نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران
2 موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، کرج، ایران.
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Pearl millet (Pennisetum glaucum L.) belongs to Poaceae family and is also the sixth most important cereal in the world after wheat, rice, maize, barley, and sorghum. In order to stablity analysis of pearl millet, five new pearl millet cultivars were cultivated in six locations (Karaj, Birjand, Varamin, Yazd, Gonbad and Sari) across two years in a randomized complete block design with three replications. the results of combined analysis for number of tillers, number of leaves, days to flowering, height, fresh and dry forage yields and seed yield showed that the cultivars and the environments main effect and their intractions were significant. The total mean offresh forage yield was 40.19 t/ha and the average of all cultivars except KPM1 and KPM4 was lower than total mean. Results of the stability analysis by GGE biplot partitioned the testing environments into two mega-environments with KPM4 and KPM5 as winning genotypes. According to discriminate ability and representativeness, the E2 and E4 environments were perfect. Overall, the results showed the superior performance and good stability of KPM4 genotype in all experimental environments.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
تأمین امنیت غذایی پایدار، مهم‌ترین هدف سیستم کشاورزی است. امروزه جمعیت جهان با رشد فزاینده‌ای روبرو است و پیش‌بینی می‌شود که جمعیت جهان تا سال 2050، به بیش از 8/9 میلیارد نفر برسد. تأمین غذا برای چنین جمعیت بزرگی، نیازمند برنامه‌ریزی وسیع برای افزایش عرضه غذا و کاهش ضایعات غذایی است (Fedoroff, 2015). بر اساس آمار وزارت جهاد کشاورزی، با وجود کاهش جمعیت دام کشور
(38 درصد) در ده سال اخیر (بین سال‌های 1385 تا 1395)، تولید شیر در حدود 20 درصد افزایش داشته است و تولید گوشت قرمز در این سال‌ها تقریباً ثابت بوده است.
با این حال، پیش‌بینی می‌شود که مصرف جهانی گوشت و شیر (به عنوان دو فرآورده پروتئینی اصلی) تا سال 2030 در کشورهای در حال توسعه، بیش از دو برابر شود (Bosire et al., 2016)؛ بنابراین انتظار می‌رود که نیاز به علوفه در آینده با افزایش چشمگیری روبرو شود. تولید علوفه به دلیل ارتباط مستقیم با بخش دامپروری و تولید محصولات پروتئینی، یکی از مهم‌ترین بخش‌های کشاورزی است. امروزه ایران با تولید بیش از 20 میلیون تن علوفه (یونجه، شبدر، ذرت علوفه‌ای و سایر گیاهان علوفه‌ای)، در وضعیت نسبتاً خوبی قرار دارد؛ با این حال بیش از 80 درصد تولید علوفه کشور، از ذرت علوفه‌ای (7/54 درصد) و یونجه (2/29 درصد) تأمین می‌شود که به‌دلیل نیاز آبی زیاد این دو گیاه و وضعیت منابع آبی کشور، از توجیه مناسبی برخوردار نیست. بنابراین تولید علوفه از منابع مختلف به‌ویژه گونه‌های گیاهی مقاوم به خشکی با کارایی مصرف آب بالا (مانند ارزن و سورگوم)، در سال‌های آینده باید مورد توجه قرار گیرد.
ارزن مرواریدی (Pennisetum glaucum L.) گیاهی متعلق به خانواده غلات (Poaceae) است و در حدود 4500 سال قبل میلاد از Pennisetum glaucum subsp. Monidii در مناطقی از سنگال تا سودان (امروزه به عنوان کشور مالی شناخته می‌شود) مشتق شده است و از آن‌جا به شرق و غرب آفریقا، جنوب آسیا و هند پراکنده شده است (Brunken, 1977; Manning et al., 2011; Oumar et al., 2008). بیش از نیمی از سطح زیرکشت ارزن‌ها (32 میلیون هکتار در سال 2016) را ارزن مرواریدی به خود اختصاص داده است و از لحاظ اهمیت اقتصادی در بین غلات، بعد از گندم، برنج، ذرت، جو و سورگوم، در رتبه ششم قرار دارد (Boncompagni et al., 2018). طبق آمار فائو، سطح زیرکشت ارزن در ایران در سال 1396 کمتر از نه هزار هکتار با عملکرد دانه دو تن در هکتار بوده است. بخشی از سطح زیرکشت ارزن در سال‌های اخیر، به تولید علوفه اختصاص داده شده است و با توجه به کیفیت بالای علوفه ارزن، دوره رشدی کوتاه و مصرف آب کم، استقبال خوبی از گیاه ارزن به عنوان منبع تولید علوفه شده است.
