نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشیار گروه علمی علوم کشاورزی، دانشگاه پیام نور، تهران، ایران
2 استاد، اصلاح نباتات، گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکدة کشاورزی دانشگاه ارومیه و استاد پژوهشکدة زیست‌فناوری دانشگاه ارومیه
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
To determine the traits affecting oil and protein yield and selection of suitable sesame cultivars under inoculum conditions and lack of inoculation with mycorhizal fungi and different levels of irrigation, an experiment was conducted as factorial-split plot design with three replications in research farm of Agricultural Research Center (Saatloo station of Urmia) during 2015 -2016 cropping seasons. The main plots consisted of factor A: three different levels of irrigations (normal irrigation: irrigation after 70 mm evaporation of crop or ETc, moderate drought stress: irrigation after 90 mm ETc and severe drought stress: irrigation after 110 mm ETc) and factor B: three levels of inoculation: two kinds of mycorrhizal fungi Glomus mosseae, Glomus intraradices and non-inoculated (control). Sub plots (factor C) consisted of eight commercial cultivars of sesame. In stepwise regression analysis, regarding oil and protein yield as response variables, in addition to grain yield and oil percentage and protein percentage, different traits were introduced under different conditions of mycorrhiza and water stress conditions. In path analysis (traits entered on the model included seed yield, oil percentage, seeds per square, protein percentage, capsules per plant, seeds per capsule, biological yield, protein yield, 1000-seed weight, oil yield, number of branches, plant height, stem diameter and root colonization) under different experimental conditions, the highest direct effect on oil and protein yield was obtained from oil percentage and protein percentage, respectively. Based on cluster analysis results, the "Darab 2" and "Darab 14" cultivars are suitable for cultivation in different conditions. Also, it sems that seed yield and oil percentage traits to achieve high oil yield and seed yield and protein percentage traits as selective indices to achieve high protein yield suitable.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
کنجد (Sesamum indicum L.) گیاه دانهروغنی مهمی است که روغن آن در مقایسه با سایر روغنهای گیاهی از ارزش تجاری و تغذیهای بالایی برخوردار است. این گیاه همچنین دارای پروتئین بالا است و غنی از میتیونین و تریپتوفان و آمینواسیدهایی است که به ندرت در دیگر منابع پروتئینی یافت میشوند (Lal et al., 2016). سطح زیر کشت، میزان تولید و عملکرد دانه کنجد در جهان به ترتیب 5/10 میلیون هکتار، 11/6 میلیون تن و 577 کیلوگرم در هکتار است سطح زیر کشت، میزان تولید و عملکرد دانه کنجد در ایران به ترتیب 3/62 هزار هکتار، 1/56 هزار تن و 901 کیلوگرم بر هکتار میباشد (FAO, 2016).
با استفاده از تجزیه علیت، امکان شناسایی آثار مستقیم و غیر مستقیم صفات مرتبط با عملکرد وجود دارد (Kumar et al., 2013). در گلرنگ در شرایط عدم تنش خشکی، عملکرد بیولوژیک (99/0) و شاخص برداشت (90/0) بود و در شرایط تنش در زمان گلدهی، وزن 1000 دانه (82/1) و در شرایط تنش در زمان دانهبندی، شاخص برداشت (60/1)، بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه گلرنگ داشتند (Yari & Keshtkar, 2016 ).
براساس نتایج رگرسیون گام به گام در گیاه گلرنگ، تعداد دانه در طبق و تعداد طبق در بوته، بیشترین سهم را در توجیه تغییرات عملکرد دانه داشتند (Amini et al., 2008). محققان در کلزا نشان دادند که صفت تعداد غلاف در بوته، بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه دارد (Nouryan et al., 2008). در رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت در سویا مشخص شد که وزن صد دانه، تعداد غلاف در گیاه، تعداد دانه در غلاف و تعداد دانه در گیاه، بیشترین تأثیر را بر عملکرد دانه دارند (Ghorbanzadeh Neghab, 2015). یافتههای محققان نشان داد که در شرایط بدون تنش، صفات وزن 1000 دانه و قطر ساقه، دارای اثر مستقیم روی عملکرد دانه در گلرنگ بودند در حالی که در شرایط تنش خشکی، وزن دانه در بوته و وزن 1000 دانه، بیشترین اثر مستقیم را نشان داشتند (Hosseini, 2016). در پژوهش دیگری بر روی ژنوتیپهای گلرنگ مشخص شد که تعداد دانه در بوته و وزن 1000 دانه، بالاترین تاثیر مستقیم را بر عملکرد دانه دارد و تعداد غلاف در بوته، بالاترین اثر غیرمستقیم را از طریق تعداد دانه در بوته بر عملکرد دانه داشت (Azeez & Morakinyo, 2011). محققان نشان دادند که زیست‌توده، تعداد طبق در بوته، تعداد دانه در طبق و درصد روغن، 98 درصد تغییرات عملکرد دانه گلرنگ را توجیه میکند
(Salamati, 2012). در نتایج سایر محققان نیز صفت عملکرد دانه، بیشترین اثر مستقیم مثبت را بر عملکرد روغن کلزا نشان داده است (Marjanovic-Jeromela et al., 2007). Hamzehpour et al (2017) اعلام کردند که بر اساس نتایج رگرسیون گام به گام، سه صفت عملکرد پروتئین، درصد پروتئین و عملکرد روغن، در مجموع 95 درصد از تغییرات عملکرد دانه را توجیه میکنند. Balesini et al (2006) نشان دادند که سه صفت تعداد دانه در خورجین، درصد روغن و تعداد کل خورجین، عمدهترین صفات تبیین کننده عملکرد روغن در گیاه کلزا در شرایط تنش خشکی میباشند. نتایج تجزیه علیت و رگرسیون گام به گام نشان داد که میزان پروتئین دانه و تعداد روز از جوانهزنی تا شروع گلدهی، دارای اثر مستقیم منفی و وزن 100 دانه، دارای اثر مستقیم مثبت روی عملکرد روغن در گیاه سویا بودند. تعداد شاخه و تعداد کپسول در هر گیاه میتوانند شاخصهای خوبی برای عملکرد دانه در گیاه کنجد باشند (Bharathi Kumar & Vivekanandan, 2009). تجزیه علیت نشان داد که تعداد دانه در هر کپسول در گیاه کنجد، بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه داشت (Daniya et al., 2013). در تحقیق دیگری، عملکرد دانه، بیشترین اثر مثبت مستقیم را بر عملکرد روغن در گیاه کنجد داشت (Thiyagu et al., 2007).
این تحقیق با هدف شناسایی صفاتی که دارای بیشترین تأثیر بر عملکرد روغن و پروتئین در شرایط مختلف تنش رطوبتی، و تلقیح و عدم تلقیح با قارچهای میکوریزا داشتند انجام گرفت.
