تجزیه و تحلیل صفات جو زراعی دو ردیفه و شش ردیفه با تاکید بر اقلیم محل جمع آوری

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسنده

استادیار، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران.

چکیده

جو زراعی دارای دو تیپ دو ردیفه و شش ­ردیفه با ویژگی­ها و سازگاری های متفاوت می­باشد بنابراین با توجه به شرایط اقلیمی متفاوت و مصارف مختلف این گیاه، شناسایی بهتر این وِیژگی­ها به بهره­برداری صحیح از آن‌ها کمک می­کند. در این پژوهش ،با هدف مقایسه ویژگی­های مورفولوژیکی، فنولوژیکی، آگرونومیکی و اقلیم محل جمع­آوری در ژنوتیپ­های جو زراعی دو ردیفه و شش­ردیفه بومی ایران، 707 ژنوتیپ جو زراعی شامل 210 ژنوتیپ جو دو ردیفه و 497 ژنوتیپ جو شش ردیفه از کلکسیون ژرم پلاسم بانک ژن گیاهی ملی ایران مورد ارزیابی قرار گرفتند. صفات فنولوژیک، مورفولوژیک و زراعی اندازه­گیری شد و بر اساس مشخصات اقلیمی محل جمع آوری و ضریب خشکی گوسن، ژنوتیپ­های جو در چهار گروه اقلیمی دسته­بندی شدند. نتایج تجزیه واریانس یک طرفه و مقایسه میانگین صفات مورد ارزیابی نشان داد که ژنوتیپ­های جو دو ردیفه، طول دوره رشد رویشی و زایشی کوتاه­تری داشتند و زودرس­تر از جو شش­ردیفه بودند. میانگین صفت وزن صد دانه در ژنوتیپ­های جو دو ردیفه به‌طور معنی­داری بالاتر از جو شش­ردیفه بود. این دو تیپ مختلف جو زراعی، بر اساس اقلیم محل جمع آوری، توزیع متفاوتی را نشان دادند. نتایج کلی نشان داد که صفت تیپ سنبله، علاوه بر اثراتی که بر صفات مختلف گیاه جو دارد، ارتباط تنگاتنگی با اقلیم محل جمع­آوری ژنوتیپ­ها نیز دارد، بنابراین این تیپ سنبله نیز  نظیر سایر صفات در جهت سازگاری با اقلیم محل زندگی گیاه تکامل یافته است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Analysis of traits of two-row and six-row barley with emphasis on climatic conditions of origin

نویسنده [English]

  • shakiba shahmoradi
Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO) Karaj, Iran.
چکیده [English]

Barley has two types of two-row and six-row with different characteristics, therefore due to different climatic conditions and different uses of this crop, better identification of these characteristics will lead to proper use of them. In this research, 707 barley genotypes including 210 two-row and 497 six-row barleies were selected from the germplasm collection of the National Plant Gene Bank of Iran and were evaluated in the research field of Seed and Plant Improvement Institute in Karaj. The phenological, morphological and agronomic traits were recorded. According to the climatic characteristics of the origin of each genotype and the Gosan Xerotermic coefficient, genotypes were classified into four climatic groups. Results of one-way analysis of variance and mean comparison of evaluated traits indicated that, the two-row barley had a shorter vegetative period and reproductive growth, and had early maturity than the six rows. The average weight of 100 seeds in two-row barley genotypes was significantly higher than the six-row, which appears to be due to smaller seedlings of lateral florets in the six-row genotypes. The overall results showed that spike type in barley effects on morphological, agronomic and phonological traits of the crop and is related to climatic condition of origin, so, it seems that the type of spike like all other traits, has evolved to adapt to the climate of the plant's habitat.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Barley
  • climate
  • spike type
  • two rows
  • six rows

مقدمه

جو زراعیL. Hordeum vulgare بر اساس ساختار سنبله به گروه دو ردیفه و شش­ردیفه طبقه بندی شده است. در جو شش ردیفه، از سه سنبلچه که در هر گره محور سنبله وجود دارد، هر سه بارور می‌شوند، اما در جو دو ردیفه، فقط سنبلچه وسطی بارور می­شود. دو مکان ژنی مستقل، این ویژگی را کنترل می­کنند. جو شش­ردیفه و دو ردیفه، دو گروه متمایز و مشخص ژنتیکی و مورفولوژیکی در درون گونهHordeum vulgare  می­باشند (Martin et al., 1991). جو دو ردیفه دارای تعداد بیشتری سنبله در مترمربع می­باشد و وزن دانه بالاتری دارد، اما نسبت به جو شش­ردیفه، تعداد دانه کمتری در سنبله تولید می­کند (Stoskopf, 1985). تیپ دو ردیفه و شش ردیفه، دارای مجموعه ژن­های متفاوتی می­باشند که در فرآیندهای نموی آن‌ها نقش دارند (Kirby & Riggs, 1978) و این امر بر اغلب صفات کمی تاثیر می­گذارد (Powell, 1990) و منجر به تفاوت در چگونگی تخصیص ماده خشک در جو دو ردیفه و شش­ردیفه کی‌شود، به‌طوری‌که انعطاف­پذیری اجزای عملکرد در واکنش به تغییرات محیط رشد در جو دو ردیفه بیشتر از جو شش ردیفه می­باشد (Le Gouis, 1992).

