بررسی تحمل به یخ‌زدگی در علف‌های‌هرز جودره (Hordeum spontaneum Koch.) و چاودار وحشی (Secale cereale L.) در مقایسه با گندم (Triticum aestivum L.) در مرحله دو برگی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشیار گروه اگروتکنولوژی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد

2 دانشجوی دکتری، گروه اگروتکنولوژی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد، ایران

3 دانشجوی کارشناسی ارشد، گروه اگروتکنولوژی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

در مناطق معتدلی همچون ایران، تحمل به تنش یخ‌زدگی، یکی از عوامل موفقیت گیاهان در کشت پاییزه است. بنابراین ارزیابی تحمل به تنش یخ‌زدگی گیاهان زراعی و علف‌های هرز رایج آن­ها، ضمن دستیابی به اطلاعاتی در خصوص توان رقابتی آن‌ها در این شرایط، سبب کسب اطلاعات مناسبی درزمینه مدیریت علف‌های‌هرز خواهد شد. به همین منظور، آزمایشی در پاییز سال 1396 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. گندم رقم پیشگام و توده بومی قزل خوشه و علف‌های‌هرز جودره و چاودار وحشی، گیاهان مورد مطالعه بودند که در شرایط طبیعی، تا مرحله دو برگ حقیقی رشد یافتند و سپس در معرض دماهای مورد نظر (دماهای مثبت چهار، صفر، منفی چهار، منفی هشت،  12-، 16- و 20- درجه سانتی‌گراد) قرار گرفتند. نتایج نشان داد که درصد نشت الکترولیت‌ها با کاهش دما از منفی هشت درجه سانتی‌گراد شروع به افزایش کرد و در دمای 20- درجه سانتی‌گراد به حداکثر میزان خود رسید. درحالی‌که تمام گیاهان تا دمای 12- درجه سانتی‌گراد، بقای 100 درصدی خود را حفظ کردند، بقای جودره در این دما، 36 درصد کاهش یافت. میزان بالای LT50suجودره و در نتیجه کاهش سریع­تر بقای این گیاه، حساسیت بیشتر این گیاه به دماهای یخ‌زدگی را نسبت به سایر گیاهان تأیید کرد. در دمای 12- درجه سانتی‌گراد، علف­هرز جودره با کاهش وزن خشک بیشتری در مقایسه با سایر گیاهان مواجه شد که با توجه به RDMT50بالا، حساسیت بیشتر این گیاه به دماهای یخ‌زدگی را نشان داد، درحالی‌که چاودار وحشی به همراه گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه)، RDMT50کمتری داشتند و این موضوع نشان‌دهنده توان بالای رقابتی چاودار وحشی در شرایط تنش یخ‌زدگی بود. بین درصد نشت الکترولیت‌ها و درصد بقاء و همچنین درصد بقاء و LT50su، همبستگی منفی و معنی‌داری (به ترتیب *93/0-r=  و **99/0- r=) مشاهده شد؛ بنابراین و بر اساس نتایج آزمایش حاضر، اولویت مدیریت علف‌های‌هرز در مناطقی با شرایط اقلیمی سرد، با چاودار وحشی است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Evaluation the freezing tolerance of wild barley (Hordeum spontaneum Koch.) and feral rye (Secale cereale L.) compared to wheat (Triticum aestivum L.) at the two-leaf stage

نویسندگان [English]

  • Ebrahim Izadi-Darbandi 1
  • Alireza Hasanfard 2
  • Marzieh Azimi 3
1 Faculty of Agriculture, Department of Agrotechnology, Ferdowsi University of Mashhad
2 Department of Agrotechnology, Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad, Iran
3 Department of Agrotechnology, Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad
چکیده [English]

In temperate regions such as Iran, freezing stress tolerance is one of the plants success factors in autumn planting. So, evaluation the crops and their common weeds tolerance to the freezing will provide information about their competitive ability in these conditions, and appropriate information on weeds management. For this purpose, a greenhouse experiment was conducted in autumn 2017 in Faculty of Agriculture, Ferdowsi University of Mashhad. Wheat (Pishgam cultivar and Ghezel khoushe landrace) and wild barley and feral rye weeds were grown up to the two leaves stage in natural conditions and then, were exposed to cold and freezing temperatures (+4, 0, -4, -8, -12, -16 and -20oC). Results showed that the percentage of electrolyte leakage began to increase by temperature reduction from -8°C to -20°C and reached to its maximum. While all plants maintained their 100% survival to -12°C, wild barley had a 36% reduction in survival at this temperature. The higher LT50su in wild barley and therefore the faster survival reduction confirmed its more sensitivity to freezing temperature than other plants. At -12 °C, wild barley dry weight had higher dry weight reduction declined compared to other plants that due to high RDMT50, this plant showed more sensitivity to freezing temperatures while feral rye and Pishgam cultivar and wheat Ghezel khoushe landrace of wheat had less RDMT50, indicating the high competitive ability of feral rye in freezing conditions. There was negative and significant correlation between electrolyte leakage and survival percentage and also survival percentage and LT50su (r= -0.93* and r=-0.99** respectively). Therefore, according to the results of the present experiment, weed management priority in cold climate areas is feral rye.

کلیدواژه‌ها [English]

  • 50% lethal temperature
  • dry weight
  • Electrolytes leakage
  • Freezing tolerance
  • Survival