مواد و روشها
آزمایش به صورت طرح فاکتوریل- اسپلیت پلات با سه تکرار اجرا شد. کرتهای اصلی شامل ترکیب عاملA یعنی سه سطح مختلف آبیاری (آبیاری نرمال: آبیاری بعد از 70 میلیمتر تبخیر و تعرق گیاه یا (ETc)، تنش ملایم: آبیاری بعد از 90 میلیمتر تبخیر و تعرق گیاه یا (ETc) و تنش شدید: آبیاری بعد از 110 میلیمتر تبخیر و تعرق گیاه یا (ETc)) و عامل B یعنی سه سطح تلقیح با قارچ میکوریزا Glomus mosseae، تلقیح با قارچ میکوریزا Glomus intraradices و عدم تلقیح بودند. کرتهای فرعی در برگیرنده عامل C شامل هشت رقم تجاری کنجد به نامهای ناز تک شاخه، ناز چند شاخه، دشتستان پنج، دشتستان دو، داراب دو، داراب 14، هلیل و پال بود. از هر یک از قارچهای G. mosseae و intraradices G. ، مخلوطی از اسپور (20 اسپور در هر گرم مایه تلقیح)، هیف و قطعات جدا شده ریشههای آلوده به عنوان تلقیح کننده (10 گرم مایه تلقیح در هر کپه) در عمق دو سانتیمتری زیر هر بذر استفاده شد. هر کرت دارای چهار خط کاشت به طول چهار متر بود. کاشت به صورت جوی و پشته،با فاصله ردیف 50 و فاصله بوته 15 سانتیمتر و با تراکم 133333 بوته در هکتار انجام گرفت. در هنگام کاشت، در هر کپه سه عدد بذر قرار داده شد که بعدا در مرحله دو تا چهار برگی، بوتههای اضافی تنک شدند. تا مرحله دو تا چهار برگی و استقرار کامل گیاه، همه تیمارها به طور یکسان آبیاری شدند و بعد از این مرحله، سطوح مختلف تنش خشکی اعمال شد. اولین آبیاری حدود 10 روز بعد از کاشت انجام شد. فاصله هر کرت فرعی از کرت فرعی دیگر به صورت یک خط نکاشت و فاصله میان هر دو کرت اصلی دو متر در نظر گرفته شد. بنابراین مساحت هر کرت فرعی و اصلی به‌ترتیب 10 و 96 مترمربع و مساحت کل قطعه آزمایشی با احتساب فواصل بین واحدهای آزمایشی و کانال‌های آبیاری در حدود 3000 متر مربع بود. این تحقیق در دو سال زراعی 1394 و 1395 و در مزرعه تحقیقاتی ساعتلوی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی، با طول جغرافیایی 45 درجه و دو دقیقه شرقی، عرض جغرافیایی 37 درجه و 44 دقیقه شمالی و ارتفاع 1352 متر از سطح دریا واقع، در 25 کیلومتری ارومیه اجرا شد. این ایستگاه از نظر اقلیمی، جزو مناطق خشک و نیمه خشک محسوب می شود. با توجه به آمار هواشناسی بلند مدت در ارومیه، متوسط بارندگی سالیانه 390 میلیمتر، متوسط دما 3/11 درجه سانتیگراد و میانگین رطوبت نسبی 75 درصد میباشد. خاک محل آزمایش دارای بافت لوم - لوم رسی، pH حدود هشت و Ec حدود 5/1 دسی زیمنس بر متر بود که برای کشت کنجد مشکلی را ایجاد نمیکرد. در سال 1394، بذرها در تاریخ 20 اردیبهشت ماه و در سال 1395 در تاریخ 13 اردیبهشت ماه، به طریقه هیرمکاری کشت شدند. بذرها پیش از کاشت با بنومیل دو در هزار ضدعفونی شدند. وجین علف‌های‌هرز به صورت دستی، در دو مرحله 20 و 40 روز بعد از کاشت انجام گرفت. در طی رشد گیاه، بیماری و آفت خاصی در مزرعه مشاهده نشد. جهت تعیین ظرفیت زراعی[1]، نقطه پژمردگی دائم[2]و وزن مخصوص ظاهری خاک محل مورد آزمایش، ابتدا از عمق 30-0 سانتیمتری خاک مزرعه با سیلندرهای هفت سانتیمتری، دو نمونه خاک دست نخورده از چند نقطه مزرعه به تصادف برداشت شد و به آزمایشگاه بخش فنی و مهندسی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی منتقل شد. سپس نمونهها را در آونی با دمای 105 درجه سانتیگراد به مدت 24 ساعت قرار داده شدند و بلافاصله پس از در آوردن از آون، با ترازوی دقیق وزن شدند تا از آن برای تعیین وزن مخصوص ظاهری استفاده شود. مقداری از خاک دست نخورده (از هر نمونه سه تکرار) نیز در داخل دستگاه صفحات فشاری[3] روی صفحات 3/0 و 15 اتمسفری، در ظروف دایرهای شکل قرار داده شدند و سپس خاک داخل صفحات فشاری، به نقطه اشباع رسانده شد و پس از تنظیم فشار دستگاه روی 3/0 و 15 اتمسفر، موتور دستگاه روشن شد و این فشار تا مدتی که کاملاً آب خروجی از شلنک کناری قطع شود ادامه داشت. پس از خاموشی دستگاه، دکمه فشار آن بسته شد و تا زمان کم شدن فشار داخل محفظه، در دستگاه بسته ماند. سپس مقداری از نمونههای تحت فشار 3/0 و 15 اتمسفر در ظروف قرار داده شدند و به آون منتقل شدند و بعد از 24 ساعت که کاملا آب آن‌ها خارج شده بود، از آون خارج شدند و فورا با ترازوی دقیق وزن شدند و در نهایت وزن مخصوص ظاهری، ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی دائم به ترتیب برابر با 37/1، 25 و 12 محاسبه شد.
معادله1
در این معادله: RAW ، آب سهلالوصول بر حسب میلیمتر؛ FC ، ظرفیت زراعی؛ PWP ، نقطه پژمردگی دایم؛ ، وزن مخصوص ظاهری؛ D، عمق توسه ریشه بر حسب میلیمتر و MAD ، ضریب آب سهلالوصول است.
در خاک لوم-لوم رسی، ظرفیت زراعی، نقطه پژمردگی دایم و وزن مخصوص ظاهری خاک به ترتیب 25، 12 و 37/1 می باشد. عمق توسعه ریشه در کنجد 600 میلی متر در نظر گرفته شد و ضریب آب سهل الوصول یا F یا MAD یا θ می باشد.
معادله 2
در این معادله، MAD ، ضریب آب سهل الوصول همان آب قابل استفاده است که بین ظرفیت زراعی و نقطه پژمردگی دایم قرار گرفته است. این ضریب در آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید به‌ترتیب 65/0،8/0 و 95/0 در نظر گرفته شد. در شرایط آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی، آب سهل الوصول یا RAW به ترتیب برابر 70، 85 و 100 میلیمتر به‌دست آمد که معادل تبخیر و تعرق گیاه یا ETc در نظر گرفته شد.
معادله 3
معادله 4
در این معادلات:ETo ، تبخیر و تعرق پتانسیل گیاه؛ ETp ، تبخیر و تعرق تشتک تبخیر؛ Etc، تبخیر و تعرق گیاه؛ Kc ، ضریب گیاهی کنجد و Kp ، ضریب تشتک تبخیر است.
به منظور محاسبه میزان آبیاری واحدهای آزمایشی، از روش WSC[4] (Chamberlain, 1952) فلوم تیپ سه استفاده شد. در موقع برداشت و برای حذف اثر حاشیه، ردیفهای کناری و نیم متر از ابتدا و انتهای هر ردیف حذف شد. درصد روغن با دستگاه سوکسله (A.O.A.C., 1990) و درصد پروتئین با دستگاه کجلدال مدل v40 اندازهگیری شد. در این روش، درصد نیتروژن محاسبه شد و سپس در عدد 25/6 ضرب شد. عملکرد روغن از حاصل ضرب درصد روغن در عملکرد دانه و عملکرد پروتئین از حاصل ضرب درصد پروتئین در عملکرد دانه محاسبه شد. برای تعیین درصد کلونیزاسیون ریشه، در مرحله انتهایی رشد، ریشه 10 بوته از هر تیمار بهطور تصادفی برداشت شدند و پس از شستن ریشهها، حدود یک گرم از ریشههای ظریف و ریز در محلول FAA (13 میلی لیتر فرمالدئید غلیظ + پنج میلیلیتر اسید استیک غلیظ + 90 میلی لیتر اتانول 50%) قرار داده شدند تا نمونهها تثبیت شوند. برای رنگآمیزی، ریشهها با آب معمولی شسته شدند و سپس قطعات ریشه (به طول یک سانتیمتر) در داخل KOH 10% و به مدت یک ساعت، در دمای 90 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. پس از سرد شدن، ریشهها پس از شسته شدن، به مدت سه دقیقه در اسید کلردیک یک ئرصد گذاشته شدند و سپس روی آن‌ها محلول رنگی (ترپان بلو 05/0 درصد) اضافه شد و به مدت 15 دقیقه در دمای 90 درجه سانتیگراد قرار داده شدند. سپس محلول رنگی خالی شد و پس از آن محلول رنگزدایی لاکتوگلیسرول (یک به یک به یک اسید لاکتیک، گلیسرول، آب) به آن‌ها اضافه شد و به مدت یک ساعت در دمای 100 درجه سانتیگراد در داخل حمام آب قرار داده شدند. پس از آن برای مشاهده در زیر میکروسکوپ نوری، ریشهها به پتری‌دیشهای حاوی 50% گلیسرول منتقل شدند. محلول، رنگ را از روی تمام مواد رنگی بافت ریشه به جز اندامهای قارچی خارج میکند و در نتیجه اندامهای قارچی در داخل و خارج ریشه، به طور مشخصی به رنگ آبی دیده میشوند (Philips & Hayman, 1970). برای تعین درصد کلونیزاسیون ریشهها از روش تلاقی خطوط مشبک استفاده شد؛ در این روش، کاغذ شطرنجی به پشت یک پتری دیش چسبانده شد و تعدادی از ریشههای رنگ آمیزی شده، بهطور تصادفی در داخل پتری دیش قرار داده شد. سپس زیر لوپ آزمایشگاهی، میزان همزیستی ریشه بر حسب طول ریشه کلنی شده تعیین شد. بدین ترتیب که از سمت چپ، تعداد مناطقی از ریشه که با خطوط افقی و عمودی برخورد نمودهاند شمارش شدند و سپس نواحی که رنگ آبی پر رنگ بودند نیز به همین روش شمارش شدند. از تقسیم تعداد نقاط آبی رنگ بر تعداد کل برخوردها، درصد طول ریشه کلونیزه شده تخمین زده شد. این عمل برای تمام تیمارها با سه تکرار انجام شد (Giovannetti & Mosse, 1980).