این گیاه به دلیل مقاومت زیاد به تنش خشکی، تحمل مناسب به خاک‌های فقیر و ارزش غذایی خوب، امروزه به‌طور وسیعی در هند و غرب آفریقا و در مقیاس کمتر در استرالیا، برزیل، مکزیک و آمریکا کشت و کار می‌شود. این گیاه مقاومت خوبی به خشکی از خود نشان می‌دهد و در مناطقی با بارش 300 تا 500 میلی‌متر در سال می‌توان این گیاه را بدون آبیاری کشت نمود. با این حال، رشد گیاه وابستگی زیادی به توزیع یکنواخت بارش از خود نشان می‌دهد. علاوه بر این، ارزن مرواریدی به مناطق گرم (دمای روز بیشتر از 30 درجه) سازگاری خوبی دارد و بهترین دما برای جوانه‌زنی این گیاه، 30-20 درجه سانتی‌گراد (دمای خاک) است. ارزن‌ها و به‌ویژه ارزن مرواریدی، نقش مهمی در تأمین امنیت غذایی مناطق گرم و خشک دارد و تخمین زده می‌شود که تأمین غذای بیش از 90 میلیون نفر در این مناطق، به تولید ارزن وابسته است (Taylor, 2016).
افزایش عملکرد، همواره یکی از مهم‌ترین اهداف برنامه‌های اصلاحی بوده است. با وجود تلاش اصلاحگران برای معرفی ارقام پر عملکرد، اثر متقابل ژنوتیپ و محیط، باعث تغییر عملکرد در محیط‌های مختلف می‌شود (Mohammadi & Nader Mahmoodi, 2008). اگرچه اثر متقابل ژنوتیپ-محیط از دیدگاه تکاملی برای سازگاری به محیط‌های مختلف مفید و ضروری است، اما از دیدگاه بهنژادگران گیاهی، وجود اثر متقابل ژنوتیپ محیط به عنوان یک عنصر مداخله‌گر در روند معرفی ارقام مطرح است. در اصلاح نباتات، اثر متقابل متقاطع[1] به دلیل ایجاد پیچیدگی و دشواری‌های زیاد در فرآیند گزینش و اصلاح رقم سازگار به محیط‌های مختلف، مهم‌تر از اثر متقابل غیرمتقاطع[2] است (Baker, 1990). وجود اثر متقابل متقاطع، سبب تغییر در رتبهبندی ارقام می‌شود و به‌طور غیرمستقیم، تمامی جنبه‌های تصمیم‌گیری در اصلاح نباتات شامل اختصاص منابع و بودجه به برنامه‌های اصلاحی، انتخاب ژرم‌پلاسم، نحوه ارزیابی ارقام و ژرم‌پلاسم و استراتژی اصلاحی را تحت تأثیر قرار می‌دهد (de Leon et al., 2016).
به‌منظور برآورد اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط در برنامه‌های اصلاحی و تفکیک عملکرد بالا از پایداری عملکرد، روش‌های آماری مختلفی پیشنهاد شده است که برخی از پرکاربردترین آن‌ها برای بررسی کمی اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط شامل اکووالانس ریک (Wricke, 1962)، واریانس پایداری شوکلا
(Shukla, 1972)، ضریب رگرسیون ابرهارت و راسل (Eberhart & Russell, 1966)، واریانس درون مکانی(Lin & Binns, 1991)، روش امی[3]
(Gauch & Zobel, 1988) و GGE بایپلات
(Yan & Kang, 2002) است. روش GGE بایپلات، با ادغام اثر اصلی ژنوتیپ (G) و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط (GE) و در نظر گرفتن هم‌زمان این دو اثر، از کارایی بالایی در تشخیص ژنوتیپ‌های پایدار در محیط‌های چندگانه برخوردار است. علاوه بر این، روش GGE بایپلات بر خلاف روش‌های دیگر، به تعداد ژنوتیپ‌ها حساس نیست و از قابلیت اعتماد بالایی در تجزیه پایداری تعداد معدود ژنوتیپ برخوردار است (Rose et al., 2008). این روش، به دلیل خروجی گرافیکی و سادگی تجزیه و تحلیل، یکی از پرکاربردترین روش‌ها برای تجزیه پایداری در دهه اخیر بوده است و در گیاهان مختلفی مانند ذرت (Fan et al., 2007)، گندم (Roozeboom et al., 2008)، پنبه(Xu, N. et al., 2014)، برنج (Samonte et al., 2005)، سویا (Yan & Rajcan, 2002)، یولاف (Yan et al., 2010) و سورگوم (Rao et al., 2011) به‌کار گرفته شده است.
به‌منظور بررسی اثرات متقابل ژنوتیپ-محیط در ارزن مرواریدی، عملکرد دانه ارزن مرواریدی در 90 ژنوتیپ (شامل 81 هیبرید و نه لاین) در پنج منطقه به مدت دو سال مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد که اثر متقابل ژنوتیپ- محیط، معنیدار بود و قسمت اعظم آن به صورت غیرخطی بود. نتایج تجزیه پایداری به روش ابرهارت و راسل نشان داد که شش هیبرید از بین ژنوتیپ‌های مطالعه شده، دارای پایداری عملکرد خوبی در همه محیط‌های مورد مطالعه می‌باشند (Yahaya et al., 2006).
مواد و روش‌ها
جدول 1- ژنوتیپ‌های مورد استفاده جهت ارزیابی پایداری عملکرد علوفه ارزن مرواریدی.