 از دیدگاه آگرونومیکی، تفاوت­های قابل اندازه­گیری میان دو تیپ جو ممکن است ناشی از اثر پلیوترپی این مکان ژنی و همچنین ناشی از انتخاب در هر گروه با پیشینه ژنتیکی مناسب برای بیان آن‌ها باشد (Riggs & Kirby, 1978). جو دو ردیفه معمولا تعداد دانه در سنبله کمتری دارد که با قابلیت پنجه­زنی بیشتر و وزن صد دانه بالاتر آن تعدیل شودمی‌شود. جو شش ردیفه پتانسیل عملکرد بیشتری نسبت به جو دو ردیفه به ویژه در شرایط پر نهاده دارد (Le Gouis et al., 1999). وزن دانه در جو شش­ردیفه، یکنواختی کمتری دارد، چراکه گلچه­های جانبی در سنبلچه­ها، دانه­های کوچکتری نسبت به گلچه­های وسطی تولید می­کنند ( ;Maidl et al., 1996 Le Gouis et al., 1999).

در ارزیابی تنوع ژنتیکی 278 اکوتیپ جو زراعی بومی مناطق گرم وخشک ایران (Shahmoradi et al., 2011)، محققین گزارش نمودند که صفات مورفولوژی سنبله شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه ­در سنبله در ژنوتیپ­های دو ردیفه ((H. vulgare subsp. distichum و ژنوتیپ­های شش­ردیفه (H. vulgare subsp. hexasticum)، وجه تمایز این دو زیرگونه می­باشند که در اکوتیپ­های دو ردیفه دارای کمیت بالاتری می­باشند و این امر عملکرد دانه کمی بالاتر را در اکوتیپ­های اخیر توجیه می­کند؛ سایر صفات در میان هر دو تیپ شرایط یکسانی را نشان می­دهند. همچنین بررسی سازگاری در اکوتیپ­های جو وحشی (Shahmoradi & Mozafari, 2017) نشان داد که اکوتیپ­های جو وحشی بومی اقلیم­های بیابانی و بیابانی سرد، سازگاری بالاتری نسبت به تنش داشتند و می­توان این منابع ژنتیکی ارزشمند را به‌منظور بهره­برداری مستقیم و یا به‌عنوان والدین در برنامه­های اصلاحی برای صفات سازگاری نسبت به تنش خشکی مورد استفاده قرار داد.

در ارزیابی تنوع ژنتیکی، به‌منظور بررسی روند و الگوی تنوع و بررسی وجود تفاوت­های معنی­دار برای صفات مورد بررسی در میان نمونه­های جمع­آوری شده از نواحی مختلف کشور، از تجزیه واریانس صفات بر اساس مدل تجزیه واریانس یک­طرفه با تکرار نامساوی با فرض اقلیم­ها به­عنوان تیمار و تعداد نمونه به­عنوان تکرار با هدف مقایسه اکوتیپ­های اقلیمی براساس روش Kruskal Wallis  استفاده شودمی‌شود (Aghaei et al., 2005, Shahmoradi et al., 2013).

در بررسی ژنوتیپ­هایی جو زراعی در شرایط تنش (Shahmoradi et al., 2018)، نتایج نشان داد که ژنوتیپ­های زودرس، دارای سازگاری بیشتری در شرایط تنش بودند. در این تحقیق، ژنوتیپ­های دو ردیفه دارای وزن صد دانه و عملکرد دانه بالاتری در شرایط تنش بودند و شاخص تحمل تنش بالاتری داشتند.

درک بهتر ویژگی­ها و سازگاری­های جو دو ردیفه و شش­ردیفه می­تواند به به­نژادگر در طراحی برنامه­های به­نژادی کمک کند. اول این‌که تیپ مناسب جو را بر اساس اهداف مورد نظر انتخاب نماید و سپس ویژگی‌های مناسب را در هر تیپ مدنظر قرار دهد. با این هدف، در تحقیق حاضر ویژگی­های مورفولوژیکی، فنولوژیکی و آگرونومیکی و اقلیم محل جمع­آوری در ژنوتیپ­های جو زراعی دو ردیفه و شش­ردیفه بومی ایران مورد ارزیابی و مقایسه قرار می­گیرند.

