh et al., 2010). این گیاه بهطور گستردهای در باتلاقها و سواحل نمکی جهان پراکنده است(Jaradat & Shahid, 2012; Gunning, 2016). بهدلیل وجود خاکهای شور و آب و هوای متنوع در ایران و وجود زیستگاههای گسترده شور در بیابانهای گرم و معتدل، شرایط برای رشد این گونه مطلوب است، بهطوریکه گونههای متنوعی از آن در بخشهای مرکزی، جنوب، شمال و شمال غربی ایران شامل استانهای گلستان، اصفهان، کرج، خوزستان، هرمزگان، بوشهر و ارومیه یافت شدهاند. اثر تنشهای متفاوت بر پایداری کشت گونههای متفاوتی از سالیکورنیا توسط پژوهشگران متعددی انجام شده است(Akhani, 2007). Mohammadipourfard et al (2017) با مقایسه میانگین تیمارهای شوری، بیشترین رشد و ماده خشک تولید شده را در شوری 200 میلیمولار و کمترین مقدار وزن خشک را در بیشترین تیمار شوری یعنی 600 میلیمولار بهدست آوردند.
گرچه نمک در اکثر گیاهان سبب کاهش رشد و عملکرد میشود، اما در بسیاری از هالوفیتها بهعنوان یک ماده مغذی معدنی استفاده میشوند (Kotagiri & Kolluru, 2017)؛ بنابراین مطالعه در مورد سازوکارهای سلولی و مولکولی گیاهان هالوفیت در مقابله با شوری مانند امکان رقیق کردن یونهای سمی، مهار ورود نمک به گیاه، تراکم نمک در سلولهایی با حساسیت کمتر، دفع نمک از بافتهای مختلف، تولید تنظیمکنندههای اسمزی و در عین حال حفظ رشد، میتواند منبع غنی از روشهای مقاومت به شوری در گیاهان جهت انتقال به گیاهان زراعی را فراهم آورد(Kachout et al., 2012; Rezaeimashaei et al., 2016).
استفاده از ترکیبات یا تنظیمکنندههای رشد بهصورت برونزا در بسیاری از موارد در کاهش اثرات تنشهای محیطی موثر بوده است (Anbarasi et al., 2015). امروزه استفاده از ترکیباتی که بتوانند اثرات تنشهای محیطی را کاهش دهند، از لحاظ تئوری و کاربردی، اهمیت فراوانی دارند. اثر محرکهای زیستی در گیاه، حاصل تاثیر آنها بر متابولیتهای گیاه است که سبب تحریک بیوسنتز فیتوهورمونها، تسهیل جذب عناصر غذایی، تحریک رشد ریشه و افزایش کیفیت و کمیت محصول میشوند (Wei et al., 2015). در گیاهان، ملاتونین و اسیدآبسیزیک بهعنوان محرک زیستی شناخته شدهاند که موجب افزایش تحمل گیاهان به تنشهای زنده و غیرزنده و بهبود رشد و توسعه گیاه میشوند (Sauter et al., 2001; Tan et al., 2012). اسیدآبسیزیک یکی از چهار مولکول سیگنالی مهم است، بهعنوان فیتوهورمون کاهشدهنده اثرات نامطلوب تنشها در گیاهان عمل میکند. گیاهان همواره سطح پایینی از این اسید را در خود حفظ میکنند و در هنگام تنشهای زنده و غیرزنده، میزان آن افزایش مییابد. اسیدآبسیزیک بهویژه برای تنظیم تعادل آب در استرس اسمزی به خوبی شناخته شده است. اسیدآبسیزیک این کار را از طریق تنظیم غلظتCa2+ داخل سلولی که منجر به تنظیم فشار تورگور سلولهای نگهبان میشود، انجام میدهد (Iqbal khan, 2019). ملاتونین (N- استیل پنج- متوکسی تریپتامین: N-acetyl-5-methoxy-tryptamine) یک ترکیب ایندولی است که بهطور طبیعی در گیاهان سنتز میشود. در گیاهان، ملاتونین از سلولهای بنیادی ترشح میشود؛ با این حال، بیوسنتز ملاتونین در گیاهان مختلف متفاوت است. ملاتونین در اندامهای مختلف گیاه از جمله ریشه، ساقه و برگ تولید میشود و میزان بیو سنتز آن تحت عوامل متعددی همچون نور، خشکی، شوری و دمای پایین متفاوت است (Jibiao et al., 2018).
