اثر تنش خشکی بر رشد و معماری ریشه‌ گندم در مرحله رشد رویشی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 کارشناس ارشد گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز

2 دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز

3 دانشیار گروه علوم و مهندسی خاک، دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز

چکیده

توسعة گیاهان زراعی با صفات مطلوب ریشه­ای، آن ها را قادر می­سازد تا در خاکهای شور و دارای محدودیت آبی، عملکرد بالاتری داشته باشند. هدف از اجرای این مطالعه، تعیین سطوح مورد نظر پتانسیل آب خاک، به‌منظور دستیابی به واکنش­های رشدی ریشه و شناسایی تفاوت ژنوتیپی از نظر طول ریشه اصلی و انشعابات ریشه در پاسخ به تنش خشکی بود. در این پژوهش، سه آزمایش گلخانه‌ای جداگانه با استفاده از لوله‎های پی‌وی‌سی (قطر 5/10 سانتی‌متر و طول 50 سانتی‌متر)، در مرحله رویشی گندم، به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد. تنش خشکی در پتانسیل آب خاک 7- تا 8- مگاپاسکال، به عنوان پتانسیل مناسب برای ایجاد پاسخ رشدی معنی دار ریشه تعیین شد. بین ارقام گندم از نظر واکنش رشدی ریشه به تنش خشکی، تفاوت معنی­داری مشاهده شد. خشکی سبب کاهش رشد سیستم ریشه­ای همه ارقام از جمله طول ریشه های اصلی، طول دو ریشه بلندتر، تعداد ریشه اصلی و فاصله اولین انشعاب تا نوک ریشه، به‌ترتیب به میزان 19، 21، 37 و 46 درصد در مقایسه با شاهد شد. کاهش مقادیر صفات رشدی ریشه برای ارقام متحمل به خشکی در مقایسه با  ارقام حساس، کمتر بود. تفاوت ژنوتیپی در پاسخ رشدی ریشه به تنش خشکی در ارقام گندم، بیانگر وجود فرصت‌های مناسب برای بهبود تحمل به خشکی از طریق به نژادی گیاهی است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effect of drought stress on wheat root growth and architecture at vegetative growth stage

نویسندگان [English]

  • Bahare Hosseinalipour 1
  • Afrasyab Rahnama 2
  • Ahmad Farrokhian Firouzi 3
1 Department of Agronomy and Plant Breeding, Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran
2 Department of Agronomy and Plant Breeding, Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran
3 Department of Soil Science, Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran
چکیده [English]

The development of crops with suitable root traits, enable them to have higher yields in soils with higher salt and limited water. The aims of this study were to determine soil water potential levels to obtain a significant root growth response and identify genotypic differences in seminal root length and root branches in response to drought stress. Three separate factorial greenhouse experiments at vegetative stage of wheat were carried out based on completely randomized design with three replications. The optimum water potential level needed to obtain a significant root growth response ranged from −7 to −8 bar. The results showed the genotypic diversity in root growth response to drought stress. Drought stress reduced root system growth such as seminal axile root length, two longest seminal axile roots, number of seminal roots and distance between the root tip and the first branch root by 19, 21, 37 and 46 % respectively, compared to control. The reduction of root growth traits of tolerant drought stress cultivars was less than sensitive ones. Genotypic variation in root growth response to drought stress indicates the suitable opportunities to improve drought tolerance through plant breeding.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Root branching
  • Wheat
  • Soil Water Potential
  • Drought stress
  • genotypic variation

 

مقدمه


تنش خشکی و شوری، از مهم ترین تنش­های غیر زیستی محدود کننده­ تولید محصولات زراعی عمده جهان یعنی گندم و برنج هستند. این تنش ها، پایداری عملکرد گیاهان زراعی را به شدت تحت تأثیر قرار می دهند. در بین گیاهان زراعی، گندم یکی از مهم‌ترین محصولات غذایی است که تجارت جهانی آن، بیش از سایر محصولات کشاورزی است و حدود ٧٠ درصد از اراضی زیر کشت آن، در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است (Yan & Shi, 2013). شیوه‌های زراعی تا حد زیادی باعث افزایش ذخیره سازی و حفظ رطوبت در یک سیستم کشت می‌شوند. این شیوه‌ها می‌توانند رشد و عملکرد محصول که در ارتباط نزدیک با ویژگی‌های رشدی ریشه هستند را بهبود بخشند. از ویژگی‌های رشدی ریشه می‌توان برای غلبه بر محدودیت‌های محیطی، در راستای حفظ طول ریشه و در نتیجه حفظ جذب آب استفاده کرد (Wasson et al., 2012).

توسعه­ گیاهان زراعی دارای صفات مطلوب ریشه جهت دستیابی به عملکرد بالا در خاک های دارای محدودیت آبی، همواره مورد توجه بوده است (Rahnama et al., 2011). شناسایی تنوع ژنتیکی در ویژگی­های رشدی ریشه می تواند از طریق به‌نژادی گیاهی، به بهبود استقرار گیاهچه در خاک های خشک و شور و در نتیجه بهبود عملکرد گیاهان زراعی منتهی شود (Richards, 2008). با وجود این، اطلاعات محدودی در زمینه­ی تنوع ژنوتیپی از نظر ویژگی‌های رشدی ریشه موجود است (Schweiger et al., 2009). مشخص شده است که گیاهان مقاوم و سازگار با محیط‌های خشک، از نظر توسعه‌ سیستم ریشه‌ای، دارای انعطاف پذیری زیادی هستند و این انعطاف پذیری ریشه به تنش خشکی، ممکن است اثرات نامطلوب خشکی بر عملکرد گیاهان زراعی را کاهش دهد (Ehdaie et al., 2012). وقتی ریشه گیاه در معرض کمبود آب خاک قرار می­گیرد، میزان رشد و تمایز سلول­های ریشه تغییر می­کند و معماری سیستم ریشه از نظر میزان انشعاب یا میزان طویل شدن انشعاب ریشه تغییر می­یابد. به هر روی، برنامه‌های به‌نژادی در زمینه‌ ویژگی‌های رشدی ریشه، پیچیده‌تر از ویژگی‌های رشدی اندام هوایی است (Wasson et al., 2012). از این رو، درک جامع‌ از چگونگی توسعه­ سیستم ریشه­ای در شرایط تنش خشکی، امری ضروری است. در چنین شرایطی، با شناخت معماری سیستم ریشه­ای می‌توان فرصت مناسبی برای غلبه بر اثرات نامطلوب خشکی و افزایش عملکرد گیاهان زراعی فراهم آورد (Whitmore & Whalley, 2009). معماری سیستم ریشه‌ای، در واقع ویژگی‌های آرایش فضایی یک سیستم ریشه‌ای را در محل رشد آن تعیین می‌کند و شامل ویژگی‌های هندسی مانند زاویه رشد محور ریشه و ویژگی‌های توپولوژیک آن است که بیانگر الگوی انشعاب زنی و رشد ریشه فرعی است (Manschadi et al., 2008). نتایج آزمایشگاهی و مزرعه‌ای نشان می‌دهد که این صفات می‌توانند اثرات تنش را با افزایش جذب آب، از طریق افزایش طول و تراکم ریشه و نیز استخراج بیشتر آب، از طریق افزایش نفوذ ریشه در عمق تعدیل کنند (Manschadi et al., 2008). گیاهان دارای ریشه­های عمیق­تر با قابلیت دسترسی به آب بیشتر، قادر به حفظ هدایت روزنه­ای بالا و در نتیجه فتوسنتز بالاتر هستند و تاج پوشش خنک­تری نیز دارند (Lopes & Reynolds, 2010).

