نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه زرعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران
2 گروه زراعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Recognition of Eryngium caeruleum germination biology can provide the possibility of forecasting the seed dormancy and germination level in various conditions. This study was conducted as factorial experiment based on completely randomized design with three replications in the laboratory of Agronomy and Plant Breeding Department, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, to understand Eryngium caeruleum seed dormancy and response of germination thermal parameters. The experimental factors were included three levels of gibberellic acid (0, 250, 500 mg/l), six chilling time (1, 3, 5, 10, 15, 30 days) and seven temperatures (5, 10, 15, 20, 25, 30, 35°c). Germination parameters were obtained by the segmented model under the influence of gibberellic acid and chilling treatments. The results of this study showed that, the best treatment for reducing dormancy level, cardinal temperatures for germination including base, optimum and ceiling temperatures was obtained 1.81, 22.31, and 34.10°c respectively. Increasing of the chilling time and the gibberellic acid concentration from 0 to 250 mg/l, decreased the base temperature, and increased optimum temperature. Ceiling temperature, at first was increased and then decreased.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
جوانه زنی بذر، از مهم‌ترین رویدادها برای موفقیت بسیاری از علفهای هرز محسوب میشود زیرا نخستین مرحله رقابت یک علفهرز در یک آشیانه اکولوژیکی است (Alebrahim et al., 2010). در این بین، مهم‌ترین عاملی که مانع جوانه زنی بذرها به ویژه در علفهای‌هرز میشود، خواب بذر است. چوچاق با نام علمی Eryngium caeruleum از جمله گیاهان چندساله و از تیره چتریان (Apiaceae) است (Mozumder & Hossain, 2013). این گیاه در مناطقی از اروپا از جمله آلمان، اسپانیا، فرانسه، یونان، برخی مناطق ترکیه و در شمال و مناطق جلگهای ایران به عنوان علف هرز گزارش شده است و خسارت زیادی به محصولات زمستانه و مزارع صیفی‌جات وارد مینماید. از طرف دیگر، اطلاعات در مورد ویژگیهای زیست شناسی جوانه زنی این گیاه و مراحل فنولوژی و تأثیر عوامل محیطی بر رشد این گیاه ناچیز است. این گیاه در حال حاضر، بهصورت خودرو در زیستگاه‌های طبیعی رشد میکند و در کانال‌های آبیاری و نیز در باغات و برخی مزارع، به عنوان علف هرز محسوب میشود. تاکنون تحقیقاتی بر روی خواب بذر،
جوانه زنی و مراحل فنولوژی این علفهرز صورت نگرفته است. بنابراین تحقیق بر روی بذرهای این گیاه و خصوصیات جوانه زنی و رشد فنولوژیک آن، به عنوان گامی اولیه در جهت شناخت بهتر زیست شناسی و خصوصیات جوانه زنی و رویش این گیاه به عنوان یک علف هرز، ضروری میباشد.
بر طبق تحقیقات انجام شده، اغلب گیاهان خانواده چتریان، خواب فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و یا ترکیبی از این دو را نشان می‌دهند (Baskin & Baskin, 2004). هورمونها نقشی کلیدی در ایجاد و کنترل خواب فیزیولوژیکی بذر دارند. در بین هورمونها، اسید جیبرلیک[1](GA) از طریق القای جوانهزنی، خواب بذر را کنترل مینماید. گاهی از تیمار سرمادهی به تنهایی یا همراه با تیمارهای دیگر از جمله اسید جیبرلیک، برای شکست خواب و افزایش جوانهزنی بذرها استفاده میشود
(Najafi et al., 2006). سرمادهی، یک عامل مهم تاثیرگذار در تغییر سطح خواب بذرها میباشد؛ به این معنی که سرمادهی، هورمون اسیدجیبرلیک را فعال میکند که در این صورت، هورمون جیبرلین باعث تجزیه اندوخته غذایی بذر میشود و به عبارتی متابولیسم جوانهزنی را فعال میکند. در نهایت با فعال شدن متابولیسم جوانهزنی، بذر از حالت خواب خارج میشود و جوانهزنی اتفاق میافتد و سطح خواب بذر پایین میآید. شناخت دماهای کاردینال نیز میتواند برای ارزیابی ویژگیهای جوانهزنی یا پتانسیل استقرار گونههای گیاهی مفید باشد (Najafi et al., 2005).