استفاده برونزا از اسیدآبسیزیک در گیاه هالوفیت سودا (Suaeda maritima) در حین تنش شوری، سبب افزایش فعالیت آنتیاکسیدان شده است (Anbarasi et al., 2015). در بذرهای پیشتیمار شده خیار با محلول ملاتونین یک میکرومولار در حین تنش شوری 150 میلیمولار سدیم کلرید، افزایش جوانهزنی در مقایسه با بذرهایی با تنش شوری 150 میلیمولار بدون تیمار ملاتونین دیده شد. همچنین ملاتونین از طریق تنظیم ژنهای کاتابولیسم اسیدآبسیزیک و جیبرلین، میزان بیان این دو هورمون در گیاه خیار (Cucumis sativus L.) تحت تنش شوری را افزایش داد (Zhang et al., 2013).
مطالعه جامعی در رابطه با رشد گیاه سالیکورنیا و اثر محلولپاشی ترکیبات مختلف در واکنش آن به تنش شوری صورت نگرفته است و اطلاعات قابل دسترسی وجود ندارد؛ بنابراین این تحقیق با هدف بررسی اثر محلولپاشی اسیدآبسیزیک، ملاتونین و اثر توام هر دو هورمون در شرایط تنش شوری، بر خصوصیات رشدی و محتوای یونی سالیکورنیا اروپایی (Salicornia europaea L.) انجام شد.
مواد و روشها
این پژوهش در شهر گرگان با مختصات جغرافیایی شمالی ̋11 ́53 ̊36 شمالی و ̋56 ́24 ̊54 شرقی و در شرایط گلخانه صورت گرفت. کشت در گلدان و به صورت آزمایش فاکتوریل با طرح پایه کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این آزمایش، تاثیر چهار تیمار محلولپاشی اندامهای هوایی (اسیدآبسیزیک50 میکرومولار، ملاتونین 50 میکرومولار و اثر توام هردو هورمون و تیمار شاهد بدون محلولپاشی) و سه سطح شوری (شاهد، 400 و 600 میلیمولار) بر روی رشد رویشی گیاه سالیکورنیا (Salicornia europaea) مورد مطالعه قرار گرفت. خاک مورد استفاده برای پرکردن گلدان ها دارای شوری اولیه 6/6 دسیزمینس بر متر بود (جدول 1).
جدول1- مشخصات شیمیایی خاک تیمارهای آزمایشی
Table1- Chemical properties of experimental soil site
SAR |
Na (Meq/L) |
Ca+mg (Meq/L) |
Ec (Ds.m-1) |
Sample |
21.7 |
60.5 |
15.6 |
6.6 |
Witness |
83.2 |
341.25 |
33.6 |
44 |
400Mm |
101.3 |
466.25 |
42.4 |
58 |
600mM |
جهت انجام این آزمایش، از سالیکورنیا اروپائی (Salicornia europaea) اکوتیپ گرگان استفاده شد. بذرها از ساحل دریای شهرستان بندرترکمن جمعآوری شدند و پس از ضدعفونی با استفاده از هیپوکلریدسدیم (V/V) پنج درصد، با آب مقطر استریل شسته شدند و سپس در گلدانهایی با شعاع 12 سانتیمتری کاشته شدند. ابتدا جهت زهکشی مناسب، در ته گلدانها سنگریزه ریخته شد. سپس هر یک از گلدان ها با 30 درصد خاک، 20 درصد کوکوپیت، 30 درصد شن و ماسه و 20 درصد خاکبرگ پوسیده پر شدند (Gunning, 2016).
بذرهای این گیاه درنیمه اول اسفندماه 1397 در سینیهای نشا در گلخانه کشت شدند و پس از رسیدن به مرحله استقرار این نشاءها در فروردین 1398، چهار نشا به هر گلدان انتقال داده شد. گیاهان در دمای 28-33 درجه سانتیگراد شب و روز و رطوبت 75-65 درصد نگهداری شدند و آبیاری به صورت دور متداول آبیاری گیاه (دو تا سه روز) با آب غیرشور به مدت یک ماه انجام شد. محلول غذایی به میزان 30 میلیگرم در یک لیترآب، دو بار در هفته و کود ازت به میزان دو تا سه گرم در هرگلدان هر دو هفته یکبار داده شد. سپس تیمار شوری (NaCl) در سه سطح شاهد، 400 و 600 میلیمولار اعمال شد. آبیاری با آب شور تیمارها به شکل معمول، هر دو تا سه روز یک مرتبه انجام شد. محلولپاشی ملاتونین 50 میکرومولار، اسیدآبسیزیک 50 میکرومولار و محلولپاشی همزمان هر دو هورمون، هر هفت روز یک مرتبه (در کل چهار نوبت) به مدت یک ماه انجام شد (Beyrami et al., 2019).