طول ریشه به‌عنوان شاخصی برای توانایی گیاهان جهت جذب آب از لایه های عمیق‌تر خاک و نفوذپذیری بهتر ریشه‌ها در خاک محسوب می‌شود. از این رو، آگاهی از وضعیت طول ریشه و توزیع آن در پروفیل خاک و همچنین آگاهی از اندازه و شکل سیستم ریشه، از اهمیت ویژه­ای برخوردار است (Wasson et al., 2012). پژوهش در زمینه­ صفات سیستم­ ریشه­ای، به دلیل روش­های پیچیده­ اندازه­گیری، مستلزم صرف وقت زیادی است. همچنین استفاده از روش‌های فنوتایپینگ برای مطالعات ریشه‌ای در مزرعه با محدودیت همراه است و تفسیر صفات مورد نظر در شرایط آزمایشگاهی بر روی گیاهچه‌های جوان به صفات مورد نظر در سیستم ریشه‌ای بالغ در مزرعه نیز مشکل است. از دیگر دلایل بی‌توجهی به ویژگی‌های انطباقی ریشه به خشکی می‌توان به عمق ریشه‌دهی بیشتر و افزایش توزیع طول ریشه در عمق، مشکلات مربوط به عدم دسترسی به ریشه و ارزیابی سیستم ریشه‌ای در خاک، شکل پذیری فنوتیپی وسیع صفات ریشه در پاسخ به شرایط مختلف خاک‌ و عدم استفاده از روش غربال­گری فنوتیپی سریع و مقرون به صرفه اشاره کرد (Manschadi et al., 2008). از این رو، توسعه‌ سیستم‌های انتخابی برای ویژگی‌های سیستم ریشه‌ای بالغ، همواره با چالش رو به رو بوده است. با توجه به وجود موانع، انتخاب برای صفات متداول ریشه­ای، ویژگی‌های معماری ریشه در مراحل اولیه نمو گیاه و رشد و کارکرد سیستم ریشه بالغ در پایان فصل ممکن است به عنوان شاخص مناسب انتخاب در برنامه های توسعه‌ گیاه زراعی مورد توجه قرار گیرند. به توجه به اهمیت توسعه سیستم ریشه­ای در شرایط وجود تنش­های محیطی و با توجه به وجود ارتباط بین ویژگی‌های معماری ریشه در مراحل اولیه رشد گیاه و مراحل بعدی رشد، این تحقیق با هدف بررسی اثر تنش خشکی بر ویژگی­های رشدی ریشه و تعیین تفاوت ژنوتیپی در صفات رشدی ریشه برخی ارقام حساس و متحمل به خشکی گندم مورد کشت در کشور در مرحله رشد رویشی انجام شد.

 

مواد و روش‌ها

این پژوهش در پاییز 1394 در گلخانه تحقیقاتی دانشکده‌ کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز، به صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار اجرا شد. در راستای اجرای این پژوهش، از لوله‌های پی‌وی‌سی‌ با اندازه های یکسان، به قطر ۱۱ سانتی‌متر و طول ۵۰ سانتی متر استفاده شد و انتهای لوله‌ها با دو لایه طلق ضخیم و شفاف پوشانده شد. برای خروج زه آب نیز تعدادی منفذ یکسان در انتهای لوله و بر روی طلق‌ها ایجاد شد. سپس درون هر لوله و به منظور سهولت خروج خاک و جلوگیری از آسیب به ریشه در زمان نمونه برداری، یک کیسه پلاستیکی هم اندازه با قطر دهانه و ارتفاع لوله‌ها قرار داده شد (Fakhri, 2013). برای آماده سازی خاک مورد نیاز آزمایش، ابتدا از خاک چند مکان مختلف از مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی نمونه برداری شد. پس از خشک شدن نمونه‌ها در هوای آزاد و عبور از الک دو میلی‌متری، میزان هدایت الکتریکی به روش وزنی یک به یک (خاک: آب v/w) با اضافه کردن آب دو بار تقطیر‌ شده و عصاره‌گیری با کاغذ واتمن (41) پس از 24 ساعت، با استفاده از دستگاه هدایت سنج الکتریکی (Inolab Model) اندازه‌گیری شد. پس از خشک شدن نمونه خاک در مجاورت هوا، این نمونه‌ها از الک شش میلی‌متری عبور داده شدند. ماسه نیز پس از عبور از الک دو میلی‌متری با نسبت وزنی مشخص (40 درصد ماسه و 60 درصد خاک) به‌صورت جداگانه برای هر لوله با خاک ترکیب شد. برای هر لوله پی‌وی‌سی، پنج کیلو‌گرم خاک مخلوط شده‌ در نظر گرفته شد (Fakhri, 2013). بر اساس نتایج آزمون خاک و حدود بحرانی عناصر، مقادیر محاسبه شده نیتروژن، فسفر و پتاس به خاک اضافه شد (جدول 1).