Table 1. genotypes Used to study the forge yield stability of pearl millet
|
No. |
Name |
Pedigree |
Origin |
Code |
|
1 |
KPM1 |
US-10-1-110-1-48-25-24-30-28-15 |
ICRISAT, India |
G1 |
|
2 |
KPM2 |
IV-17-7-9-5-25-11-5-19-20 |
ICRISAT, India |
G2 |
|
3 |
KPM3 |
IV-17-79-5-25-11-5-19-19 |
ICRISAT, India |
G3 |
|
4 |
KPM4 |
Nutri-I -5-40-21-45-6-16 |
Pacific Seeds, Australia |
G4 |
|
5 |
KPM5 |
IV-5-38-4-45-26-18-1-23-20 |
ICRISAT, India |
G5 |
هر واحد آزمایشی شامل شش ردیف شش متری با فاصله 60 سانتی‌متر از یکدیگر بود. کاشت بذرهای لاین‌ها با توجه به دمای مطلوب رشد ارزن مرواریدی (30-20 درجه سانتی‌گراد دمای خاک) و شرایط آب و هوایی مناطق تحت آزمایش صورت گرفت (Hills & Penny, 2005). در طی دوره رشد، تمامی عملیات زراعی بر اساس عرف منطقه انجام شد و صفات تعداد پنجه، تعداد برگ، تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع گیاه، عملکرد علوفه تر و خشک و عملکرد دانه با در نظرگرفتن دو ردیف انتهایی به عنوان حاشیه اندازه‌گیری شد. داده‌های جمع‌آوری شده از لحاظ آزمون نرمال بودن، با استفاده از دو آزمون کولموگروف- اسمیرنوف و شاپیرو-ویلک و با استفاده از نرم‌افزار SPSS مورد بررسی قرار گرفت و به دلیل این‌که تعداد ژنوتیپ‌ها کمتر از 50 بود، تمرکز اصلی بر روی آزمون شاپیرو- ویلک (برای نمونههای کوچک) بود. تمامی تجزیه‌های بعدی با داده‌های نرمال انجام شد. تجزیه مرکب داده‌های آزمایش بر اساس اطلاعات حاصل از 12 محیط (شش منطقه و دو سال) و مقایسات میانگین ارقام با استفاده از روش دانکن و نرم‌افزارهای SAS و SPSS انجام گرفت. به دلیل این‌که ارقام مورد مطالعه با هدف تولید علوفه بیشتر در برنامه‌های اصلاحی گزینش شده‌اند و اغلب تولید ارزن در ایران به عنوان علوفه مورد استفاده قرار می‌گیرد، بنابراین صفت عملکرد علوفه تر به عنوان محصول نهایی در نظر گرفته شد و به روش GGE بایپلات از لحاظ پایداری عملکرد مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت.
نتایج و بحث
نتایج آزمون نرمال بودن داده‌ها در داخل هر محیط با استفاده از دو آزمون کولموگروف- اسمیرنوف و شاپیرو- ویلک نشان داد که پراکنش داده‌ها در هر محیط، در اطراف میانگین به صورت نرمال بود (جدول 3). بررسی همگنی واریانس خطاهای آزمایشی در 12 محیط مختلف با استفاده از آزمون بارتلت نشان داد که واریانس خطاهای آزمایشی از تجانس خوبی برخوردار بود و امکان تجزیه مرکب با استفاده از تمامی داده‌های موجود وجود داشت (جدول 4).
جدول 2- مشخصات محیط‌های مورد استفاده جهت ارزیابی پایداری عملکرد علوفه ارزن مرواریدی.
Table 2. Characteristics of the experimental environments
|
Locations |
Years |
Environment Code |
Latitude |
Longitude |
Altitude |
Average Temperature (˚C) |
Average Rainfall (mm) |
|
Karaj |
1394 |
E1 |
35˚ 48ˊ N |
51˚ 00ˊ E |
1312.5 |
14.2 |
256 |
|
1395 |
E2 |
||||||
|
Birjand |
1394 |
E3 |
32˚53ˊ N |
59˚ 13ˊ E |
1462 |
17 |
129 |
|
1395 |
E4 |
||||||
|
Varamin |
1394 |
E5 |
35˚ 32ˊ N |
51˚ 46ˊ E |
924 |
16.9 |
156 |
|
1395 |
E6 |
||||||
|
Yazd |
1394 |
E7 |
32˚ 00ˊ N |
55˚ 00ˊ E |
1216 |
18.9 |
55 |
|
1395 |
E8 |
||||||
|
Gonbad-Kavoos |
1394 |
E9 |
37˚ 20ˊ N |
55˚ 25ˊ E |
38 |
17.8 |
363 |
|
1395 |
E10 |
||||||
|
Sari |
1394 |
E11 |
36˚ 00ˊ N |
53˚ 40ˊ |
43 |
16.7 |
690 |
|
1395 |
E12 |
جدول 3- آزمون نرمال بودن داده‌ها در محیط‌های مورد بررسی.