نمونهبرداری از ساقه و ریشه، سی روز بعد از اعمال تیمار به صورت دستی انجام شد و ارتفاع گیاه، تعداد شاخه فرعی و طول و وزن ریشه اندازهگیری شد و اثر سطوح مختلف شوری و هورمون بر روی این پارامترها اندازه گیری شد. جهت اندازه گیری محتوای سدیم، کلسیم و پتاسیم ساقه و ریشه، ابتدا نمونهها دمای 70 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت خشک و سپس پودر شدند. به نمونههای پودر شده شاخه و ریشه، اسید کلریدریک 2M اضافه و در دمای 95 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. میزان سدیم، کلسیم و پتاسیم در نمونههای آماده شده با کمک فلیم فوتومتر اندازهگیری شد (Jalili, 2018). در انتهای کار و پس از رسیدگی بذر (دوره نه ماهه)، برداشت سالیکورنیا بهصورت دستی انجام شد و وزن بذر و وزن خشک سنبله و اندام هوایی اندازهگیری شد.
شکل 1- اثر متقابل محلولپاشی ملاتونین و تیمار شوری در سه سطح: a) صفر، b) 400میلیمولار و c) 600میلیمولار
Figure 1. Interaction effects of Melatonin and salinity treatments; a) 0, b) 400 mM and c) 600 mM.
نشت الکترولیت با اندازهگیری قابلیت هدایت الکتریکی که بهعنوان معیار اندازهگیری پایداری غشای سلول میباشد، ارزیابی شد. برای این منظور، در مرحله رویشی و یک ماه پس از انتقال به گلدانها، قطعات برگی یک تا دو سانتیمتری جدا شد و به منظور شست و شو، چند دقیقه به پتریدیش حاوی آب مقطر انتقال داده شدند. سپس قطعات به فالکونهای حاوی 10میلیلیتر آب مقطر منتقل شدند و پس از 30 ثانیه ورتکس نمونهها، EC0 هر نمونه اندازهگیری شد. نمونهها به مدت 24 ساعت در دمای اتاق بر روی شیکر نگهداری شدند و سپس EC1 اندارهگیری شد. پس از آن نمونهها 15 دقیقه در اتوکلاو قرار داده شدند و بعد از خنک شدن در دمای اتاق، EC2 برای سومینبار اندازهگیری شد و سپس درصد نشت الکترولیت از رابطه (1) محاسبه شد (Zhao, 1992):
به منظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ (RWC)، از برگ تمامی تیمارهای مورد آزمایش نمونهبرداری شد و نمونهها بلافاصله در یخ قرار گرفتند و وزن تر (Wf) آنها با استفاده از ترازوی دیجیتال دارای دقت 0001/0 اندازهگیری شد. سپس تمامی نمونهها در آب مقطر به مدت 24 ساعت در دمای چهار درجه سانتیگراد قرار گرفتند. پس از آن وزن اشباع (Wt) برگها اندازهگیری شد و پس از قرار گرفتن برگها بهمدت 48 ساعت در آون با دمای 70 درجه سانتیگراد، وزن خشک (Wd) هر کدام اندازهگیری شد و سپس با قرار دادن اعداد حاصل از توزین در رابطه (2)، میزان محتوای نسبی آب برگ محاسبه شد (Ritchie & Nguyen,1990):.
رابطه (2)
جهت کنترل شوری، زهآب خروجی از ناحیه ریشه در هر نوبت آبیاری جمع آوری شد و هدایت آن در هر نوبت اندازهگیری شد. برای اندازهگیری نسبت جذب سدیمی خاک، نمونه خاک اشباع از خاک اطراف ریشه تهیه و میزان هدایت الکتریکی، سدیم، کلسیم و منیزیم خاک از نمونه شاهد و تیمارهای شوری با جایگذاری در رابطه (3) اندازهگیری شد(Jalili, 2018):
رابطه
محاسبات آماری با استفاده از نرمافزار SAS نسخه نه و مقایسه میانگینها از طریق آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد صورت گرفت و رسم نمودارها با کمک نرمافزار اکسل انجام شد.
نتایج و بحث
تجزیه واریانس
براساس نتایج تجزیه واریانس، محتوای نسبی آب برگ در اثر ساده شوری در سطح پنج درصد و در صفت نشت یونی (LE)، اثر ساده هورمون در سطح یک درصد و اثرمتقابل شوری و هورمون در سطح پنج درصد معنی دار شدند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثرات ساده تنش شوری و هورمون بر ارتفاع گیاه سالیکورنیا معنیدار نبود؛ با این وجود اثر متقابل شوری و هورمون در سطح احتمال پنج درصد معنیدار شد. هیچ یک از اثرات ساده و متقابل بر طول ریشه معنیدار نشد. در صفت تعداد شاخه فرعی، اثر ساده شوری و اثر متقابل شوری و هورمون در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد. نتایج تجزیه واریانس حاکی از آن بود که اثرات ساده و متقابل شوری و هورمونها بر وزن تر ساقه در سطح احتمال یکدرصد معنیدار بود. اثر ساده شوری و اثر متقابل شوری و هورمون بر وزن تر ریشه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد. تمامی اثرات ساده و متقابل بر خصوصیات عملکردی گیاه سالیکورنیا اعم از وزن خشک سنبله، دانه و وزن خشک کل اندام هوایی در سطح احتمال یک درصد معنیدار شدند (جدول 2).