مقدمه


جودره(Hordeum spontaneum Koch.) و چاودار وحشی (Secale cereale L.) از مهم‌ترین علف‌های‌هرز پاییزه مزارع گندم (Triticum aestivum L.) و جو (HordeumvulgarL.) هستند که بر اساس بررسی‌های انجام‌ شده، در صورت عدم کنترل مطلوب، منجر به کاهش عملکرد در غلات پاییزه خواهند شد (Baghestani Meybodi et al., 2004; Baghestani Meybodi et al., 2009). تحمل زیاد این گیاهان به شرایط نامساعد محیطی نظیر تنش خشکی و سرما، به همراه انعطاف زیاد در رشد و ظرفیت بالای تولید بذر باعث شده است که در بسیاری از مناطق سرد و معتدل دنیا، به ‌عنوان علف‌های­‌هرز کلیدی غلات پاییزه مطرح باشند. در ایران، این دو گیاه به‌ عنوان علف‌های‌هرز مهم مزارع گندم مناطق سردسیر و معتدل معرفی شده‌اند (Baghestani et al., 2004; Najafi et al., 2009). پوشش برگی متراکم، قدرت تولید زیاد پنجه، ارتفاع زیاد، ویژگی دگرآسیبی، شباهت­های اکولوژیک، بیولوژیک و گیاه­شناسی زیاد آن‌ها با گندم، سبب شده است که این علف‌های‌هرز، از قدرت رقابتی بیشتری نسبت به گندم برخوردار باشند (Chase et al., 1991; Najafi et al., 2009). از سوی دیگر، تحمل بالای جودره به علف‌کش‌ها و عدم وجود علف­کش انتخابی جهت کنترل چاودار در مزارع گندم، باعث گسترش روزافزون این دو گیاه در دنیا و ایران شده است (Amini et al., 2006; Zand et al., 2013) به‌‌طوری‌‌که در حال حاضر، این علف­های­ هرز در مزارع گندم استان‌های اردبیل، کردستان، خوزستان، خراسان، آذربایجان غربی و شرقی، اصفهان و فارس مشکل ساز شده‌اند (Karimi, 2001; Zand et al., 2013). از آن‌جا‌که توان رقابتی گونه‌های رقیب، کنترل و به‌ویژه کنترل شیمیایی آن‌ها، تحت تأثیر مستقیم عوامل اقلیمی و تنش​های مربوط به آن است، ارزیابی تحمل و شایستگی نسبی[1] آن‌ها به تنش​ها، می‌تواند به‌ عنوان شاخصی مهم در این‌ خصوص در نظر گرفته شود. استفاده از روند تغییرات شاخص‌های رشدی، تولید بذر، ویژگی‌های جوانه‌زنی، خواب بذر و قابلیت رقابت نسبی، از مهم‌ترین صفاتی هستند که در ارزیابی شایستگی گیاهان از جمله علف‌های هرز و گیاهان مهاجم به‌کار می‌روند (Park et al., 2004). در این ‌ارتباط، تنش سرما، از جمله مهم‌ترین تنش‌های غیر زیستی است که در بسیاری از مناطق دنیا، رشد غلات پاییزه و گیاهان همراه آن‌ها را از طریق صدمه به سلول‌ها و بافت‌های گیاهی محدود می­کند (Azizi et al., 2007;Pescador et al., 2017). اعتقاد بر این است که این مهم، نه‌تنها بر توان رقابتی و تخصیص منابع در بین علف‌های‌هرز رقیب و گیاهان زراعی همراه آن‌ها مؤثر است، بلکه بر توزیع و پراکنش جغرافیایی آن‌ها و گونه‌های مهاجم نیز تأثیرگذار است. در همین ارتباط، Cici & Acker (2011) در بررسی تحمل به تنش یخ‌زدگی 12 گونه علف­هرز در مناطق مختلف کانادا دریافتند که تنوع قابل‌ توجهی از نظر تحمل به سرما در بین گونه‌های مورد بررسی وجود دارد. بر اساس مطالعه نامبردگان، گونه‌های علف­های‌ هرز پاییزه اختیاری، به دلیل تحمل بالای آن‌ها به تنش سرما، ضمن این‌که از نظر گستره زمانی حضور در مزارع (بهار و پاییز) موفق‌تر بودند، گستره مکانی بیشتری نیز داشتند. در مطالعه مذکور، علف‌های‌هرز Crepis tectorum L.، گونه‌ای بنفشه (Viola arvensis Murr.) و تالاسپی
(Thlaspi arvense L.) متحمل‌ترین علف‌های‌هرز به تنش یخ‌زدگی گزارش ‌شدند. همچنین در این علف‌های‌هرز، تا دمای 14- درجه سانتی‌گراد، هیچ‌گونه علائم ظاهری مشاهده نشد و علف جارو
(Bassia scoparia) به‌ عنوان حساس‌ترین علف­هرز به تنش یخ‌زدگی گزارش شد. در مطالعه‌ای دیگر که به‌منظور بررسی دو گونه جگن Juncus effusus و conglomeratusJ. در نواحی ساحلی نروژ به ‌عنوان گونه‌های هرز غالب  انجام شد، اختلاف معنی‌داری در تحمل دو گونه به تنش یخ‌زدگی مشاهده نشد
(et al., 2018Østrem). بر اساس نتایج این مطالعه، غالبیت گونه effusus نسبت به گونه conglomeratus. در مراتع و سواحل نروژ، به دلیل اختلاف در تحمل به سرما و یخ‌زدگی آن‌ها نبود، بلکه به کارایی فتوسنتزی بالاتر در گونه J. effusus مربوط می‌شد. احتمالاً کارایی بالای فتوسنتزی نیز انرژی لازم برای خوسرمایی[2] را فراهم ساخته است (Huner et al., 1998).

 توانایی گونه‌های گیاهی مختلف در تحمل به دمای پایین بسیار متفاوت است. به‌طوری‌که گونه‌های حساس به سرمازدگی در نواحی گرمسیری، ممکن است حتی در دماهای بالاتر از صفر درجه سانتی‌گراد نیز آسیب زیادی ببینند درحالی‌که گیاهان مقاوم به سرما، به دلیل وجود مکانیسم​های سازگار با شرایط مذکور، از تحمل بیشتری به سرما برخوردار هستند (; Boyer, 1982; Sakai & Larcher, 1987; Dionne et al., 2001; Azizi et al., 2007). از مهم‌ترین مکانیسم‌های شناخته‌شده در این خصوص می‌توان به خوسرمایی اشاره کرد که تکامل آن در غلات و گیاهان پائیزه، آن‌ها را قادر کرده است که در شرایط تنش یخ‌زدگی زنده بمانند (Nezami et al., 2010). همچنین گیاهان تحت تأثیر خوسرمایی، با افزایش سطوح متابولیت­ها و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، تحمل به اثرات مخرب تنش یخ‌زدگی را افزایش می‌دهنند (Kocsy et al., 2001). هرچند این مسئله از دیدگاه زراعی بسیار مورد توجه است و مطالعات متعددی در این ارتباط انجام شده است، اما در خصوص تحمل به یخ​زدگی گونه‌های هرز رقیب با گیاهان زراعی که یکی از شاخص​های شایستگی نسبی آن‌ها در رقابت با گیاهان می‌تواند باشد، تحقیقات کمتری انجام شده است (Cousens et al., 1991; Nezami et al., 2010). علاوه بر این، اگرچه مکانیسم‌های تنش سرما در گیاهان، به‌طور گسترده‌ای در طول 20 سال اخیر مورد مطالعه قرار گرفته است، اما مکانیسم‌های کامل درک اثرات دماهای پایین توسط گیاهان، هنوز ناشناخته باقی‌مانده است؛ بنابراین درک مکانیسم‌هایی که فرآیند سازگاری به سرما را هدایت می­کنند ضروری است (Zhang et al., 2017; Coiner et al., 2018).

تنش‌های محیطی و از جمله تنش یخ‌زدگی، به ‌عنوان شاخصی در ارزیابی شایستگی گیاهان از جمله علف‌های‌هرز و گیاهان زراعی محسوب شود. به بیانی دیگر، تحمل به تنش یخ‌زدگی، احتمالاً در استقرار و توان رقابتی گونه‌های رقیب مؤثر است؛ بنابراین با توجه به تعریف شایستگی، یعنی توانایی استقرار، بقاء و زادآوری موفق علف­های‌هرز در شرایط عدم کاربرد علف­کش، تحمل به یخ­زدگی به عنوان یکی از اجزای شایستگی محسوب می‌شود که می­تواند منجر به تولید بذر (نتاج) بیشتر در نسل‌های بعدی شود. در نتیجه، مطالعات مربوط به تحمل به تنش یخ‌زدگی، در زمینه ارزیابی شایستگی علف‌های‌هرز نیز مؤثر خواهد بود. به­علاوه، ازآن‌جا‌که چاودار وحشی و جودره، از مشکل‌سازترین علف‌های‌هرز مزارع گندم پاییزه ایران به شمار می‌آیند و تاکنون مطالعاتی در خصوص ارزیابی تحمل و شایستگی نسبی به تنش سرما و یخ‌زدگی در آن‌ها انجام نشده است، این مطالعه با استفاده از آزمون‌های نشت الکترولیت‌ها، بقا و ارزیابی زیست‌توده گیاهان انجام شد. اطلاع از میزان تحمل چاودار و جودره در مقایسه با ارقام و توده‌های گندم، ضمن این‌که اطلاعات پایه‌ در خصوص تحمل به تنش سرما و یخ‌زدگی در این گیاهان به ‌عنوان منابع ‍ژرم­پلاسم را تقویت می‌کند، در برنامه‌ریزی‌های مدیریتی آن‌ها در طول فصول سرما نیز مفید خواهد بود.