هدف از این آزمایش، شناخت سطح خواب بذر گیاه چوچاق و واکنش آن به تیمارهای هورمون اسیدجیبرلیک و زمان سرمادهی است که به عنوان عامل تغییر خواب فیزیولوژیکی معرفی شده است. بررسی منابع نشان میدهد که قبلا آزمایشی بر روی این گیاه برای تعیین سطح خواب و نوع خواب، بر اساس دامنه دمایی جوانه زنی از دماهای پایه تا سقف انجام نشده است. این آزمایش، پنجره جوانهزنی (Benech Arnold et al., 2000) این گیاه و همچنین سطح خواب بذرها را تحت تأثیر ترکیبهای تیماری هورمون و سرمادهی بررسی خواهد نمود.
مواد و روشها
بذرهای مورد استفاده در این آزمایش، در آذرماه 1394 از رویشگاههای آن در شمال کشور و از شهرهای تنکابن و قائم‌شهر جمع‌آوری شدند. بذرهابا دست از گل آذینشان خارج شدند و برای انجام آزمایش آماده شدند. بذرها تا زمان اجرای آزمایش، در داخل کیسههای پلاستیکی در بسته و در دمای اتاق نگهداری شدند. آزمایش در آزمایشگاه گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران در سال 1395، بهصورت فاکتوریل با سه فاکتور سرمادهی مرطوب در شش زمان یک، سه، پنج، 10، 15 و 30 روز و در دمای پنج درجه سانتیگراد، اسید جیبرلیک در سه سطح با غلظت صفر، 250 و 500 میلیگرم در لیتر و دما در هفت سطح پنج ، 10، 15، 20، 25، 30 و 35 درجه سانتیگراد، در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. قبل از انجام آزمایش، بذرها در محلول اتانول 70 درصد ضدعفونی شدند. برای ضدعفونی، پتریهای شیشهای در داخل اتوکلاو در دمای 121 درجه سانتیگراد به مدت 20 دقیقه قرار داده شدند. به منظور درست کردن محلول اسید جیبرلیک، پس از اضافه کردن چند قطره اتانول به آب مقطر، اسید جیبرلیک به محلول آب مقطر و اتانول اضافه شد و محلول بدست آمده توسط شیکر به خوبی هم زده شد. برای هر تیمار اسید جیبرلیک، در داخل هر پتری، 25 عدد بذر ضدعفونی شده قرار داده شد. سپس پتریها با فویل بطور کامل پوشانده شدند و در داخل ژرمیناتوری با دمای 20 درجه سانتیگراد، بهصورت تصادفی و در داخل یک طبقه قرار گرفتند. برای هر تکرار، یک تیمار بدون اعمال اسیدجیبرلیک نیز به عنوان شاهد در نظر گرفته شد. پس از اعمال تیمار اسیدجیبرلیک، تیمار سرمادهی مرطوب اعمال شد. به این ترتیب که بذرهای قرار داده شده در محلول اسید جیبرلیک، بعد از 48 ساعت از محلول خارج شدند و پس از شستشو، در پتریهای شیشهای و داخل آب مقطر در دمای پنج درجه سانتیگراد قرار داده شدند، برای هر تکرار، یک تیمار شاهد و بدون اعمال سرمادهی مرطوب هم در نظر گرفته شد. پس از گذشت زمانهای لازم برای هر تیمار سرمادهی مرطوب، برای اعمال تیمار دما، بذرها از داخل پتریهای شیشهای بیرون آورده شدند و درون پتری های پلاستیکی 80 میلیمتری ضدعفونی شده دارای دو لایه کاغذ صافی قرار گرفتند. سپس سطح کاغذ صافیها با چهار میلیلیتر آب مقطر مرطوب شد و پتری ها در دماهای مورد نظر قرار داده شدند. به مدت 14 روز، بذرهای جوانهزده تیمارهای مختلف، به صورت روزانه شمارش شدند و یادداشت برداری انجام شد. لازم به ذکر است که در هر شمارش، بذرهای جوانه زده پس از مشاهده و شمارش، حذف شدند. معیار جوانه زنی، خروج ریشه چه به اندازهی حداقل دو میلیمتر بود
(Soltani et al., 2001).