Table 3. Normality test of data in the studied environments.
|
|
Kolmogorov-Smirnov |
Shapiro-Wilk |
||
|
Environments |
Statistic |
Sig. |
Statistic |
Sig. |
|
1 |
0.18 |
0.19 |
0.94 |
0.40 |
|
2 |
0.13 |
0.20 |
0.95 |
0.68 |
|
3 |
0.22 |
0.03 |
0.86 |
0.06 |
|
4 |
0.17 |
0.20 |
0.85 |
0.09 |
|
5 |
0.13 |
0.20 |
0.96 |
0.68 |
|
6 |
0.15 |
0.20 |
0.96 |
0.72 |
|
9 |
0.13 |
0.20 |
0.97 |
0.88 |
|
10 |
0.15 |
0.20 |
0.94 |
0.41 |
|
11 |
0.13 |
0.20 |
0.96 |
0.81 |
|
12 |
0.15 |
0.20 |
0.96 |
0.78 |
جدول 4- آزمون بارتلت و همگنی واریانس خطاهای آزمایشی
Table 4- Bartlett’s test for homogeneity of error variances.
|
Significance |
Chi-Square |
d.f |
S.O.V |
|
0.0979 |
17.35 |
11 |
Environments |
نتایج تجزیه واریانس مرکب صفات مورد بررسی در 12 محیط مختلف نشان داد که اثر اصلی محیط و نیز اثر متقابل ژنوتیپ و محیط برای تمامی صفات مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 5با توجه به معنیدار بودن واریانس اثر متقابل، برای آزمون اثر اصلی ژنوتیپ در جدول تجزیه واریانس و مقایسات میانگین ژنوتیپ‌ها از واریانس اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط به عنوان واریانس خطا استفاده شد. همچنین نتایج نشان داد که اثر اصلی ژنوتیپ برای تمامی صفات به جز صفات ارتفاع و عملکرد علوفه تر معنیدار نبود. درصد تنوع ایجاد شده توسط محیط، از 32/62 درصد برای صفت ارتفاع تا 41/93 درصد برای صفت تعداد پنجه متغیر بود و واریانس ایجاد شده توسط محیط، بخش بزرگی از تنوع موجود را توجیه کرد (جدول 5). این نتایج نشان داد که ژنوتیپ‌های مورد بررسی از تنوع خوبی برای صفات ارتفاع و عملکرد علوفه برخوردار بودند و پاسخ ژنوتیپ‌ها برای این دو صفت در محیط‌های مختلف به‌طور یکسانی تغییر نمی‌کند و تحت تأثیر شرایط خاص آن محیط است (Bavandpori et al., 2015). معنی‌داری اثر اصلی محیط و بزرگی واریانس ایجاد شده توسط محیط‌های آزمایش، نشان‌دهنده تفاوت بین محیط‌ها از لحاظ ویژگی‌های جغرافیایی (مانند ارتفاع از سطح دریا) و شرایط آب و هوایی (مانند میزان بارندگی، پراکنش بارندگی و درجه حرارت) بود (Kang, 1997). نتایج مطالعات قبلی نشان داد که بخش بزرگی از واریانس ایجاد شده توسط محیط توجیه می‌شود. در مطالعات انجام‌شده بر روی ژنوتیپ‌های ارزن معمولی و لوبیا گزارش شد که به‌ترتیب بیش از 86 درصد و 89 درصد از واریانس کل، توسط محیط ایجاد می‌شود (Temesgen et al., 2015; Zhang et al., 2016).
جدول 5- تجزیه مرکب صفات مورد بررسی ارزن مرواریدی بر اساس شش منطقه در دو سال آزمایش.
Table 5. Combined analysis of studied pearl millet traits based on six locations and two years.
|
MS |
|
|
||||||
|
Seed yield (t/ha) |
Dry forage yield (t/ha) |
Fresh forage yield (t/ha) |
Height (cm) |
Days to flowering |
Leaves No. |
Tiller No. |
d.f |
S.O.V |
|
18.38** |
49.90** |
2736.26** |
3573.74** |
1092.66** |
3445.25** |
153.47** |
11 |
Environments |
|
0.38 |
2.98 |
68.14 |
82.61 |
6.19 |
95.54 |
1.02 |
24 |
Replications within environment |
|
0.35ns |
8.98ns |
598.20** |
1650.46** |
100.03ns |
246.67ns |
2.46ns |
5 |
Genotypes |
|
0.66** |
5.24** |
50.78** |
329.15** |
63.08** |
158.64** |
6.63** |
55 |
Genotypes × Environment |
|
0.16 |
2.32 |
11.26 |
97.75 |
2.84 |
54.06 |
0.71 |
120 |
Error |
|
92.22 |
71.88 |
78.97 |
62.32 |
86.38 |
86.12 |
93.41 |
|
Variance component by environment (%) |
|
1.75 |
12.93 |
17.26 |
28.78 |
7.90 |
6.12 |
1.49 |
Variance component by genotypes (%) |
|
|
3.31 |
7.54 |
1.46 |
5.74 |
4.98 |
3.96 |
4.03 |
Variance component by interaction (%) |
|
ns، * و **: به‌ترتیب عدم معنی‌داری، معنی‌داری در سطح پنج و یک درصد.
ns, * and **: non significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.