تجزیه رگرسیون گام به گام و علیت در هر یک از شرایط محیطی، با استفاده از نرم افزارهای SPSS 20 و Path2 و نیز تجزیه خوشهای ژنوتیپها در هریک از شرایط محیطی بعد از استاندارد کردن دادهها، با نرم افزار Minitab 16 انجام گرفت.
نتایج و بحث
تجزیه رگرسیون گام به گام
خلاصه نتایج تجزیه واریانس صفات در جدول 1 ارائه شده است. در تجزیه رگرسیون، عملکرد روغن و پروتئین بهطور جداگانه به‌عنوان متغیرهای وابسته و صفات عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، وزن 1000 دانه، تعداد کپسول در هر بوته، تعداد دانه در هر کپسول، تعداد دانه در مترمربع، تعداد شاخه فرعی، ارتفاع بوته، قطر ساقه، کلونیزاسیون ریشه، درصد روغن و درصد پروتئین به عنوان متغیرهای مستقل در نظر گرفته شدند.
برای عملکرد روغن در تیمار آبیاری مطلوب و بدون تلقیح با قارچ میکوریزا، عملکرد دانه اولین صفتی بود که در مدل وارد شد. درصد روغن و تعداد دانه در مترمربع، صفات بعدی بودند که در مدل قرار گرفتند . در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با میکوریزای
G. mosseae، در گام چهارم درصد پروتئین هم در مدل قرار گرفت. در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با
G. intraradices، در گام اول عملکرد دانه تاثیر گذار بود و در گامهای بعدی، به ترتیب صفات درصد روغن، تعداد دانه در مترمربع، تعداد کپسول در هر بوته و تعداد دانه در هر کپسول وارد مدل شدند. در تیمار تنش خشکی ملایم و بدون تلقیح با میکوریزا، صفاتی که در گامهای مختلف وارد مدل شدند، عملکرد دانه، درصد روغن و تعداد دانه در مترمربع بودند. در تیمار تنش خشکی ملایم و تلقیح با G. mosseae، صفات وارد شده از گام اول تا گام پنجم به ترتیب عملکرد دانه، درصد روغن، وزن 1000 دانه، عملکرد پروتئین و عملکرد بیولوژیک بودند. در تیمار تنش خشکی ملایم و تلقیح با G. intraradices، صفات مشابه تیمار تیمار تنش خشکی ملایم و تلقیح با G. mosseae، به‌غیر از عملکرد بیولوژیک در معادله رگرسیونی قرار گرفتند. در تیمارهای تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا در شرایط تنش خشکی شدید، در دو گام، صفات عملکرد دانه و درصد روغن در معادله قرار گرفتند (جدول 2). سایر محققان نیز نشان دادند عملکرد روغن به‌وسیله عملکرد دانه و درصد روغن توجیه شد که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت (Qavami et al., 2012). در تحقیق Rabiee et al (2011) رگرسیون گام به گام نشان داد که صفات عملکرد دانه و درصد روغن و روز تا گلدهی، بیشترین تاثیر را بر عملکرد روغن کلزا داشتند و 99 درصد از تغییرات عملکرد روغن را توجیه کردند (Rabiee et al., 2011).
در سایر آزمایشها گزارش شده است که برای عملکرد روغن، صفات عملکرد بیولوژیک، تعداد غوزه، تعداد شاخه فرعی و تعداد دانه در غوزه در مدل وارد شد و 83 درصد تغییرات عملکرد روغن، توسط صفات وارده توجیه شد (Omidi Tabrizi, 2002). Golparvar & Ghasemi Pirbalouti (2012) نشان دادند در شرایط آبیاری معمول، صفات وزن 1000 دانه، روز تا رسیدگی فیزیولوژیک و تعداد دانه در گیاه، به‌ترتیب وارد مدل شدند و 88 درصد از تغییرات عملکرد روغن را به خود اختصاص دادند. همچنین صفات وزن 1000 دانه و تعداد دانه در گیاه، بهترین شاخصها برای بهبود ژنتیکی عملکرد روغن ارقام گلرنگ بهاره در شرایط تنش خشکی بودند. یافتههای ما در این تحقیق با نتایج سایر محققان مطابقت داشت (Mozaffari & Asadi, 2006; Arsalan, 2007).
جدول 1- تجزیه واریانس صفات مورد مطالعه در کنجد در شرایط مختلف رطوبتی و استفاده از میکوریزا در دو سال
Table 1. Variance analysis of studied traits under different moisture conditions and mycorrhiza utilization in two years
|
Mean square |
|
|
|||||||||||||
|
Oil yield |
Number of branches |
Plant height |
Stem diameter |
Root colonization |
1000-seed weight |
Protein yield |
Biological yield |
Number of seeds per capsule |
Number of capsules per plant |
Protein percentage |
Number of seeds per square meter |
Oil percentage |
Seed yield |
df |
Source of variation |
|
10452.14 ** |
11.51 ** |
3325.22 ** |
1.96 ** |
1.86 ** |
0.69 ** |
2622.90 ** |
323842.42 ** |
8.36 ** |
263.65 ** |
54.02 ** |
343492.92 ** |
48.48 ** |
51871.92 ** |
1 |
Year (Y) |
|
99.29 |
3.72 |
232.49 |
0.43 |
0.144 |
0.14 |
41.65 |
173643.75 |
2.93 |
14.38 |
1.80 |
22479.92 |
0.45 |
603.52 |
4 |
Block/year |
|
17316.52 ** |
15.72 ** |
16781.45 ** |
2.91 ** |
1.72 ** |
4.84 ** |
4612.75 ** |
650440.97 ** |
130.76 ** |
175.01 ** |
56.38 ** |
533534.39 ** |
200.24 ** |
85338.44 ** |
2 |
Irrigation (I) |
|
592.99 ** |
0.43 ns |
518.75 ** |
0.046 ** |
0.00081 ** |
0.05 ns |
118.99 ** |
17021.030 ns |
0.40 ns |
3.69 ** |
2.94 ** |
43.34 ns |
8.95 ** |
2306.90 ** |
2 |
Year × irrigation |
|
5801.41 ** |
16.54 ** |
8930.01 ** |
1.46 ** |
4.84 ** |
4.06 ** |
2023.84 ** |
314531.36 ** |
59.94 ** |
113.52 ** |
72.24 ** |
296568.16 ** |
81.57 ** |
29405.81 ** |
2 |
Mycorrhizal (M) |
|
648.25 ** |
0.65 ** |
418.67 ** |
0.0022 ns |
0.0374 ** |
0.00 ns |
194.59 ** |
11559.30 ns |
0.02 ns |
2.99 ns |
0.0027 ns |
864.39 ns |
0.00 ** |
3258.31 ** |
2 |
Y × M |
|
224.57 ** |
0.09 ns |
8.43 ns |
0.0009 ns |
0.0148 ** |
0.02 ns |
76.32 ** |
3608.13 ns |
0.28 ns |
0.106 ns |
7.55 ** |
1572.82 ns |
0.91 * |
905.40 ** |
4 |
I × M |
|
16.99 ns |
0.12 ns |
18.23 ns |
0.0023 ns |
0.0028 ** |
0.00 ns |
4.52 ns |
377.94 ns |
0.00046 ns |
0.14 ns |
0.0028 ns |
190.61 ns |
0.00 ns |
60.33 ns |
4 |
Y × I × M |
|
3.13 |
0.19 |
79.50 |
0.015 |
0.00265 |
0.01 |
2.003 |
2630.11 |
0.48 |
1.13 |
1.41 |
1852.73 |
0.19 |
16.99 |
32 |
Error a |
|
17727.43 ** |
5.78 ** |
4705.68 ** |
0.87 ** |
0.418 ** |
3.72 ** |
5555.85 ** |
814383.93 ** |
22.24 ** |
151.91 ** |
0.84 ** |
283481.22 ** |
0.50 ns |