با استفاده از داده های به دست آمده از شمارش بذرهای جوانهزده در طی 14 روز، درصد نهایی جوانه زنی و همچنین سرعت جوانه زنی محاسبه شد. سرعت
جوانه زنی از رابطه 1 به دست آمد (Maguire, 1962):
Vg = ∑ (رابطه 1)
که در این رابطه: Vg، سرعت جوانهزنی برحسب تعداد بذر در روز؛ Ni، تعداد بذر جوانهزده در هر روز و Di، شماره آن روز میباشند.
به منظور بررسی اثر تیمارهای مختلف بر روی سرعت جوانهزنی، آنالیز واریانس دادهها با استفاده از نرم افزار R انجام شد. با توجه به معنیدار شدن اثرات متقابل، برای آنالیز این اثرات، از تجزیه رگرسیونی استفاده شد. به منظور بررسی سرعت جوانهزنی در مقابل دما، از مدل دوتکهای (رابطه 2، Soltani et al., 2006) در تیمارهای مختلف سرمادهی و اسید جیبرلیک استفاده شد که این کار با استفاده از نرم افزار سیگماپلات انجام شد و نمودارهای مربوط به آن در این نرم افزار رسم شد.
f (T) = if <T≤ (رابطه 2)
f (T) = if <T<
f (T) = 0 if T≤ or T ≥
پارامترهای دمایی جوانه زنی برای تیمارهای مختلف اسیدجیبرلیک در سرمادهی مرطوب محاسبه شد. این پارامترها عبارتند از: Gmax[1]،حداکثر سرعت جوانهزنی؛ [2]Tb،دمای پایه برای جوانهزنی؛ [3]To، دمای بهینه جوانه زنی و Tc[4]، دمای سقف جوانه زنی. همچنین فاصله بین دمای پایه تا دمای سقف (Tc-Tb) برای تیمارهای مختلف محاسبه شد که نشان دهنده بازه دمایی برای جوانه زنی میباشد. پارامتر
Gmax × (Tc-Tb) نیز به عنوان سطح زیر منحنی سرعت جوانه زنی که نشان دهنده سطح بیداری بذرها میباشد محاسبه شد. همچنین برای بررسی دقت برازش مدل، از شاخصهای RMSE[5] ، R2[6] و خطای استاندارد پارامترهااستفاده شد.
[1] Maximum germination rate
[2] Base temperature
[3] Optimum temperature
[4] Ceiling temperature
[5] Root Mean Square Error
[6] R-squared: coefficient of determination
نتایج و بحث
پاسخ سرعت جوانه زنی و پارامترهای دمایی جوانهزنی به برهمکنش اسیدجیبرلیک با سرمادهی مرطوب
با توجه به جدول تجزیه واریانس، تمامی اثرات متقابل بر روی سرعت جوانه زنی، در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود (جدول 1).
جدول 1- تجزیه واریانس اثر اسید جیبرلیک، سرمادهی مرطوب و دما بر سرعت جوانهزنی
Table 1. Variance analysis of gibberellic acid (GA), chilling time (CHT) and temperature effects on germination rate
|
Germination rate |
|
||
|
P- value* |
Mean of squares |
DF |
S. O. V |
|
<2e-16 |
12.884 |
2 |
Gibberllic acid |
|
<2e-16 |
9.686 |
5 |
Chilling time |
|
<2e-16 |
13.874 |
6 |
Temperature |
|
<2e-16 |
0.484 |
10 |
Gibberllic acid ×chilling time |
|
<2e-16 |
0.673 |
12 |
Gibberllic acid acid×Temperature |
|
<2e-16 |
0.569 |
30 |
Chilling time×Temperature |
|
<2e-16 |
0.144 |
60 |
Gibberllic acid ×Temperature×Chilling time |
*مقادیر کمتر از 01/0 نشان دهنده تاثیر معنیدار میباشند.
*The values less than 0. 01 are significant.