واریانس ایجاد شده توسط اثرات متقابل برای صفت تعداد پنجه، بیش از سه برابر واریانس ژنوتیپ بود. همچنین واریانس اثرات متقابل برای صفات عملکرد دانه، 31/3 درصد کل واریانس بود و در مقایسه با واریانس ژنوتیپ برای این صفات (75/1 درصد از واریانس کل)، بسیار بزرگ‌تر بود (جدول 5). بزرگی واریانس اثر متقابل در مقایسه با واریانس ژنوتیپ، با نتایج مطالعات صورت گرفته بر روی برنج (Lakew et al., 2014)، ارزن دم روباهی (Ataei et al., 2019) و ذرت (Shiri, 2013) مطابقت داشت. همچنین با توجه به معنی‌داری واریانس اثر متقابل برای کلیه صفات، این نتایج نشان داد که وجود اثرات متقابل ژنوتیپ‌های ارزن مرواریدی با محیط‌های چندگانه، منجر به ایجاد تفاوت پاسخ‌های ژنوتیپی در محیط‌های مختلف می‌شود و نشان‌دهنده تفاوت عملکرد و رتبهبندی ژنوتیپ‌ها در محیط‌های مختلف است (Fikere et al., 2008). نوسان عملکرد در محیط‌های مختلف و وجود اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط بر روی انتخاب و توصیه ارقام برای مجموعه محیط‌ها تأثیر می‌گذارد (Dawson et al., 2011; Mikó et al., 2014)؛ بنابراین تعیین سازگاری و پایداری ارقام به‌منظور افزایش کارایی تولید و تعیین ارزش زراعی ارقام، از اهمیت خاصی برخوردار است.
مقایسه میانگین (به روش دانکن) و رتبهبندی ژنوتیپ‌های مورد بررسی برای عملکرد علوفه (به عنوان محصول نهایی) در جدول 6 نمایش داده شده است. میانگین کل آزمایش، 19/40 تن در هکتار بود و میانگین عملکرد کلیه ژنوتیپ‌ها بجز دو ژنوتیپ G4 و G1 کمتر از میانگین کل آزمایش بود. ژنوتیپ G4 از لحاظ تولید علوفه، پرتولیدترین ژنوتیپ بین ژنوتیپ‌های مورد آزمایش بود. مقایسه میانگین به روش دانکن نشان داد که ژنوتیپ G4 با 70/46 تن در هکتار تولید علوفه سبز، تفاوت فراوانی با دیگر ژنوتیپ‌ها داشت و بعد از آن ژنوتیپ G1 قرار داشت. در 12 محیط مورد آزمایش، عملکرد علوفه از 39/19 تن در هکتار در محیط E3 تا 25/66 تن در هکتار در محیط E2 متغیر بود.
جدول 6- مقایسه میانگین و رتبهبندی ژنوتیپ‌های مورد بررسی در محیط‌های مختلف*.
Table 6. Means comparison and ranking of the studied genotypes in different environments.
|
|
G1 |
G2 |
G3 |
G4 |
G5 |
Means |
Rank |
|
E1 |
54.07 |
51.10 |
48.73 |
59.54 |
50.99 |
52.89 |
3 |
|
E2 |
69.30 |
58.49 |
62.06 |
76.35 |
65.08 |
66.25 |
1 |
|
E3 |
20.04 |
20.31 |
16.40 |
26.22 |
13.95 |
19.39 |
12 |
|
E4 |
30.26 |
28.21 |
25.66 |
36.31 |
25.32 |
29.15 |
11 |
|
E5 |
49.74 |
48.68 |
47.56 |
58.82 |
36.72 |
48.31 |
4 |
|
E6 |
61.52 |
53.77 |
56.76 |
70.54 |
51.15 |
58.75 |
2 |
|
E7 |
36.00 |
35.14 |
30.98 |
40.76 |
33.96 |
35.37 |
7 |
|
E8 |
31.75 |
32.22 |
27.15 |
36.38 |
29.50 |
31.40 |
10 |
|
E9 |
33.87 |
38.20 |
27.74 |
34.08 |
41.51 |
35.08 |
8 |
|
E10 |
34.72 |
39.49 |
28.64 |
34.76 |
42.62 |
36.05 |
5 |
|
E11 |
36.23 |
31.54 |
31.70 |
43.86 |
28.27 |
34.32 |
9 |
|
E12 |
36.86 |
32.94 |
31.48 |
42.81 |
32.87 |
35.39 |
6 |
|
Means |
41.20b |
39.18c |
36.24d |
46.70a |
37.66d |
40.19 |
|
|
Rank |
2 |
3 |
5 |
1 |
4 |
|
|
*ژنوتیپهایی که دارای حرف یا حروف مشترک هستند از لحاظ آماری تفاوتی با یکدیگر ندارند.
Genotypes with the same letters are not significantly different.