96179.62 ** |
7 |
Cultivar (C) |
|
986.19 ** |
0.50 ** |
468.44 ** |
0.092 ** |
0.0010 ns |
0.00 ns |
263.38 ** |
56704.68 ** |
0.0091 ns |
8.71 ** |
0.0028 ns |
10742.09 ** |
0.00 ns |
5010.10 ** |
7 |
Y × C |
|
161.91 ** |
0.14 ns |
11.25 ns |
0.0037 ns |
0.041 ** |
0.01 ns |
54.11 ** |
4236.62 ns |
0.095 ns |
0.104 ns |
0.69 ** |
1198.48 ns |
0.54 ns |
761.41 ** |
14 |
M × C |
|
53.54 ** |
0.12 ns |
13.92 ns |
0.0018 ns |
0.00030 ns |
0.00 ns |
16.86 ** |
1662.29 ns |
0.00022 ns |
0.15 ns |
0.0029 ns |
207.90 ns |
0.00 ns |
275.07 ** |
14 |
Y × M × C |
|
1323.39 ** |
0.21 ns |
58.27 ** |
0.039 ** |
0.00399 ** |
0.03 ** |
370.56 ** |
28319.46 ** |
0.35 ** |
1.29 * |
1.47 ** |
4351.50 ** |
0.97 ** |
6497.26 ** |
14 |
I × C |
|
82.06 ** |
0.15 ns |
23.21 ns |
0.015 ns |
0.00021 ns |
0.00 ns |
23.06 ** |
2976.23 ns |
0.00020 ns |
0.94 ns |
0.0029 ns |
13050.03 ns |
0.00 ns |
419.76 ** |
14 |
Y × I × C |
|
18.11 ** |
0.07 ns |
8.088 ns |
0.0031 ns |
0.00102 ** |
0.0072 ns |
5.72 ** |
181.31 ns |
0.038 ns |
0.07 ns |
0.479 ** |
91.70 ns |
0.43 ns |
82.62 ** |
28 |
I × M × C |
|
13.25 ns |
0.08 ns |
5.37 ns |
0.0023 ns |
0.000035 ns |
0.00 ns |
4.39 ns |
219.03 ns |
0.000044 ns |
0.06 ns |
0.0029 ns |
68.93 ns |
0.00 ns |
70.79 ns |
28 |
Y × I × M × C |
|
7.45 |
0.13 |
30.94 |
0.0096 |
0.000473 |
0.01 |
2.58 |
4744.85 |
0.10 |
0.70 |
0.26 |
953.41 |
0.35 |
41.004 |
252 |
Error b |
|
11.63 |
21.18 |
10.60 |
16.32 |
3.83 |
6.50 |
12.29 |
35.26 |
4.53 |
13.31 |
2.16 |
14.79 |
1.41 |
11.71 |
- |
CV. (%) |
ns، * و ** به ترتیب نشان دهنده غیر معنی‌دار و معنی دار در سطح پنج و یک درصد می باشند.
**, * and ns show significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.
جدول 2- تجزیه رگرسیونی عملکرد روغن به عنوان متغیر وابسته و دیگر صفات به عنوان متغیر مستقل در ارقام کنجد در شرایط مختلف رطوبتی و استفاده از میکوریزا در دو سال
Table 2. Stepwise regression of oil yield as the response and other traits as predictors in sesame cultivars under different moisture conditions and mycorrhiza utilization in two years
|
Condition |
Step Number |
Regression equation |
Durbin- Watson |
|
I1M1 |
Step 3 |
Y=-20.73 +0.435 (SY) + 0.484 (OP) + 0.000459 (SS) |
1.61 |
|
I1M2 |
Step 4 |
Y= -46.108 +0.448 (SY) + 0.798 (OP) - 0.00000657 (SS) + 0.455 (PP) |
1.57 |
|
I1M3 |
Step 5 |
Y= -38.613 +0.447 (SY) + 0.779 (OP) - 0.00003353 (SS) + 0.041 (CP) + 1.851 (TSW) |
1.995 |
|
I2M1 |
Step 3 |
Y= -16.89 +0.417 (SY) + 0.407 (OP) - 0.000002366 (SS) |
2.16 |
|
I2M2 |
Step 5 |
Y= -20.67 +0.39 (SY) + 0.516 (OP) - 0.666 (TSW) + 0.174 (PY) - 0.001 (BY) |
2.05 |
|
I2M3 |
Step 5 |
Y= -20.21 +0.389 (SY) + 0.497 (OP) + 0.002 (BY) - 0.709 (TSW) + 0.154 (PY) |
2.15 |
|
I3M1 |
Step 2 |
Y= -11.11 + 0.405 (SY) + 0.274 (OP) |
1.85 |
|
I3M2 |
Step 2 |
Y= -13.96 + 0.416 (SY) + 0.335 (OP) |
2.36 |
|
I3M3 |
Step 2 |
Y= -15.59 + 0.423 (SY) + 0.369 (OP) |
2.19 |
I1، I2 و I3: به ترتیب تیمارهای آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی
M1، M2 و M3: به ترتیب تیمارهای بدون میکوریزا، میکوریزا G. mossae و میکوریزا G. intraradices
SY، OP، SS، PP،CP، SC، BY و TSW: به ترتیب عملکرد دانه، درصد روغن، تعداد دانه در مترمربع، درصد پروتئین، تعداد کپسول در بوته، تعداد دانه در کپسول، عملکرد بیولوژیک و وزن 1000 دانه
I1,I2andI3: Optimum irrigation, moderate drought stress and severe drought stress, respectively
M1,M2andM3: Non mycorrizal, G. mossae and G. intraradices, respectively
SY, OP, SS, PP, CP, SC, BY and TSW: Seed yield, oil percentage, seeds per square meters, protein percentage, capsules per plant, seeds per capsule, biological yield and 1000-seed weight, respectively.
برای عملکرد پروتئین در تیمار آبیاری مطلوب و بدون تلقیح با قارچ میکوریزا، عملکرد دانه اولین صفتی بود که در مدل وارد شد. درصد پروتئین و تعداد دانه در کپسول صفات بعدی بودند که در مدل قرار گرفتند . در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با میکوریزای G. mossae ، عملکرد بیولوژیک هم در گام سوم در مدل قرار گرفت. در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با G. intraradices، عملکرد دانه در گام اول تاثیر گذار بود و در گام دوم، صفت درصد پروتئین وارد مدل شد. در تیمار تنش خشکی ملایم و بدون تلقیح با میکوریزا، صفات عملکرد دانه، درصد پروتئین، عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در مترمربع، تعداد کپسول در هر بوته، عملکرد روغن و تعداد شاخه فرعی در گامهای مختلف وارد مدل شدند. در تیمار تنش خشکی ملایم و تلقیح با میکوریزای G. mossae ، صفات وارد شده از گام اول تا گام پنجم، به‌ترتیب عملکرد دانه، درصد پروتئین، عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در مترمربع و تعداد شاخه فرعی بودند. در تیمار تنش خشکی ملایم و تلقیح با
G. intraradices، صفات عملکرد دانه، درصد پروتئین و ارتفاع بوته در معادله رگرسیونی قرار گرفتند. در تیمار تنش خشکی شدید و بدون تلقیح با میکوریزا، صفات عملکرد دانه، درصد پروتئین، تعداد کپسول در هر بوته، عملکرد روغن و درصد کلونیزاسیون ریشه در معادله قرار گرفتند. در تیمار تنش خشکی شدید و تلقیح با
G. mossae، صفات عملکرد دانه، درصد پروتئین و عملکرد بیولوژیک وارد مدل رگرسیونی شدند. در تیمار تنش خشکی شدید و تلقیح با G. intraradices، صفات عملکرد دانه، درصد پروتئین، ارتفاع بوته و درصد کلونیزاسیون ریشه بر عملکرد پروتئین موثر بودند و در معادله رگرسیونی قرار گرفتند (جدول 3). نتایج این پژوهش با نتایج سایر محققان مطابقت داشت (Bagheri et al., 2001).