 

مواد و روش‌ها

تیمارهای آزمایش

این مطالعه باهدف ارزیابی تحمل به تنش یخ‌زدگی در گندم و علف‌های‌هرز جودره و چاودار وحشی، در گلخانه تحقیقاتی و آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهان زراعی دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل گیاهان (چهار گیاه: رقم پیشگام گندم، توده بومی قزل خوشه گندم کلات، جودره و چاودار وحشی) و دما (در هفت سطح شامل مثبت چهار به ‌عنوان شاهد، صفر، منفی چهار، منفی هشت، 12-، 16-، 20- درجه سانتی‌گراد) بودند. بذر علف‌های‌هرز مورد مطالعه، از مزارع آلوده گندم در مشهد، بذر رقم پیشگام گندم از مرکز تحقیقات کشاورزی خراسان رضوی و توده بومی قزل خوشه گندم از طریق جهاد کشاورزی شهرستان کلات نادری و از کشاورزان محلی تهیه شدند.

 

عملیاتآماده­سازی، کاشت و استقرار گیاهان

بذرها در اواسط آبان ماه سال 1396، در گلدان‌های پلاستیکی با قطر 12 سانتی‌متر و حاوی خاک مزرعه، خاک‌برگ و ماسه به نسبت برابر کشت شدند. در مورد بذرهای جودره، با توجه به اثبات وجود خواب این بذرها در آزمایش‌های اولیه جوانه‌زنی، قبل از کاشت، خواب این بذرها پس از قرار گرفتن در محلول نیترات پتاسیم 2/0 درصد، به مدت سه روز و در دمای پنج درجه سانتی‌گراد برطرف شد. به‌منظور تطابق با سرما، گلدان­ها از مرحله کاشت تا مرحله دو برگی حقیقی (حدود سه هفته) در شرایط طبیعی و خارج از گلخانه نگهداری شدند (روند تغییرات دمای مشهد از مهرماه تا آذر‌ماه در شکل 1 نشان داده شده است) و پس از گذراندن دوره خوسرمایی، در مرحله دو برگی حقیقی، تحت تیمار یخ‌زدگی قرار گرفتند.

 

 

 

 

 

اعمال تیمار یخ­زدگی

 تیمارهای یخ‌زدگی با استفاده از فریزر ترموگرادیان اعمال شدند. برای این کار، در ابتدا تمام گلدان­ها (شامل تمام تیمارها و تکرارهای آن­ها) در فریزر قرار گرفتند. دمای فریزر در شروع آزمایش پنج درجه سانتی‌گراد بود و پس‌ از آن به نحوی تنظیم شد که با سرعت دو درجه سانتی‌گراد در ساعت کاهش یابد تا به دمای مورد نظر در تیمارهای آزمایش برسد. جهت جلوگیری از پدیده فراسرمایی[3] و ایجاد هستک یخ[4] در گیاه­چه­ها (Lindow et al., 1982) و همچنین کسب اطمینان از مقاومت گیاه­چه­ها به دماهای یخ‌زدگی از نوع تحمل[5] (نه از نوع اجتناب[6])، در دمای منفی سه درجه سانتی‌گراد، بر روی گیاه­چه­ها محلول باکتری‌های فعال مولد هستک یخ[7]پاشیده شد، به‌طوری‌که قشر نازکی بر روی بوته‌ها قرار گیرد. گیاهان به مدت یک ساعت در هر یک از دماهای مورد نظر نگهداری شدند و سپس از فریزر خارج شدند و به‌ منظور جلوگیری از ذوب سریع یخ، بلافاصله به اتاقک رشد با دمای 2±5 درجه سانتی‌گراد که در مجاورت فریزر قرار گرفته بود، منتقل شدند و به مدت حدوداً 24 ساعت در آن باقی ماندند (Nezami et al., 2010).

 

ارزیابی نشت الکترولیت­ها

میزان خسارت ناشی از تنش یخ‌زدگی به غشای سلولی، از طریق اندازه­گیری میزان نشت الکترولیت­ها ارزیابی شد. بدین منظور، از هر گلدان یک بوته کامل دارای دو برگ حقیقی کاملاً توسعه‌یافته جدا شد و در داخل ویال‌هایی حاوی 50 میلی‌لیتر آب دیونیزه قرار گرفت (Azzarello et al., 2009; Waalen et al., 2011). به‌منظور تعادل کامل الکترولیت‌های تراوش شده از نمونه‌ها، ویال­ها به مدت 24 ساعت در محیط آزمایشگاه قرار گرفتند و پس ‌از آن میزان نشت الکترولیت‌ها با استفاده از دستگاه رسانایی سنج الکتریکی[8] (مدل jenway) اندازه‌گیری شد و به ‌عنوان EC1[9] ثبت شد (Waalen et al., 2011). برای تعیین میزان کل نشت الکترولیت‌ها در اثر مرگ سلول، ویال­ها به اتوکلاوی با دمای 110 درجه سانتی‌گراد و فشار 2/1 اتمسفر انتقال داده شدند و به مدت 30 دقیقه نگهداری شدند. سپس به مدت 24 ساعت در محیط آزمایشگاه قرار گرفتند و مجدداً هدایت الکتریکی آن‌ها، تحت عنوانEC2  اندازه‌گیری و ثبت شد. در ادامه، درصد نشت الکترولیت‌ها (EL%[10]) با استفاده از معادله (1) محاسبه شد.

معادله (1)                      = EC1/EC2 ×100  EL%

دمای 50 درصد کشندگی بر اساس درصد نشت الکترولیت‌ها (LT50el[11])، بر اساس روش اندرسون و پس از ترسیم نمودار درصد نشت الکترولیت‌های هر تیمار در مقابل دماهای یخ‌زدگی تعیین شد (معادله 2) (Anderson et al., 1988).

 معادله (2)                                                                                                                               Elp= Eli + ( Elm – Eli) / (1+ e –B (T-Tm))              

در این معادله: Elp، میزان نشت الکترولیت‌های پیش‌بینی‌شده؛ e، تابع‌نمایی؛ Eli، حداقل میزان نشت الکترولیت‌ها در دماهای مختلف؛ Elm، حداکثر میزان نشت الکترولیت‌ها در دماهای مختلف؛ B؛ سرعت افزایش شیب منحنی؛ T، دما و Tm، نقطه عطف منحنی به‌ عنوان نقطه میانی بین بخش بالایی و پایینی خط منحنی و نشان‌دهنده دمایی که باعث خروج 50 درصد الکترولیت‌ها (LT50el) از سلول شده است، می‌باشد.