مناطق کرج و ورامین طی دو سال، به‌ترتیب با 57/59 و 53/53 تن تولید علوفه در هکتار، از مطلوب‌ترین محیط‌ها در این آزمایش بودند، درحالی‌که محیط‌های E3 و E4 (منطقه بیرجند طی دو سال) به‌ترتیب با 39/19 و 15/29 تن در هکتار، ازکمبازده‌ترین محیط‌ها بودند. ژنوتیپ G5 در محیط E9 و E10 و ژنوتیپ G4 در بقیه محیط‌ها (ده محیط از 12 محیط)، عملکرد بالاتری از بقیه ژنوتیپ‌ها داشتند (جدول 6). تغییر رتبه ارقام در محیط‌های مختلف نشان داد که بین ژنوتیپ و محیط، اثرات متقابل وجود دارد و تأثیر آن بر روی ارقام، از نوع اثرات متقابل متقاطع است (Yan & Hunt, 2001).
تجزیه پایداری و رتبهبندی ژنوتیپ‌ها و محیط‌ها بر اساس عملکرد علوفه نشان داد که مؤلفه اول، 27/77 درصد و مؤلفه دوم، 97/18 درصد از واریانس کل داده‌ها را توجیه کردند (شکل 1- الف و ب). مؤلفه اول، نشان‌دهنده اثر اصلی ژنوتیپ و مؤلفه دوم، نشان‌دهنده اثرات متقابل است (Yan, 2002). در تجزیه پایداری به روش GGE بایپلات، در صورتی‌که دو مؤلفه اول بیشتر از 60 درصد واریانس کل داده‌ها و سهم اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل بیشتر از 10 درصد باشد، مدل برازش داده شده برای تجزیه اثرات متقابل کفایت می‌کند (Yan et al., 2010). در این مطالعه، مجموع دو مؤلفه بیش از 90 درصد از واریانس داده‌ها را توجیه کرد و واریانس مجموع اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل 72/18 درصد (جدول 5) بود؛ بنابراین می‌توان با اطمینان بالا از این روش برای تعیین تنوع موجود در داده‌های این آزمایش و تعیین ژنوتیپ (های) پایدار استفاده کرد. در روش GGE بایپلات، ژنوتیپ‌ها و محیط‌هایی که در سمت راست [4]AEC(به صورت دایره توخالی بر روی محور X نشان داده شده است) قرار دارند، از اثرات اصلی ژنوتیپ بیشتری برخوردارند (Yan, 2002)؛ بنابراین بایپلات ژنوتیپ‌ها نشان داد که ژنوتیپ چهار و سه، به‌ترتیب بیشترین کمترین اثر اصلی ژنوتیپ را دارا بودند. این نتایج با نتایج جدول 6 که در آن ژنوتیپ شماره چهار دارای بیشترین و ژنوتیپ سه دارای کمترین عملکرد بود، مطابقت داشت. علاوه بر این، به دلیل این‌که مؤلفه دوم، برآوردی از اثرات متقابل است، طول خطوط عمود شده از ژنوتیپ‌ها و محیط‌ها بر محور Xها، نشان‌دهنده اثرات متقابل است (Yan, 2002)؛ بنابراین بر اساس شکل 1- الف، ژنوتیپ یک با وجود عملکرد پایین نسبت به ژنوتیپ چهار، از بیشترین پایداری (کمترین مقدار اثرات متقابل) و ژنوتیپ پنج از کمترین پایداری برخوردار بودند. شکل 1-ب بر اساس مقیاس بندی محیط، رتبهبندی محیط‌ها را نشان می‌دهد. محیط‌های شماره یک، دو، سه و چهار، دارای بیشترین عملکرد بودند و بالاتر از AEC قرار گرفتند. همچنین محیط‌های چهار و هشت، دارای کمترین اثر متقابل (بیشترین پایداری) و دو محیط نه و 10 از کمترین پایداری برخوردار بودند. توافق خوبی بین رتبهبندی ژنوتیپ‌ها به روش GGE بایپلات (شکل 1 الف) و روش میانگین حسابی (جدول 6) مشاهده شد؛ با این حال، رتبهبندی محیط‌ها در جدول 6 با رتبهبندی محیط‌ها در شکل 1- ب تفاوت بسیاری داشت. در جدول 6، محیط دو، پرتولیدترین و محیط سه،کم تولیدترین محیط‌ها بودند، درحالی‌که در شکل 1-ب، محیط یک، پرتولیدترین و محیط شماره هشت، کم تولیدترین بودند. عدم توافق بین دو روش به دلیل این است که در روش میانگین حسابی (جدول 6)، ارزش فنوتیپی ژنوتیپ‌ها (ارزش ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل ژنوتیپ و محیط) در محاسبات وارد شده است، درحالی‌که در روش GGE بایپلات، اثر محیط حذف شده است و این روش، تنها نشان‌دهنده اثر اصلی ژنوتیپ و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط است (Zhang et al., 2010).
شکل 1- رتبهبندی ژنوتیپ‌ها (الف) و محیط‌های مورد بررسی (ب).
Figure 1. Ranking biplot of studied genotypes (a) and the environments (b).