 

جدول 1- مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد آزمایش

Table 1. Physiochemical properties of the soil

K2O (mg.kg-1)

P2O5 (mg.kg-1)

N (%)

pH

EC (dS.m-1)

Soil texture

200

10

0.46

7.5

1.8

Sandy loam

 

 

درون هر لوله در هر مرحله از آزمایش، چهار بذر جوانه‌دار شده و هم اندازه در عمق دو سانتی‌متری خاک کشت شد و سپس با آب تصفیه شده با هدایت الکتریکی 3/0± 1 دسی زیمنس بر متر آبیاری شدند. لوله‌های پی‌وی‌سی در تمام مدت رشد، درون گلخانه‌ای با متوسط درجه حرارت 3 ±25 درجه سانتی­گراد در روز و 3±15 درجه سانتی‌گراد در شب و نور طبیعی گلخانه نگه‌داری شدند. در مرحله رشد دو برگی، تعداد بوته‌ها با تنک کردن، کاهش یافت و دو بوته درون هر لوله پی‌وی‌سی نگه‌داری شد.

به منظور تعیین پتانسیل رطوبتی خاک در مکش‌های مورد نظر و به دنبال آن تعیین نیاز آبی گیاه در طی رشد و در نهایت اعمال تنش بر اساس تیمارهای آزمایش، منحنی رطوبتی خاک با استفاده از دستگاه صفحات فشاری
(Eijkelkamp Pressure Plate Extractor,)
 در مکش‌های 3/0-، 3- ، 5- و 15- بار رسم شد (Klute & Dirksen., 1986).

 

اعمال تنش خشکی

ابتدا لوله‌های پی‌وی‌سی و کیسه پلاستیکی درون هر لوله به طور دقیق وزن شدند. برای هر لوله پی‌وی‌سی، پنج کیلوگرم از خاک تهیه شده در نظر گرفته شد. در هر آزمایش و برای هر واحد آزمایشی، یک لوله پی‌وی‌سی حاوی گیاه به عنوان شاهد، با هدف جلوگیری از آسیب رساندن دستگاه رطوبت سنج به ریشه گیاه اصلی در نظر گرفته شد. پس از کاشت گیاه و تا قبل از رسیدن به مرحله‌ دو برگی، رطوبت همه‌ لوله‌های حاوی گیاه در حد ظرفیت زراعی نگه‌داری شد. با توجه به تیمار مربوطه، درصد رطوبت حجمی خاک هر تیمار با استفاده از دستگاه رطوبت سنج (ProCheck, Decagon Devices, USA) اندازه‌گیری شد و سپس با استفاده از منحنی رطوبتی رسم شده، پتانسیل رطوبتی خاک تعیین شد. پس از تعیین پتانسیل آب خاک، در صورتی که میزان آن کمتر از میزان مورد نظر برای یک تیمار خاص بود (برای مثال، پتانسیل آب خاک برای تیمار شاهد از 3/0- بار به 2- بار رسیده بود)، ابتدا برای آگاهی از وضعیت درصد رطوبتی وزنی خاک، لوله‌های پی‌وی‌سی شاهد برای آن تیمار خاص، با استفاده از ترازو وزن شدند و از آن‌جا که وزن خاک خشک و لوله‌های پی‌وی‌سی و کیسه پلاستیکی قبل از کشت به‌طور دقیق اندازه‌گیری شده بود، درصد رطوبت وزنی و وزن آب خاک، با استفاده از رابطه 1 محاسبه شد. سپس با اختلاف این عدد با درصد رطوبت وزنی در نقطه پتانسیل مورد نظر، میزان آب آبیاری تعیین شد.

100×

وزن خاک خشک - وزن اولیه خاک

= درصد رطوبت وزنی

وزن خاک خشک

 

 

 

اندازه گیری محور اصلی و انشعابات ریشه

به‌منظور جداسازی ریشه‌ها از خاک، لوله‌های پی ‌وی ‌سی به مدت 30 دقیقه در ظروف حاوی آب قرار داده شدند تا خاک آن­ها اشباع شود. سپس کیسه پلاستیکی حاوی بستر کاشت و ریشه‌‌ درون آن، به آهستگی از لوله­ها خارج شد. شستشوی ریشه‌ها با استفاده از فشار ملایم آب یک آبپاش، روی بستر کاشت و ریشه‌‌ انجام شد و ریشه‌ها از خاک جدا شدند (Fakhri, 2013). طول ریشه اصلی با خط‌کش میلی‌متری اندازه‌گیری شد. طول ریشه‌های اصلی و فرعی نیز با استفاده از دستگاه اندازه‌گیری طول و سطح ریشه (DELTA-T SCAN, UK) انجام شد. طول ریشه­های فرعی، از تفریق مجموع طول ریشه‌های اصلی و فرعی از طول ریشه­ اصلی به‌دست آمد (Rahnama et al., 2011).

آزمایش اول

با هدف تعیین سطوح مورد نظر پتانسیل آب خاک در ایجاد تفاوت­های رشدی ریشه، آزمایشی به صورت طرح فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد.

در این آزمایش، دو رقم گندم شامل: رقم روشن به عنوان رقم متحمل به خشکی و رقم قدس به عنوان رقم حساس به خشکی، به عنوان فاکتور اول (et al., 2015 Mortazavian) و سطوح مختلف خشکی شامل: پتانسیل آب خاک در مکش‌های 3/0- بار (شاهد)، 2- تا 3- بار،  5- تا 6-، 7- تا 8- و 10- تا 11- بار به عنوان فاکتور دوم در نظر گرفته شدند.

برای هر تیمار در هر تکرار، دو لوله پی‌وی‌سی در هر واحد آزمایشی در نظر گرفته شد و آزمایش در مجموع شامل 60 لوله پی‌وی‌سی بود. لوله‌ها در شرایط گلخانه با نور طبیعی و میانگین دمای 3±24 درجه سانتی گراد (روز) و3±14 درجه سانتی گراد (شب) نگهداری شدند. سپس گیاهچه­ها با رسیدن به آغاز مرحله دو برگی (نه روز پس از کاشت)، به مدت 14 روز در معرض تنش خشکی قرار گرفتند. پتانسیل آب خاک برای سطوح خشکی، در طول مدت آزمایش ثابت نگه داشته شد. سپس گیاهان به منظور اندازه‌گیری محور ریشه برداشت شدند.