 

مواد و روش­ها

در این پژوهش،707 ژنوتیپ جو زراعی به‌طور تصادفی از کلکسیون ژرم­پلاسم بانک ژن گیاهی ملی ایران انتخاب شدند و در سال زراعی 93-1392 درمزرعه تحقیقاتی موسسه تحقیقات اصلاح وتهیه نهال و بذر کرج مورد ارزیابی قرار گرفتند. از این تعداد، 210 ژنوتیپ جو دو ردیفه و 497 ژنوتیپ جو شش­ردیفه بودند. آزمایش در قالب طرح آزمایشی آگمنت  (Federer & Raghavarao, 1975) به همراه سه شاهد (افضل، نصرت و یوسف) در بین هر 10 ردیف از ژنوتیپ‌های جو مورد آزمایش اجرا شد (در هر بلوک هر سه شاهد با ترتیب تصادفی قرار گرفتند) تا از یکنواخت بودن شرایط آزمایش اطمینان حاصل شود. طول خطوط کشت، یک متر بود و بوته‌ها روی پشته‌ کشت شدند. هر بلوک شامل 37 خط کشت یک­متری با فواصل 50 سانتیمتر بود و آزمایش در مجموع در 21 بلوک 37 خطی (770 خط با احتساب شاهدها) اجرا شد. شاهدها در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 21 تکرار کشت شدند و کشت در 10 آبان ماه انجام شد. کلیه عملیات زراعی مورد نیاز جهت رشد و نمو مطلوب گیاه در طول فصل رشد انجام شد. ارزیابی صفات فنولوژیکی و مورفولوژیکی در طول فصل رشد صورت گرفت.

صفات اندازه‌گیری شده شامل صفات فنولوژیک (تعداد روز از تاریخ کاشت تاظهور سنبله، از تاریخ کاشت تاگلدهی و از تاریخ کاشت تارسیدگی فیزیولوژیکی)، صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، تعداد ردیف و طول سنبله) و صفات زراعی (تعداد سنبلچه در سنبله و وزن صد دانه) ثبت و اندازه­گیری شدند.

 مشخصات اقلیمی محل جمع­آوری ژنوتیپ­های جو و ضریب خشکی (X) این گروه­های اقلیمی در جدول 1 ارائه شده است. این ضریب، طول دوره خشکی را بر اساس تعداد روزهای خشک سال در اقلیم­های مختلف و بر اساس اقلیم بندی گوسن نشان می­دهد (Sabeti. 1969). در روش اقلیم­بندی گوسن، با توجه به اطلاعات اقلیمی بلندمدت در هر منطقه، تعداد روزهای خشک سال تعیین می‌شود و ضریب خشکی آن منطقه محاسبه شودمی‌شود. عوامل تعیین­کننده در ضریب خشکی، شامل درجه حرارت و بارندگی می­باشند. بر اساس میزان ضریب خشکی، مناطق اقلیمی به­طورکلی به 12 گروه دسته­بندی شده است و برای مثال، این ضریب برای اقلیم بیابانی بین 300 تا 350 روز در سال پیش بینی می­شود. ژنوتیپ­های مورد بررسی در تحقیق حاضر بر اساس محل جمع­آوری، در چهار گروه اقلیمی شامل اقلیم بیابانی، نیمه­بیابانی، مدیترانه­ای گرم و خشک، نیمه­مدیترانه­ای سرد و خشک قرار گرفتند (جدول1).

در ابتدا اطلاعات مربوط به ارزیابی صفات شاهدهای آزمایش مورد تجزیه واریانس قرار گرفت و پس از اطمینان از یکنواختی آزمایش، در تجزیه‌های، بعدی شاهدها حذف شدند و واکنش ژنوتیپ‌ها مورد ارزیابی قرار گرفت. تجزیه واریانس یک طرفه با تکرار نامساوی با فرض تعداد ردیف (دو ردیفه و شش ردیفه) به‌عنوان تیمار و تعداد نمونه (به‌ترتیب 210 و 497) به‌عنوان تکرار در قالب طرح کاملا تصادفی انجام شد(Steel & Torrie, 1980). به‌منظور ارزیابی دقیق­تر داده­ها، تجزیه به مولفه­ها و رسم نمودار بای پلات با استفاده از نرم­افزار STAT GRAPHICS 2.1 صورت گرفت. محاسبه پارامترهای آمار توصیفی، تجزیه همبستگی و تجزیه واریانس یک طرفه با استفاده از نرم‌افزار 16.0 SPSS در ژنوتیپ­های مورد بررسی انجام شد.