محتوای نسبی آب برگ (RWC)
بیشترین میزان محتوای نسبی آب برگ (توجه شود که سالیکورنیا ساقه و برگ فشرده با هم دارد)، در سطح شوری 600 میلیمولار با محلولپاشی توام هورمونهای ملاتونین و اسیدآبسیزیک بهدست آمد (37/89 درصد) که از لحاظ آماری اختلاف معنیداری با سطح شوری 600 میلیمولار و محلولپاشی اسیدآبسیزیک نداشت (3/84 درصد) (شکل 2). در بررسی Oloumi et al. (2018) روی گیاه شاهی (Lepidium sativum)، استفاده از محلول پنج میکرومولار ملاتونین برونزا، سبب افزایش محتوای نسبی آب برگ شد، اما در غلظتهای بالاتر، مصرف ملاتونین (50 و 100 میکرومولار) کاهش را در پی داشت. در نتایج مطالعات، محتوای نسبی آب برگ (RWC) در گیاه سالیکورنیا پرسیکا (Salicornia persica) در شوری 600 میلیمولار بیشتر از 200 میلیمولار بود و در 200 میلیمولار، کاهش بسیار کم است (Darvishi, 2013). در گیاه سالیکورنیا سالسولا (S. salsa)، میزان پتانسیل آب برگ با افزایش غلظت کلریدسدیم، کاهش یافت، ولی محتوای نسبی آب تغییر پیدا نکرد. پتانسیل اسمزی آب برگ با توجه به پتانسیل اسمزی محیط اطراف ریشه، کاهش پیدا کرد. کاهش بیشتر در پتانسیل اسمزی در مقایسه با پتانسیل آب کل، منجر به حفظ آماس در گیاهان تحت تنش طولانی مدت کلریدسدیم میشود (Flowers et al., 1997).
محتوای نشت یونی(LE)
در سه سطح شوری 400، 600 میلیمولار و شاهد محلولپاشی (اسید ابسیزیک، ملاتونین و اثر توام هر دو هورمون)، سبب کاهش نشت یونی ساقه گیاه سالیکورنیا نسبت به تیمارهای شوری بدون محلولپاشی (به جز محلولپاشی اسید آبسیزیک در شوری 400 میلیمولار) شد. کمترین میزان نشت یونی در تیمارهای شاهد (67/29 درصد) و شوری 400 میلیمولار (17/32 درصد) با محلولپاشی ملاتونین و در شوری 600 میلیمولار (27/25 درصد) با محلولپاشی اسیدآبسیزیک ثبت شد که از لحاظ آماری اختلاف معنیداری با هم نداشتند (شکل 3).
جدول 2- تجزیه واریانس خصوصیات مورفولوژیک و اجزای عملکرد گیاه سالیکورنیا یوروپئا
Table 2. Variance analysis of the morphological characteristics and yield conponents of
Salicornia europaea
References |
Degree
|
average of squares |
|
|
|||||||
RWC Straw |
LE |
Straw Height |
Root Height |
Number of branches |
Straw weight |
Root fresh weight |
Spike Dry weight weight |
Grain weight |
Straw Dry weight |
||
Salt |
2 |
1793.79* |
529.48 |
12.17 |
2.05 |
226.75** |
143.67** |
0.507** |
14.35** |
0.57** |
114.5 2** |
Hormone |
3 |
847.1 |
809.77** |
8.26 |
6.8 |
12.17 |
4.32** |
0.18 |
2.54** |
0.2** |
9.01** |
Salt×Hormone |
6 |
399.37 |
581.9* |
26.71* |
3.54 |
60.41** |
21.15** |
0.92** |
1.89** |
0.06** |
7.3** |
Error |
24 |
326.42 |
169.85 |
10.01 |
3.55 |
6.86 |
0.64 |
0.07 |
0.08 |
0.007 |
0.55 |
cv |
- |
26.67 |
27.64 |
13.95 |
20.06 |
14.41 |
10.04 |
16.72 |
11.43 |
12.48 |
12.48 |
* and **: significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.
بقا و رشد هالوفیتها به سطوح بالایی از انباشتگی یون در بافتهای خود برای حفظ آماس و تنظیم اسمزی وابسته است. گیاهان حساس به شوری به علت کاهش پتانسیل آبی در شوریهای 100 میلیمولار و کمتر و بهم خوردن تعادل یونی و نهایتا سمیت یونی، رشدشان با مخاطره روبرو میباشد، اما هالوفیتها گیاهانی هستند که پتانسیل آب بافتی خود را نسبت به آب بافتی خاکی که در آن رشد میکنند منفیتر میسازند (Darvishi, 2013).
