ارزیابی پاسخ به تنش شوری در برخی ژنوتیپ‌های گندم نان با استفاده از شاخص‌های تحمل به تنش

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دکتری ، گروه زراعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران

2 استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران

3 استادیار مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی یزد

4 استادیار گروه زیست‌شناسی، دانشگاه پیام نور تهران

چکیده

به‌منظور ارزیابی میزان تحمل به شوری 20 ژنوتیپ گندم، آزمایشی در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با چهار تکرار در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش (10 دسی زیمنس بر متر) در شرایط مزرعه­ای انجام شد. تجزیه واریانس داده­ها، اختلاف معنی­داری بین ژنوتیپ­های گندم از نظر کلیه شاخص­ها و عملکرد دانه برای هر دو شرایط تنش و نرمال نشان داد. تحلیل همبستگی بین شاخص­های تحمل به تنش و میانگین عملکرد در دو شرایط نشان داد که شاخص­های میانگین بهره­وری (MP)، میانگین هندسی بهره­وری (GMP)، شاخص تحمل به تنش (STI) و میانگین هارمونیک (HM) برای شناسایی ژنوتیپ­های پر محصول در دو محیط مناسب بودند. شاخص HM به‌دلیل دارا بودن همبستگی بالاتر با عملکرد در شرایط تنش، مهم‌ترین معیار انتخاب ارقام متحمل به شوری با پتانسیل عملکرد بالا شناخته شد. تجزیه به مولفه­های اصلی بر اساس این شاخص­ها، 87/99 درصد تغییرات داده‌ها را توجیه کرد و تجزیه خوشه­ای بر اساس این شاخص­ها، ژنوتیپ­ها را در چهار خوشه گروه­بندی کرد. در مجموع و بر اساس تحلیل بای­پلات، تجزیه خوشه­ای و شاخص­های تحمل به تنش، ژنوتیپ­های هفت و هشت با بالاترین عملکرد (4725 و 4716 کیلوگرم در هکتار) در شرایط تنش شوری، به‌عنوان ژنوتیپ­های متحمل تعیین شدند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Response evaluation to salinity stress in some bread wheat genotypes using tolerance indices

نویسندگان [English]

  • Kobra Mokarian 1
  • Reza Maali Amiri 2
  • َAli Peighambari 2
  • Mohammad Tagi Tabatabaee 3
  • Fatemeh Daneshmand 4
1 College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran.
2 College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran.
3 Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, (AREEO), Yazd, Iran
4 Biology Department, Payam Noor University, Tehran, Iran.
چکیده [English]

To assess salt tolerance of 20 wheat genotypes, a randomized complete block design (RCBD) experiment with four replications under salinity (10 ds/m) and non-stressed conditions in a field experiment was conducted. Analysis of variance showed the significant differences among genotypes for tolerance indices and grain yield under salinity and non-stressed conditions. The result of correlation between stress tolerance indices and yield means showed that Mean Productivity (MP), Geometric Mean Productivity (GMP), Stress Tolerance Index (STI) and Harmonic Mean (HM) were the most suitable indices for selection of productive genotypes. HM was selected as the best indices for salt tolerance due to its higher correlation with grain yield under salinity stress conditions. The result of factor analysis based on these indices explained 99.87% of data changes. Genotypes were categorized into four clusters by cluster analysis. Totally, based on Bi plot, cluster analyses and tolerant indices, 7 and 8 genotypes having the highest yield (4725 and 4716 kg/ha, respectively), were determined as tolerant genotypes under salinity stress conditions.

کلیدواژه‌ها [English]

  • abiotic stress
  • Genetic diversity
  • multivariate statistics
  • salinity
  • Wheat