سرعت جوانهزنی در مقابل دما، با استفاده از مدل دو تکهای (شکل1) بررسی شد و پارامترهای دمایی جوانه زنی (Gmax، Tb ، To ، Tc) در تیمارهای مختلف اسید جیبرلیک × سرمادهی محاسبه شد. بر اساس نتایج، روند مشخصی در ارتباط با تاثیر سطوح مختلف اسید جیبرلیک و سرمادهی بر دمای پایه بهدست نیامد. بالاترین دمای پایه (Tb) در تیمار شاهد (با اعمال سرمادهی یک روزه و بدون اسیدجیبرلیک) و در حدود هفت درجه سانتیگراد به دست آمد
(جدول 2).
جدول 2- پارامترهای جوانه زنی بر اساس تیمارهای مختلف اسیدجیبرلیک (GA) و سرمادهی مرطوب (CHT)
Table 2. Germination parameters according to the gibberellic acid (GA) and chilling time (CHT) treatments
|
Germination parameters |
Treatment |
||||||
|
RMSE |
Gmax×(Tc-Tb) |
Gmax (seed/day) |
Tc (°c) |
To (°c) |
Tb (°c) |
CHT (day) |
GA (ppm) |
|
0.089 0.074 0.115 0.104 0.126 0.138
0.091 0.130 0.107 0.386 0.377 0.196
0.174 0.164 0.132 0.365 0.422 0.280 |
10.877 20.775 27.636 44.85 55.323 35.496
26.369 37.38 40.832 80.409 100.47 52.304
35.235 41.875 58.991 97.858 125.931 76.236 |
0.483 (0.044) 0.753 (0.040) 0.840 (0.058) 1.156 (0.048) 1.420 (0.062) 1.022 (0.072)
0.832 (0.057) 1.059 (0.065) 1.164 (0.050) 2.430 (0.186) 3.403 (0.187) 1.622 (0.097)
1.188 (0.096) 1.255 (0.083) 1.477 (0.065) 3.254 (0.181) 3.938 (0.213) 2.666 (0.147) |
30.000 (0.749) 32.271 (0.940) 37.049 (1.547) 39.006 (1.298) 39.432 (1.432) 38.652 (1.965)
34.217 (1.799) 38.870 (1.839) 38.718 (1.259) 37.091 (1.809) 33.002 (1.080) 33.617 (1.374)
33.476 (1.903) 33.559 (1.413) 40.546 (1.346) 33.334 (1.186) 34.101 (1.457) 32.463 (1.039) |
22.983 (0.934) 21.330 (0.785) 20.000 (1.143) 21.181 (0.835) 20.274 (0.856) 20.000 (1.174)
20.162 (1.164) 20.000 (1.150) 21.371 (0.829) 20.000 (1.450) 23.136 (0.750) 23.083 (0.900)
21.176 (1.305) 23.455 (0.942) 19.958 (0.898) 23.124 (0.780) 22.316 (0.888) 21.555 (0.842) |
7.342 (1.136) 4.573 (0.820) 4.116 (1.130) -0.051 (1.359) 0.445 (1.204) 3.846 (1.159)
2.438 (1.152) 3.222 (1.158) 0.5669 (1.306) 4.020 (1.352) 3.454 (1.198) 0.319 (1.904)
3.549 (1.405) -1.481 (2.532) 0.371 (1.491) 3.198 (1.252) 1.817 (1.369) 3.800 (0.995) |
1 3 5 10 15 30
1 3 5 10 15 30
1 3 5 10 15 30 |
0
250
500 |
*اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد پارامترها میباشند.
*Numbers in the parentheses show the standard error of the parameters.
نتایج نشان داد که سرعت جوانهزنی در تیمار شاهد در سرمادهی یک روزه، 8/0 بذر در روز بوده است اما با افزایش زمان سرمادهی تا پنج روز، این تعداد به حدود 5/0 بذر در روز رسید و سپس زمانی که سرمادهی تا 15 روز افزایش یافت، این روند به 4/1 بذر در روز رسید. در نهایت و با اعمال سرمادهی 30 روزه، سرعت جوانهزنی به حدود یک بذر در روز کاهش یافت
(شکل 1- GA0CHT 1,5,15,30)
درحالی‌که با افزایش غلظت اسیدجیبرلیک تا 250 میلیگرم در لیتر، با افزایش مدت زمان سرمادهی از یک روز به 15 روز، سرعت جوانهزنی از 8/0 بذر در روز به حدود 5/3 بذر در روز رسید که برخلاف روند در تیمار شاهد بود. در این غلظت نیز با افزایش اعمال سرمادهی تا 30 روز، سرعت جوانهزنی به حدود 6/1 بذر در روزکاهش یافت (شکل1- GA250CHT 1, 15, 30).