برای شناسایی الگوی اثرات متقابل و نحوه تقسیم بندی ژنوتیپ‌ها در محیط‌ها، چندضلعی بای پلات به داده‌ها برازش داده شد. چندضلعی ژنوتیپ‌های ارزن مرواریدی، سه بخش مجزا و فرضی شناسایی کرد. همچنین کلیه محیط‌ها به دو محیط بزرگ تقسیم شد. محیط بزرگ اول شامل محیط‌های شماره یک، دو، سه، چهار، پنج، شش، هفت، هشت، 11 و 12 و محیط بزرگ دوم شامل محیط‌های شماره نه و 10 بود (شکل 2). وجود محیط‌های بزرگ در این آزمایش نشان داد که الگوی اثرات متقابل از نوع متقاطع بود؛ هر چند به‌دلیل این‌که رتبه ژنوتیپ‌ها در برخی محیط‌ها بدون تغییر باقی مانده است، بنابراین الگوی اثرات متقابل، ترکیبی از اثرات متقابل متقاطع و غیر متقاطع بود. برازش چندضلعی نشان داد که ژنوتیپ شماره چهار در محیط بزرگ اول و ژنوتیپ شماره پنج در محیط بزرگ دوم (گنبد کاووس در هر دو سال)، ژنوتیپ برتر بودند و سازگاری خصوصی به این محیط داشتند. علاوه بر این، ژنوتیپ‌های یک و دو که در نزدیکی مرکز چندضلعی قرار داشتند، حساسیت قابل ملاحظه‌ای به تغییرات محیطی نداشتند. این نتایج، همسو با نتایج نشان داده در شکل 1- الف بود که در آن، ژنوتیپ‌های یک و دو، از کمترین اثرات متقابل برخوردار بودند. ژنوتیپ سه، با وجود این‌که در رأس چندضلعی قرار گرفت، اما در هیچ یک از محیط‌ها به عنوان ژنوتیپ برتر معرفی نشد. این نتایج با نتایج توصیفی جدول 6 مطابقت کامل داشت.
شکل 2- الگوی اثرات متقابل و تقسیم‌بندی محیط‌ها به محیط‌های بزرگ.
Figure 2. Genotype - environment interaction (GEI) patterns and mega-environments.
برای ایجاد ژنوتیپهایی با سازگاری خاص برای مدیریت بهتر مناطقی با تنوع اقلیمی گسترده و همچنین برای کاهش هزینه‌های برنامه‌های اصلاحی، تلاش‌های زیادی برای تعیین محیط‌های بزرگ و تعیین ژنوتیپهایی با سازگاری خصوصی به این محیط‌ها صورت گرفته است (Blanche & Myers, 2006; Luo et al., 2015; Yan et al., 2015; Krishnamurthy et al., 2017). با این حال، الگوی محیط‌های بزرگ باید در مناطق و سال‌های مختلف اعتبار سنجی شود. علاوه بر این، شرط لازم و کافی برای تعریف و کاربرد چنین محیط‌های بزرگی، تکرارپذیری است (Putto et al., 2008; Yan et al., 2007).
یکی از مزیت‌های تجزیه گرافیکی، پایداری شناسایی ژنوتیپ‌ها و محیط‌های ایدهآل است. در برنامه‌های اصلاحی، گزینش ژنوتیپهایی با عملکرد بالا و پایداری زیاد طی سال‌ها و مناطق مختلف، از اهمیت زیادی برخوردار است. با این‌که یک ژنوتیپ ایدهآل ممکن است هیچ‌گاه در واقعیت وجود نداشته باشد، اما در تجزیه گرافیکی، ژنوتیپ ایدهآل به صورت ژنوتیپی با عملکرد و پایداری بالا تعریف می‌شود و یک مفهوم نظری است که به عنوان یک شاخص برای گزینش ژنوتیپ‌های تحت بررسی استفاده می‌شود (Yan & Tinker, 2006). در تجزیه گرافیکی، ژنوتیپ ایدهآل به صورت یک دایره در مرکز نشان داده می‌شود و فاصله ژنوتیپ‌های دیگر با آن سنجیده می‌شود. با توجه به شکل 3-الف، ژنوتیپ‌های یک و چهار، ایدهآل ترین ژنوتیپ بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی بودند و بعد از آن ژنوتیپ شماره دو قرار داشت.
شکل 3- تعیین ژنوتیپ ایدهآل (الف) و تعیین روابط بین محیط‌های مورد بررسی (ب).
Figure 3. Determination of ideal genotype (a) and the relationship among studied Environments (b).