مقدمه

تنش شوری یکی از فاکتورهای محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان در مناطق مختلف جهان محسوب می­شود (Chaves et al., 2011). گندم نان (L. Triticum aestivum) از مهم‌ترین گیاهان زراعی در جهان و ایران است و به‌عنوان مهم‌ترین منبع تامین کربوهیدرات انسان، غذای حدود نیمی از مردم دنیا را تشکیل می­دهد و در اغلب کشورهای جهان کشت می­شود (Nour-Mohamadi et al., 2009). حدود 20 درصد از اراضی تحت آبیاری در مناطق خشک و نیمه خشک جهان با مشکل شوری مواجه هشتند و در اثر تغییرات آب و هوایی و کاهش نزولات آسمانی، شوری در این مناطق در حال گسترش می­باشد (Tammam et al., 2008). در کشور ایران، حدود 24 میلیون هکتار از اراضی با درجات مختلفی تحت تاثیر شوری قرار دارد که در اقلیم­های مختلف کشور پراکنده شده‌اند(Pazira & Sadegzadeh, 1998). خاک وقتی به‌عنوان شور طبقه­بندی می­شود که هدایت الکتریکی عصاره اشباع (ECe) آن، بیش از چهار دسی زیمنس بر متر (معادل حدود 40 میلی­مولار) نمک کلرید سدیم و فشار اسمزی حدود 2- مگاپاسگال باشد(USDA, 2008) . نتایج قریب به اتفاق مطالعات شوری نشان داده است که بالا بودن غلظت نمک در محلول خاک، عملکرد گیاهان زراعی را به شدت کاهش می­دهد (Ranjbar & Banakar, 2013; Pirasteh-Anosheh, 2015). گندم نان نسبت به تنش شوری، گیاهی نیمه متحمل است (Munns  et al., 2006) و تنش شوری، باعث کاهش پتانسیل عملکرد از طریق کاهش تعداد پنجه­های بارور و کاهش تعداد دانه­ها می­شود (El-Handawy, 2004). از مهم‌ترین اهداف برنامه­های به­نژادی گندم در سراسر جهان، افزایش عملکرد و کیفیت گندم در شرایط تنش و عدم تنش برای پاسخگویی به جمعیت روز افزون جهان است (Vishwakarma et al., 2014). در اثر تنوع ژنتیکی گسترده و وجود ارقام بومی، اصلاح گیاهان برای تحمل به شوری، یکی از موثرترین روش‌ها برای بهبود عملکرد محصول در نواحی شور است (Zhu et al., 2016). در این فرایند، یکی از ساده­ترین روش­ها، شناسایی و انتخاب ژنوتیپ­های متحمل، تحت شرایط تنش شوری است (Zhu et al., 2016؛ Singh et al., 2008). فقدان روش­های قابل اعتماد برای غربال­کردن در شرایط مزرعه­ای را شاید بتوان بزرگترین مشکل در بهبود تحمل به شوری گیاهان زراعی دانست (Munnes & James, 2003). امروزه تلاش برای یافتن معیارهایی که بتوان از آن­ها به‌طورموثری در انتخاب ژنوتیپ­های متحمل بهره جست، ادامه دارد. با این حال، احتمال این‌که ژن­های تحمل به تنش در یک گیاه متمرکز و توسط روش­های فیزیولوژیک شناخته شود بسیار اندک است. بنابراین، پایداری و ثبات عملکرد و اجزای آن تحت شرایط تنش همچنان از جمله شاخص­های اصلی انتخاب در شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به تنش در بسیاری از برنامه­های اصلاحی به شمار می­رود (Abdemishani & Shahnejate-Boshehri,1996). پایداری و ثبات عملکرد، نشان دهنده اختلاف بین عملکرد پتانسیل و عملکرد واقعی در طول مدت تنش است (Nabipur et al., 2001). از اهداف راهبردی در برنامه­های به نژادی، معرفی یک یا چند ژنوتیپ سازگار برای کشت در یک یا چند منطقه است. در این راستا، عکس­العمل ژنوتیپ­ها به شرایط محیطی و اثر متقابل ژنوتیپ و محیط ارزیابی می­شود. پایداری عملکرد یک ژنوتیپ، از طریق عدم تغییرات قابل ملاحظه یک ژنوتیپ در محیط­هایی که دارای شرایط محیطی یکسان نباشد ارزیابی می­شود ( Rosielle &  Hamblin, 1981). به عبارت دیگر، هدف اصلی اجرای مقایسه عملکرد در مناطق مختلف، شناسایی ژنوتیپ­ های سازگار به شرایط تنش و بدون تنش می­باشد ( (Fernandez, 1992. پژوهش­ ها، ارقام یا ژنوتیپ­ها را بر اساس واکنش­ آن­ها به شرایط محیطی واجد تنش و بدون آن، به چهار گروه A، B، C و D تقسیم کردند. گروه A شامل ژنوتیپ ­هایی است که در هر دو محیط، عملکرد بالایی دارند؛ گروه B دارای ژنوتیپ­هایی است که در محیط بدون تنش عملکرد زیاد و در محیط تنش عملکرد کمی دارند؛ گروه C دارای ژنوتیپ­ هایی است که در محیط تنش عملکرد بالا و در محیط بدون تنش عملکرد کمی دارند و گروه D نیز شامل ژنوتیپ­هایی است که در هر دو محیط عملکرد کمی دارند (Fernandez, 1992). ﻣﻨﺎﺳﺐ­ﺗﺮﻳﻦ ﻣﻌﻴﺎر ﺟﻬﺖ اﻧﺘﺨﺎب در محیطﻫﺎی ﺗﻨﺶ، ﺷﺎﺧﺼﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻗﺎدر ﺑﻪ ﺗﺸﺨﻴﺺ ژﻧﻮﺗﻴﭗ­ﻫﺎی گروه A باشد (Fernandez, 1992). اﻳﻦ شاخص­ها از ﻃﺮﻳﻖ ﺷﻨﺎﺳﺎﻳﻲ ژﻧﻮﺗﻴﭗ­ﻫﺎی ﺳﺎزﮔﺎر ﺑﻪ ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ و ﺑﺪون ﺗﻨﺶ در دﺳﺘﻴﺎﺑﻲ ﺑﻪ نمونه­های برتر موثرند
.(Jafari et al., 2009)  تاکنون شاخص­های مختلفی (TOL[1]، MP[2]،[3]GMP،[4]STI، HM[5]،[6]SSI و[7]YSI) برای بررسی واکنش ژنوتیپ­ های متفاوت به شرایط محیطی مختلف بر اساس روابط بین عملکرد گیاه تحت شرایط بدون تنش و تنش ارائه شده است. شاخص تحمل (TOL) از اختلاف عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش به‌دست آمده است و مقادیر بیشتر آن، نشان دهنده پایداری کمتر ژنوتیپ در محیط­های مختلف می­باشد؛ بنابراین، انتخاب ژنوتیپ­ ها بر اساس مقادیر کمتر TOL  انجام می­شود (Rosielle &  Hamblin, 1981). شاخص متوسط بهره­وریMP ، متوسط تولید یک رقم را در دو محیط تنش و بدون تنش نشان می­دهد. هر چه میزان این شاخص بزرگتر باشد، ژنوتیپ مورد بررسی متحمل­تر خواهد بود (Rosielle & Hamblin, 1981). با توجه به همبستگی بالای تحمل به شرایط تنش و میانگین عملکرد در محیط­های مختلف، شاخص میانگین حسابی(MP)  می­تواند به‌عنوان معیار مناسبی جهت انتخاب ژنوتیپ­ها استفاده شود (Rosiell & Hambline, 1981). مقدار پایینSSI ، نشان دهنده تغییرات اندک عملکرد یک ژنوتیپ در شرایط تنش و بدون تنش است؛  بنابراین میزان کم آن، پایداری بیشتر ژنوتیپ را نمایش می­دهد (Murer & Fisher, 1978). STI معیار مناسبی برای انتخاب ژنوتیپ­ ها جهت دستیابی به عملکرد بالا تحت شرایط تنش می­باشد
(Fernandez, 1992) . این شاخص، ژنوتیپ­ هایی که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش هستند را از سایر گروه­ها جدا می­کند. بر اساس شاخص میانگین هندسی بهره وری (GMP)، عملکرد ژنوتیپ­ها تحت شرایط تنش و بدون تنش محاسبه می­شود، به‌طوری‌که این شاخص، حساسیت کمتری نسبت به مقادیر متفاوت عملکرد در شرایط تنش و نرمال دارد (Kristin et al, 1997). شاخص پایداری عملکرد(YSI) ، عملکرد یک ژنوتیپ را در شرایط تنش ارزیابی می­کند. ارقامی با YSIبالاتر در هر دو شرایط تنش و بدون تنش، عملکرد بالاتری دارند(Bouslama & Schapaugh, 1984) . با این وجود در مطالعه Sio-Se Mardeh et al.  (2006) ارقامی باYSI  بالاتر، حداقل عملکرد را در شرایط غیرتنش و بالاترین عملکرد را تحت شرایط تنش نشان داده­ اند. هر چه شاخص میانگین هارمونیک (HM) بزرگتر باشد، مطلوب­ تر خواهد بود. در مطالعه Mohammadi et al. ((2005 شش رقم گندم دارای تحمل به شوری متفاوت و نسل­های F1 حاصل از آن­ها در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش بررسی قرار گرفتند و مشاهده شد که رابطه ژنتیکی تحمل به شوری با شاخص حساسیت به تنش معنی­ دار بود. در مطالعه دیگری، شاخص تحمل به تنش STI به‌عنوان شاخص موثر در انتخاب ژنوتیپ‌های گندم در شرایط شور معرفی شد (Dehdari et al., 2005). نتایج آزمایش Najaphy & Garavandi  (2011) در 27 ژنوتیپ گندم نشان داد که دو شاخص GMP و STI، شاخص­های مناسب برای تفکیک ژنوتیپ­های گروه A از سایر گروه­ها و دو شاخص SSI و TOL شاخص­های مطلوب در شناسایی ژنوتیپ­های متحمل و دارای عملکرد بالا در محیط تنش (گروه C) می­باشند. نتایج آزمایش
  Bchini et al., (2001) بر روی 14 ژنوتیپ جو نشان داد که سه شاخص GMP، STI و MP در شرایط شوری متوسط برای تشخیص ژنوتیپ­های گروه A مناسب هستند و در شرایط تنش شدید، دو شاخص SSI و ضریب رگرسیون (b) برای تفکیک ژنوتیپ­های متحمل مناسب هستند. مناسب‌ترین شاخص آن است که در هر دو شرایط تنش و بدون تنش، دارای همبستگی معنی‌داری با عملکرد باشد. (Farshadfar et al., 2002; Panthuwan et al., 2002). هدف از انجام این تحقیق، بررسی واکنش ژنوتیپ­های گندم به تنش شوری بر اساس معیارهای عملکرد و اجزاء عملکرد در شرایط مزرعه و شناسایی ژنوتیپ­های گندم با عملکرد بالا تحت تنش شوری بر اساس شاخص­های تحمل بود.