نتایج و بحث

میانگین صفات فنولوژیک روز تا ظهور سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن در جو دو ردیفه به‌ترتیب 154، 163 و 199 روز بود، درحالی‌که میانگین این صفات در جو شش­ردیفه هب‌ترتیب 157، 166 و 206 روز بود (جدول 2). ارتفاع بوته در جو دو ردیفه (62 سانتیمتر)، میانگین پایین­تری نسبت به جو شش ­ردیفه (66 سانتیمتر) داشت. طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله میانگین بالاتری در جو دو ردیفه داشت که با توجه به مورفولوژی این تیپ قابل پیش بینی بود. میانگین وزن صد دانه در جو دو ردیفه (72/4 گرم) اندکی بالاتر از جو شش ردیفه (22/4گرم) بود. بر اساس ضریب خشکی( X)، جو دارای تیپ سنبله دو ردیفه دارای میانگین پایین­تری (11/120 روز) نسبت به جو شش ردیفه (16/163 روز) بود. در جدول 2، بالاترین ضریب تغییرات پس از ضریب خشکی، اقلیم و محل جمع­آوری (X)، مربوط به صفات تعداد سنبلچه درسنبله و طول سنبله بود. با هدف بررسی معنی­دار بودن یا نبودن این تفاوت­ها از نظر آماری، تجزیه واریانس یک طرفه صورت گرفت.جدول 1- مشخصات اقلیمی محل جمع­آوری 707 ژنوتیپ جو بر اساس اقلیم بندی گوسن (Sabeti. 1969)

 

Table1. Climate of collecting sites of 707 barley genotypes based on Gousan climatic zones (Sabeti, 1969)

Climate

Province

Number of genotypes

Desert

 

92

300<X*<350

Yazd

92

 

 

 

Mild Semi Desert

 

174

200<X<250

Kerman

15

 

Boshehr

57

 

Esfahan

7

 

Khorasan

72

 

Hormozgan

1

 

Khozestan

8

 

Semnan

14

Hot Dry Mediterranean

 

179

150<X<200

Markazi

54

 

Kermanshah

19

 

Fars

68

 

Ilam

1

 

Lorestan

31

 

Tehran

6

 

 

 

 

 

 

Semi  Mediterranean and Cool Xeric

 

150

0<X<40

Mazandaran

57

 

Kohkiloyeh Boyerahmad

1

 

Azarbaijan Garbi

30

 

Azarbaijan Sharghi

18

 

Hamedan

4

 

Chaharmohale Bakhtiari

8

 

Kordestan

8

 

Zanjan

24

Unknown

 

112

Total

 

707

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

تجزیه واریانس یک­طرفه با استفاده از روش Kruskal Wallis (Steel & Torrie 1980) با فرض تعداد ردیف (دو ردیفه و شش ردیفه) به‌عنوان تیمار و تعداد نمونه به‌عنوان تکرار، در قالب طرح کاملا تصادفی با تکرار نامساوی (جدول 3) نشان داد که نمونه های دو ردیفه و شش­ردیفه از نظر میانگین صفات مورد ارزیابی در سطح احتمال یک درصد با یکدیگر تفاوت معنی­دار نشان دادند. طول دوره­های فنولوژیک در ژنوتیپ­های جو شش ردیفه به‌طور معنی­داری بیشتر از جو دو ردیفه بود (نمودار  A,B.C1) و این امر نشان می­دهد که در مجموع ژنوتیپ­های مورد ارزیابی در این آزمایش، جو دو ردیفه، طول دوره رشد رویشی و زایشی کوتاه­تری داشت و زودرس از تر از جو شش ردیفه بود. میانگین ارتفاع بوته نیز در ژنوتیپ­های جو شش ردیفه بیشتر از جو دو ردیفه بود (نمودار D1) که می­توان آن را به طولانی­تر بودن طول دوره رشد و نمو در جو شش ردیفه نسبت داد((Shahmoradi & Zahravi, 2014; Shahmoradi et al., 2015. میانگین صفت وزن صد دانه در ژنوتیپ­های جو دو ردیفه به‌طور معنی­داری بالاتر از جو شش ردیفه (نمودار G1) بود که ناشی از کوچک­تر بودن دانه های گلچه های جانبی در جو شش ردیفه می­باشد (Le Gouis et al,, 1999).

 

 

جدول 2- شاخص‌های آمار توصیفی مربوط به صفات کمی مورد بررسی در ژنوتیپ­های جو دو ردیفه و شش ردیفه

Table2. Descriptive statistics parameters of quantitative traits in 2 and 6 rows genotypes of barley

 

2 ROW

 

 

6ROW

 

Traits

N

Minimum

Maximum

Mean

Std. Error

CV

 

N

Minimum

Maximum

Mean

Std. Error

 

CV

Days to Spike Emergence

210

151

170

154.92

0.265

0.17

 

497

151

176

157.70

0.224

0.14

Days to Flowering

210

153

181

163.16

0.366

0.22

 

497

151

181

166.44

0.270

0.16

Days to Maturity

210

196

214

199.27

0.301

0.15

 

497

196

214

206.0

0.261

0.13

Plant Height(cm)

210

35

90

62.10

0.727

1.17

 

497

35

105

65.96

0.516

0.78

Spike Length(cm)