ارزیابی بقا و بازیافت گیاهان

به‌منظور تعیین درصد بقا و بازیافت[12] (بهبود) گیاهان، گلدان‌ها به گلخانه منتقل‌ شدند و به مدت 21 روز در آنجا نگهداری شدند. سپس بقا و وزن خشک گیاهان مورد ارزیابی قرار گرفتند (Gusta et al., 2001). برای تعیین درصد بقای گیاهان، تعداد گیاهان زنده قبل از اعمال تنش یخ‌زدگی و 21 روز پس از اعمال تنش یخ‌زدگی شمارش شدند و درصد بقا از طریق معادله (3) محاسبه شد.

معادله (3):

=درصد بقا 21 روز پس از تیمار یخ‌زدگی) (تعداد گیاهان قبل از تیمار یخ‌زدگی/تعداد گیاهان زنده× 100

 

همچنین وزن خشک تمام گیاهان زنده موجود در تمام گلدان­ها (با قرارگیری در آون دمای 70 درجه سانتی‌گراد به مدت 48 ساعت)، با استفاده از ترازوی دیجیتال و با دقت توزین یک میلی‌گرم اندازه‌گیری و ثبت شد.

 

تجزیه وتحلیلآماری

تجزیه‌ و تحلیل آماری داده‌ها توسط نرم‌افزار
17  Minitab انجام گرفت. آزمایش برای صفات درصد نشت الکترولیت­ها، درصد بقا و وزن خشک گیاهان، به­صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی (شامل دو عامل گیاه با چهار سطح و دما با هفت سطح) و برای صفات LT50el،  LT50su و RDMT50،به­صورتطرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. برای تعیین LT50elاز نرم‌افزار V7.01 Slide Write استفاده شد. همچنین دمای کشنده برای 50 درصد نمونه‌ها بر اساس درصد بقاء (LT50su[13]) و دمای کاهنده 50 درصد وزن خشک گیاهان (RDMT50[14])، با استفاده از رسم نمودار این صفات در مقابل دماهای یخ‌زدگی (Nezami et al., 2010) و توسط نرم‌افزار CurveExpert Professional تعیین شد. مقایسه میانگین داده‌ها نیز با استفاده از آزمون حداقل تفاوت معنی‌دار (LSD) و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.

 

نتایج و بحث

درصد نشت الکترولیت­ها

مطابق جدول 1 درصد نشت الکترولیت­ها در چهار گیاه مورد بررسی تفاوت معنی­داری داشتند. بیشترین درصد نشت الکترولیت­ها (49 درصد) در علف­هرز جودره اتفاق افتاد (شکل 2). همچنین در سایر گیاهان، درصد نشت الکترولیت­ها از نظر آماری تفاوتی با یکدیگر نداشتند. این بخش از نتایج نشان می­دهد که غشاء سلولی علف­هرز جودره، آسیب بیشتری در مقایسه با سایر گیاهان متحمل شده است و حساسیت بیشتری به دماهای یخ­زدگی دارد. در همین راستا، آزمایش تحمل به یخ­زدگی در ارقام جو نشان داد که برگ رقم والفجر و رقم کارون×کویر، به ترتیب بیشترین و کمترین درصد نشت الکترولیت­ها را داشتند (Nezami et al., 2010).

درصد نشت الکترولیت‌ها تحت تاثیر دماهای مورد بررسی، معنی‌دار بود (جدول 1). هرچند کاهش دما از چهار درجه سانتی‌گراد تا منفی هشت درجه سانتی‌گراد، تأثیری در تغییر درصد نشت الکترولیت‌ها نداشت، اما کاهش دما از منفی هشت به 12- درجه سانتی‌گراد، سبب افزایش نشت الکترولیت‌ها به میزان 28 درصد شد (افزایش نشت الکترولیت‌ها از 24 به 52 درصد). با افزایش شدت تنش یخ‌زدگی و با کاهش دما از 12- به 16- درجه سانتی‌گراد، شیب افزایش نشت الکترولیت‌ها ادامه داشت، به‌طوری‌که از 52 درصد نشت الکترولیت‌ها در دمای 12- درجه سانتی‌گراد، به 86 درصد در دمای 16- درجه سانتی‌گراد رسید (افزایش نشت الکترولیت‌ها به میزان 34 درصد در دامنه دمایی 12- تا 16- درجه سانتی‌گراد) و پس ‌از آن تا دمای 20- درجه سانتی‌گراد، روند نسبتاً ثابتی داشت (شکل 3).

چنین به نظر می‌رسد که کاهش دما از منفی هشت درجه سانتی‌گراد، سبب تخریب شدید غشای سلولی و متعاقب آن نشت شدید مواد از سلول شده است. در این آزمایش، کمترین و بیشترین میزان نشت الکترولیت‌ها به ترتیب در دماهای چهار و 20- درجه سانتی‌گراد اتفاق افتاد. در همین راستا، نتایج ارزیابی وضعیت غشای چند گونه علف چمنی پس از تنش یخ‌زدگی نشان داد که افزایش نشت الکترولیت‌ها از دمای 5/7- درجه سانتی‌گراد شروع شد و در دمای 5/16- درجه سانتی‌گراد، با حدود 90 درصد نشت الکترولیت‌ها در نتیجه افزایش اختلال در ساختار غشا، به حداکثر میزان خود رسید (Nezami et al., 2010). همچنین مطالعه Izadi et al.(2012) بر روی یولاف‌وحشی
  (Avena ludoviciana L.)نشان داد که کمترین و بیشترین درصد نشت الکترولیت‌ها به ترتیب در دماهای منفی سه و 18- درجه سانتی‌گراد رخ داده است.

 

درصد بقا

بر اساس جدول 1، برهمکنش گیاه و دما بر درصد بقا معنی‌دار بود، به‌طوری‌که در گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف­هرز چاودار وحشی، با کاهش دما از 12- به 16- درجه سانتی‌گراد، به سبب مرگ گیاهان در اثر شدت تنش یخ‌زدگی، درصد بقا به صفر رسید (جدول 2). این درحالی‌ است که کاهش دما از چهار تا 12- درجه سانتی‌گراد، تأثیر معنی‌داری بر درصد بقا نداشت و تمام گیاهان بقای 100 درصدی خود را حفظ کردند.

 

جدول 1- آنالیز واریانس درصد نشت الکترولیت‌ها، درصد بقا و وزن خشک گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف‌های هرز جودره و چاودار وحشی تحت تأثیر تنش یخ‌زدگی.

Table 1. Variance analysis of electrolyte leakages, survival and dry weight of Pishgam cultivar and Ghezel khoushe landrace of wheat, wild barley and feral rye under freezing stress.

 

Mean of squares

 

 

Dry weight

Survival (%)

EL (%)

Degree of

freedom

Sources of variation

 

2862**

139**

499**

3

                             Plant

 

11602**

27682**

12105**

6

Temperature

 

209**

139**

126ns

18

Plant×Temperature

 

75 

5.3 

110 

56

Error

 

21.1

3.3

24.2

 

CV(%)

 

                 

** و ns به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال یک درصد و غیر معنی‌دار.

** and ns: significant at 1% of probability level and non-significant, respectively.

 

 .