مواد و روش­ها

به­منظور ارزیابی 20 ژنوتیپ­ گندم نان ( جدول 1) شامل 17 لاین امید­بخش و سه رقم شاهد نارین، سیستان و برزگر (برگرفته از نتایج برنامه اصلاحی ارقام متحمل به شوری گندم نان موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر)، آزمایشی در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش (10 دسی زیمنس بر متر) در سال زراعی 98-1397 در مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد در چهار تکرار انجام شد. این مرکز دارای مختصات جغرافیایی 31 درجه و 86 دقیقه شمالی و 53 درجه و 95 دقیقه شرقی با بارش سالانه 100 میلی­متر و ارتفاع 1609 متر از سطح دریا است. قبل از شروع آزمایش، از خاک مزرعه نمونه­برداری مرکب انجام گرفت و ویژگی­های مختلف فیزیکی و شیمیایی خاک محل کاشت تعیین شدند ( جدول 2). بر اساس نتایج آزمون خاک، 100 کیلوگرم سولفات پتاسیم و 100 کیلوگرم دی سولفات آمونیوم قبل از کاشت به خاک مزرعه اضافه شد. 250 کیلوگرم کود اوره نیز جهت اضافه کردن به خاک به صورت تقسیطی در سه مرحله پنجه­دهی، ساقه­دهی و پر شدن دانه در نظر گرفته شد. آبیاری زمین از نوع کرتی بود و در شرایط نرمال، آبیاری با آب قنات با EC  حدود 3/1 دسی زیمنس بر متر و در شرایط شوری، با آب چاه با EC  حدود10 دسی زیمنس بر متر انجام شد. زمینی که به تیمار شوری اختصاص یافت، در چندین سال گذشته با آب شور (EC بالاتر از چهار دسی زیمنس بر متر ) آبیاری شده بود و دارای خاک شور بود؛ بنابراین عملیات تسطیح  در آن به دقت انجام شد تا در آبیاری کرتی با آب شور از تشکیل پشته­های نمک و تاثیر آن بر آزمایش جلوگیری شود. کاشت بذرها با قوه نامیه مناسب در کرت­های آزمایشی شش ردیفی به طول 5/2 متر و فاصله بین ردیف­ 20 سانتی­متر، با دست و با توجه به وزن هزار دانه 400 بذر در مترمربع در شرایط نرمال و 500 بذر در شرایط شور کشت شد و پس از سبز شدن بذرها، تراکم نهایی 240 بوته در مترمربع حفظ شد. در طول فصل رشد و در هر دو شرایط جهت تعیین شوری خاک در منطقه توسعه ریشه، از خاک و تا عمق 30 سانتی­متری نمونه­برداری انجام گرفت. هر 6 هفته یک‌بار نمونه­گیری و آزمایش خاک انجام شد؛ به­طوری که متوسط میزان شوری عصاره اشباع خاک در طول فصل رشد در شرایط معمولی و شور، به‌ترتیب 3/1 و10 دسی زیمنس بر متر بود. در آبیاری با آب شور باید حداقل مقدار آب مورد نیاز برای شستن نمک از خاک را رعایت کرد. این بدان معناست که همیشه باید کمی بیشتر از مقدار مورد نیاز گیاه، آبیاری نمود تا نمک‌هایی که در زیر منطقه رشد ریشه قرار دارند، شسته شوند. آﺑﺸﻮﯾﯽ ﺑﺎ ﻣﯿﺰان ﻧﺎﮐﺎﻓﯽ آب، ﻗﺎﺑﻞ اﻧﺠﺎم ﻧﻤﯽ­ﺑﺎﺷﺪ؛ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﮐﻪ اﺳﺘﻔﺎده از آب اﺿﺎﻓﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳﺖ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺮوز ﻣﺸﮑﻼﺗﯽ در ذﺧﯿﺮه آب و ﺳﯿﺴﺘﻢ زﻫﮑﺸﯽ ﻣﻨﻄﻘﻪ ﺷﻮد. ﻫﻤﭽﻨﯿﻦ، ﮐﺎرﺑﺮد آب اﺿﺎﻓﯽ در ﻓﺮآﯾﻨﺪ آﺑﺸﻮﯾﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳﺖ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺧﺮوج ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬاﯾﯽ ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز ﮔﯿﺎﻫﺎن مانند ﯾﻮن­ﻫﺎی ﻣﺤﻠﻮل، از ناحیه رﺷﺪ رﯾﺸﻪ ﺷﻮد (Anapail, 2001). نیاز به آبشویی از رابطه زیر به‌دست آمد:

رابطه 1               LR (%) =ECiw/(5ECth-ECiw)

که در آن، LR: آب نشت یافته،  ECiw: میزان EC آب آبیاری و ECth: میزان آستانه شوری اندازه‌ گیری ‌شده در عصاره اشباع خاک است.

میزان کل آب آبیاری مورد نیاز از رابطه 2 محاسبه شد:

رابطه 2                                 AW = ET/(1-LR)

که در آن، AW: کل آب مورد نیاز و ET: میزان تبخیر و تعرق گیاه است (Corwin et al., 2009).

در این پژوهش و با استفاده از ضریب آبشویی، علاوه بر آب آبیاری، حدود 25 درصد آب بیشتری به زمین داده شد تا شوری خاک در حدود 10 دسی زیمنس بر متر (EC آب آبیاری) حفظ شود. کلیه عملیات داشت شامل کوددهی، وجین علف­های‌هرز و آبیاری بر اساس نیاز گیاه انجام شد. در پایان آزمایش، یک متر مربع از هر کرت با حذف اثر حاشیه برداشت شد و صفات ارتفاع بوته (cm)، عملکرد دانه (kg/ha)، وزن هزاردانه (gr)، طول سنبله (cm)، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه­ در سنبله (gr)، روز تا گلدهی و روز تا رسیدگی فیزیولوژیک اندازه­گیری شد. ارزیابی تحمل به تنش ژنوتیپ­ها با استفاده از میانگین عملکرد دانه در شرایط تنش (YS) و بدون تنش (YP) و با استفاده از شاخص‌­های تحمل (TOL)، شاخص بهره‌­وری متوسط (MP)، شاخص میانگین هندسی بهره­‌وری (GMP) و شاخص تحمل تنش (STI)، شاخص میانگین هارمونی (HM) و شاخص حساسیت به تنش (SSI) و شاخص YSI مطابق با جدول 3 محاسبه شد.

 

 

جدول 1- ژنوتیپ­های گندم استفاده شده در این آزمایش

Table1. Wheat genotypes used in the experiment

Pedigree

Genotype

NO

Narin

MS-97-1

1

Sistan

MS-97-2

2

Barzegar

MS-97-3

3

Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92

MS-97-4

4

Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92

MS-97-5

5

Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92

MS-97-6

6

Sakha & Darab # 2//1-66-22/3/Berkut

MS-97-7

7

Sakha & Darab # 2//1-66-22/5/Seri*3//RL6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92

MS-97-8

8

Sakha & Darab # 2//1-66-22/5/Seri*3//RL6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92

MS-97-9

9

Bam//Kauz"s"/Azd/3/1-72-92/col no.3617// Marvdasht

MS-97-10

10

Marin Huntsman//Gds/3/ Aldan/last/4/1-66-22/Inia/5/W462//vee/koel/3/peg

MS-97-11

11

Ombo/Alamo //Mahooti/3/1-66-22/4/Bam/5/Kauz/Stm//Pastor

MS-97-12

12

GF- gy54/Attila//Bam

MS-97-13

13

GF- gy54/Attila//Bam

MS-97-14

14

Ombo/Almo//Mahooti/3/1-66-22/4/Bam

MS-97-15

15

S-95-16

MS-97-16

16

S-94-2

MS-97-17

17

S-94-7

MS-97-18

18

N-93-12

MS-97-19

19

N-95-4

MS-97-20

20

 

جدول 2- نتایج آزمون خاک در شرایط نرمال و شور

Table 2. Soil test results under non-stressed and salinity conditions

Stress

 

N

(%)

 

P

(mg/kg)

 

 

K

(mg/kg)

 

 

 

   pH

 

EC      

(ds/m)

 

C

(%)

Soil texture

Clay (%)

Silt (%)

Sand (%)

Control

147.0

1.14

250

3.8

37.1

53.1

30

36

34

Salt

124.0

3.13

3.241

2.8

11.10

43.1

31

35

33

 

 

جهت تجزیه واریانس داده­ها و مقایسه میانگین براساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد، از نرم افزار SAS 9.4 استفاده شد (SAS, 2009). به‌منظور ارزیابی بهتر روابط بین شاخص­ها با عملکرد در هر دو شرایط، نرم­افزار GGE-biplot مورد استفاده قرار گرفت
(Yan & Kang, 2003) و پس از انجام تجزیه به مولفه­های اصلی، نمودار بای­پلات مربوطه رسم شد. از نرم­افزار SPSS Ver. 21 (SPSS, 2012) نیز برای انجام تجزیه خوشه­ای جهت گروه­بندی و شناسایی ارقام متحمل و حساس استفاده شد.