207

4

11

7.19

0.091

1.27

 

494

3

15

5.99

0.056

0.93

Number of Spikelet per spike

207

9

28

18.90

0.255

1.35

 

494

5

29

15.19

0.158

1.04

Kernel weight(g)

206

3.54

5.87

4.79

0.029

0.60

 

491

2.57

5.59

4.22

0.024

0.57

X Coefficient

180

0

300

120.11

6.56

5.82

 

415

0

300

163.16

4.98

3.72

Total

210

 

 

 

 

 

 

497

 

 

 

 

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس یک طرفه صفات در ژنوتیپ‌های جو زراعی براساس تعداد ردیف سنبله

Table 3. One way ANOVA of traits in cultivated barley based on spike row number

 

 Mean of Square

 

S.O.V

df

Days to Spike Emergence

Days to Flowering

Days to Maturity

Plant Height

Spike Length

Number of Spikelet

 

Kernel weight

X Coefficient

 

Between Groups

1

1158.9**

1607.1**

6770.9**

2203.1**

208.7**

2000.8**

 

47.5**

137955.3**

 

Within Groups

705

21.94

33.77

29.07

126.3

1.61

12.6

 

0.246

11325.07

 

 

Total

706

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                   

**  و* به‌ترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.                                                                                             

**and*: significant at the 1% and 5% of probability levels, respectively.

 

 

مقایسه میانگین ضریب خشکی(X) محل جمع آوری ژنوتیپ­های جو زراعی (نمودار H1) نشان داد که جو دو ردیفه، دارای میانگین پایین­تری (120 روز) نسبت به جو شش­ردیفه (163 روز) بود. این امر حاکی از آن است که محل جمع آوری ژنوتیپ‌های شش ردیفه از نظر اقلیمی، خشک­تر بوده است و احتمال وقوع تنش خشکی در این مناطق بالاتر بوده است.

ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپ­های جو زراعی در جدول 4 نشان داده شده است. بالاترین ضریب همبستگی، به صفات فنولوژیک روز تا ظهور سنبله و روز تا گلدهی (77/0) تعلق داشت. تعداد ردیف سنبله، همبستگی معنی­داری با صفات فنولوژیک و ارتفاع بوته نشان داد که نشان­دهنده دیررس­تر بودن و ارتفاع بوته بیشتر در ژنوتیپ­های جو شش­ردیفه می­باشد؛ این امر در نتایج مقایسه میانگین صفات نیز مشاهده شد. بر اساس ضرایب همبستگی صفات، صفت تیپ سنبله (دو ردیفه یا شش ردیفه بودن)، همبستگی منفی معنی­داری با صفات آگرونومیکی طول سنبله، تعداد سنبلچه و وزن صد دانه نشان داد که در سطح احتمالیک درصد معنی­دار بود. این نتایج نشان می­دهد که جو زراعی دو ردیفه نسبت به جو شش­ردیفه، دارای مقادیر بالاتری در این صفات آگرونومیکی بوده است.

 

 

 

 

C

B

A

D

F

E

 

H

             

G

 

         

شکل 1- مقایسه میانگین صفات روز تا ظهور سنبله (A) روز تا گلدهی(B)روز تا رسیدن(C)، ارتفاع بوته(D)، تعداد سنبلچه در سنبله(E)، طول سنبله(F)، وزن صد دانه(G) و ضریب خشکی محل جمع آوری (H) در ژنوتیپ‌های جو دو ردیفه و شش ردیفه جو زراعی

Figure1. Mean comparison of days to spike emergenece (A), days to flowering (B), days to maturity (c), plant height (D), number of spikelet groups (E), spike length (F), kernel weight (G), and Xerotermic coeficience of origin (H) in 2 and 6  rows genotypes of barley.

 

 

با انجام تجزیه به مولفه های اصلی، سه مولفه با مقادیر ویژه بزرگتر از یک، در تشکیل ماتریس ضرایب شرکت کردند که در مجموع، 3/67 درصد از واریانس صفات را در بر داشتند (جدول 5). مولفه اول، 3/30% از تغییرات مشاهده شده را به خود اختصاص داد و بزرگترین ضرایب عاملی آن‌ها، مربوط به صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن، و صفت تعداد ردیف در سنبله بود که دارای ضریب منفی بودند (جدول 5). میزان 6/24%  از واریانس مشاهده شده توسط مولفه دوم ایجاد شد که در این مولفه، بزرگترین ضرایب عاملی مربوط به صفات مورفولوژیکی شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله بود. مولفه سوم که 7/11 درصد از تغییرات موجود را به خود اختصاص داد که بیشترین تاثیر را پس از ضریب خشکی، از صفات ارتفاع بوته و وزن صد دانه پذیرفت. بنابراین می­توان نتیجه گرفت که مهم‌ترین عوامل ایجاد کننده تغییرات در ژنوتیپ­های جو مورد بررسی در این تحقیق، صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز تا رسیدن و صفات مورفولوژیکی شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله می بود که بیشترین واریانس در جامعه را این صفات ایجاد کردند و مولفه سوم، صفات زراعی بود که دارای واریانس کمتری نسبت به صفات فنولوژیکی و مورفولوژیکی بودند.