آزمایش دوم

به‌منظور بررسی وجود تفاوت بین ارقام گندم از نظر رشد ریشه در پاسخ به خشکی، هشت رقم گندم در دو سطح تنش خشکی (با توجه به نتایج آزمایش قبلی)، به صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی مورد بررسی قرار گرفتند. ارقام گندم شامل روشن، بم، طبسی و ماهوتی به عنوان ارقام متحمل به خشکی) و ارقام شیراز، فلات، قدس و اترک به عنوان ارقام حساس به خشکی (Maghsoudi & Maghsoudi Moud, 2007; Karami & Rokhzadi, 2012; Mortazavian et al., 2015) انتخاب شدند. سطوح خشکی شامل پتانسیل آب خاک 3/0- بار (شاهد) و 7- تا 8- بار در نظر گرفته شدند. در این آزمایش، دو لوله پی‌وی‌سی در هر واحد آزمایشی با سه تکرار، در شرایط گلخانه با نور طبیعی و میانگین دمای 3±26 درجه سانتی‌گراد (روز) و3±15 درجه سانتی‌گراد (شب) نگه‌داری شدند. آزمایش در مجموع شامل 96 لوله بود. گیاهچه ها با رسیدن به آغاز مرحله دو برگی، به مدت 14 روز در معرض تنش قرار گرفتند و همانند آزمایش اول، برای اندازه‌گیری طول ریشه برداشت شدند.

آزمایش سوم

با توجه به نتایج حاصل از آزمایش قبلی و به‌منظور مطالعه دقیق­تر ویژگی­های رشدی ریشه و بررسی وضعیت انشعاب‌زنی ریشه در واکنش به تنش خشکی، دو رقم بم و روشن به عنوان ارقام متحمل به خشکی و ارقام قدس و اترک به عنوان ارقام حساس به خشکی، در دو سطح خشکی شامل پتانسل آب خاک 3/0- بار (شاهد) و 7- تا 8- بار، به صورت فاکتوریل و در قالب طرح پایه کاملاً تصادفی مورد مطالعه قرار گرفتند. دو لوله پی‌وی‌سی در هر واحد آزمایشی با سه تکرار، در شرایط گلخانه‌ای با نور طبیعی و میانگین دمای 3±26 درجه سانتی‌گراد (روز) و3±15 درجه سانتی‌گراد (شب) نگه‌داری شدند. آزمایش در مجموع شامل 48 لوله بود. گیاهچه­ها با رسیدن به آغاز مرحله‌ دو برگی، به مدت 21 روز در معرض تنش قرار گرفتند و برای اندازه‌گیری طول ریشه‌های اصلی و فرعی  برداشت شدند.

داده‌های به دست آمده با استفاده از نرم افزارآماری SAS تجزیه و تحلیل)تجزیه واریانس و همبستگی صفات( شدند و مقایسه میانگین­ها با استفاده از نرم افزارMSTATC  انجام شد. برای رسم نمودارها از نرم افزار Excel استفاده شد.

 

نتایج و بحث

آزمایش اول: بهترین سطح خشکی در ایجاد تفاوت­های رشدی ریشه

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که بین سطوح مختلف خشکی، از نظر ویژگی‌های رشدی سیستم ریشه شامل طول ریشه‌ و وزن خشک ریشه در سطح احتمال یک درصد و برای تعداد ریشه اصلی در سطح احتمال پنج درصد تفاوت معنی­داری وجود داشت. بین ارقام نیز از نظر طول ریشه‌ و وزن خشک ریشه در سطح یک درصد تفاوت معنی­داری مشاهده شد اما این تفاوت از نظر تعداد ریشه اصلی معنی‌دار نبود. بر هم­کنش بین سطوح مختلف خشکی و ارقام برای صفات مورد مطالعه، تفاوت معنی­داری نشان نداد (جدول 2).

 

جدول 2- تجزیه واریانس پارامترهای رشدی ریشه ارقام گندم نان، دو هفته پس از مواجهه با سطوح تنش خشکی

Table 2. Variance analysis of root growth parameters of bread wheat cultivars two weeks after exposure to drought stress levels

Means of squares

       Root dry weight

     Root number

Seminal root length

df

Source of variance

**0.0015

ns0.03

**2198

1

 Cultivar

**0.0005

*4.21

**2151

4

Drought

0.00002ns

0.28ns

111 ns

4

Cultivar ×Drought

0.00005

1.46

112

20

 Error

13.14

18.82

9.24

-

CV (%)

:ns غیر معنی‌دار،  * و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns: Non-significant, ** and *: significant at 1% and 5% of probability levels respectively.

 

 

نتایج مقایسه میانگین نشان داد که طول ریشه‌های اصلی در شرایط تنش خشکی کاهش یافت. این کاهش در سطوح اولیه تنش، تفاوت معنی‌داری را نسبت به شاهد نشان نداد اما با کاهش پتانسیل آب خاک به 5- بار، طول ریشه اصلی به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. همچنین بین ارقام از نظر طول ریشه­های اصلی، تفاوت معنی داری وجود داشت و مقادیر آن در رقم روشن، بیشتر از رقم قدس بود (جدول 3). تعداد ریشه‌های اصلی نیز در شرایط تنش خشکی کاهش یافت و میزان این کاهش در پتانسیل 7- و 10- بار نسبت به شاهد، تفاوت معنی‌داری را نشان داد اما این تفاوت بین ارقام معنی‌دار نبود. وزن خشک ریشه نیز در شرایط تنش خشکی کاهش یافت. با افزایش روند خشکی از پتانسیل 5- بار، تفاوت محسوسی مشاهده شد و این تفاوت در پتانسیل 7- بار نسبت به شاهد معنی‌دار بود. همچنین وزن ‌خشک ریشه در رقم حساس به خشکی قدس، کاهش بیشتری را نسبت به رقم متحمل به خشکی روشن نشان داد (جدول 3).

 

جدول 3- مقایسه میانگین پارامترهای رشدی ریشه ارقام گندم نان دو هفته پس از مواجهه با سطوح تنش خشکی

Table 3- Mean comparison of root growth parameters of bread wheat cultivars two weeks after exposure to drought stress levels

Means

Root dry weight

Root number

Seminal root length

 

(gr)

(cm)

(cm)

 

 

 

 

Cultivars

0.058 a

6.46a

123 a

Roshan

0.044 b

6.40a    

106 b

Qods

 

 

 

Drought stress

0.058a

7.1 a

135 a

Control

0.060 a

7.3 a

132 a

2  bar -   ~

0.055 a

6.5 a

113 b

5  bar - ~

0.040 b

5.6 b

97 bc

7  bar -  ~

0.041 b

5.5 b

94 c

10 bar - ~

میانگین های دارای حرف مشترک برای هر صفت با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن، اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد نداشتند.