 

نتایج و بحث

بر اساس نتایج مقایسه میانگین، بیشترین میزان ارتفاع، وزن هزاردانه، طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه، به‌ترتیب در شرایط بدون تنش در ژنوتیپ­های چهار، 10، 11، 17، 11 و پنج مشاهده شد و بیشترین میزان صفات فوق در شرایط تنش شوری به‌ترتیب در ژنوتیپ­های 19، 8، 11، 17، 11 و هشت به‌دست آمد (جدول 6، 7). یکی از بهترین عوامل تعیین­کننده تحمل واقعی گیاهان به تنش، اندازه­گیری عملکرد آن­ها است
 (Munns & Tester, 2008). به احتمال زیاد، تفاوت بین ژنوتیپ­ها در تجمع وزن خشک بافت­های گیاهی و کاهش آن در شرایط شوری ، افزایش هزینه انرژی متابولیکی و کاهش جذب کربن خالص را نشان می­دهد که مرتبط با سازگاری ژنوتیپ­ها با تحمل شوری می­باشد (James et al., 2002; Netondo et al., 2004). کاهش در عملکرد احتمالا به تفاوت در بازدارندگی فتوسنتز توسط شوری در گونه­ها و یا کمبود ریبولوز 1 و 5- بیس فسفات کربوکسیلاز، کاهش تولید مجدد ریبولوز 1 و 5 بیس فسفات و یا حساسیت فتوسیستم II به کلرید سدیم مربوط می­باشد که همگی منجر به کاهش عملکرد دانه می­شوند (Netondo et al., 2004). از دیگر دلایل کاهش رشد، کاهش هدایت روزنه­ای بر اثر تنش شوری و کاهش فتوسنتز می­باشد. بنابراین انتظار می­رود که تحت تنش شوری، تولید گیاه کاهش یابد و این کاهش بر عملکرد بیولوژیک اثر گذارد. از دیگر دلایل کاهش رشد و عملکرد بوته در شرایط تنش شوری، مهار توان جذب یون­های غذایی، در اثر جذب فراوان سدیم و کلر از محلول خاک است که می­تواند در کاهش عملکرد و اجزای عملکرد در شرایط تنش شوری نقش اساسی ایفا کند (James et al.,2002).

تجزیه واریانس ساده به تفکیک در هر دو شرایط تنش شوری و بدون تنش نشان دهنده اختلاف معنی­دار بین ارقام از نظر صفات بررسی شده بود. در تجزیه واریانس مرکب دو شرایط آزمایش برای صفات اجزای عملکرد، صفات فنولوژیک و عملکرد دانه نیز حاکی از وجود تفاوت معنی­دار بین ارقام در سطح احتمال یک درصد بود که بیانگر تنوع ژنتیکی و امکان انتخاب برای تحمل به شوری در بین ارقام گندم بود (جدول 4).

تنش شوری باعث کوتاه شدن دوره رشد گیاه شد، به‌طوری‌که در کلیه ژنوتیپ­ها در شرایط تنش شوری تعداد روز تا گلدهی کاهش یافت (جدول 5).

 

 

جدول 3- روابط شاخص­های تحمل و حساسیت به تنش

Table 3. Tolerance and sensitivity indices equations

Index

Calculation formula

Reference

TOL

 

Hossain et al., 1990

MP

 

Bouslama & Schapaugh, 1984

GMP

 

Sio-Semardeh et al., 2006

STI

 

Gavuzzi et al., 1997

HM

 

Rosielle & Hamblin, 1981

SSI

 

Fischer & Maure, 1978

YSI

 

Bouslama & Schapaugh, 1984

 

جدول 4- تجزیه واریانس مرکب صفات اندازه­گیری شده گندم در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش

Table 1. Combined ANOVA of measured traits for bread wheat under non-stressed and salinity conditions

MS

S.O.V

df

Height

1000 kernel weight

Spike length

No. spikelet/spike

No. seed/spike

Grain yield

Days to heading

Days to physiological maturity

Place

1

10497.6**

653.88**

30.713**

193.160**

478.17**

25283650.1**

2616.3**

7821.3**

Replication (Place)

6

198.094

18.511

0.594

0.464

23.706

171775.7

11.940

40.656

Genotype

19

70.494**

32.532**

2.333**

2.857*

84.720**

3099465.9**

70.508**

16.706**

E×G

19

99.705**

18.949**

0.645ns

3.142**

12.652 *

1125615.4**

20.404 ns

7.127 ns

Error

114

26.094

6.648

0.678

1.432

4.037

384422.5

21.815

7.672

CV (%)  

 

6.05

6.73

8.53

8.13

11.73

14.18

5.82

2.21

ns، * و **: به­ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and **: non-significant and significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

 

جدول  5- مقایسه میانگین صفات اندازه­گیری شده گندم در شرایط تنش و بدون تنش

Table 5. Mean comparison of measured traits of bread wheat under stressed and non-stressed conditions.

Genotype

Spike length

Days to heading

Days to physiological maturity

1

9.70b-e

80.71abc

125.92abc

2

9.61b-e

79.71abc

124.58bcd

3

9.80b-e

81.75abc

126.29ab

4

9.20c-f

81.92ab

125.25abc

5

9.71b-e

82.29ab

126.50ab

6

9.29c-f

79.92abc

125.08abc

7

10.04a-d

83.21ab

126.83ab

8

10.30ab

82.83ab

126.83ab

9

9.60b-e

80.75abc

124.92a-d

10

9.71b-e

78.25bcd

123.92bcd

11

10.90a

82.25ab

124.75a-d

12

10.14abc

82.5ab

124.92a-d

13

9.29c-f

82.88ab

124.96a-d

14

9.21c-f

81.67abc

124.75a-d

15

9.64b-e

84.33a

128.04a

16

9.94b-e

76.33cd

124.00bcd

17

10.33ab

74.08d

122.71cd

18

9.00ef

78.46bcd

125.42abc

19

8.56f

78.71a-d

124.46bcd

20

9.08efd

73.58d

121.71d

Mean

9.65

80.31

125.09

ستون­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند

Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level

 

 

کاهش پارامترهای مذکور تحت تنش شوری، شاید در اثر عدم توازن میزان تنظـیم کننــده­هــای رشــدی نظیــر اکــسین، جیبــرلین و سیتوکینین و افزایش مواد بازدارنده مانند ABA باشد
(Stark & Czajka, 1981). کاهش عملکرد، نشان دهنده اثر منفی شوری بر بافت­ها، کاهش میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ و کاهش سطح فتوسنتز کننده ( James et al., 2002; Netondo et al., 2004) است. اغلب مطالعات صورت گرفته، کاهش زیست‌توده را در تحت تنش شوری نسبت به شرایط شاهد گزارش کرده­اند (Husain et al., 2003). در مطالعه
­et al.  Sardouie-Nasab (2013) تحت شرایط مزرعه، شوری سبب کاهش صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در واحد سطح و عملکرد دانه شد و بین ژنوتیپ­ها نیز از نظر عملکرد و اجزای عملکر،د اختلاف معنی­داری وجود داشت. بر اساس نتایج تحقیقات
et al.   Colmer (2006) تنش شوری از طریق افزایش میزان عقیمی و تعداد دانه­های پوک، کاهش معنی­داری در عملکرد دانه ایجاد کرد. بر اساس نتایج به‌دست آمده، برخی ژنوتیپ­ها مانند ژنوتیپ هفت و هشت، شرایط تنش را به‌طورمطلوبی تحمل کردند و صفات مورد بررسی در آن‌ها در شرایط تنش، کاهش کمتری داشتند.

محاسبه شاخص حساسیت به تنش (SSI) نشان داد که ژنوتیپ­های شش، هفت، هشت و 10 در مقایسه با سایر ژنوتیپ­ها از حساسیت کمتری برخوردار بودند (جدول 8). انتخاب بر اساس شاخصSSI ، به گزینش ارقام متحمل به تنش، ولی با پتانسیل عملکرد پایین منجر می­شود (Fischer & Maurer, 1978). این شاخص قادر به تفکیک ارقام متحمل به تنش از ارقام با پتانسیل عملکرد پایین نیست. به عبارت دیگر دو ژنوتیپ با عملکرد بالا و پایین، در صورت داشتن اختلاف عملکرد یکسان در شرایط تنش و عدم تنش برای هر دو ژنوتیپ، مقدار SSI یکسانی خواهند داشت. به همین دلیل، انتخاب بر اساس SSI باعث کاهش پتانسیل عملکرد در محیط­های مناسب و بدون تنش می­شود
 (Schinder et al., 1997).