ارتفاع اندام هوایی و طول ریشه
بیشترین ارتفاع گیاه سالیکورنیا (58/27) در تیمار مصرف همزمان هر دو هورمون اسیدآبسیزیک و ملاتونین در شوری صفر بود؛ با این حال از لحاظ آماری اختلاف معنیداری با اکثر تیمارهای مورد بررسی و شاهد نداشت، درصورتیکه کمترین ارتفاع به تیمار بدون شوری و هورمون ABA (63/18) تعلق داشت که اختلاف معنیداری با شاهد داشت (شکل 4). ملاتونین از طریق تاثیر بر افزایش ترشح هورمونهای محرک رشد مانند ایندول استیکاسید، سیتوکنین، جیبرلین، اکسین، ترکیبات آنتیاکسیدانت و کارتنوئیدها و کاهش بیوسنتز بازدارندههای رشد از جمله اتیلن، میزان تقسیم سلولی در بافتهای مریستمی را افزایش میدهد (Jibiao et al., 2018). در همین راستا در مطالعه دو گونه از سالیکورنیا (S.persica and S. europaea) مشخص شد که طول اندام هوایی در ابتدا با افزایش شوری، افزایش یافت، اما بعد با تشدید شوری (170 میلیمولار)، کاهش پیدا کرد (Aghale et al., 2010). در پژوهشی نشان داده شد که استفاده برونزا از ملاتونین، سبب افزایش معنیدار طول ریشه و ساقه در گیاه شاهی (Lepidium sativum L.) میشود(Oloumi et al., 2018).
کاهش رشد ریشه تحت تنش شوری میتواند به علت بسته شدن روزنه و کاهش آسیمیلاسیون کربن باشد که خود باعث کاهش رشد میشود. کاهش میزان کلروفیل و فتوسنتز در حین تنش شوری، دلیلی بر کاهش رشد ریشه و اندام هوایی است. در مطالعهای در خصوص رشد ریشه و اندام هوایی نشان داده شد که تنش شوری در هر دو سطح 200 و 600 میلیمولار در هر دو نوع تنش خشکی و شوری، سبب کاهش معنیدار طول ریشه و اندام هوایی شد و در تمامی موارد، اسیدآبسیزیک باعث افزایش معنیدار رشد ریشه شد (Darvishi, 2013). Chen et al. (2009) نشان دادند که محلولپاشی ملاتونین 100 میکرومولار بر روی گیاه آرابیدوپسیس، سبب افزایش رشد ریشه و اندام هوایی شد، اما در غلظتهای بالاتر، اثر بازدارندگی داشت. در شرایط تنش، مقدار پروتئینهای دیواره سلولی کاهش مییابد و در نتیجه موجب کاهش طول ریشهچه و اندام هوایی میشود (zhang et al., 2015). ملاتونین از لحاظ ساختاری شبیه به اکسین است و اثراتی مشابه آن دارد که موجب تشکیل ریشه و طویل شدن کلئوپتیل میشود (Chen et al., 2009). حساسیت اندام هوایی در شرایط تنش کم آبی، بیشتر از رشد ریشهچه است؛ شاید دلیل آن این باشد که ریشه، اولین اندامی است که از بذر خارج میشود و در نتیجه، رشد آن سریعتر از اندام هوایی است (Kaya and Day, 2008). مکانیسمی که ملاتونین توسط آن رشد ریشه و اندام هوایی را در گیاهان افزایش میدهد، به خوبی شناخته نشده است، اما احتمال دارد که ملاتونین تعادل هورمونی را درگیاه تغییر دهد و تحت شرایط تنش، سبب افزایش اکسین و سیتوکنین شود (Chen et al., 2009).
تعداد شاخه فرعی
با توجه به اینکه سالیکورنیا گیاهی هالوفیت است، با افزایش شوری، تعداد شاخه فرعی در گیاه افزایش یافت و محلولپاشی توام با شوری، سبب تشدید این صفت شد. استفاده از اسیدآبسیزیک برونزا، تعداد شاخه فرعی را در شوری 400 و 600 میلیمولار بهترتیب 171(7/1 برابر) و 266درصد(6/26 برابر) نسبت به اسیدآبسیزیک در شوری صفر افزایش داد. کاربرد ملاتونین برونزا، تعداد شاخه فرعی را در شوری 400 و 600 میلیمولار بهترتیب 112درصد(2/11 برابر) و 66 درصد نسبت به نمونه کنترل ملاتونین برونزا افزایش داد. بیشترین تعداد شاخه فرعی (26) درشوری 600 میلیمولار و محلولپاشی اسیدآبسیزیک بهدست آمد که از لحاظ آماری با تیمار محلولپاشی ملاتونین در سطح شوری 400 میلیمولار (23) اختلاف معنیداری نداشت (شکل 5).