 

 

جدول4- ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی در707 ژنوتیپ جو زراعی به روش اسپیرمن.

Table 4. Spearman correlation coefficients of traits of 707 genotypes of cultivated barley

 

Days to Spike Emergence

Days to Flowering

Days to Maturity

Plant Height

Row Number

Spike Length

Number of Spikelet

 

Kernel weight

X Coefficient

Days to Flowering

0.77**

1

 

 

 

 

 

 

 

 

Days to Maturity

0.49**

0.51**

1

 

 

 

 

 

 

 

Plant Height

0.24**

0.23**

0.25**

1

 

 

 

 

 

 

Row Number

0.26**

0.25**

0.49**

0.16**

1

 

 

 

 

 

Spike Length

0.08*

0.07

-0.14**

0.15**

-0.39**

1

 

 

 

 

Number of Spikelet

0.10**

0.09**

-0.06

0.16**

-0.43**

0.66**

1

 

 

 

Kernel weight

-0.09*

-0.06

-0.06

-0.04

-0.47**

0.16**

0.18**

 

1

 

X Coefficient

0.17**

-0.14**

0.05

-0.07

-0.18**

0.14**

0

 

-0.13**

1

 

**  و*: به‌ترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.

**and*: significant at the 1% and 5% of probability levels, respectively.

 

جدول 5- مقادیر ویژه، واریانس نسبی و ضرایب متغیرها برای سه مولفه اصلی در ژنوتیپ‌های جو دو ردیفه و شش ردیفه

Table5. Eigen values, relative variance and coefficients of variables in three principle components of 2 and 6 rows barley genotypes

Components

Traits

 

3

2

1

 

 

 

0.16-

0.28-

0.46-

Days to Spike Emergence

0.17-

0.29-

0.46-

Days to Flowering

0.12-

0.08-

0.47-

Days to Maturity

0.29

0.53-

0.12

Number of Spikelet Groups

0.45

-0.23

-0.23

Plant Height

0.25

-0.52

0.15

Spike Length

0.12

0.30

-0.45

Row Number

-0.38

-0.26

0.25

Kernel weight

0.64

0.24

-0.04

X Coefficient

1.05

2.21

2.72

Eigen value

11.74

24.59

30.26

Variance Percent of

66.59

54.85

27.3

Cumulative Percentage

             

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نمودار بای­پلات مولفه­های اصلی اول و دوم بر اساس صفات کمی ژنوتیپ­های جو زراعی (شکل 2)، به وضوح صفات تشکیل دهنده مولفه اول و دوم را متمایز می­نماید. در این نمودار، جایگاه هر یک از ژنوتیپ­ها بر اساس صفات مختلف نشان داده شده است. همانطور که ملاحظه می­شود، بر اساس صفات تاثیرگذار در مولفه اول و دوم، تیپ سنبله دو ردیفه و شش­ردیفه به خوبی تفکیک شدند. در این نمودار، ژنوتیپ­های دو ردیفه در نیمه سمت راست نمودار و در اطراف بردارهای صفات طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و وزن صد دانه قرار گرفتند. این امر حاکی از آن است که این ژنوتیپ‌ها دارای مقادیر بالاتری در صفات مذکور می باشند و این نتیجه در مقایسه میانگین صفات مختلف (نمودار E,F,G1) نیز مشاهده می­شود. ژنوتیپ­های جو شش­ردیفه در نیمه سمت چپ نمودار و در اطراف بردارهای صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن قرار گرفتند؛ بنابراین نشان می­دهد که این ژنوتیپ­ها دارای دوره رشد طولانی­تری نسبت به جو دو ردیفه می‌باشند. همچنین بردار ضریب خشکی (X) نیز متمایل به نیمه مربوط به ژنوتیپ­های شش­ردیفه قرار گرفت این امر در مقایسات میانگین (I1) نیز مشاهده می شود؛ بنابراین به‌نظر می­رسد که در این آزمایش، محل جمع آوری ژنوتیپ­های شش­ردیفه، دارای ضریب خشکی بالاتری نسبت به ژنوتیپ‌های دو ردیفه بود.