 

 

 

جدول 6- مقایسه میانگین صفات اندازه­گیری شده گندم در شرایط بدون تنش

Table 6. Mean comparison of measured traits of bread wheat under non-stressed conditions

Genotype

Height

(cm)

1000 kernel weight (gr)

No. spikelet/spike

No. seed/spike

Grain yield

(kg/ha)

1

96.7a-d

43.4b

17.3ab

45.1a-d

6060.0ab

2

98.3abc

39.3f-i

15.5a-e

39.6cde

6013.3ab

3

95a-e

36.8j

15.9a-e

45.4a-d

6506.6a

4

101.7a

40.3c-f

15.4b-e

41.5b-e

5413.3a-e

5

100ab

38.1hij

14.9cde

43.9a-d

6360.0a

6

96.7a-d

38.5ghi

15.6a-e

46.2abc

5093.3b-f

7

93.3a-f

40.9c-f

15.2b-e

43.6a-d

5093.3b-f

8

90c-g

41.7c

16.5abc

41.2b-e

5146.7b-f

9

91.7b-g

40.5c-f

16a-e

42.8a-d

5760.0abc

10

96.7a-d

45.1a

16.2a-d

46.7abc

5786.7abc

11

96.7a-d

39.2f-i

17.5a

50.3a

6140.0ab

12

88.3d-g

39.4e-i

15.8a-e

46.5abc

5826.7ab

13

86.7efg

40.1c-g

15.4b-e

40.8e-d

5520.0a-e

14

91b-g

40.4c-f

16.2a-d

45.7a-d

5646.7a-d

15

90c-g

41cde

15.5a-e

42.7a-d

4553.3def

16

86.7efg

39.7d-h

15.4b-e

37.5de

4426.7ef

17

85fg

41.1cd

17.7a

49.1ab

4680.0c-f

18

83.3g

43.9ab

16a-e

47.5abc

6053.33ab

19

86.7efg

37.8ij

14.3de

40cde

5693.3abc

20

95a-e

39.6d-h

13.9e

34.5e

4013.3f

Mean

92.5

40.3

15.8

43.5

5489.3

      ستون­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند

Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level

 

 

در مورد شاخص تحمل به تنش (TOL) که مقادیر کمتر آن نشان دهنده تحمل نسبی ارقام است، به‌ترتیب ژنوتیپ هفت و هشت، کمترین مقدار این شاخص را به خود اختصاص دادند و به‌عنوان ژنوتیپ­های متحمل شناسایی شدند. لازم به ذکر است که گزینش بر اساس سطوح پایین شاخص TOL ، منجر به انتخاب ژنوتیپ­هایی می­شود که عملکرد آن­ها در محیط دارای تنش نسبت به محیط بدون تنش کاهش کمتری داشته باشد. پایین بودن این شاخص، لزوماً به معنی بالا بودن عملکرد رقم در محیط بدون تنش نیست
 (Hossain et al., 1990). این احتمال وجود دارد که عملکرد رقمی در شرایط بدون تنش، کم و در شرایط تنش با کاهش کمتری همراه باشد و در نتیجه موجب کوچک شدن شاخص TOL شود که در این شرایط، رقم مربوطه به‌عنوان رقم متحمل معرفی می­شود
(Rosielle & Hamblin, 1981). شاخص میانگین بهره­وری (MP)، متوسط عملکرد ارقام در شرایط بدون تنش و تنش است و ژنوتیپ­هایی که مقادیر بیشتری برای این شاخص داشته باشند، متحمل­تر هستند (Rosielle & Hamblin, 1981). انتخاب بر اساس MP، باعث گزینش ژنوتیپ­هایی با پتانسیل عملکرد بالا می­­شود. بر اساس شاخص میانگین بهره­وری (MP)، به‌ترتیب ژنوتیپ­های 18، 12، 9،  10، 3، 7، 8 و 5، متحمل­ترین ژنوتیپ­ها و 16، 17 و 20، حساس­ترین ژنوتیپ­ها بودند (جدول 4). بر اساس شاخص میانگین هندسی بهره­وری (GMP) نیز ارقام 10، 11، 9 ، 3  با کسب بیشترین مقادیر این شاخص، به‌عنوان متحمل­ترین و دو ژنوتیپ 16 و 20 به‌عنوان حساسترین ارقام ارزیابی شدند. شاخص GMP  بر خلاف MP، به مقدار نسبتاً زیاد Yp و Ys حساسیت ندارد و در مقایسه با MP، دارای گرایش به سمت بالا نیست (Fernandez, 1992). شاخص تحمل به تنش (STI) برای ژنوتیپ­های 10 و 11 بیشتر از ژنوتیپ­های دیگر بود (جدول 8).

 

جدول 7- مقایسه میانگین صفات اندازه­گیری شده گندم در شرایط تنش شوری

Table 7. Mean comparison of measured traits of bread wheat under salinity conditions

Genotype

Height

(cm)

1000 kernel weight (gr)

No. spikelet/spike

No. seed/spike

Grain yield

(Kg/ha)

1

79.3ab

40a

13bc

37.2ab

4245.8cd

2

75abc

37.9ab

12.8bc

37.7ab

3658.3g

3

78.3ab

34.6ab

13.1bc

39.2ab

3933.3f

4

73.3bc

36.5ab

13.3abc

39.7ab

4008.3ef

5

77ab

37ab

14.2ab

42.7a

4116.7de

6

73.7bc

36.9ab

14.5ab

42.3a

4150.0cd

7

77.3ab

39a

14.4ab

43.2a

4725.0a

8

77.3ab

40a

13.6abc

40.6a

4716.7a

9

80ab

37.5ab

13.7abc

43a

4508.3b

10

77ab

37.5ab

12c

39.3ab

4704.1a

11

78ab

35.6ab

14.3ab

45a

4416.7b

12

78ab

35.5ab

14.4ab

41.8a

4283.3c

13

76.7ab

35.1ab

12.7bc

39ab

4154.1cd

14

75.3abc

35.4ab

13.6abc

41.8a

3941.7f

15

74.7abc

26.4c

15a

38.4ab

3479.1h

16

75abc

36.5ab

14.3ab

36.8ab

2587.5j

17

69cd

38.4ab

13.5abc

42.4a

3062.5i

18

82a

36.8ab

13.4abc

41.7a

3958.3f

19

83a

32.6b

13.2abc

38.1ab

3420.8h

20

66.3d

36.8ab

13.4abc

32b

2950.0i

Mean

76.3

36.3

13.6

40.1

3951.0

ستون­ هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند

Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level.

 

 

جدول 8- میانگین عملکرد و شاخص­های حساسیت و متحمل به تنش در ژنوتیپ­­ های گندم

Table 8. Wheat genotypes Mean grain yield and stress tolerance and sensitivity indices

Genotype

Yp (kg/ha)

Ys (kg/ha)

TOL

MP

GMP

STI

HM

SSI

YSI

1

6060

4245.83

1814.17

5152.9

5072.45

0.854

4993.24

1.056

0.701

2

6013.33

3658.33

2355

4835.8

4690.29

0.73

4549.12

1.381

0.608

3

6506.67

3933.33

2573.33

5220.0

5058.94

0.849

4902.85

1.395

0.605

4

5413.33

4008.33

1405

4710.8

4658.16

0.72

4606.07

0.915

0.74

5

6360

4116.67

2243.33

5238.3

5116.83

0.869

4998.15

1.244

0.647

6

5093.33

4150

943.33

4621.7

4597.54

0.701

4573.53

0.653

0.815

7

5093.33

4725

368.33

4909.2

4905.71

0.799

4902.26

0.255

0.928

8

5146.67

4716.67

430

4931.7

4926.98

0.806

4922.29

0.295

0.916

9

5760

4508.33

1251.67

5134.2

5095.88

0.862

5057.88

0.766

0.783

10

5786.67

4704.17

1082.5

5245.4

5217.42

0.903

5189.57

0.66

0.813

11

6140

4416.67

1723.33

5278.3

5207.53

0.9

5137.67

0.99

0.719

12

5826.67

4283.33

1543.33

5055.0

4995.75

0.828

4937.2

0.934

0.735

13

5520

4154.17

1365.83

4837.1

4788.63

0.761

4740.67

0.873

0.753

14

5646.67

3941.67

1705

4794.2

4717.76

0.739

4642.57

1.065

0.698

15

4553.33

3479.17

1074.17

4016.3

3980.18

0.526

3944.43

0.832

0.764

16

4426.67

2587.5

1839.17

3507.1

3384.38

0.38

3265.96

1.465

0.585

17

4680

3062.5

1617.5

3871.3

3785.83

0.476

3702.29

1.219

0.654

18

6053.33

3958.33

2095

5005.8

4895.01

0.795

4786.64

1.221

0.654

19

5693.33

3420.83

2272.5

4557.1

4413.16

0.646

4273.77

1.408

0.601

20

4013.33

2950

1063.33

3481.7

3440.83

0.393

3400.48

0.934

0.735

Mean

5489.33

3951.04

1538.29

4720.2

4647.46

0.73

4576.33

0.98

0.72

 