 Means followed by the same letter for each trait are not significantly different (P = 0.05), according to Duncan’s Multiple Range Test.

 


آزمایش دوم: تفاوت ژنوتیپی در ویژگی­های رشدی ریشه

نتایج تجزیه واریانس ویژگی‌های رشدی سیستم ریشه  هشت رقم گندم و تیمار خشکی نشان داد که بین دو سطح خشکی و بین ارقام گندم از نظر طول، تعداد و وزن خشک ریشه و طول دو ریشه بلندتر  تفاوت بسیار معنی‌داری وجود داشت. برهم­کنش بین سطوح خشکی و ارقام نیز تفاوت معنی‌داری را برای صفات طول ریشه و ماده خشک ریشه نشان داد (جدول 4).

 

جدول 4- تجزیه واریانس پارامترهای رشدی ریشه هشت رقم گندم نان، دو هفته پس از مواجهه با تنش خشکی

Table 4. Variance analysis of root growth parameters of eight bread wheat cultivars two weeks after exposure to drought stress

    Means of squares

Two longest seminal axile roots

 Root number

  Seminal root length

 Root dry weight

df

 Source of variance

** 204

  *1.22

**992

**0.00057

7

Cultivar

** 271

** 70.1

**28846.

**0.0066

1

Drought

ns  81

ns               0.369

 **471

**0.000223

7

Cultivar×Drought

42.61

0.379 

45.9

0.000028

32

 Error

12.83

10.11 

6/16

8/8

-

CV (%) 

 : n.s  غیر معنی‌دار،  * و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

 ns: Non-significant, ** and *: significant at 1% and 5% of probability levels, respectively.

نتایج مقایسه میانگین ارقام نشان داد که پتانسیل 7- بار، سبب کاهش طول ریشه در همه ارقام شد. بین ارقام از نظر میزان رشد ریشه اختلاف معنی‌داری وجود داشت و ارقام بم و فلات، به ترتیب کمترین و بیشترین میزان کاهش طول ریشه را در بین ارقام دارا بودند. همچنین در مقایسه با شاهد ارقام متحمل به خشکی، دارای میانگین طول ریشه بیشتری نسبت به ارقام حساس بودند (شکل 1 الف). ارتباطی بین رشد ریشه در شرایط شاهد و تنش خشکی مشاهده نشد؛ به عبارتی ارقامی که در شرایط شاهد دارای رشد ریشه بالایی بودند، لزوماً در شرایط تنش قادر به حفظ مقادیر بالای رشد ریشه خود نبودند. برای مثال، ارقام فلات و شیراز در طی مرحله رشد رویشی و در شرایط شاهد، دارای رشد ریشه بالایی بودند ولی در شرایط تنش، دارای بالاترین میزان کاهش رشد ریشه در مقایسه با شاهد بودند (شکل 1 الف).به هر روی، تفاوت بین ارقام از  نظر طول دوره رشدی و تأثیر آن بر وضعیت رشد ریشه نیز بایستی در نظر گرفته شود. تفاوت ژنتیکی در رشد ریشه گندم نان (Manschadi et al., 2008)، گندم دوروم (Rahnama et al., 2011)، جو (Shelden et al., 2013)، سورگوم و ذرت (Singh et al., 2010) در واکنش به تنش‌های خشکی و شوری قبلاً نیز گزارش شده است. با توجه به واکنش رشدی متفاوت ریشه گیاه، به‌نظر می‌رسد که تفاوت در طول ریشه در شرایط شاهد و تنش، ناشی از تنوع ژنتیکی در پاسخ‌ رشدی ارقام باشد. بنابراین، وجود تنوع ژنتیکی بالا در ویژگی­های رشدی ریشه و گزینش ژنتیکی به منظور غلبه بر محدودیت‌های خاک، این امکان را فراهم می­آورد تا در برنامه‌های به نژادی، از صفات مورفولوژیکی ریشه به‌منظور بهبود جذب آب عمقی خاک استفاده شود (Wasson et al., 2012). به همین علت، استفاده از ویژگی‌های رشدی ریشه در راستای حفظ طول ریشه و در نتیجه حفظ جذب آب می‌تواند به عنوان اولین هدف برنامه‌های به‌نژادی در شرایط تنش­های خشکی و شوری در نظر گرفته شود.

وزن خشک ریشه نیز در شرایط تنش در همه ارقام به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. کمترین میزان کاهش وزن خشک ریشه نسبت به شاهد در رقم متحمل طبسی و بیش‌ترین میزان کاهش، در رقم حساس فلات مشاهده شد (شکل 1 ب). با توجه به این نتایج مشخص می‌شود که میزان کاهش ماده خشک ریشه در شرایط تنش در ارقام مختلف متفاوت است و این کاهش در ارقام حساس، به‌مراتب بیشتر از ارقام متحمل به خشکی بود.

بین ارقام نیز از نظر تعداد ریشه­ اصلی، تفاوت قابل توجهی مشاهده شد و ارقام متحمل به خشکی، دارای تعداد ریشه اصلی بیشتری بودند. تنش خشکی، سبب کاهش تعداد ریشه‌ اصلی شد، به‌گونه­ای که تنش، سبب کاهش 34 درصدی تعداد ریشه اصلی همه ارقام در مقایسه با شاهد شد؛ اگرچه میزان کاهش آن در ارقام متحمل به خشکی‌ نسبت به ارقام حساس کمتر بود (جدول 5).

به نظر می‌رسد که ارقام متحمل، با تعداد ریشه اصلی بیشتر، قادرند در شرایط پتانسیل پائین آب خاک، جذب بیشتر آب از خاک را به خوبی حفظ نمایند. در نتیجه، ارقام متحمل به خشکی با حفظ و تولید تعداد ریشه بیشتر، میزان جذب آب را در شرایط تنش، بالا نگه می‌دارند و از این طریق، قادر به تحمل تنش خواهند بود. تعداد ریشه، یک ویژگی ژنتیکی است که تحت تأثیر شرایط محیطی نیز قرار می‌گیرد (Manschadi et al., 2006). در ارقام گندم، از نظر تعداد ریشه اصلی، تنوع ژنتیکی وجود دارد و ارقام گندم در شرایط معمول، بین پنج تا هشت ریشه اصلی دارند (Richards, 2008). در پژوهش حاضر و بر مبنای وجود همبستگی مثبت و معنی‌دار بین تعداد ریشه اصلی با طول ریشه­ اصلی (**69/0=r) (جدول 6) پیشنهاد می­شود که انتخاب ویژگی‌های ریشه از جمله تعداد ریشه‌های اصلی ممکن است به شناسایی ژنوتیپ‌هایی با معماری سیستم ریشه سازگار با تحمل خشکی کمک کند (Manschadi et al., 2006).