گیاهان همیشه سطح پایینی از اسیدآبسیزیک را در خود نگه میدارند و میزان این اسید در برخورد با تنشهای محیطی افزایش مییابد. نقش اسیدآبسیزیک درونی و برونزا در افزایش خصوصیات مورفولوژیکی توسط بسیاری از مطالعات به اثبات رسیده است. Anbarasi et al (2015) نشان دادند کاربرد اسیدآبسیزیک برونزا با غلظت 50 میکرو مولار، سبب افزایش طول ساقه گیاه هالوفیت سودا (Suaeda maritima) و همچنین سایر خصوصیات مورفولوژیک میشود و میتواند توجیه اقتصادی در کاربرد این هورمون جهت افزایش عملکرد گیاهان زراعی تحت تنش داشته باشد. Beyrami et al (2019) گزارش کردند که اثر متقابل گونه و شوری روی تعداد شاخه فرعی، باعث اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصد شد و بیشترین تعداد شاخه فرعی در گونه پرسیکا بهدست آمد.
وزن تر اندام هوایی و ریشه
در بررسی اثرات متقابل شوری و هورمونها، افزایش شوری تا 400 میلیمولار به همراه محلولپاشی، سبب افزایش وزن تر اندام هوایی گشت، درحالیکه با افزایش شوری به 600 میلیمولار، وزن تر اندام هوایی کاهش یافت. بیشترین وزن ساقه(83/13گرم)، در تیمار اثر توام ملاتونین و ABA برونزا در شوری 400 میلیمولار بهدست آمد که اختلاف معنیداری با شاهد داشت (06/10گرم)؛ کمترین میزان (07/3گرم) در شوری 600 میلیمولار با اثر هورمون ملاتونین ثبت شد (شکل 6). بیشترین وزن ریشه (76/2میلیگرم) در تیمار شوری 400 میلیمولار با اثر توام هورمون اسیدآبسیزیک و ملاتونین بهدست آمد که از لحاظ آماری با وزن ریشه (3/2میلیگرم) در تیمار 600 میلیمولار و محلولپاشی اسیدآبسیزیک اختلاف معنیداری نداشت (شکل 7). گرچه گیاه هالوفیت است، اما حضور ترکیبات سمی زیاد و شوری شدید برای گیاه تنش محسوب میشود و در نتیجه، رشد کاهش یافت. به نظر میرسد که تحریک رشد این گونهها در شوریهای ملایم در ارتباط با جذب یونها باشد که در حفظ آماس و توسعه سلولها نقش دارد (Darvishi, 2013). استفاده برونزا از ملاتونین، سبب افزایش وزن ریشه و اندام هوایی گیاه شاهی (Lepidium sativum L.) در غلظتهای 50 و 100 میکرو مولار شد. به نظر میرسد که افزایش وزن اندام هوایی به دلیل تاثیر ملاتونین برونزا بر تحرک مواد غذایی باشد (Oloumi et al., 2018).
در زمان تنش شوری، کاربرد ملاتونین برونزا بر روی گیاه سویا (Soy bean)، محتوای H2O2 را به میزان قابلتوجهی کاهش و فعالیت آسکوربات پراکسیداز، کاتالاز و پلیفنل اکسیداز را افزایش داد (Wei et al., 2014). با توجه به اینکه نقش اسیدجیبرلیک و اسیدآبسیزیک در افزایش تحمل به شوری در گیاهان مشهود است، در گیاه خیار تیمار شده با ملاتونین، بیان ژنهایی که مربوط به بیوسنتز اسیدجیبرلیک و اسیدآبسیزیک است افزایش یافته است و در نتیجه تحمل تنش شوری توسط خیار (Cucumis sativus L.) بیشتر شده است (Zhang et al., 2014).
بررسی خصوصیات عملکردی گیاه سالیکورنیا
بیشترین افزایش وزن دانه از تیمار محلولپاشی همزمان اسیدآبسیزیک و ملاتونین در سطح شوری 400 میلیمولار، 110 درصد (1/1 برابر) و سپس در شوری 400 میلیمولار با محلولپاشی ملاتونین 105 درصدی (05/1برابر) نسبت بهدست آمد(شکل a8) و همچنین بیشترین افزایش وزن خشک سنبله و کل اندام هوایی در سطح شوری 400 میلیمولار با محلولپاشی توام اسیدآبسیزیک و ملاتونین بهترتیب 195 درصد (95/1 برابر) و 245 درصد (45/2برابر) نسبت به شاهد مشاهده شد (شکل a8 و c8). همانگونه که در شکل 6 مشاهده میشود، افزایش شوری، موجب افزایش معنیداری در خصوصیات عملکردی سالیکورنیا شد. به نظر میرسد که این افزایش عملکرد به علت افزایش تعداد سنبله در بوته میباشد که با وجود کاهش سایر اجزا، موجب افزایش عملکرد دانه و وزن خشک کل گیاه شده است.