 

 

 

احتمالاً این گیاهان، به دلیل خوسرمایی، توانایی تحمل دماهای یخ‌زدگی تا 12- درجه سانتی‌گراد را کسب نمودند و همین مسئله، سبب عدم آسیب به گیاهان و زنده‌مانی آن‌ها تا این دما شده است. خوسرمایی از طریق تغییرات عمده در گیاه، منجر به افزایش توانایی تحمل گیاهان در برابر تنش یخ‌زدگی می‌شود. به ‌عنوان مثال، افزایش نسبت چهار برابری اسیدهای چرب غیراشباع به اشباع طی دوره خوسرمایی در ژنوتیپ مقاوم به سرمای پنجه مرغی (Cynodon dactylon) در مقایسه با ژنوتیپ­های حساس گزارش شده است (Samala et al., 1998). در مقابل، علف­هرز جودره تنها تا دمای منفی هشت درجه سانتی‌گراد، توانایی حفظ بقای 100 درصدی خود را داشت (جدول 2) و با کاهش دما به 12- درجه سانتی‌گراد، بقای آن 36 درصد کاهش یافت. به ‌عبارت ‌دیگر، از دمای منفی هشت تا 12- درجه سانتی‌گراد، به ازای هر درجه کاهش دما، بقا به میزان نه درصد کاهش داشت. شیب تند کاهش درصد بقا از 12- تا 16- درجه سانتی‌گراد ادامه یافت، به‌طوری‌که ضمن کاهش 16 درصدی بقای جودره به ازای هر درجه سانتی‌گراد کاهش دما (از دمای 12- به 16- درجه سانتی‌گراد)، گیاهان در دمای 16- درجه سانتی‌گراد کاملاً از بین رفتند و بقای آن‌ها به صفر رسید. به نظر می‌رسد که جودره به دماهای یخ­زدگی حساسیت بیشتری دارد و قرارگیری آن در مناطقی با دمای کمتر از منفی هشت درجه سانتی‌گراد، سبب کاهش توان رقابتی آن با سایر گیاهان متحمل، درنتیجه کاهش بقا خواهد شد؛ بنابراین توان رقابتی گونه‌های رقیب، تحت تأثیر مستقیم عوامل اقلیمی و تنش‌های محیطی از جمله تنش یخ‌زدگی است که با تعیین آن می‌توان شایستگی بیوتیپ­های علف‌های‌ هرز را نسبت به تنش‌های محیطی ارزیابی نمود. همچنین با توجه به این‌که تنش یخ‌زدگی از جمله مهم‌ترین تنش‌های زمستانه است و در اغلب آزمایش‌ها محققان، تحمل به یخ‌زدگی را به ‌عنوان یک شاخص مناسب مورد تأکید قرار می‌دهند، بنابراین تعیین درصد بقای گیاه پس از قرار گرفتن آن در معرض دماهای یخ‌زدگی، به‌ عنوان یکی از شاخص‌های تحمل به سرما معرفی ‌شده است (Hofgaard et al., 2003). در آزمایش تحمل به سرما در گندم مشاهده شد که در رقم گلنسون، بقای گیاه تا دمای 12- درجه سانتی‌گراد، تحت تأثیر قرار نگرفت، اما تیمار دمایی 16- درجه سانتی‌گراد، سبب تلفات 67 درصدی در این رقم شد؛ درحالی‌که تمام بوته‌های رقم مارون، در دمای منفی هشت درجه سانتی‌گراد از بین رفتند (Azizi et al., 2007).

 

 

جدول 2- مقایسه میانگین درصد بقای گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف‌های‌ هرز جودره و چاودار وحشی تحت تأثیر دماهای یخ‌زدگی.

Table 2. Mean comparisons of survival percentage of wheat (Pishgam and Ghezel khoushe), wild barley and feral rye under freezing temperatures.

Plant

 

Feral rye

Wild barley

Wheat landrace (Ghezel khoushe)

Wheat cultivar (Pishgam)

Temperature (oC)

100a

100a

100a

100a

+4

100a

100a

100a

100a

0

100a

100a

100a

100a

-4

100a

100a

100a

100a

-8

100a

64b

100a

100a

-12

0c

0c

0c

0c

-16

0c

0c

0c

0c

-20

میانگین‌هایی با حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون LSD ندارند.

Means with same letters are not significantly different according to the LSD (p ≤0.05).

 

دمای کشنده 50 درصد نمونه‌ها بر اساس درصد بقا

بین گیاهان از نظر دمای کشنده 50 درصد نمونه‌ها بر اساس درصد بقا (LT50su)، اختلاف معنی‌داری مشاهده شد (جدول 3). چنانچه در شکل 4 مشاهده می‌شود، گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف­هرز چاودار وحشی، دارای LT50suکمتری (منفی­تری) بودند (14- درجه سانتی‌گراد) که نشان‌دهنده تحمل بالای این گیاهان به تنش یخ‌زدگی نسبت به علف­هرز جودره بود. جودره با LT50suمعادل 8/12-درجه سانتی‌گراد، سریع‌تر به 50 درصد بقای خود رسیده است که این به مفهوم حساسیت بالای این گیاه به دماهای یخ‌زدگی در مقایسه با سایر گیاهان می‌باشد.

 

جدول 3- آنالیز واریانس LT50el، LT50su و RDMT50گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف‌های هرز جودره و چاودار وحشی تحت تأثیر تنش یخ‌زدگی.

Table 3. Variance analysis of wheat (Pishgam and Ghezel khoushe), wild barley and feral rye LT50el, LT50su and RDMT50 of under freezing stress.

Sources of variation

 

  Mean of squares

 

Degree of freedom

LT50el

LT50su

RDMT50

Plant

3

4.1ns

1.1**

8.8*

Error

8

3.3

0.1

1.7

CV (%)

 

15.1

3.0

12.6

           

**، * و ns به ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک درصد و پنج درصد و غیر معنی‌دار.

**, * and ns: are significant at 1% and 5% of probability levels and non-significant, respectively.

 

 

 

در بررسی ارقام مختلف گندم در تحمل به تنش یخ‌زدگی مشخص شد که رقم نورستار[15] و چوکار[16] به ترتیب با LT50معادل 5/19- و 13- درجه سانتی‌گراد، از متحمل‌ترین و حساس‌ترین ارقام مورد مطالعه بودند (Skinner & Garland, 2008). Gusta et al. (2004) بیان کردند که LT50suکم در گیاهان، احتمالا نشان­دهنده خوسرمایی کامل و LT50su زیاد، نمایانگر عدم خوسرمایی یا خوسرمایی جزئی در آن­ها است.

 

وزن خشک

برهمکنش گیاه و دما بر وزن خشک گیاهان معنی‌دار بود (جدول 1). در بررسی روند تغییرات وزن خشک گیاهان (کل سطح سبز در گیاهان زنده)، بیشترین و کمترین وزن خشک در گیاهان زنده، به ترتیب در چاودار وحشی در دمای صفر درجه سانتی‌گراد و جودره در دمای 12- درجه سانتی‌گراد مشاهده شد (شکل 5). در علف­هرز جودره، کاهش وزن خشک در دمای 12- درجه سانتی‌گراد نسبت به دمای شاهد (چهار درجه سانتی‌گراد)، 70 درصد بود (4/4 درصد کاهش وزن خشک به ازای هر درجه سانتی‌گراد کاهش دما). این در حالی است که در گندم رقم پیشگام، گندم توده قزل خوشه و چاودار وحشی، این کاهش به ترتیب 56، 33 و 42 درصد (5/3، 1/2 و 6/2 درصد کاهش وزن خشک به ازای هر درجه سانتی‌گراد کاهش دما) بود (شکل 5).