 

 

 

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین پارامترهای رشدی ریشه هشت رقم گندم نان دو هفته پس از مواجهه با تنش خشکی

Table 5. Mean comparison of root growth parameters of eight bread wheat cultivars two weeks after exposure to drought stress

Means

Two longest seminal axile roots (cm)

Root number

 

 

 

Drought stress

58.38 a

7.2 a

Control

43.33 b

4.8 b

7  bar -   ~

 

 

Cultivars

57.41 a

5.33 b

Roshan

56.31 a

6.16 ab

Bam

51.31 ab

6.16 ab

Tabasi

53.71 ab

6.20 ab

Mahoti

46.08 bc

5.5 ab

Shiraz

40.37 c

6.5 b

Falat

52.72 a

5.6 ab

Qods

48.13 ab

6.6 a

Atrak

میانگین های دارای حرف مشترک برای هر صفت، با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد، دارای اختلاف معنی دار نیستند.

Means followed by the same letter for each trait are not significantly different (P = 0.05), according to Duncan’s Multiple Range Test.

 

 

جدول6- ضرایب همبستگی پارامترهای رشدی ریشه هشت رقم گندم دو هفته پس از مواجهه با خشکی

Table 6. Correlation parameters of root growth characteristic of eight bread wheat cultivars two weeks after drought stress

4

3

2

1

Characteristic

 

 

 

 

1

Seminal root length

1

 

 

1

0.73 **

Two longest seminal axile roots

2

 

1

0.21ns

0.69 **

Root number

3

1

0.44**

0.39*

0.49 **

Root dry weight

4

:ns غیر معنی‌دار،  * و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns: Non-significant, ** and *: significant at 0.01 and 0.05 probability levels

 


آزمایش سوم: انشعابزنیریشهدرپاسخبهتنش خشکی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس ویژگی‌های رشدی سیستم ریشه شامل طول دو ریشه بلندتر، طول ریشه اصلی‌ و انشعابات، تعداد ریشه اصلی، سطح ریشه، فاصله اولین انشعاب تا نوک ریشه و وزن خشک ریشه، تفاوت معنی‌داری را بین دو سطح خشکی در سطح احتمال یک درصد نشان داد. همچنین تفاوت معنی‌داری در تمامی پارامترهای ذکر شده، به‌جز برای فاصله اولین انشعاب تا نوک ریشه، طول دو ریشه بلندتر و تعداد ریشه اصلی بین ارقام مشاهده شد. اثر برهم­کنش بین رقم و سطوح خشکی بر وزن خشک ریشه، طول انشعابات ریشه و سطح ریشه نیز در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 7).

 

 

جدول 7- تجزیه واریانس پارامترهای رشدی ریشه چهار رقم گندم نان، سه هفته پس از مواجهه با تنش خشکی

Table 7- Variance analysis of root growth parameters of four wheat cultivars three weeks after exposure to drought stress

Means of squares

‌Seminal root length

Two longest seminal axile roots

Root number

Distance between root tip and the first root branch

Branch root length

Root area

Root dry weight

df

Source of variance

*865

136 ns

1.152 ns

0.67ns

**40665

**588361

**0.0023

3

 Cultivar

**10024

**1713

**51.04

**10.93

**262069

**8119252

**0.0053

1

 Drought

287 ns

150ns

0.152 ns

0.40 ns

**13086

**625758

*0.0002

3

Cultivar ×Drought

227

53

0.40

0.39

761.005

896.9

0.000056

16

 Error

10.8

9.6

9.6

16.1

6.3

1.7

10.37

 

CV (%)

ns،  غیر معنی‌دار،  * و ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

 ns: Non-significant, ** and *: significant at 1% and 5% of probability levels, respectively.

 

 نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که طول ریشه‌ اصلی و طول دو ریشه بلندتر در شرایط تنش نسبت به شاهد، به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. همچنین در مجموع طول ریشه‌ اصلی، تفاوت معنی‌داری بین ارقام مشاهده شد و ارقام متحمل، دارای میانگین طول ریشه بیشتری نسبت به ارقام حساس بودند. در بین ارقام متحمل، رقم بم بیشترین و رقم اترک کمترین میزان طول ریشه اصلی را به خود اختصاص دادند، اما برای طول دو ریشه بلندتر، تفاوت معنی‌داری بین ارقام مشاهده نشد (جدول 8). این نتیجه بیانگر آن است که با ادامه روند کاهش پتانسیل آب خاک در طی مدت زمان طولانی‌تر، تنش خشکی می‌تواند تاثیرات معنی‌داری بر کاهش طول ریشه یا عمق ریشه دهی داشته باشد (Wang et al., 2009).

تنش خشکی در پتانسیل 7- بار، باعث کاهش معنی‌دار تعداد ریشه نسبت به شاهد شد؛ اگرچه مقایسه میانگین چهار رقم، نشان‌دهنده عدم وجود تفاوت معنی­دار بین ارقام حساس و متحمل بود (جدول 8). نتایج سایر تحقیقات، بیانگرکاهش تعداد ریشه اصلی گندم در شرایط تنش شوری (Shelden et al., 2013; Fakhri, 2013) و خشکی (Manschadi et al., 2006) بود. تنش خشکی سبب کاهش قدرت انشعاب‌زنی ریشه در همه ارقام شد. همچنین بین ارقام از نظر طول انشعابات، تفاوت ژنتیکی مشاهده شد و مقایسه میانگین ارقام نشان داد که کاهش طول انشعابات در ارقام متحمل بم و روشن در مقایسه با ارقام حساس اترک و قدس، کمتر بود (شکل 2).