شکل 8- اثرات متقابل تنش شوری و کاربرد هورمون بر:a ) وزن دانه، b) وزن خشک سنبله و c) وزن خشک کل اندام هوایی در گیاه سالیکورنیا یوروپئا.
Figure 8. Interaction effects of salinity stress and hormone on a) grain weight, b) spike dry weight and c) straw dry weight of Salicornia europaea.
این نتایج کاملا با یافتههای Beyrami et al. (2019) مطابقت دارد. اما در ادامه و با افزایش شوری به 600 میلیمولار، خصوصیت عملکردی وزن دانه، چهار درصد کاهش یافت، اما وزن خشک کل اندام هوایی 51 درصد افزایش یافت (شکلa8 وc8). کاهش عملکرد سالیکورنیا در شوری 600 میلیمولار نیز توسط Mohammadipourfard et al. (2017) گزارش شده است. Rozema & Schat (2013) در تحقیقات خود بیان نمودند که عملکرد گونههای متفاوت سالیکورنیا در شوریهای متوسط، رشد حداکثری نسبت به شرایط کنترل یا بدون شوری دارد. سه صفت مورد بررسی (وزن دانه، وزن خشک سنبله و وزن خشک کل اندام هوایی) در سطح شوری 600 میلیمولار با محلولپاشی ملاتونین نسبت به سایر محلولپاشیها در این سطح شوری، بالاتر بود که نشاندهنده تاثیر مثبت این هورمون بر اجزای عملکرد سالیکورنیا در شوریهای بالا بود. محلولپاشی برونزا ملاتونین، سبب افزایش زیستتوده و وزن خشک اندام هوایی و ریشه گیاه شاهی (Lepidium sativum) شد
(Oloumi et al., 2018). مطالعات نشان داده است که وزن خشک کل اندام هوایی با اثر ملاتونین برونزا، موجب افزایش وزن خشک گیاهچه شیرینبیان (Glycyrrhiza glabra) شده است (Afreen et al., 2006). وزن خشک کل اندام هوای از آنجا اهمیت دارد که یکی از موارد مصرفی سالیکورنیا، استفاده بهعنوان علوفه دامهاست (Glenn et al., 1999).
بررسی ضرایب همبستگی
ضرایب همبستگی بین صفات مختلف ارزیابی شده نشان داد که صفت وزن تر ساقه با صفات وزن تر ریشه و وزن کل اندام هوایی، همبستگی مثبت و معنیداری در سطح یک درصد و با صفات تعداد شاخه فرعی، وزن خشک سنبله و وزن دانه، رابطه مثبت و معنیداری در سطح پنج درصد داشت و به این ترتیب انتظار میرود که با افزایش تعداد شاخه فرعی و در نهایت وزن تر ساقه، عملکرد گیاه افزایش یابد. وزن تر ریشه با صفت تعداد شاخه فرعی و خصوصیات عملکردی شامل وزن خشک سنبله و وزن خشک کل اندام هوایی و همچنین وزن دانه، رابطه مثبت و معنیداری در سطح یک درصد نشان داد. افزایش تعداد شاخه فرعی، سبب افزایش میزان فتوسنتز و در نتیجه افزایش رشد ریشه شده است (Fazeli et al., 2015). تعداد شاخه فرعی با محتوای نسبی آب برگ، رابطه مثبت و معنیداری در سطح پنج درصد داشت و همبستگی وزن خشک سنبله با وزن دانه و وزن خشک کل اندام هوایی و همچنین وزن دانه با صفت وزن خشک کل اندام هوایی در سطح یک درصد مثبت و معنیداری بود. از همبستگیهای منفی میتوان به محتوای نسبی آب برگ با وزن دانه و نشت یونی اشاره کرد (جدول 3). بر طبق آنچه که در نتایج فوق انتظار میرفت، نتایج همبستگی نیز ثابت کرد که به دلیل عدم اختلاف معنیدار، صفات ارتفاع گیاه و طول ریشه، افزایش یافت و معنیداری وزن تر ریشه و ساقه به دلیل همبستگی این دو صفت با صفت تعداد شاخه فرعی در تیمارهای مورد آزمایش بود .
یافتههای این تحقیق در مورد خصوصیات عملکردی (وزن دانه، وزن خشک سنبله و کل اندام هوایی) مشابه دیگر محققان بود (Mahdavi et al., 2006; Salamkhan et al., 2009; Qarehkhani, 2015 ).