تجزیه علیت برای عملکرد روغن
در تیمار آبیاری مطلوب و بدون تلقیح با قارچ میکوریزا، صفت عملکرد دانه، بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد روغن، به داشت و بیشترین اثر غیر مستقیم بر عملکرد روغن، به تعداد دانه در مترمربع و عملکرد دانه تعلق داشت (جدول 4)؛ بنابراین جهت تاثیر مثبت تعداد دانه در مترمربع روی عملکرد روغن، باید عملکرد دانه را هم در نظر گرفت. در شکل 1، نمودار تجزیه علیت تحت شرایط مختلف آزمایش برای عملکرد روغن ارائه شده است.
در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با میکوریزای
G. mossae، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد روغن، از عملکرد دانه به‌دست آمد؛ بنابراین جهت افزایش عملکرد روغن در شرایط آبیاری مطلوب (زمانی که قارچ G. mossae به خاک اضافه شده باشد) باید عملکرد دانه را افزایش داد. حداکثر اثرات غیر مستقیم روی عملکرد روغن از صفات تعداد دانه در مترمربع با عملکرد دانه حاصل شد. در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با
G. intraradices، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد روغن به صفت عملکرد دانه مربوط بود؛ بنابراین با افزایش عملکرد دانه، عملکرد روغن افزایش خواهد یافت. بیشترین اثر مستقیم منفی روی عملکرد روغن از صفت تعداد کپسول در بوته حاصل شد و حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد روغن، از طریق تعداد دانه در مترمربع با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 4). نتایج به‌دست آمده از تجزیه علیت در شرایط عدم تنش خشکی روی سویا توسط سایر محققان نیز این موضوع را تایید میکند (Ghodrati, 2012). بررسی‌های دیگر محققان نیز نشان داد که عملکرد روغن به‌وسیله اثر مستقیم و مثبت تعداد کاپیتول، قطر کاپیتول اصلی و درصد روغن، مهم‌ترین اجزای تشکیل دهنده عملکرد روغن میباشند (Qavami et al., 2012).
در شرایط تنش خشکی ملایم و بدون تلقیح میکوریزا، عملکرد دانه و تعداد دانه در مترمربع، بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد روغنداشتند. حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد روغن، به تعداد دانه در مترمربع با عملکرد دانه تعلق داشت (جدول 4)؛ بنابراین جهت تاثیر مثبت تعداد دانه در مترمربع روی عملکرد روغن، باید عملکرد دانه را هم در نظر داشت.
در شرایط تنش خشکی ملایم و تلقیح با قارچ
G. mossae، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد روغن، به صفات عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه و عملکرد پروتئین مربوط بود. بنابراین با افزایش عملکردهای بیولوژیک، دانه و پروتئین، عملکرد روغن افزایش خواهد یافت. حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد روغن، از طریق عملکردهای پروتئین و دانه با عملکرد بیولوژیک مشاهده شد (جدول 4)؛ از این رو جهت تاثیر مثبت عملکرد بیولوژیک روی عملکرد روغن، باید عملکرد دانه و عملکرد پروتئین را هم در نظر گرفت. تحت شرایط تنش خشکی ملایم، تلقیح با قارچ G. intraradices، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد روغن، به عملکردهای بیولوژیک و پروتئین مربوط بود.
جدول 3- تجزیه رگرسیونی عملکرد پروتئین به عنوان متغیر تابع و دیگر صفات به عنوان متغیر مستقل در ارقام کنجد در شرایط مختلف رطوبتی و استفاده از میکوریزا در دو سال
Table 3. Stepwise regression of Protein yield as the response and other traits as predictors in sesame cultivars under different moisture conditions and mycorrhiza utilization in two years
|
Condition |
Step Number |
Regression equation |
Durbin- Watson |
|
I1M1 |
Step 3 |
Y=-20.11 +0.226 (SY) + 1.03 (PP) - 0.383 (SC) |
2.15 |
|
I1M2 |
Step 3 |
Y= -28.74 +0.249 (SY) + 1.17 (PP) - 0.002 (BY) |
1.71 |
|
I1M3 |
Step 2 |
Y= -17.60 + 0.236 (SY) + 0.748 (PP) |
2.70 |
|
I2M1 |
Step 7 |
Y= -4.96 +0.32 (SY) + 0.216 (PP) + 0.004 (BY) + 0.000023 (SS) – 0.019 (CP) – 0.254 (OY) – 0.040 (NB) |
2.36 |
|
I2M2 |
Step 5 |
Y= -14.46 +0.246 (SY) + 0.6 (PP) - 0.002 (BY) + 0.000003663 (SS) - 0.059 (NB) |
2.12 |
|
I2M3 |
Step 3 |
Y= -10.42 +0.234 (SY) + 0.413 (PP) + 0.013 (PH) |
1.83 |
|
I3M1 |
Step 5 |
Y= -3.01 + 0.323 (SY) + 0.126 (PP) + 0.006 (CP) – 0.216 (OY) – 0.009 (RC) |
1.59 |
|
I3M2 |
Step 3 |
Y= -8.91 + 0.236 (SY) + 0.353 (PP) + 0.003 (BY) |
1.51 |
|
I3M3 |
Step 4 |
Y= -6.96 + 0.246 (SY) + 0.270 (PP) + 0.011 (PH) – 0.006 (RC) |
1.54 |
I1، I2 و I3: به ترتیب تیمارهای آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی
M1، M2 و M3: به ترتیب تیمارهای بدون میکوریزا، میکوریزا G. mossaeو میکوریزا G. intraradices
SY، PP، SS،CP، SC، BY، OY، NB، RC و PH: به ترتیب عملکرد دانه، درصد پروتئین، تعداد دانه در مترمربع، تعداد کپسول در بوته، تعداد دانه در کپسول، عملکرد بیولوژیک، عملکرد روغن، تعداد شاخه فرعی، کلونیزاسیون ریشه و ارتفاع بوته
I1,I2andI3: Optimum irrigation, moderate drought stress and severe drought stress, respectively
M1,M2andM3: Non mycorrizal, G. mosseae and G. intraradices, respectively
SY, PP, SS, CP, SC, BY, OY, NB, RC and PH: Seed yield, protein percentage, seeds per square meters, capsules per plant, seeds per capsule, biological yield, oil yield, number of branches, root colonization and plant height, respectively.