 

 

 

در همین راستا، نتایج آزمایشی بر روی شش رقم بوفالوگراس[17] (Buchloe dactyloides) نشان داد که کاهش دمای یخ‌زدگی از منفی هشت به 12- درجه سانتی‌گراد، سبب کاهش 60 درصدی وزن خشک در رقم حساس شد (Qian et al., 2001). همچنین در مطالعاتی مشابه، محققان دریافتند که کاهش دما، سبب کاهش وزن خشک و رشد دوباره گیاهان می‌شود که در نهایت می‌تواند خسارات جبران‌ناپذیری را به همراه داشته باشد (Equiza et al., 2001; Ercoli et al., 2004)؛ بنابراین از آزمایش حاضر می‌توان چنین نتیجه گرفت که جودره، علاوه بر این که در دمای شاهد، وزن خشک کمتری را نسبت به سایر گیاهان مورد بررسی داشت، کاهش دماهای یخ‌زدگی نیز به‌ شدت بر روی این گیاه تأثیر نامطلوب گذاشت و سبب کاهش وزن خشک بیشتر آن شد؛ بنابراین در شرایط برابر در این آزمایش، جودره حساس‌ترین گیاه به کاهش دما بود و به ترتیب توده بومی قزل خوشه، چاودار وحشی و گندم رقم پیشگام، تحمل بیشتری نسبت به دماهای یخ‌زدگی در خصوص صفت وزن خشک و در مقایسه با جودره داشتند. همچنین افزایش وزن خشک از دمای چهار به صفر درجه سانتی‌گراد، احتمالاً به دلیل توانایی گرامینه­ها در واکنش به سرما در جهت سازگاری به شرایط محیطی بوده است. همچنین نمونه­هایی که در معرض دمای صفر درجه سانتی­گراد بودند، به احتمال زیاد نسبت به نمونه­هایی که در معرض دمای چهار درجه سانتی­گراد بودند، دوره خوسرمایی مناسب­تری داشتند (Gusta et al., 2004)؛ از این رو دمای چهار درجه سانتی­گراد، وزن خشک کم­تری در مقایسه با دمای صفر درجه سانتی­گراد داشت. سرانجام با تشدید کاهش دما، کاهش وزن خشک نیز شدت یافت و در دمای 16- درجه سانتی­گراد، به علت مرگ کامل گیاهان، وزن خشک به صفر رسید.

 

دمای کاهنده 50 درصد وزن خشک گیاهان

 بین گیاهان از لحاظ دمای کاهنده 50 درصد وزن خشک، تفاوت معنی‌داری مشاهده شد (جدول 3). کمترین دمای کاهنده 50 درصد وزن خشک به گندم پیشگام، گندم قزل خوشه و چاودار وحشی متعلق بود و بیشترین میزان آن (معادل منفی هشت درجه سانتی‌گراد) به جودره تعلق داشت (شکل 6).

 

 

 

به نظر می‌رسد که جودره سریع‌تر از سایر گیاهان به کاهش 50 درصدی وزن خشک رسیده است که مبین حساسیت بالای آن نیز می‌باشد (هرچند تفاوت معنی‌داری با گندم رقم پیشگام نداشت). این در حالی است که علف­هرز چاودار وحشی به همراه ژنوتیپ‌های مورد مطالعه گندم­ (پیشگام و قزل خوشه)، با کمترین میزان RDMT50،تحمل بیشتری به دماهای یخ‌زدگی داشتند.

نتایجRDMT50  این آزمایش نشان می‌دهد که چاودار وحشی قابلیت رقابت بالا با گندم­های مورد مطالعه جهت حفظ وزن خشک در دماهای پایین و برابر را دارد و احتمالاً یکی از دلایل رقابت جدی چاودار وحشی در مزارع غلات پاییزه و از جمله گندم، توانایی بالای تحمل آن در برابر عوامل تنش‌زا همچون تنش یخ‌زدگی باشد. همچنین جودره با وجود RDMT50 بالا (حساسیت بیشتر به دماهای یخ‌زدگی) نسبت به چاودار وحشی و توده قزل خوشه گندم، قابلیت رقابت با رقم پیشگام گندم (به سبب RDMT50 غیر معنی‌دار) را دارد. در کل در مناطقی با شرایط دمایی پایین، حضور علف­هرز چاودار وحشی به ‌عنوان یکی از مهم‌ترین علف‌های هرز مزارع گندم نسبت به جودره محتمل‌تر است و به لحاظ رقابتی و از نظر حفظ زیست‌توده در شرایط دماهای یخ‌زدگی، احتمالاً شرایط مساعدتری را برای بهبود دارد. در همین راستا، نتایج آزمایش Izadi et al. (2012) در بررسی اثر تنش یخ‌زدگی در یولاف‌وحشی (Avena ludoviciana L.) نشان داد که بیشترین میزان RDMT50 در ژنوتیپ SKH (5/9- درجه سانتی‌گراد) و کمترین آن در ژنوتیپ SM (7/13- درجه سانتی‌گراد) مشاهده شد. با توجه به منشأ این دو ژنوتیپ (SKH خوزستان و SM مشهد)، احتمالاً چون اقلیم مشهد نسبت به خوزستان، سرد محسوب می‌شود، توانایی تحمل به دماهای پایین و RDMT50پایین در ژنوتیپSM منطقی بوده است.

در این آزمایش، بین درصد نشت الکترولیت‌ها و درصد بقا، همبستگی منفی و معنی‌داری (*93/0-r= ) مشاهده شد (جدول 4) که نشان­دهنده کاهش درصد بقا با افزایش درصد نشت الکترولیت‌ها است. در همین راستا در آزمایش‌های متعدد، وجود همبستگی منفی و معنی‌دار بین درصد نشت الکترولیت‌ها و درصد بقا مورد تأیید قرارگرفته است (Rife & Zeinali, 2003) و نتایج تحقیق Janalizadeh et al. (2015) بر روی بارهنگ سرنیزه‌ای (Plantago lanceolata L.) نیز این مساله را تایید می‌کند (**70/0-r= ).

بر اساس جدول 4، بین درصد بقا و LT50suهمبستگی منفی و معنی‌داری مشاهده شد (**99/0-r= )؛ به‌ این ‌ترتیب که درصد بقای کم، نشان‌دهنده LT50su بالا در گیاهان بود. آزمایش Izadi et al. (2015) بر روی یولاف‌وحشی، وجود همبستگی منفی و معنی‌دار بین درصد بقا و LT50suرا نشان داد (**82/0-r= )؛ بنابرایناستفاده از شاخص LT50suنیز به ‌عنوان معیاری مهم برای تعیین میزان خسارت در اثر تنش یخ‌زدگی محسوب می­شود.

 

 

جدول 4- ضرایب همبستگی بین درصد نشت الکترولیت‌ها، درصد بقا، وزن خشک، LT50el، LT50su و RDMT50  در گندم (رقم پیشگام و توده قزل خوشه) و علف‌های ‌هرز جودره و چاودار وحشی در معرض تنش یخ‌زدگی.

Table 4. Correlation coefficients of electrolyte leakage (%), survival (%), dry weight, LT50el, LT50su andRDMT50 inwheat (Pishgam and Ghezel khoushe), wild barley and feral rye exposed to freezing stress.