نتیجهگیری کلی
نتایج این تحقیق نشان داد که با توجه به اینکه گیاه سالیکورنیا هالوفیت اجباری است، با افزایش شوری از صفر به 400 میلیمولار، خصوصیات عملکردی (وزن دانه و وزن خشک کل اندام هوایی) افزایش یافت، اما با افزایش شوری به 600 میلیمولار، این خصوصیات کاهش یافتند، اما این کاهش در موارد محلولپاشی نسبت به شاهد کمتر بود (بهجز استفاده از ملاتونین برونزا که سبب افزایش اجزای عملکرد شد) و این نشان از اثر مثبت محلولپاشی هورمونهای اسیدآبسیزیک، ملاتونین و اثر توام هردو بر عملکرد گیاه دارد. تحقیق حاضر نشان داد که استفاده توام هر دو هورمون ملاتونین و اسیدآبسیزیک، سبب افزایش اکثر خصوصیات مورفولوژیکی گیاه سالیکورنیا شد، درحالیکه استفاده برونزا از هورمون ملاتونین، افزایش بیشتری در اجزای عملکرد گیاه در شوریهای بالا (400 و 600 میلیمولار) نسبت به استفاده توام ملاتونین و اسیدآبسیزیک سبب شد و همچنین با توجه به اینکه با تشدید شوری، سایر خصوصیات مورفولوژیکی گیاه کاهش مییابد. به نظر میرسد که افزایش عملکرد به علت افزایش تعداد سنبله در بوته میباشد که با وجود کاهش دیگر اجزا، موجب افزایش عملکرد دانه و وزن خشک گیاه شد. این درحالیست که بررسی ضرایب همبستگی نشان داد که صفات وزن ساقه و ریشه و محتوای نسبی آب برگ با صفت تعداد ساقه فرعی همبستگی مثبت و معنیداری در سطح پنج درصد داشتند؛ بنابراین اختلاف و معنیداری صفات وزن تر ساقه و ریشه و محتوای نسبی آب برگ، نه به دلیل اثر صفات ارتفاع ساقه و طول ریشه، بلکه به دلیل اختلاف و معنیداری تعداد ساقه فرعی در گیاهان بوده است و میتوان نتیجه گرفت که محلولپاشی سبب اختلاف معنیدار در تعداد شاخه فرعی بین تیمارهای مورد آزمایش شده است.
|
RWC Straw |
LE Straw |
Straw Hight |
Root Hight |
Number of branches |
Straw fresh weight |
Root fresh weight |
Grain weight weight |
Spike Dry weight
|
Straw Dry weight |
RWC Straw
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
LE
|
-0.0317 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Straw Height |
0.1088 |
-0.137
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
Root Height
|
-0.0067 |
0.2487 |
0.2408 |
1 |
|
|
|
|
|
|
Number of branches
|
0.4772* |
-0.0182 |
0.3346 |
0.2607 |
1 |
|
|
|
|
|
Straw fresh weigh
|
-0.1142 |
0.0135 |
0.01 |
0.2097 |
0.3432* |
1 |
|
|
|
|
Root fresh weight
|
0.0333 |
-0.2808 |
0.0617 |
0.0218 |
0.3527* |
0.6561** |
1 |
|
|
|
Grain weight
|
-0.0178 |
-0.0301 |
-0.2101 |
0.0138 |
0.1412 |
0.5373* |
0.348* |
1 |
|
|
Spike Dry weight
|
0.0401 |
0.2107 |
-0.2432 |
0.2037 |
0.112 |
0.5539* |
0.3602* |
0.8039** |
1 |
|
Straw Dry weight
|
0.115 |
0.207 |
-0.2296 |
0.1936 |
0.2579 |
0.617** |
0.3891* |
0.7151** |
0.9396** |
1 |
نتایج این تحقیق نشان داد که از آنجا که اسیدآبسیزیک جهت بالا بردن تحمل گیاه در شرایط تنش از طریق تنظیم فشار تورگر سلولهای روزنه سبب کاهش تبخیر و تعرق میشود و البته این امر سبب کاهش جذب کربن و کاهش فتوسنتز و در نتیجه کاهش رشد و عملکرد در گیاه میشود، کاربرد همزمان ملاتونین برونزا که با ایجاد تعادل هورمونی سبب بالا بردن تحمل گیاه نسبت به تنش میشود و سبب تحریک فعالیت هورمونهای رشد میشود، کاهش رشد ناشی از کاهش فتوسنتز را جبران نماید، در نتیجه محلولپاشی توام اسیدآبسیزیک و ملاتونین میتواند به گیاه در تحمل شوری و افزایش خصوصیات عملکردی (بهخصوص ملاتونین در اجزای عملکرد گیاه) کمک شایانی کند و از نظر اقتصادی سود بخش خواهد باشد.
جدول 3- ضرایب همبستگی خصوصیات مورفولوژیک و اجزای عملکرد گیاه سالیکورنیا
Table 3. Correlation coefficients of morphological characteristics and yield components of
Salicornia europaea
* and **: significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.
REFERENCES
REFERENCES