 

جدول 8- مقایسه میانگین پارامترهای رشدی ریشه چهار رقم گندم، نان سه هفته پس از مواجهه با تنش خشکی

Table 8. Mean comparison of root growth parameters of four wheat cultivars three weeks after exposure to drought stress

 

Distance between root tip and the first root branch (cm)

Root number

Two longest seminal axile roots (cm)

Seminal root length (cm)                     

Cultivars

 

 

 

 

Roshan

a 2.88

a 7

a 82.65

156 b

Bam

a 2.43

a 7

74.55 b

 173 a

Qods

a 1.93

a 6.3

70.90 b

c 147

Atrak

a  1

a 6.16

70.40 b

cd 140

Drought stress

 

 

 

 

Control

a 3.09

 8.08 a

84.83 a

a 156.33

7  bar -   ~

b 1.74

b 5.16

b 67.50

 127.99 b

میانگین های دارای حرف مشترک برای هر صفت، با استفاده از آزمون چند دامنه­ای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد، دارای اختلاف معنی دار نیستند.

Means followed by the same letter for each trait are not significantly different (P = 0.05), according to Duncan’s Multiple Range Test.

 

 

 

 

 

 

جلوگیری از رشد ریشه­های جانبی در اثر شرایط تنش خشکی (Sánchez-Calderón et al., 2013) و تحریک انشعاب‌زنی ریشه در شرایط تنش شوری (Rahnama et al., 2011)، به عنوان یک واکنش انطباقی برای تضمین بقای گیاه در شرایط نامناسب رشد پذیرفته شده است (Sánchez-Calderón et al., 2013). تنش اسمزی سبب کاهش طول ریشه و آغازش ریشه جانبی می­شود و مشخص شده است که پیام‌های هورمونی، این کنترل را بر عهده دارند (Rahnama et al., 2011). پتانسیل اسمزی پایین خاک، سبب تغییر حجم و عمق توسعه سیستم ریشه، میزان طویل شدن ریشه و تعداد ریشه‌های جانبی در تعداد زیادی از گونه‌های گیاهی از جمله آرابیدوپسیس می‌شود (Deak & Malamy, 2005) و گیاهان دارای ریشه اصلی طویل‎تر و تعداد ریشه‌های جانبی بیشتر، تحمل بالاتری به شرایط تنش دارند.

 بر اساس نتایج به دست آمده، بین ارقام مورد بررسی و تیمار خشکی، اختلاف معنی‌داری از لحاظ سطح ریشه وجود داشت. میانگین سطح ریشه در ارقام متحمل به خشکی، به مراتب بیشتر از ارقام حساس بود. هم چنین با  کاهش پتانسیل آب خاک، میانگین سطح ریشه در همه ارقام، به‌طور معنی‌داری کاهش یافت و میزان کاهش در ارقام متحمل، به مراتب بیشتر از ارقام حساس به خشکی بود (شکل 3). کاهش سطح ریشه در شرایط تنش و برتری ارقام متحمل نسبت به ارقام حساس، در سایر مطالعات نیز گزارش شده است (Dargahi et al., 2012). اگرچه در بررسی تأثیر تنش آبی بر توزیع و پراکندگی ریشه سویا بین شرایط آبیاری و تنش خشکی، اختلاف معنی‌داری برای سطح ریشه مشاهده نشد (Benjamin & Nielsen, 2006). بیشترین میزان کاهش سطح ریشه در شرایط تنش، در رقم حساس اترک و کمترین میزان کاهش در رقم متحمل روشن مشاهده شد.

 

 

 

نتایج مقایسه میانگین نیز نشان داد که در تیمارهای مورد بررسی، وزن خشک ریشه در تمام ارقام در شرایط تنش خشکی نسبت به شاهد کاهش یافت (شکل 4)؛ اگرچه در شرایط عدم تنش نیز تفاوت معنی‌داری از نظر وزن خشک ریشه بین ارقام مشاهده شد. بیشترین و کمترین میزان کاهش وزن خشک ریشه در شرایط تنش خشکی، به‌ترتیب در رقم حساس قدس و رقم متحمل روشن مشاهده شد (شکل 4). به‌نظر می‌رسد که کاهش ماده خشک ریشه می‎تواند به دنبال کاهش میزان رشد ریشه یا کاهش فتوسنتز در گیاه رخ دهد (Fakhri, 2013). کاهش وزن خشک ریشه گندم به دلیل کاهش طول ریشه در شرایط شوری نیز قبلاً مشخص شده اشت (Grewal, 2010).

تنش خشکی، سبب کاهش فاصله اولین انشعاب تا نوک ریشه شد و میزان کاهش برای همه ارقام در حدود 44 درصد بود؛ اگرچه بین ارقام نیز از نظر فاصله اولین انشعاب تا نوک ریشه، تفاوت قابل ملاحظه‌ای مشاهده نشد (جدول 8). در شرایط شوری نیز فاصله بین نوک ریشه و موقعیت ناحیه تمایز بافت، تغییر می‌کند (Rahnama et al., 2011)؛ اگرچه کوتاه‌تر شدن فاصله بین نوک و سلول‌های ناحیه توسعه و تمایز در سایر تنش­ها نیز مشاهده شده است. برای مثال، دمای پایین خاک، میزان رشد طولی ریشه و میزان تمایز ریشه‌های مویین و انشعابات ریشه‌ای نزدیک به نوک ریشه را در گندم و ذرت تحت تأثیر قرار داد (Watt et al., 2006).

 


 

 

نتیجه‌گیری کلی

نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که تنش خشکی در پتانسیل آب خاک پایین تر از 5- بار، سبب کاهش معنی دار پارامترهای رشدی ریشه شد. همچنین بین ارقام از نظر رشد ریشه و واکنش به تنش خشکی، تفاوت ژنتیکی وجود داشت، به‌گونه­ای که ارقام متحمل و حساس به خشکی، واکنش متفاوتی به تنش خشکی نشان دادند. بنابراین، یک عامل مهم در میزان تحمل به خشکی گیاه گندم، چگونگی واکنش و توسعه سیستم ریشه‎ای آن‌ است که می­تواند تحت تأثیر تنش خشکی قرار گیرد و تفاوت موجود در بین ارقام، به لحاظ صفات رشدی ریشه ممکن است تفاوت آن‌ها را در مقاومت به تنش خشکی آشکار ‌سازد. با توجه به این که ارقام گندم و جو دارای ریشه اصلی طویل‎تر و انشعابات ریشه ای بیشتر، تحمل بالاتری به تنش­های محیطی (Shelden et al., 2013; Rahnama et al., 2011) دارند، از این تفاوت بین ژنوتیپ­ها می‌توان جهت گزینش ارقام و ژنوتیپ‌های کارآمد در جذب آب و مواد غذایی از خاک و نیز ارقام متحمل به تنش‌های محیطی از جمله خشکی استفاده کرد.