6

5

4

3

2

1

Trait

 

 

 

 

 

1

EL% (1)

 

 

 

 

1

0.72ns

LT50el (2)

 

 

 

1

-0.92ns

-0.93*

Survival% (3)

 

 

1

-0.99**

0.92ns

0.83ns

LT50su (4)

 

1

-0.79ns

0.79ns

-0.96*

-0.48ns

dry weight (5)

1

-0.89ns

0.88ns

-0.88ns

0.88ns

0.48ns

RDMT50 (6)

**، * و ns به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال یک و پنج درصد و غیر معنی‌دار.

**, * and ns: significant at 1% 5% of probability levels and non-significant, respectively.

 

 

نتیجه‌گیری کلی

در این آزمایش، کاهش دما از منفی هشت درجه سانتی‌گراد، باعث افزایش شدید درصد نشت الکترولیت‌ها شد. درصد بقای تمام گیاهان (به‌غیر از جودره) تا دمای 12- درجه سانتی‌گراد، 100 بود که نشان‌دهنده تحمل این گیاهان به دماهای یخ‌زدگی تا این دما است؛ بنابراین بر اساس نتایج این آزمایش، آستانه خسارت دماهای یخ‌زدگی در گندم رقم پیشگام و توده قزل خوشه و چاودار وحشی، 12- درجه سانتی‌گراد است. به‌ عبارت ‌دیگر و بر اساس نتایج این آزمایش، چاودار وحشی در کنار گندم رقم پیشگام و توده قزل خوشه، بقای خود را به‌‌طور کامل حفظ می‌کند و می‌تواند به‌ عنوان رقیب جدی برای مصرف منابع در مناطقی با دمای 12- درجه سانتی‌گراد و بالاتر محسوب شود. جودره نیز تا دمای منفی هشت درجه سانتی‌گراد، ضمن حفظ بقای کامل می‌تواند در رقابت با گندم باشد. بر اساس نتایج آزمایش حاضر، به نظر می‌رسد که در مناطقی با دماهای کمتر از منفی هشت درجه سانتی‌گراد، جودره توانایی کمتری برای رقابت با گیاهان مورد بررسی داشته باشد و احتمالاً خسارت آن بر روی گیاهان زراعی، به قبل از شروع دماهای یخ‌زدگی متمرکز شود اما چاودار وحشی با توانایی بالا در حفظ بقا و زیست‌توده تا دمای 12- درجه سانتی‌گراد می‌تواند طی فصل زراعی، خسارت خود را به مزارع غلات وارد نماید. همچنین اطلاعات حاصل از این آزمایش نشان می‌دهد که اولویت مدیریت علف‌های‌هرز در مناطقی با شرایط اقلیمی سرد، با چاودار وحشی است و کنترل این علف­هرز می‌تواند تا حدود زیادی، باعث افزایش قدرت گیاه زراعی جهت استفاده از منابع شود. شایان ‌ذکر است که در این آزمایش، بیشتر، سرماهای زودرس پاییزه و تأثیر آن بر اندام‌های هوایی مدنظر بود اما با توجه به این‌که طوقه در غلاتی که خوسرمایی مناسبی داشته باشند، متحمل‌ترین اندام گیاه به تنش یخ‌زدگی محسوب می‌شود و ارزیابی آن از نظر تحمل به یخ‌زدگی اطلاعات مفیدی را خواهد داشت، از این‌ رو پیشنهاد می­شود در مطالعات آتی، این مهم در بررسی تحمل به یخ­زدگی گونه­های مورد بررسی در این مطالعه، مورد توجه و ارزیابی قرار گیرد.

 

سپاسگزاری

این مقاله حاصل نتایج طرح پژوهشی مصوب معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه فردوسی، به شماره 45567 می‌باشد که بدین‌وسیله از حمایت‌های آن معاونت محترم تشکر و قدردانی می‌شود.

 