 

این ژنوتیپ­ ها ضمن داشتن بالاترین مقادیر شاخص STI در بین ارقام، از نظر میانگین عملکرد نیز در هر دو شرایط محیطی در گروه ارقام پرمحصول قرار داشتند. بر اساس این شاخص، ژنوتیپ­های 16 و 20 به‌عنوان حساس­ترین ژنوتیپ­ ها شناخته شدند. Dehdari et al (2006) نیز در بررسی ارقام گندم، از STI به‌عنوان مهم­ترین شاخص تحمل به شوری برای شناسایی ارقام دارای عملکرد بالا در هر دو شرایط تنش و بدون تنش استفاده کرده است. انتخاب شاخص­هایMP ، GMP وSTI  در گزینش ارقام گندم در تنش  شوری توسط  Rousta & Ranjbar (2010)  نیز استفاده شده است. بر اساس شاخص میانگین هارمونی، ژنوتیپ­های 10 و 11 متحمل­ترین ژنوتیپ­ها بودند و ژنوتیپ­های 7 و 8 از نظر شاخص YIS (شاخص پایداری عملکرد) به‌عنوان متحمل­ترین ژنوتیپ­ها شناسایی شدند. در کل و بر اساس شاخص­های تحمل و حساسیت به تنش، چهار ژنوتیپ 7، 8، 10 و 11 به‌عنوان متحمل­ترین ژنوتیپ­ها کاندید شدند.

نتایج حاصل از ضرایب همبستگی ساده بین شاخص­های تحمل و حساسیت به شوری و عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش شوری در جدول 9 ارایه شده است. عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش، بیشترین همبستگی مثبت و معنی­دار را با شاخص­های MP، GMP، STI و HM نشان داد، درحالی­که بین SSI و عملکرد دانه در شرایط تنش، همبستگی منفی (0.66**) مشاهده شد (جدول 9). محققان دیگر، بالاترین همبستگی را بین شاخص­های HM و TOL با عملکرد در محیط تنش گزارش نموده­اند و جهت ارزیابی تحمل به شوری در ژنوتیپ­ها، از این دو شاخص استفاده کرده­اند (Mansuri et al., 2012). Afiuni & Marjovvi (2009) نیز ضمن مطالعه تحمل ارقام گندم نان به شوری، همبستگی بین سه شاخص MP، GMP و STI را مثبت و بالا ارزیابی کردند. شاخص­هایی که در هر دو شرایط تنش شوری و فاقد تنش دارای همبستگی معنی­داری با عملکرد ­باشند، به‌عنوان شاخص برتر معرفی می­شوند (Fernandez, 1992). این بدین مفهوم است که در صورت گزینش بر اساس مقادیر بالای هر یک از این شاخص­ها، به‌طورغیرمستقیم ارقام با عملکرد بیشتر گزینش خواهند شد. بنابراین، شاخص­های نام برده در تحقیق حاضر، برای معرفی ژنوتیپ‌های متحمل به شوری استفاده شدند. با این وجود در پژوهش حاضر، شاخص HM به دلیل دارا بودن همبستگی بیشتر با عملکرد در شرایط تنش شوری، به‌عنوان مبنا قرار گرفت (جدول 9).

 

 

جدول 9- ضرایب همبستگی بین شاخص­های تحمل و حساسیت به تنش با عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش در 20 ژنوتیپ گندم

Table 9. Correlation coefficient of 20 wheat genotypes tolerant and sensitivity indices with grain yield under stressed and non-stressed conditions

 

Yp

Ys

TOL

MP

GMP

STI

HM

SSI

YSI

Yp

1

               

Ys

0.55*

1

             

TOL

0.57**

-0.36

1

           

MP

0.89**

0.86**

0.14

1

         

GMP

0.85**

0.90**

0.06

0.99**

1

       

STI

0.85**

0.90**

0.06

0.99**

0.99**

1

     

HM

0.81**

0.93**

-0.01

0.88**

0.99**

0.99**

1

   

SSI

0.25

-0.66**

0.93**

-0.19

-0.27

-0.27

-0.35

1

 

YSI

-0.25

0.66**

-0.93**

0.19

0.27

0.27

0.35

-0.98

1

ns، * و ** به­ ترتیب عدم معنی ­داری و معنی ­داری در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and **: non-significant and significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively.

 

 

با تجزیه به مولفه­های اصلی، هفت شاخص حساسیت و تحمل به تنش و صفت عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش شوری (جدول 10)، بیشترین تغییرات بین داده­ها (87/99 درصد) توسط دو مولفه اصلی اول و دوم توجیه شد. پایین بودن مقدار واریانس یک مولفه اصلی به آن معنی است که مولفه، نقش اندکی در تبیین واریانس متغیرها دارد (مولفه سوم). در این بررسی، اولین مولفه اصلی، 99/63 درصد از تغییرات کل داده­ها را توجیه کرد؛ این مولفه همبستگی مثبت و بالایی با عملکرد دانه در شرایط تنش شوری و شاخص­های GMP، MP،  STIو HM داشت، درحالی‌که همبستگی این مولفه با شاخص  SSIو TOL منفی بود. با توجه به مقادیر همبستگی بالای مولفه اصلی اول با شاخص­های تحمل و به ویژه با عملکرد دانه در شرایط تنش، انتخاب بر اساس مولفه اصلی اول، موجب گزینش ژنوتیپ­هایی شد که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش بودند. بنابراین، این مولفه را می­توان به‌عنوان مولفه تحمل به شوری نامید. مولفه اصلی دوم، 88/35 درصد از کل تغییرات شاخص­ها را توجیه کرد و همبستگی مثبت بالایی با عملکرد در شرایط نرمال و شاخص­های SSI و TOL داشت. از آن‌جا که مقادیر بیشتر این شاخص­ها نشان دهنده حساسیت رقم به تنش می­باشد، بنابراین این مولفه را می­توان تحت عنوان مولفه حساسیت به شوری فرض کرد. به این ترتیب، انتخاب بر اساس مولفه اصلی دوم، موجب گزینش ژنوتیپ­هایی با پتانسیل عملکرد، تحمل پایین و حساسیت به شوری بالا خواهد شد. بای‌پلات مربوطه بر مبنای دو مؤلفه اول و دوم (که 87/99 درصد از تغییرات موجود بین داده‌ها را توجیه می­کند) رسم شد (شکل 1). در فضای بای‌پلات، ژنوتیپ‌ها در گروه‌های مشخصی قرار گرفتند که مرتبط با میانگین عملکرد و تحمل آن­ها به تنش بود. با توجه به این‌که 99/63 درصد از تغییرات کل داده‌ها مربوط به مولفۀ اول بود که دارای همبستگی مثبت و بالایی با Yp، Ys، MP، GMP، HM، STI، YSI و همبستگی منفی با شاخص‌های TOL و SSI بود، این دو به نام مؤلفه پتانسل و پایداری عملکرد و تحمل به شوری نام‌گذاری شدند. بنابراین روی بای‌پلات حاصله با توجه به مقادیر بالای این مؤلفه‌ها می‌توان ارقام متحمل به شوری با عملکرد بالا را انتخاب کرد. با توجه به این‌که دومین مؤلفه که 88/35 درصد از تغییرات کل داده‌ها را توجیه کرد و بر اساس نتایج جدول 10 با شاخص‌های TOL و SSI همبستگی مثبت بسیار بالایی نشان داد، ارقامی انتخاب شدند که به شرایط بدون تنش سازگاری ویژه داشتند (ژنوتیپ‌های منطقه C در نمودار بای‌پلات). بنابراین با این مؤلفه می‌توان ژنوتیپ‌هایی را که دارای TOL و SSI پایین و عملکرد در شرایط تنش شوری بالا هستند را انتخاب نمود (ژنوتیپ هفت و هشت). بر این اساس، مؤلفه دوم را می­توان مؤلفه حساسیت به تنش نامگذاری کرد. از آن‌جا که همبستگی بالایی بین صفات عملکرد در شرایط تنش و همچنین شاخص‌های تحمل به تنش شوری با مؤلفه اول وجود داشت و به دلیل همبستگی مثبت و معنی‌دار بین مؤلفه دوم و عملکرد پتانسیل (Yp)، بنابراین ژنوتیپ‌هایی که در فضای بالایی این دو مؤلفه قرار گرفتند (منطقه A) می‌توانند به‌عنوان ژنوتیپ‌های متحمل به شوری و پرمحصول پیشنهاد شوند.