 به هر روی، به‌نظر می رسد که توسعه گیاهان زراعی با صفات مطلوب ریشه در مناطق خشک و دارای محدودیت آبی، یکی از راه های غلبه بر محدودیت­های محیطی و دستیابی به عملکرد مطلوب محصولات کشاوری باشد. همچنین پیشنهاد می­شود که جهت اطمینان از نتایج این پژوهش، ارزیابی واکنش رشدی ریشه­ ارقام گندم در سایر مراحل رشدی گیاه نیز انجام شود.

 

REFERENCES

  1. Bengough, A. G., McKenzie, B. M., Hallett, P. D. & Valentine, T. A. (2011). Root elongation, water stress, and mechanical impedance: A review of limiting stresses and beneficial root tip traits. Journal of Experimental Botany, 62 (1): 59-68.
  2. Benjamin, J. G. & Nielsen, D. C. (2006). Water deficit effects on root distribution of soybean, field pea and chickpea. Field Crops Research, 97: 248-253.
  3. Dargahi, Y., Asghari, A., Shokrpour, M. & Rasoulzadeh, A. (2012). Effect of water deficit stress on root morphological characters in sesame cultivars. Electronic Journal of Crop Production, 5 (4): 151-172.
  4. Deak, K. I., & Malamy, J. (2005). Osmotic regulation of root system architecture. The Plant Journal, 43: 17-28.
  5. Ehdaie, B., Layne, A. P. & Waines, J. G. (2012). Root system plasticity to drought influences grain yield in bread wheat. Euphytica, 186: 219-232.
  6. Fakhri, S. (2013). The study of root growth in bread wheat by screening method under salt stress conditions. MSc. Thesis. Department of Agronomy and Plant Breeding, Shahid Chamran University of Ahvaz.
  7. Grewal, H. S. (2010). Water uptake, water use efficiency, plant growth and ionic balance of wheat, barley, canola and chickpea plants on a sodic vertosol with variable subsoil NaCl salinity. Agricultural Water Management, 97, 148-156.
  8. Karami, E. & Rokhzadi, A. (2012). An identification of drought tolerant genotypes in wheat using analysis of drought resistance indices. Agronomy Journal (Pajouhesh & Sazandegi), 96: 78-83.
  9. Klute, A. & Dirksen, C. (1986). Hydraulic conductivity and diffusivity: Laboratory methods. In: Klute A. (Ed). Method of soil analysis, Part 1. Agronomy Soil Science Society of America Madison.W.I, pp. 687-734.
  10. Lopes, M. S. & Reynolds, M. P. (2010). Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler canopies and increased yield under drought in wheat. Functional Plant Biology, 37: 147-156.
  11. Maghsoudi, K. & Maghsoudi Moud, A. A. (2007). Assessment of osmoregulation capability in bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars using response of projected pollen grains to drought stress. Iranian Journal of Crop Sciences. 10 (1): 1-14.
  12. Manschadi, A. M., Hammer, G. L., Christopher, J. T. & deVoil, P. (2008). Genotypic variation in seedling root architectural traits and implications for drought adaptation in wheat (Triticum aestivum L.). Plant and Soil, 303: 115-129.
  13. Manschadi, A. M., Christopher, J., deVoil, P. & Hammer, G. L. (2006). The role of root architectural traits in adaptation of wheat to water-limited environments. Functional Plant Biology, 33: 823-837.
  14. Mortazavian, M., Ramshini, H., Mohseni, M., Nabavi, T. (2015). Assessment of wheat yield response to water shortage using various tolerance indices. Philippine Agricultural Scientist, 98(3): 262-269.
  15. Rahnama, A., Munns, R., Poustini, K. & Watt, M. (2011). A screening method to identify genetic variation in root growth response to a salinity gradient. Journal of Experimental Botany, 62: 69-77.
  16. Richards, R. A. (2008). Genetic opportunities to improve cereal root systems for dryland agriculture. Plant Production Science, 11(1): 12-16.
  17. Sánchez-Calderón, L., Ibarra-Cortés, M. E. & Zepeda-Jazo, I. (2013). Root Development and Abiotic Stress Adaptation, Abiotic Stress Kourosh Vahdati, IntechOpen. DOI: 10.5772/55043.
  18. Schweiger, P., Petrasek, R. & Hartl, W. (2009). Root distribution of winter wheat cultivars as affected by drought. International Symposium “Root Research and Applications”. Vienna, Ausrtia.
  19. Shelden, M. C., Roessner, U., Sharp, R. E., Tester, M. & Bacic, A. (2013). Genetic variation in the root growth response of barley genotypes to salinity stress. Functional Plant Biology, 40: 516-530.
  20. Singh, V., van Oosterom, E. J., Jordan, D. R., Messina, C. D., Cooper, M. & Hammer, G. L. (2010). Morphological and architectural development of root systems in sorghum and maize. Plant and Soil, 333: 287-299.
  21. Wang, H., Siopongco, J., Wade, L. & Yamauchi, A. (2009). Fractal analysis on root systems of rice plants in response to drought stress. Environment Journal of Experimental Botany, 65: 338-344.
  22. Wasson, A. P., Richards, R. A., Chatrath, R., Misra, S. C., Sai Prasad, S. V., Rebetzke, G. J., Kirkegaard, J. A., Christopher, J. & Watt, M. (2012). Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops. Journal of Experimental Botany, 63(9): 3485-3498.
  23. Watt, M., Silk, W. K. & Passioura, J. B. (2006). Rates of root and organism growth, soil conditions, and temporal and spatial development of the rhizosphere. Annals of Botany, 97: 839-855.
  24. Whitmore, A. P. & Whalley, W. R. (2009). Physical effects of soil drying on roots and crop growth. Journal of Experimental Botany, 60(10): 2845-2857.
  25. Yan, L. & Shi, Y. (2013). Effect of drought stress on growth and development in winter wheat with aquasorb-fertilizer. Advance Journal of Food Science and Technology, 5(11): 1502-1504.