 

 

 

 

Component 1

X

DF

DS

DM

KW

NSG

PH

RN

SPL

-4.3

-2.3

-0.3

1.7

3.7

-5.7

-3.7

-1.7

0.3

2.3

4.3

2 Row Barley

6 Row Barley

 

 

شکل 2– نمودار بای پلات دو مولفه اصلی برای صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپ‌های جو زراعی (RN: تعداد ردیف در سنبله، KW: وزن صد دانه، NSG: تعداد سنبلچه در سنبله، SPL: طول سنبله، ،PH: ارتفاع بوته DF: تعداد روز تا گلدهی  DS: تعداد روز تا ظهور سنبله DM: تعداد روز تا رسیدن ،X: ضریب خشکی)

Figure 2. Biplot of two principal components for traits of cultivated barley genotypes (RN: Row Number, KW: Kernel weight, NSG: Number of Spikelet Groups, SPL: Spike Length, PH: Plant Height, DM: Days to Maturity, DF: Days to Flowering, DS: Days to Spike Emergence, X: Xerotermic Coefficient)

 

 

بر اساس نتایج این تحقیق، ژنوتیپ­های جو دارای تیپ سنبله دو ردیفه، از نظر صفات فنولوژیک طول دوره رشد رویشی و زایشی، دوره کوتاه­تری داشتند و زودرس­تر از ژنوتیپ­های جو شش­ردیفه بودند. با توجه به اهمیت صفت زودرسی گیاه در افزایش قابلیت سازگاری با تنش­های محیطی از طریق مکانیزم فرار از تنش، این ویژگی از اهمیت بالایی برخوردار است. از سوی دیگر، نتایج نشان داد که جو زراعی دو ردیفه نسبت به جو شش­ ردیفه، دارای مقادیر بالاتری در این صفات آگرونومیکی بودند. در تحقیقات قبلی بر روی جو زراعی بومی ایران (Shahmoradi et al., 2018) نیز نتایج مشابهی گزارش شده است. ژنوتیپ­های دو ردیفه دارای مقادیر بالاتر وزن صد دانه و عملکرد دانه در شرایط تنش و شاخص تحمل تنش بودند. محققین، این امر را با توجه به زودرس­تر بودن ژنوتیپ­های دو ردیفه توجیه نمودند. همچنین گزارش شده است که انعطاف اجزای عملکرد در واکنش نسبت به شرایط رشد در جو دو ردیفه، بیشتر از جو شش ردیفه است (Le Gouise, 1992). احتمال می­رود که این سازگاری بالاتر در جو دو ردیفه، به­دلیل نزدیک­تر بودن تیپ دو ردیفه به جد وحشی آن (Hordeum spontaneum) که قابلیت سازگاری بالایی با شرایط نامساعد محیطی دارد، باشد. در مجموع نتایج این تحقیق نشان داد که صفت تیپ سنبله در جو زراعی، علاوه بر آثاری که بر صفات مورفولوژیک، آگرونومیکی و فنولوژیکی گیاه دارد، ارتباط تنگاتنگی با اقلیم محل جمع آوری ژنوتیپ ها نیز دارد؛ بنابراین به نظر می­رسد تیپ سنبله نیز  نظیر سایر صفات، در جهت سازگاری با اقلیم محل زندگی گیاه  تکامل یافته‌اند.

تفاوت معنی­دار اقلیم محل جمع آوری ژنوتیپ­های دو ردیفه و شش­ردیفه، نشان دهنده اثر عوامل تغییر دهنده فراوانی ژن­ها در جمعیت (مانند انتخاب طبیعی، رانده شدن ژنتیکی و غیره) در جهت خاص هر ناحیه جغرافیایی است که سبب شده است تا تفاوت اکوتیپ‌های یک اقلیم کاهش و تفاوت بین اقلیم­های مختلف افزایش یابد(Zahravi et al., 2011). نتایج حاصل از تجزیه به مولفه­ها نشان داد که مهم‌ترین عوامل ایجاد کننده تغییرات در ژنوتیپ‌های جو زراعی مورد بررسی در این تحقیق، صفات فنولوژیکی و آگرومورفولوژیکی می باشد.

نتیجه­گیری کلی

به‌منظور استفاده از سرمایه عظیم تنوع ژنتیکی در برنامه­های اصلاحی، اطلاع از ماهیت و میزان تنوع در ژرم پلاسم از اهمیت زیادی برخوردار است. بررسی صفات آگرونومیک، مورفولوژیکی و فنولوژیکی در 707 ژنوتیپ جو زراعی شامل دو تیپ متفاوت سنبله دو ردیفه و شش ردیفه از کلکسیون جو بانک ژن گیاهی ملی ایران در این آزمایش، نشان دهنده دامنه متغیر تنوع ژنتیکی در صفات مختلف می باشد. بر اساس نتایج این تحقیق به‌نظر می رسد که تیپ­های دو ردیفه و شش­ردیفه، دارای واکنش متفاوتی در کنترل فرآیند­های نموی می‌باشند و این امر باعث تفاوت در صفات فنولوژیک و آگرونومیک این دو زیرگونه جو زراعی می‌شود که قابلیت سازگاری آن‌ها را در شرایط مختلف محیطی تحت تاثیر قرار می دهد. از آن‌جا که تولید گیاهان علوفه­ای به‌خصوص غلات علوفه­ای در مناطق مرکزی ایران، با توجه به ویژگی­های اقلیمی ، از اهمیت ویژه­ای برخوردار است، به‌نظر می­رسد که بتوان از پتانسیل موجود در ژنوتیپ‌های بومی سازگار با این اقلیم، به‌منظور تولید منابع جدید علوفه­ای با عملکرد بالاتر و منابع ژنتیکی مناسب جهت اصلاح ارقام جو زراعی استفاده نمود. شایان ذکر است که حصول این نتایج، مستلزم انجام تحقیقات تخصصی بیشتری در این زمینه می­باشد.