 

 

جدول 10- مقادیر و بردارهای ویژه و سهم شاخص­های تحمل و عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش در 20 ژنوتیپ گندم

Table 10. Eigen values and vector and variance of tolerance indices, Yp and Ys of 20 wheat genotypes

Component

Eigen values

Variance (%)

Yp

Ys

TOL

MP

GMP

STI

HM

SSI

YSI

1

5.758

63.99

0.317

0.400

-0.041

0.404

0.411

0.410

0.415

-0.180

0.180

2

3.229

35.88

0.361

-0.153

0.553

0.136

0.091

0.092

0.048

0.502

-0.502

3

0.008

0.001

0.346

-0.176

0.559

0.115

-0.025

-0.351

-0.155

-0.434

0.432

 

 

بنابراین و بر اساس نمودار بای‌پلات ترسیم شده، ژنوتیپ‌های نه، 10، 11، 12، 13 و یک که در ناحیه با پتانسیل تولید بالا و حساسیت پایین به شوری و در مجاورت بردارهای مربوط به شاخص‌های مهم تحمل به تنش MP، GMP، HM و STI قرار داشتند، به‌عنوان ژنوتیپ‌های متحمل با عملکرد بالا شناخته شدند و ژنوتیپ‌های دو و 19 که در ناحیه‌ای با عملکرد پایین در شرایط تنش و حساسیت بالا به شوری و در مجاورت شاخص‌های مهم حساسیت به تنش TOL و SSI قرار گرفتند، به‌عنوان ژنوتیپ‌های دارای سازگاری خصوصی به محیط‌های بدون تنش شناسایی شدند. با توجه به این‌که زاویه بین بردارها، میزان هبستگی بین متغیرها را نشان می‌دهد، همانطور که مشاهده می‌شود، زاویه تند بین شاخص‌های MP، GMP، HM و STI نشان دهندۀ همبستگی شدید بین این شاخص‌ها بود. استفاده از تجزیه به مؤلفه‌های اصلی و نمودار بای‌پلات برای تفکیک ارقام نسبت به تنش در لوبیا توسط  Fernandez(1992) و در گندم توسط
Pouresmael et al.  (2009)   مورد استفاده و تأیید قرار گرفته است.

 

 

 

شکل 1- نمایش بای‌پلات 20  ژنوتیپ گندم در هفت شاخص تحمل به شوری بر اساس دو مؤلفه اول و دوم

Figure 1. Biplot of 20 wheat genotypes at 7 salinity tolerance indices based on the first and second principal components

 

 

به‌منظور گروه­بندی ژنوتیپ­های مورد مطالعه بر مبنای شاخص­های تحمل و عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش شوری، تجزیه خوشه­ای استفاده و نمودار درختی مربوطه رسم شد (شکل 2).

 

 

 

شکل 2- دندوگرام حاصل از گروه بندی­های 20 ژنوتیپ گندم، براساس شاخص­های تحمل  شوری با استفاده از روش Ward

Figure 2. Dendrogram of cluster analysis of 20 wheat genotypes based on salinity tolerant indices using Ward¢s method.

 

 

 

 

تعداد خوشه­ ها با استفاده از آماره ویلکس لامبدا برابر چهار خوشه تعیین شد. نتایج حاصل از تجزیه خوشه­ای نیز تا حدود زیادی نتایج حاصل از روش­های قبلی را تأیید کرد. ژنوتیپ­های گروه اول که شامل ژنوتیپ 15، 16، 17 و 20، عملکرد ضعیفی در هر دو شرایط داشتند و به‌عنوان حساس­ترین ژنوتیپ ها گروه‌بندی شدند. ژنوتیپ­های هفت و هشت نیز در یک گروه قرار گرفتند و به‌عنوان متحمل­ترین ژنوتیپ‌ها معرفی شدند. در گروه دیگر، نه ژنوتیپ (نه، 10، یک، 11، 12، 4، 13، 14 و شش) با قدرت تولید نسبتاً بالا و نیمه متحمل به شوری قرار گرفتند. از این ژنوتیپ‌ها را می­توان به‌عنوان جایگزین ارقام متحمل و یا در مناطق دارای شدت تنش کمتر استفاده کرد.

 

نتیجه ­گیری کلی

در این پژوهش، ارزیابی ژنوتیپ­های با عملکرد بالا و متحمل به شوری در امتداد با داده­های حاصل از شاخص­هایMP ،GMP ، STI وHM ، ژنوتیپ­های دو، سه، پنج، هفت، هشت، 10، 11 و 19 را به‌عنوان ژنوتیپ­های متحمل در شرایط مزرعه شناسایی کرد. بر اساس تحلیل­های انجام شده، ژنوتیپ­های هفت و هشت متحمل­ترین و ژنوتیپ­های 16 و 17 حساس­ترین ژنوتیپ­ها به تنش شوری بودند که نسبت به ارقام معرفی شده سیستان، نارین و برزگر متحمل­تر و عملکرد بالاتری داشتند. بنابرین این دو ژنوتیپ (هفت و هشت) می­توانند در برنامه­های به­نژادی به‌عنوان والد در تحقیقات مربوط به شوری استفاده شوند و یا به‌عنوان ارقام متحمل به شوری وارد چرخه تولید شوند.

 

 