جدول 4- تجزیه علیت عملکرد روغن در ارقام تجاری کنجد در شرایط مختلف رطوبتی و استفاده از میکوریزا در دو سال
Table 4. Path analysis of oil yield in commercial sesame cultivars under different moisture conditions and mycorrhiza utilization in two years
|
Condition |
Traits |
SY |
OP |
SS |
PP |
CP |
SC |
TSW |
PY |
BY |
Sum of effects |
|
I1M1 |
SY |
0.743 |
-0.003 |
0.248 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
0.453 |
0.004 |
0.17 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.62 |
|
|
SS |
0.728 |
-0.003 |
0.253 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.98 |
|
|
Residual |
0.132 |
||||||||||
|
I1M2 |
SY |
0.727 |
0.009 |
0.254 |
-0.003 |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
0.473 |
0.014 |
0.174 |
-0.002 |
- |
- |
- |
- |
- |
0.66 |
|
|
SS |
0.713 |
0.009 |
0.26 |
-0.003 |
- |
- |
- |
- |
- |
0.98 |
|
|
PP |
0.094 |
0.001 |
0.049 |
-0.016 |
- |
- |
- |
- |
- |
0.129 |
|
|
Residual |
0.13 |
||||||||||
|
I1M3 |
SY |
0.857 |
0.004 |
0.134 |
- |
-0.051 |
- |
0.043 |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
-0.652 |
-0.007 |
-0.103 |
- |
0.038 |
- |
-0.039 |
- |
- |
-0.76 |
|
|
SS |
0.823 |
0.004 |
0.14 |
- |
-0.053 |
- |
0.044 |
- |
- |
0.959 |
|
|
CP |
0.814 |
0.004 |
0.138 |
- |
-0.053 |
- |
0.044 |
- |
- |
0.949 |
|
|
TSW |
0.729 |
0.004 |
0.121 |
- |
-0.047 |
- |
0.05 |
- |
- |
0.86 |
|
|
Residual |
0.134 |
||||||||||
|
I2M1 |
SY |
0.652 |
0.008 |
0.328 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
-0.105 |
-0.056 |
0.01 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.151 |
|
|
SS |
0.632 |
-0.002 |
0.339 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.97 |
|
|
Residual |
0.13 |
||||||||||
|
I2M2 |
SY |
0.267 |
0.008 |
- |
- |
- |
- |
0.012 |
0.265 |
0.435 |
0.99 |
|
OP |
0.066 |
0.034 |
- |
- |
- |
- |
0.003 |
0.066 |
0.088 |
0.259 |
|
|
TSW |
0.251 |
0.009 |
- |
- |
- |
- |
0.013 |
0.251 |
0.413 |
0.939 |
|
|
PY |
0.265 |
0.008 |
- |
- |
- |
- |
0.012 |
0.267 |
0.435 |
0.99 |
|
|
BY |
0.265 |
0.006 |
- |
- |
- |
- |
0.012 |
0.265 |
0.44 |
0.99 |
|
|
Residual |
0.111 |
||||||||||
|
I2M3 |
SY |
0.32 |
0 |
- |
- |
- |
- |
0.027 |
0.314 |
0.326 |
0.99 |
|
OP |
-0.049 |
-0.003 |
- |
- |
- |
- |
-0.003 |
-0.051 |
-0.037 |
-0.141 |
|
|
TSW |
0.301 |
0 |
- |
- |
- |
- |
0.029 |
0.298 |
0.31 |
0.939 |
|
|
PY |
0.317 |
0 |
- |
- |
- |
- |
0.027 |
0.317 |
0.326 |
0.99 |
|
|
BY |
0.317 |
0 |
- |
- |
- |
- |
0.027 |
0.314 |
0.329 |
0.99 |
|
|
Residual |
0.115 |
||||||||||
|
I3M1 |
SY |
0.991 |
-0.002 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
-0.129 |
0.008 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.12 |
|
|
Residual |
0.14 |
||||||||||
|
I3M2 |
SY |
0.982 |
0.007 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
-0.649 |
-0.012 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.661 |
|
|
Residual |
0.14 |
||||||||||
|
I3M3 |
SY |
0.991 |
-0.002 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
OP |
-0.06 |
0.019 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.04 |
|
|
Residual |
0.139 |
||||||||||
I1، I2 و I3: به ترتیب تیمارهای آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی
M1، M2 و M3: به ترتیب تیمارهای بدون میکوریزا، میکوریزا G. mossae و میکوریزا G. intraradices
SY، OP، SS، PP،CP، SC، BY، PY و TSW: به ترتیب عملکرد دانه، درصد روغن، تعداد دانه در مترمربع، درصد پروتئین، تعداد کپسول در بوته، تعداد دانه در کپسول، عملکرد بیولوژیک، عملکرد پروتئین و وزن 1000 دانه
I1,I2andI3: Optimum irrigation, moderate drought stress and severe drought stress, respectively
M1,M2andM3: Non mycorrizal, G. mossae and G. intraradices, respectively
SY, OP, SS, PP, CP, SC, BY, PY and TSW: Seed yield, oil percentage, seeds per square meters, protein percentage, capsules per plant, seeds per capsule, biological yield, protein yield and 1000-seed weight, respectively.
حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد روغن، از طریق عملکرد پروتئین با عملکرد بیولوژیک مشاهده شد (جدول 4)؛ از این روجهت تاثیر مثبت عملکرد پروتئین روی عملکرد روغن، باید عملکرد بیولوژیک را هم در نظر گرفت. در هر سه شرایط عدم تلقیح و تلقیح با قارچهای میکوریزا تحت شرایط تنش خشکی شدید، صفت عملکرد دانه، بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد روغن داشت. همچنین در این شرایط، حداکثر اثر منفی غیر مستقیم روی عملکرد روغن، از صفت درصد روغن با عملکرد دانه حاصل شد (جدول 4)؛ بنابراین عملکرد دانه میتواند معیار گزینش مناسبی برای افزایش عملکرد روغن در کنجد باشد به‌طوری‌که انتخاب ژنوتیپهای با عملکرد دانه بالا، افزایش عملکرد روغن را به دنبال خواهد داشت. سایر محققان نیز به نتایج مشابهی دست یافتند (Thiyagu et al., 2007). صفات روز تا 80 درصد رسیدگی، تعداد دانه در هر کپسول و تعداد شاخه ثانویه، از شاخصهای مهم در تعیین عملکرد دانه میباشد (Lalpantluangi & Shah, 2018). Basalma (2008) نیز نشان داد که عملکرد دانه و به‌دنبال آن درصد روغن به ترتیب (883/0 و 453/0 در سال اول و 785/0 و 363/0 در سال دوم)، بیشترین اثرات مستقیم را روی عملکرد روغن داشتند که با نتایج این تحقیق همخوانی داشت. تایج دیگر تحقیقات نیز نشان داد که بیشترین اثر مستقیم بر عملکرد روغن را عملکرد دانه و به‌دنبال آن درصد روغن داشتند که با نتایج این تحقیق مطابقت داشت (Rabiee et al., 2011). مشخص شده است که صفات طول دوره رویشی، وزن 1000 دانه و درصد پروتئین، صفات موثر بر عملکرد روغن میباشند (Mirmosavi et al., 2006). در نتایج سایر محققان نیز عملکرد دانه، دارای بیشترین اثر مستقیم مثبت (96/0) روی عملکرد روغن بود؛ درصد روغن اثر مستقیمی برابر با 108/0 روی عملکرد روغن داشت و این نشان داد که 9/99 درصد از تغییرات عملکرد روغن، از طریق دو صفت عملکرد دانه و درصد روغن در ارقام سویا قابل توجیه است (Ghorbanzadeh Neghab, 2015) که این نتایج با یافتههای ما در این تحقیق مطابقت داشت. نتایج تجزیه علیت و رگرسیون گام به گام سایر محققان نشان داد که میزان پروتئین دانه و تعداد روز از جوانهزنی تا شروع گلدهی، دارای اثر مستقیم منفی و وزن 100 دانه، دارای اثر مستقیم مثبت روی عملکرد روغن در گیاه سویا بودند (Masoudi et al., 2011). محققان دیگری نیز نشان دادند که صفات تعداد روز روز از جوانهزنی تا شروع گلدهی و روز تا رسیدگی، به ترتیب دارای اثرات مثبت مستقیم و منفی روی عملکرد روغن بودند (Zeinali et al., 2002). نتایج تجزیه علیت روی عملکرد روغن در گیاه گلرنگ نشان داد که جهت افزایش عملکرد روغن، ابتدا باید عملکرد دانه را افزایش داد که خود تابعی از زیست‌توده گیاه و تعداد غوزه در بوته است (Omidi Tabrizi, 2002). سایر محققان نیز بهترین انتخاب جهت افزایش روغن در گلرنگ را تعداد غوزه بالا و پوست نازک دانه اعلام نمود (Paramswarapa, 1984). دیگر محققان نیز صفات ارتفاع بوته، قطر ساقه، تعداد برگ و سطح برگ را مهم‌ترین عوامل در جهت افزایش عملکرد روغن دانستهاند (Chauhary et al., 1981).
تجزیه علیت عملکرد پروتئین
بر اساس جدول 5، در تیمار آبیاری مطلوب و بدون تلقیح با قارچ میکوریزا، صفات عملکرد دانه (666/0) و درصد پروتئین (333/0)، بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد پروتئینداشتند؛ بنابراین با افزایش عملکرد دانه و درصد پروتئین، عملکرد پروتئین افزایش خواهد یافت. شکل 2، نمودار تجزیه علیت تحت شرایط مختلف آزمایش برای عملکرد پروتئین ارائه شده است.
حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد پروتئین از طریق درصد پروتئین با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 5)؛ بنابراین جهت تاثیر مثبت عملکرد دانه روی عملکرد پروتئین، باید درصد پروتئین را هم در نظر گرفت. در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با قارچ میکوریزای
G. mossae ، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین از صفت عملکرد دانه (833/0) به‌دست آمد؛ از این رو و جهت افزایش عملکرد پروتئین در شرایط آبیاری مطلوب (زمانی که قارچ G. mossae به خاک اضافه شده باشد)، باید عملکرد دانه را افزایش داد. حداکثر اثرات غیر مستقیم روی عملکرد پروتئین، از صفات عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه حاصل شد. در تیمار آبیاری مطلوب و تلقیح با G. intraradices، صفت عملکرد دانه (979/0)، بیشترین اثر مستقیم را روی عملکرد پروتئینداشت؛ بنابراین با افزایش عملکرد دانه، عملکرد پروتئین افزایش خواهد یافت. حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد پروتئین، از طریق درصد پروتئین با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 5).
در شرایط تنش خشکی ملایم و بدون تلقیح میکوریزا، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین به صفات عملکرد روغن (379/0) و عملکرد بیولوژیک (362/0) مربوط بود. حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد پروتئین از طریق عملکرد دانه با عملکرد روغن مشاهده شد (جدول 5). در شرایط تنش خشکی ملایم و تلقیح با قارچ G. mossae، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین به صفات تعداد دانه در مترمربع (164/1) و
جدول 5- تجزیه علیت عملکرد پروتئین در ارقام تجاری کنجد در شرایط مختلف رطوبتی و استفاده از میکوریزا در دو سال
Table 5. Path analysis of protein yield in commercial sesame cultivars under different moisture conditions and mycorrhiza utilization in two years
|
Condition |
Traits |
SY |
PP |
SC |
BY |
SS |
CP |
OY |
NB |
PH |
RC |
Sum of effects |
|
I1M1 |
SY |
0.666 |
0.323 |
0 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.99 |
|
PP |
0.646 |
0.333 |
0 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.98 |
|
|
SC |
0.593 |
0.296 |
0 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.889 |
|
|
Residual |
0.115 |
|||||||||||
|
I1M2 |
SY |
0.833 |
0.004 |
- |
0.151 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.99 |
|
PP |
0.108 |
0.035 |
- |
0.006 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.15 |
|
|
BY |
0.825 |
0.001 |
- |
0.153 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.98 |
|
|
Residual |
0.138 |
|||||||||||
|
I1M3 |
SY |
0.979 |
0.01 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.99 |
|
PP |
0.705 |
0.014 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
0.72 |
|
|
Residual |
0.14 |
|||||||||||
|
I2M1 |
SY |
0.239 |
-0.01 |
- |
0.359 |
0.118 |
0.032 |
0.375 |
-0.126 |
- |
- |
0.99 |
|
PP |
0.064 |
-0.035 |
- |
0.097 |
0.035 |
0.009 |
0.102 |
-0.006 |
- |
- |
0.27 |
|
|
BY |
0.237 |
-0.01 |
- |
0.362 |
0.119 |
0.032 |
0.375 |
-0.129 |
- |
- |
0.99 |
|
|
SS |
0.232 |
-0.011 |
- |
0.355 |
0.121 |
0.033 |
0.367 |
-0.131 |
- |
- |
0.97 |
|
|
CP |
0.227 |
-0.011 |
- |
0.348 |
0.119 |
0.033 |
0.36 |
-0.13 |
- |
- |
0.949 |
|
|
OY |
0.237 |
-0.01 |
- |
0.359 |
0.118 |
0.032 |
0.379 |
-0.127 |
- |
- |
0.99 |
|
|
NB |
0.215 |
-0.002 |
- |
0.333 |
0.114 |
0.031 |
0.345 |
-0.14 |
- |
- |
0.899 |
|
|
Residual |
0.111 |
|||||||||||
|
I2M2 |
SY |
-0.698 |
0.001 |
- |
0.94 |
1.153 |
- |
- |
-0.408 |
- |
- |
0.99 |
|
PP |
-0.028 |
0.027 |
- |
0.019 |
0.023 |
- |
- |
0.008 |
- |
- |
0.05 |
|
|
BY |
-0.691 |
0 |
- |
0.95 |
1.141 |
- |
- |
-0.412 |
- |
- |
0.99 |
|
|
SS |
-0.691 |
0 |
- |
0.931 |
1.164 |
- |
- |
-0.417 |
- |
- |
0.99 |
|
|
NB |
-0.663 |
-0.001 |
- |
0.912 |
1.129 |
- |
- |
-0.429 |
- |
- |
0.949 |
|
|
Residual |
0.052 |
|||||||||||
|
I2M3 |
SY |
0.876 |
-0.001 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.114 |
- |
0.99 |
|
PP |
-0.447 |
0.001 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.055 |
- |
-0.501 |
|
|
PH |
0.806 |
-0.001 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.124 |
- |
0.93 |
|
|
Residual |
0.132 |
|||||||||||
|
I3M1 |
SY |
0.426 |
0.01 |
- |
- |
- |
0.067 |
0.422 |
- |
- |
0.063 |
0.99 |
|
PP |
-0.128 |
-0.035 |
- |
- |
- |
-0.022 |
-0.128 |
- |
- |
0.011 |
-0.301 |
|
|
CP |
0.409 |
0.01 |
- |
- |
- |
0.07 |
0.409 |
- |
- |
0.06 |
0.959 |
|
|
OY |
0.422 |
0.01 |
- |
- |
- |
0.067 |
0.426 |
- |
- |
0.063 |
0.99 |
|
|
RC |
0.366 |
-0.006 |
- |
- |
- |
0.057 |
0.366 |
- |
- |
0.073 |
0.86 |
|
|
Residual |
0.119 |
|||||||||||
|
I3M2 |
SY |
0.746 |
0.005 |
- |
0.237 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.99 |
|
PP |
-0.635 |
-0.008 |
- |
-0.209 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.851 |
|
|
BY |
0.731 |
0.006 |
- |
0.242 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.98 |
|
|
Residual |
0.132 |
|||||||||||
|
I3M3 |
SY |
0.442 |
-0.015 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.207 |
0.355 |
0.99 |
|
PP |
-0.208 |
0.031 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
-0.127 |
-0.167 |
-0.47 |
|
|
PH |
0.419 |
-0.019 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.218 |
0.33 |
0.949 |
|
|
RC |
0.433 |
-0.015 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0.198 |
0.362 |
0.98 |
|
|
Residual |
0.12 |
|||||||||||
I1، I2 و I3: به ترتیب تیمارهای آبیاری مطلوب، تنش ملایم و تنش شدید خشکی
M1، M2 و M3: به ترتیب تیمارهای بدون میکوریزا، میکوریزا G. mossae و میکوریزا G. intraradices
SY، PP، SC، BY، SS، CP، OY، NB، PH و RC: به ترتیب عملکرد دانه، درصد پروتئین، تعداد دانه در کپسول، عملکرد بیولوژیک، تعداد دانه در مترمربع، تعداد کپسول در بوته، عملکرد روغن، تعداد شاخه فرعی، ارتفاع بوته و کلونیزاسیون ریشه
I1,I2andI3: Optimum irrigation, moderate drought stress and severe drought stress, respectively
M1,M2andM3: Non mycorrizal, G. mossae and G. intraradices, respectively
SY, PP, SC, BY, SS, CP, OY, NB, PH and RC: Seed yield, protein percentage, seeds per capsule, biological yield, seeds per square meters, capsules per plant, oil yield, number of branches, plant height and root colonization, respectively.