REFERENCES

  1. Amini, R., Sharifzadeh, F., Baghestani, M. A., Mazaheri, D. & Atri, A.R. )2006(. Evaluation of effect competition Rye (Secale cereale L.) on growth indices of winter wheat. Iranian Journal of Agricultural Science, 1-37 (3), 273-285. (In Persian)
  1. Anderson, J. A., Kenna, M. P. & Taliaferro, C. M. )1988(. Cold hardiness of midiron and tifgreen bermudagrass. Horticultural Scince, 23, 748-750.
  2. Boyer J. S. )1982(. Plant productivity and environment. Science, 218, 443-448.
  3. Chase, W. R., Nair, M. G. & Putnam, A. R. )1991(. 2,2-oxo-1,1-azobenzene: selective toxicity of rye (Secale cereale L.) allelochemicals to weed and crop species. Journal of Chemical Ecology, 17(1), 9-19.
  4. Coiner, H. A., Hayhoe, K., Ziska, L. H., Van Dorn, J. & Sage, R. F. (2018). Tolerance of subzero winter cold in kudzu (Pueraria montana var. lobata). Oecologia, 1-11.
  5. Cousens R. D., Weaver S. E., Martin T. D., Blair A. M. & Wilson J. )1991(. Dynamic of competition between wild oat (Avena fatua) and winter cerials. Weed Research, 31, 203-210.
  6. Dionne J., Castonguay Y., Nadeau P. & Desjardins, Y. )2001(. Freezing tolerance and carbohydrate changes during cold acclimation of green-type annual bluegrass (Poa annua L.) ecotypes. Crop Science, 41, 443-451.
  7. Nezami, A., Soleimani, M. R., Ziaee, M., Ghodsi, M. & Bannayan, M. )2010(. Evaluation of freezing tolerance of hexaploid triticale genotypes under controlled conditions. Notulae Scientia Biologicae, 2(2), 114-120.
  8. Østrem, L., Folkestad, J., Solhaug, K. A. & Brandsæter, L. O. )2018(. Frost tolerance, regeneration capacity after frost exposure and high photosystem II efficiency during winter and early spring support high winter survival in Juncus spp. Weed Research, 58(1), 25-34.
  1. Azizi, H., Nezami, A., Nassiri Mahallati, M. & Khazaie H. R.)2007(. Evaluation of cold tolerance in wheat (Triticum aestivum) cultivars under controlled conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 5(1), 109-121. (In Persian)
  2. Azzarello, E., Mugnai, S., Pandolfi, C., Masi, E., Marone, E., & Mancuso, S. (2009). Comparing image (fractal analysis) and electrochemical (impedance spectroscopy and electrolyte leakage) techniques for the assessment of the freezing tolerance in olive. Trees, 23(1), 159.
  3. Baghestani Meybodi, M. A., Akbari, G. A., Atri, A. R. & Mokhtari, M. )2004(. Competitive effects of rye (Secale cereale L.) on growth indices, yield and yield components of wheat. Pajouhesh & Sazandegi, 16, 2-11. (In Persian)
  4. Baghestani Maybodi, M. A., Sayedipour, H., Zand, E., Minbashi-moeini, M., Maighani, F & Lashkari, A. (2009). Integrated management of wild barley (Hordeum spontaneum Koch.) in wheat field under stale seedbed condition. Journal of Agroecology, 1, 81-89. (In Persian)
  1. Cici, S. Z. H., & Acker, R. C. V. )2011(. Relative freezing tolerance of facultative winter annual weeds. Canadian Journal of Plant Science, 91(4), 759-763.
  1. Equiza, M. A., Miravé, J. P., & Tognietti, J. A. (2001). Morphological, anatomical and physiological responses related to differential shoot root growth inhibition at low temperature in spring and winter wheat. Annals ofBotany, 87, 67-76. http://dx.doi.org/10.1006/anbo. 2000.1301.
  2. Ercoli, L., Mariotti, M., Masoni, A., & Arduini, I. (2004). Growth responses of sorghum plants to chilling temperature and duration of exposure. European Journal of Agronomy, 21, 93-103. http://dx.doi.org/10.1016/S1161-0301(03)00093-5.
  3. Gusta, L. V., O’Connor, B. J., Gao, Y. P., & Jana, S. (2001). A re-evaluation of controlled freeze-tests and controlled environment hardening conditions to estimate the winter survival potential of hardy winter wheats. Canadian journal of plant Science, 81(2), 241-246.
  4. Gusta, L. V., Wisniewski, M., Nesbitt, N. T., & Gusta, M. L. (2004). The effect of water, sugars, and proteins on the pattern of ice nucleation and propagation in acclimated and nonacclimated canola leaves. Plant Physiology, 135(3), 1642-1653.
  5. Hofgaard, I. S., Vollsnes, A. V., Marum, P., Larsen, A., & Tronsmo, A. M. (2003). Variation in resistance to different winter stress factors within a full-sib family of perennial ryegrass. Euphytica, 134(1), 61-75.
  6. Huner, N. P., Öquist, G. & Sarhan, F. (1998). Energy balance and acclimation to light and cold. Trends in Plant Science, 3(6), 224-230.
  7. Izadi-Darbandi, E., Nezami, A., Abbasian, A. & Heidari, M. )2015(. Investigation the relationship betwean herbicide resistance in wild oat biotypes (Avena ludoviciana L.) and their freezing tolerance. Agronomy Journal (Pajouhesh & Sazandegi), 104, 127-133. (In Persian)
  8. Izadi-Darbandi, E., Nezami, A., Abbasian, A. & Heidari, M. )2012(. Evaluation of freezing tolerance of wild oat (Avena ludoviciana L.) using electrolyte leakage test. Environmental Stresses in Crop Sciences, 5, 81-94. (In Persian)
  9. Janalizadeh, M., Nezami, A., Izadi-Darbandi, E. & Parsa, M. )2015(. Evaluation of freeze tolerance in lancelot plantain (Plantago lanceolata L.) using electrolytes leakage index. Environmental Stresses in Crop Sciences, 8 (1), 109-120. (In Persian)
  10. Karimi, H. )2001(. Weeds of Iran. Tehran Nashr Daneshgahi Publications.
  11. Kocsy, G., Galiba, G., & Brunold, C. )2001(. Role of glutathione in adaptation and signaling during chilling and cold acclimation in plants. Physiologia Plantarum, 113(2), 158-164.
  12. Lindow, S. E., Arny, D. C. & Upper, C. D. )1982(. Bacterial ice nucleation: a factor in frost injury to plants. PlantPhysiology, 70, 1084-1089.
  13. Najafi, H., Zand, E. & Baghestani, M. A. )2009(. Biology and weed management of Iran. Iranian Research Institute of Plant Protection Publications.
  14. Nezami, A., Nabati, J., Borzooei, A., Kamandi, A., Masomi, A. & Salehi, M. (2010). Evaluation of freezing tolerance in barley (Hordeum vulgar L.) cultivars at seedling stage under controlled conditions. Environmental Stresses in Crop Sciences, 3, 9-22. (In Persian)
  15. Nezami, A., Rezaei, J. & Alizadeh, B. )2010(. Evaluation of cold stress tolerance in several species of grasses by electrolyte leakage test. Journal of Water and Soil, 24, 1019-1026. (In Persian)
  1. Park, K. W., Mallory-Smith, C. A., Ball, D. A. & Mueller-Warrant, G. W. (2004). Ecological fitness of acetolactate synthase inhibitor resistant and susceptible downy brome (Bromus tectorum) biotypes. Weed Science, 52(5), 768-773.
  2. Pescador, D. S., Sánchez, A. M., Luzuriaga, A. L., Sierra-Almeida, A., & Escudero, A. (2017). Winter is coming: plant freezing resistance as a key functional trait for the assembly of annual Mediterranean communities. Annals of botany, 121(2), 335-344.
  3. Qian, Y. L., Ball, S., Tan, Z., Kodki, A. J. & Wilhelm, S. J. )2001(. Freezing tolerance of six cultivars of buffalo grass. Crop Science, 41, 1174-1178.
  4. Rife, C. L. & Zeinali, H. )2003(. Cold tolerance in oilseed rape over varying acclimation durations. Journal of Crop Science, 43, 96-100.
  5. Sakai, A. & Larcher, W. )1987(. frost survival of plants: responses and adaptation to freezing stress. Springer-Verlag, Berlin.
  6. Samala, S., Yan, J. & Baird, W. (1998). Changes in polar lipid fatty acid composition during cold acclimation in ‘Midiron’and ‘U3’bermudagrass. Crop science, 38(1), 188-195.
  7. Skinner, D. Z. & Garland-Campbell, K. A. (2008). The relationship of LT50 to prolonged freezing survival in winter wheat. Canadian journal of plant science, 88(5), 885-889.
  8. Waalen, W. M., Tanino, K. K., Olsen, J. E., Eltun, R., Rognli, O. A., & Gusta, L. V. (2011). Freezing tolerance of winter canola cultivars is best revealed by a prolonged freeze test. Crop science, 51(5), 1988-1996.
  9. Zand, E., Baghestani, M. A., Shimi, P., Nezamabadi, N., Mousavi, M. R. & Mousavi, K. )2013(. Guide to chemical weed control of Iran's crop and horticultural products (4th ed.). Mashhad Jahad Daneshgahi Publications.
  10. Zhang, X., Teixeira da Silva, J. A., Niu, M., Li, M., He, C., Zhao, J., Zeng, S., Duan, J. & Ma, G. )2017(. Physiological and transcriptomic analyses reveal a response mechanism to cold stress in Santalum album L. leaves. Scientific Reports, 7, 42165.


[1]. Relative fitness

[2]. Cold acclimation

1. Super cooling

2. Ice nuclei

3. Tolerance

4. Avoidance

5. Ice Nucleation Active Bacteria (INAB)

1. Electrical Conductivity-meter (EC meter)

2. Electrical Conductivity (EC)

[10]. Electrolytes Leakage (EL)

[11].Lethal Temperature 50% of Plants According to the Electrolyte Leakage Percentage (LT50el)

[12]. Recovery

[13]. Lethal Temperature 50% of Plants According to the Survival Percentage (LT50su)

[14]. Reduced Dry Matter Temperature 50% (RDMT50)

[15]. Norstar

[16]. Chukar

[17]. Buffalo grass

دوره 51، شماره 1
اردیبهشت 1399
صفحه 163-176
  • تاریخ دریافت: 10 تیر 1397
  • تاریخ بازنگری: 25 مهر 1397
  • تاریخ پذیرش: 15 اسفند 1397
  • تاریخ اولین انتشار: 01 اردیبهشت 1399