در آزمایشات پایداری، محیط‌های آزمایش بر اساس دو ویژگی قدرت تمایز[5] ژنوتیپ‌ها و معرف کل محیط‌های آزمایش بودن[6] تقسیم می‌شوند (XU, N.-y. et al., 2014). اگر دو محیط مشابه با یکدیگر باشند، می‌توان بدون از دست دادن اطلاعات مربوط به گزینش ژنوتیپ‌ها، یکی از دو محیط را حذف کرد (Yan et al., 2007). برخی از محققین تأکید زیادی بر حذف محیط‌های مشابه بر اساس داده‌های GGE بایپلات دارند؛ با این حال تصمیم‌گیری برای حذف و یا حفظ یک محیط بسیار پیچیده است (Rakshit et al., 2012; Zhang et al., 2016; Tariku, 2017). تنوع محیطی شامل اجزای قابل پیش‌بینی و غیر قابل پیش‌بینی است. عوامل مربوط به خاک و آب و هوا، دو عامل اصلی محیطی هستند که تأثیر زیادی بر عملکرد ژنوتیپ‌ها دارند. معمولاً عوامل مربوط به خاک، پایدار هستند و می‌توان به عنوان پارامتر ثابت در نظر گرفت. از طرفی، عوامل مربوط به آب و هوا در درازمدت (اقلیم) قابل پیش‌بینی است؛ در حالی که در کوتاه مدت (تغییرات آب و هوا به صورت سال به سال)، از اجزای غیر قابل پیش‌بینی تنوع محیطی هستند (Lin & Binns, 1988). علاوه بر این، فرآیند اصلاح و ایجاد رقم، معمولاً 15-10 سال طول می‌کشد و دو تا سه سال از این زمان، به بررسی پایداری ژنوتیپ‌ها اختصاص داده می‌شود؛ بنابراین تصمیم‌گیری درباره حذف و یا حفظ یک محیط با استفاده از داده‌های GGE بایپلات هنگامی مفید خواهد بود که ژنوتیپ‌های مشابه با توجه به اجزای قابل پیش‌بینی محیط (مانند عوامل مربوط به خاک و یا عوامل اقلیمی) مورد بررسی قرار گیرند. به‌طوربه‌طور‌کلی می‌توان گفت که این نتایج هنگامی در روند اصلاح ارقام قابل کاربرد است که ژنوتیپ‌های مشابه به مدت طولانی در محیط‌های مختلف مورد ارزیابی قرار گیرند. به دلیل این‌که داده‌های مورد استفاده در GGE بایپلات بدون مقیاس بندی (scaling=0) بود، بنابراین طول بردار محیطی و زاویه آن با AEC در شکل 3-ب، به‌ترتیب نشان‌دهنده قدرت تمایز محیط و معرف بودن آن برای تمامی محیط‌ها بود. محیط‌های پنج و شش، بیشترین طول بردار محیطی را داشتند (شکل 3-ب)؛ بنابراین این دو محیط از قدرت تمایز بیشتری برای ژنوتیپ‌های ارزن مرواریدی برخوردار بودند.
علاوه بر این، زاویه بین بردار محیطی و AEC محیط‌های چهار وهشت، کمترین مقدار ممکن را داشت؛ در حالی‌که محیط‌های نه و 10، از بیشترین زاویه برخوردار بودند؛ بنابراین محیط‌های چهار وهشت، معرف خوبی برای کلیه محیط‌های آزمایش بودند. بنا به تعریف محیط ایدهآل (محیطی با قدرت تمایز بالا و معرف بودن کلیه محیط‌ها) و با توجه به شکل 3-ب می‌توان نشان داد که محیط‌های دو و چهار از این دو ویژگی در حد مطلوبی برخوردارند.
نتیجه‌گیری کلی
به‌طور‌کلی نتایج این آزمایش نشان داد که عملکرد علوفه ژنوتیپ‌های ارزن مرواریدی به‌طور قابل ملاحظه‌ای تحت تأثیر محیط و اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ قرار داشت. ژنوتیپ‌های مورد بررسی، هر دو نوع اثر متقابل (متقاطع و غیرمتقاطع) را نشان دادند. این امر نشان داد که گزینش بر اساس عملکرد نمی‌تواند پتانسیل واقعی ژنوتیپ‌ها را نشان دهد. وجود اثرات متقابل متقاطع باعث شد کلیه 12 محیط مورد بررسی به دو محیط بزرگ با برتری ژنوتیپ‌های چهار و پنج تقسیم شود. بر اساس نتایج این آزمایش، ژنوتیپ‌های یک و چهار، به‌ترتیب با میانگین عملکرد 20/41 و 70/46 تن در هکتار، نزدیک‌ترین ژنوتیپ به ژنوتیپ ایده آل بودند و به‌طور معنی‌داری با دیگر ژنوتیپ‌ها و میانگین کل آزمایش (19/40 تن در هکتار) اختلاف داشتند. ژنوتیپ چهار، ژنوتیپ برتر اغلب محیط‌های مورد بررسی و محیط بزرگ اول بود. بررسی‌های مزرعه‌ای نشان داد هر دو ژنوتیپ، از یکنواختی خوبی برخوردار بودند و علاوه بر این، ژنوتیپ‌های اشاره شده از سبزینگی و پربرگی در شرایط خوبی بودند. با این حال ژنوتیپ چهار، به دلیل تفاوت عملکرد با دیگر ژنوتیپ‌ها و پایداری بیشتر، به عنوان رقم ایدهآل معرفی شد و ترکیب خوبی از عملکرد بالا و پایداری خوب بود.
REFERENCES
REFERENCES
)