 

REFERENCES

  1. Aghaei, M. J., Shahab, M. R., Zeynali, H. & Taleei, A. R. (2005). Genetic diversity and geographical distribution in Iranian lentil accessions. Iranian Journal of Crop Sciences, 6(4), 402-414. (In Persian)
  2. Federer, W. T. & Raghavarao, D. (1975). On Augmented Designs. Biometrics, 31(1), 29-35.
  3. Kirby, E. J. M. & Riggs, T. J. (1978). Developmental consequences of two-row and six-row ear type in spring barley. 2. Shoot apex, leaf and tiller-development. Journal of Agricultural Science (Camb.), 91, 207-216.
  4. Le Gouis, J. (1992). A comparison between two-and six-row winter barley genotypes for above-ground dry matter production and distribution. Agronomie, 12(2), 163-171.
  5. Le Gouis, J., Delebarre, O., Beghin, D., Heumez, E. & Pluchard, P. (1999). Nitrogen uptake and utilisation efficiency of two-row and six-row winter barley cultivars grown at two N levels. European Journal of Agronomy, 10, 73–79.
  6. Martin, J. M., Blake, T. K. & Hockett, E. A. (1991). Diversity among North American spring barley cultivars based on coefficients of parentage. Crop Science, 31, 1131-1137. 
  7. Maidl, F. X., Panse, A., Dennert, J., Ruser, R. & Fischbeck, G. (1996). Effect of varied N rates and N timings on yield, N uptake and fertilizer N use efficiency of a six-row and a two-row winter barley. Journal of Agronomy, 5, 247–257.
  8. Powell, W. (1990). I. The two row/six row locus (V-v).  Heredity, 65, 259-264.
  9. Sabeti, H. A. (1969). Evaluation of Bioclimates of Iran. Tehran University. (In Persian)
  10. Shahmoradi, S., Shafaoddin, S. & Yousefi, A. (2011). Phenotypic diversity of arid- zone ecotypes in barley collection of National Plant Gene bank of Iran. Seedand Plant Improvement Journal, 27, 1(4), 495-515. (In Persian)
  11. Shahmoradi, S., Chaichi, M. R., Mozafari, J., Mazaheri, D. & Sharif Zadeh, F. (2013). Phenotypic diversity of caryopsis dormancy and its association with morphological traits of mother plant in Iranian climatic ecotypes of Hordeum spontaneum Seed and Plant Improvement Journal. 29-1: 581-600 (In Persian)
  12. Shahmoradi, S. & Zahravi, M. (2014) .Identification of traits related to drought tolerance in barley (Hordeum vulgare L (genotypes originated from arid climates of Iran. Journal of Crop Improvement, 16(1), 23-41. (In Persian)
  13. Shahmoradi, S., Chaichi, M. R., Mozafari, J., Mazaheri, D. & Sharif Zadeh, F. (2015). Evaluation of some drought adaptation traits in Hordeum spontaneum ecotypes from different climatic conditions of Iran. Seed Plant Improvement Journal, 31-1, 1-24. (In Persian)
  14. Shahmoradi, S. & Mozafari, J. (2017). Evaluation of growth type and drought stress adaptation in Hordeum spontaneum L.ecotypes. Iranian Journal of Crop Sciences, 19(1), 57-72. (In Persian)
  15. Shahmoradi, S., Tabatabaie, S. A. & Pouresmaeil, M. (2018). Analysis and classification of salt tolerance in native barley (Hordeum vulgare) germplasm of Iran. Iranian Journal of Crop Sciences, 19(4), 319-333. (In Persian)
  16. Steel, R. G. D. & Torrie, J. H. (1980). Principles and Procedures of Statistics, A biometrical Approach. 2nd McGraw- Hill, New York.
  17. Stoskopf, N. C. (1985). Cereal grain crops. Reston Publishing Company, Inc.
  18. Zahravi, M., Taghinejad, A. R., Afzalifar, A., Bihamta, M. R., Mozaffari, J. & Shafaedin, S. (2011). Evaluation of genetic diversity of agronomical traits in Hordeum spontaneum germplasm of Iran. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research, 19(1), 55- 70. (In Persian)