REFERENCES

  1. Abdemishani, S. & Shahnejat- Boshehri, A. A. (1996). Supplementary plant breeding. vol 1,2 University of Tehran Press. ( In Persian)
  2. Afiuni, D. & Marjovvi, R. (2009). Assessment of different bread wheat cultivars responses to irrigation water salinity. Journal of Crop Improvement, 11(2), 1-10.
  3. Anapali, O., Shahin, V. Oztas, T. & Hanay, A. (2001). Defining effective salt leaching regions between drains. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 25, 51-56.
  4. Bchini, H., Chaabane, R., Mosbahi, M., Ben Naceur, M. & Sayar, R. (2011). Application of salt tolerance indices for screening barley (Hordeum vulgare L.) cultivars. International Journal of Current Research, 3(10), 8-13.‏
  5. Bouslama, M. & Schapaugh, W. T. (1984). Stress tolerance in soybeans. I. Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance 1. Crop Science, 24(5), 933-937.‏
  6. Chaves, M. M., Costa, J. M. & Saibo, N. J. M. (2011). Recent advances in photosynthesis under drought and salinity. Advances in Botanical Research, 57, 49-104
  7. Colmer, T. D., Flowers, T. J., & Munns, R. (2006). Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. Journal of Experimental Botany, 57(5), 1059-1078.‏
  8. Corwin, D. L., Rhoades, J. D. & Simunek, J. (2007). Leaching requirement for soil salinity control: Steady state versus transient models. Agricultural Water Manage, 90(3),165-180
  9. Dehdari, A., Rezai, A. & Mir Mohamadi Maibody, S. A. M. (2006). Nuclear and cytoplasmic inheritance of salt tolerance in bread wheat plants based on ion contents and biological yield. Iran Agricultural Research, 24(1.2), 15-26.
  10. El-Hendawy, S. E. S. (2004). Salinity tolerance in Egyptian spring wheat genotypesD. Thesis. Technische Universität München.‏ Egypt.
  11. Farshadfar, E. & Sutka, J. (2002). Screening drought tolerance criteria in maize. Acta Agrononomica Hungarica. 50, 411-416.
  12. Fernandez, G. C. (1992). Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance. In: Proceeding of the International Symposium on Adaptation of Vegetables and other Food Crops in Temperature and Water Stress. (pp. 257-270) Shanhua Taiwan.
  13. Fischer, R. A., & Maurer, R. (1978). Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Australian Journal of Agricultural Research, 29(5), 897-912.‏
  14. Hosseini, S. J., Sarvestani, Z. T. & Pirdashti, H. (1990). Analysis of tolerance indices in some rice (Oryza sativa L.) genotypes at salt stress condition. International Research Journal of Applied and Basic Sciences, 3(1), 1-10.‏
  15. Husain, S., Munns, R. & Condon, A. T. (2003). Effect of sodium exclusion trait on chlorophyll retention and growth of durum wheat in saline soil. Australian Journal of Agricultural Research, 54(6), 589-597.‏
  16. Jafari, A., Paknejad F. & Jami AL-Ahmaidi, M. (2009). Evaluation of selection indices for drought tolerance of corn (Zea mays) hybrids. International Journal of Plant Production, 3, 33–38.
  17. James, R. A., Rivelli, A. R., Munns, R. & von Caemmerer, S. (2002). Factors affecting CO2 assimilation, leaf injury and growth in salt-stressed durum wheat. Functional Plant Biology, 29(12), 1393-1403.
  18. ‏Kristin, A. S., Serna, R. R., Perez, F. I., Enriquez, B. C., Gallegos, A. A., Vallejo, P. R., Wassimi, N. & Kelley, J. D. (1997). Improving common bean performance under drought stress. Crop Science, 37, 43-50.
  19. Mansuri, S. M., Jelodar, N. B., & Bagheri, N. (2012). Evaluation of rice genotypes to salt stress in different growth stages via phenotypic and random amplified polymorphic DNA (RAPD) marker assisted selection. African Journal of Biotechnology, 11(39), 9362-9372.
  20. Mohammadi, A., Ahmadi, J. & Habibi, D. (2005). Selection indices for drought tolerance inbreadwheat (Triticum aestivum). Iranian Journal of Agronomy and Plant Breeding, 1, 47-62.‏
  21. Munns, R. & James, R. A. (2003). Screening methods for salinity tolerance: a case study with tetraploid wheat. Plant and Soil253(1), 201-218.‏
  22. Munns, R. & Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology,59, 651-681.‏
  23. Munns, R., James, R. A. & Läuchli, A. (2006). Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals. Journal of Experimental Botany, 57(5), 1025-1043.
  24. Nabipur, A. R., Yazdi-Samadi, A., Zali, A. & Poustini, K. (2002). Effects of morphological traits and their relations to stress susceptibility index in several wheat genotypes. Biaban, 7(1), 31-47
  25. Najaphy, A. & Geravandi, M. (2011). Assessment of indices to identify wheat genotypes adapted to irrigated and rain-fed environments. Advances in Environmental Biology, 5(10), 3212-3219.‏
  26. Netondo, G. W., Onyango, J. C. & Beck, E. (2004). Sorghum and salinity: II. Gas exchange and chlorophyll fluorescence of sorghum under salt stress. Crop Science, 44(3), 806.
  27. ‏ Nour-Mohamadi, G., Siadat, A. & Kashani, A. (2009). Agronomy, Vol. 1: Cereal crops. Shahid Chamran University press. Iran-Ahwaz. (In Persian)
  28. Panthuwan, G., Fokai, S., Cooper, M., Rajatasereekul, J. & Toole, C. (2002) Yield response of rice genotypes to different types of drought underrainfed lowlands. Field Crop Reaseach, 41, 45-54.
  29. Pazira, E. & Sadeghzadeh, K. (1998). National review document on optimizing soil and water use in Iran. In Workshop of ICRISAT, Sahelian, 13-18.
  30. Pirasteh-Anosheh, H., Emam, Y. & Sepaskhah. A. R. (2015). Improving barley performance by proper foliar applied salicylic-acid under saline conditions. International Journal of Plant Production, 9, 467-486.
  31. Pouresmael, M., Akbari, M., Vaezi, S. & Shahmoradi, S. (2009). Effects of drought stress gradient on agronomic traits in Kabuli chickpea core collection. Iranian Journal of Crop Sciences, 11(4), 307-324.
  32. ‏ Ranjbar, G. H. & Banakar, M. H. (2013). Effect of planting date and salinity stress on grain yield and spike sterility of wheat cv. Bam. Environ. Crop Science. 6, 111-121. (In Persian)
  33. Ranjbar, G. H. & Rousta, M. J. (2010). Effective sustainability criteria in the selection of wheat genotypes under saline conditions. Iranian Journal of Soil Research, 24(3) 283-290. (In Persian)
  34. Rosielle, A. A. & Hamblin, J. (1981). Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environment 1. Crop Science, 21(6), 943-946.‏
  35. Sardouie-Nasab, S. G., Mohammadi Nejad, R., Zebarjadi, B., Nakhoda, M., Mardi, M., Tabatabaie, G.R., Sharifi Amini, A. & MajidiHeravan, E. (2013). Response of bread wheat (Triticum aestivum) lines to salinity stress. Seed and Plant Improvement Journal, 29(1), 81-102.
  36. Schneider, K. A., Rosales-Serna, R., Ibarra-Perez, F., Cazares-Enriquez, B., Acosta-Gallegos, J. A., Ramirez-Vallejo, P. & Kelly, J. D. (1997). Improving common bean performance under drought stress. Crop Science, 37(1), 43-50.
  37. Singh, A. L., Hariprassana, K. & Solanki, R. M. (2008). Screening and selection of groundnut genotypes for tolerance of soil salinity. Australian Journal of Crop Science, 1(3), 69-77‏.
  38. Sio-Se Mardeh, A. S. S., Ahmadi, A., Poustini, K. & Mohammadi, V. (2006). Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions. Field Crops Research, 98(2-3), 222-229
  39. Starck, Z. & Czajkowska, E. (1981). Function of roots in NaCl-stressed bean plants. In:  Structure and Function of Plant Roots(pp. 381-387.) Springer, Dordrecht.‏
  40. Tammam, A. A., Alhamd, M. A. & Hemeda, M. M. (2008). Study of salt tolerance in wheat (Triticum aestivum) cultivar Banysoif 1. Australian Journal of Crop Science, 1(3), 115-125.‏
  41. USDA-ARS. (2008). Research Databases. Bibliography on Salt Tolerance. George E. Brown, Jr. Salinity Lab.USDep. Agric., Agric. Res. Serv. Riverside, CA.
  42. http://www. ars.usda.gov/Services/docs.htm?docid=8908.
  43. Vishwakarma, M. K., Mishra, V. K., Gupta, P. K., Yadav, P. S., Kumar, H. & Joshi, A. K. (2014). Introgression of the high grain protein gene Gpc-B1 in an elite wheat variety of Indo-Gangetic Plains throgh marker assisted backcross breeding. Current Plant Biology, 1, 60-67.
  44. Yan, W. K. & Kang, M. S. (2003). GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders. In: Kang M S, ed., Geneticists, and CRC Press, Boca Raton, FL.
  45. Zhu, M., Shabala, S., Shabala, L., Fan, Y. & Zhou, M. X. (2016). Evaluating predictive values of various physiological indices for salinity stress tolerance in wheat. Journal of Agronomy and Crop Science, 202(2), 115-124.

 

 

[1] Tolerance Index

[2] Mean Productivity Index

[3] Geometric Mean Productivity

[4]Stress Tolerance Index

[5] Harmonic Mean of Productivity

[6] Stress Susceptibility Index

[7] Yield Stability Index