عملکرد بیولوژیک (95/0) مربوط بود. بیشترین اثر مستقیم منفی روی عملکرد پروتئین، از صفت عملکرد دانه (698/0-) حاصل شد و حداکثر اثر غیر مستقیم روی عملکرد پروتئین، از طریق عملکرد دانه با تعداد دانه در مترمربع مشاهده شد (جدول 5). تحت شرایط تنش خشکی ملایم و تلقیح با قارچ G. intraradices، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین، به صفت عملکرد دانه (876/0) مربوط بود و حداکثر اثر غیر مستقیم روی این صفت، از طریق ارتفاع بوته با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 5)؛ بنابراین جهت تاثیر مثبت ارتفاع بوته روی عملکرد پروتئین، باید عملکرد دانه را هم در نظر گرفت.
در شرایط تنش خشکی شدید و عدم تلقیح با قارچ میکوریزا، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین، به صفات عملکرد روغن (426/0) و عملکرد دانه (426/0) مربوط بود و حداکثر اثر غیر مستقیم روی این صفت، از طریق عملکرد دانه با عملکرد روغن مشاهده شد (جدول 5). در شرایط تنش خشکی شدید و تلقیح با قارچ G. mossae، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین به صفت عملکرد دانه (746/0) مربوط بود و حداکثر اثر غیر مستقیم، از طریق عملکرد بیولوژیک با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 5). تحت شرایط تنش خشکی شدید تلقیح با قارچ G. intraradices، بیشترین اثر مستقیم روی عملکرد پروتئین به صفت عملکرد دانه (442/0) مربوط بود و حداکثر اثر غیر مستقیم، از طریق ارتفاع بوته با عملکرد دانه و درصد کلونیزاسیون ریشه با عملکرد دانه مشاهده شد (جدول 5). سایر محققان نیز نشان دادند بیشترین اثر مستقیم و مثبت بر عملکرد دانه مربوط به وزن صد دانه و کمترین آن مربوط تعداد دانه در گیاه بود. محققان دیگر نیز گزارش کردند که تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف، وزن 100 دانه و ارتفاع گیاه بر عملکرد دانه در سویا اثرگذار است (Iqbal et al., 2003). نتایج تجزیه علیت و رگرسیون گام به گام سایر محققان نشان داد وزن 100 دانه، از اثر مستقیم مثبت و میزان روغن دانه و وزن خشک تک بوته، از اثر مستقیم منفی زیادی روی عملکرد پروتئین برخوردار بودند (Masoudi et al., 2011). محققان، ژنوتیپهای سویا را از نظر 21 صفت مورد ارزیابی قرار دادند و اعلام کردند عملکرد دانه در بوته، اثر مستقیم مثبت بالایی روی عملکرد پروتئین در گیاه داشت و بعد از عملکرد دانه، تعداد دانه در بوته، بیشترین تاثیر را داشت (Masoudi et al., 2011).
تجزیه خوشه ای
در شرایط آبیاری مطلوب و عدم تلقیح با قارچ میکوریزا و تلقیح با قارچ میکوریزای G. mossae، دو رقم تجاری داراب دو و 14 در گروه یک، ارقام دشتستان دو، دشتستان پنج و نازچند شاخه در گروه دو و سه رقم پال، هلیل و ناز تک شاخه در گروه سه قرار گرفتند. در شرایط آبیاری مطلوب و تلقیح با قارچ میکوریزای G. intraradices، دو رقم تجاری داراب دو و 14 در گروه یک، ارقام دشتستان دو و پنج در گروه دو و چهار رقم پال، هلیل، ناز تک شاخه و نازچند شاخه در گروه سه قرار گرفتند (شکل 3).
در شرایط تنش خشکی ملایم و عدم تلقیح با قارچ میکوریزا، دو رقم تجاری داراب دو و 14 در گروه یک، دو رقم دشتستان دو و پنج در گروه دو و ارقام پال، هلیل، ناز تک شاخه و نازچند شاخه در گروه سه قرار گرفتند. در شرایط تنش خشکی ملایم و تلقیح با قارچ میکوریزای G. mossae، دو رقم تجاری داراب دو و 14 در گروه یک، سه رقم دشتستان دو و پنج و ناز چند شاخه در گروه دو و ارقام پال، هلیل و ناز تک شاخه در گروه سه قرار گرفتند. در شرایط تنش خشکی ملایم و تلقیح با قارچ میکوریزای G. intraradices، رقم تجاری داراب دو در گروه یک، دو رقم داراب 14 و دشتستان دو در گروه دو و ارقام دشتستان پنج، پال، هلیل، ناز تک شاخه و نازچند شاخه در گروه سه قرار گرفتند (شکل 4).
در شرایط تنش خشکی شدید و عدم تلقیح با قارچ میکوریزا، رقم تجاری داراب دو در گروه یک، دو رقم داراب 14 و دشتستان دو) در گروه دو و پنج رقم دشتستان پنج، پال، هلیل، ناز چند شاخه و تک شاخه در گروه سه قرار گرفتند. در شرایط تنش خشکی شدید و تلقیح با قارچ میکوریزای G. mossae، دو رقم تجاری (داراب دو و 14 در گروه یک، سه رقم دشتستان دو و پنج و ناز چند شاخه در گروه دو و سه رقم پال، هلیل و ناز تک شاخه در گروه سه قرار گرفتند. در شرایط تنش خشکی شدید و تلقیح با قارچ میکوریزای G. intraradices، دو رقم تجاری (داراب 14 و دو در گروه یک، دو رقم دشتستان دو و پنج در گروه دو و ارقام پال، ناز چند شاخه، هلیل و ناز تک شاخه در گروه سه قرار گرفتند (شکل 5).
بر اساس تجزیه خوشهای، ارقام تجاری مورد مطالعه کنجد در شرایط مختلف تنش رطوبتی و تلقیح و عدم تلقیح با قارچهای میکوریزا، در سه گروه قرار گرفتند. این موضوع نشان میدهد تنوع قابل توجهی در بین ارقام تجاری برای تحمل به خشکی وجود دارد. Hassanzadeh et al (2009) در بررسی تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپهای کنجد، بر اساس شاخصهای تحمل و عملکرد دانه در هر دو شرایط تنش خشکی و شرایط نرمال، ژنوتیپها را به سه گروه تقسیم کردند. Golestani & Pakniat (2007) نشان دادند که بر اساس تجزیه خوشهای، ژنوتیپها به سه گروه تقسیم شدند؛ در این پژوهش، توده محلی دزفول و رقم محلی دزفول، به عنوان ژنوتیپهای متحمل به خشکی و ژنوتیپهای TN238، TN239 و TN240 به عنوان لاینهای حساس به خشکی شناخته شدند. همچنین لاین یک از نتاج توده محلی داراب و لاین دو از نتاج توده محلی داراب، از نظر تحمل به خشکی در حد متوسط قرار داشتند. Ahmadpour et al (2017) نشان دادند که در شرایط بدون تنش، رگههای آفتابگردان در شش گروه قرار گرفتند اما در شرایط تنش شوری، در پنج گروه قرار گرفتند.
نتیجه گیری کلی
بر اساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت صفات، میتوان به این نتیجه رسید که در شرایط مختلف رطوبتی و تلقیح و عدم تلقیح با میکوریزا، صفات عملکرد دانه و درصد روغن برای عملکرد روغن و صفات عملکرد دانه و درصد پروتئین برای عملکرد پروتئین، وارد معادله رگرسیونی شدند و بیشترین اثر مستقیم برای عملکرد روغن و پروتئین را به ترتیب درصد روغن و درصد پروتئین داشتند. بنابراین جهت افزایش عملکرد روغن و پروتئین ارقام کنجد، میتوان صفات موثر بر عملکرد دانه را اصلاح نمود و آن‌ها را بهبود بخشید. بنابراین افزایش عملکرد دانه در هکتار و افزایش درصد روغن دانه، باعث افزایش عملکرد روغن در هکتار خواهد شد. از طریق انتخاب ارقام با عملکرد دانه بالا میتوان به ارقامی که عملکرد روغن و پروتئین بیشتری دارند دست یافت.
سپاسگزاری
این مقاله مستخرج از طرح ملی به شماره 93014474 تاریخ تصویب 21/11/93 که بخشی از بودجه آن توسط صندوق حمایت از پژوهشگران و فناوران کشور وابسته به معاونت علمی و فناوری ریاست جمهوری تامین اعتبار شده بود بدین وسیله از حمایتهای مادی و معنوی ایشان تشکر و قدردانی میشود.
REFERENCES
REFERENCES
)