در غلظت 500 میلیگرم در لیتر اسیدجیبرلیک و در سرمادهی یک روزه، سرعت جوانهزنی در ابتدا در حدود 4/1 بذر در روز بود که این تعداد بذر با اعمال سرمادهی تا پنج روز، به حدود 2/1 بذر در روز کاهش یافت. این در حالی است که با اعمال سرمادهی تا 15 روز، سرعت جوانهزنی به حدود 7/3 بذر در روز رسید و روند افزایشی نشان داد (شکل 1- GA500CHT1، GA500CHT5، GA500CHT15) ولی در نهایت سرعت جوانه زنی با اعمال سرمادهی 30 روزه، به حدود 2/3 بذر در روز کاهش یافت که این روند تقریبا روندی مشابه با روند سرعت جوانهزنی در تیمار شاهد داشت؛ با این تفاوت که سرعت جوانهزنی در غلطت 500 میلیگرم در لیتر، به مراتب بیشتر از شاهد بود (شکل 1GA500CHT1,5,30-).
دماهای کاردینال جوانهزنی
با توجه به نتایج تجزیه واریانس، رابطه بین زمان سرمادهی (روز) با دمای پایه (Tb) در غلظت های صفر، 250 و 500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک به دست آمد (شکل 2).
در تیمار شاهد، با افزایش زمان سرمادهی از یک روز به 10 روز، دمای پایه جوانهزنی از حدود هفت درجه سانتیگراد به صفر درجه سانتیگراد کاهش یافت، درحالی‌که با افزایش زمان سرمادهی از 10روز به 15روز، دمای پایه به یک درجه سانتیگراد افزایش یافت و در نهایت با رسیدن به سرمادهی 30 روزه، این روند افزایشی تا دمای پایه حدود چهار درجه سانتیگراد ادامه یافت (شکل 2). در رابطه با غلظت 250 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک، بالاترین مقدار دمای پایه، چهار درجهی سانتیگراد و کمترین مقدار در حدود صفر درجه سانتیگراد به دست آمد. دمای پایه در غلظت 500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک، ابتدا با افزایش زمان سرمادهی از یک روز به سه روز، از حدود چهار درجه سانتیگراد به صفر درجه
سانتیگراد کاهش پیدا کرد (شکل 2)، درحالی‌که با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 10 روز، این دما باز به حدود چهار درجه سانتیگراد افزایش یافت و در ادامه روند این تغییرات، در سرمادهی 30 روزه، دمای پایه در حدود سه درجه سانتیگراد باقی ماند. در نهایت میتوان گفت که روند تغییرات دمای پایه در غلظت 500 میلیگرم در لیتر، برخلاف تیمار بدون اسید جیبرلیک و غلظت 250 میلیگرم در لیتر، متفاوت بود و به صورت سینوسی به دست آمد.
در رابطه با روند تغییرات دمای بهینه (To) و با توجه به شکل 3، با افزایش تیمارهای تعداد روزهای سرمادهی و غلظتهای مختلف اسید جیبرلیک
میتوان گفت که در تیمار بدون اسید جیبرلیک، با اعمال سرمادهی یک روزه، دمای مطلوب در حدود 23 درجه سانتیگراد بهدست آمد، درحالی‌که با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 10 روز، این دما به 20 درجه سانتیگراد کاهش یافت. در غلظت 250
میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک و با افزایش تعداد روزهای سرمادهی از یک تا پنج روز، دمای مطلوب تقریبا ثابت و در حدود 20 درجه سانتیگراد به دست آمد و سطح خواب بذرها نیز تا این مدت زمان سرمادهی تغییری نکرد. در غلظت 500 میلیگرم در لیتر نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا سه روز، دمای مطلوب جوانهزنی از 20 درجه سانتیگراد به حدود 5/23 درجه سانتیگراد افزایش یافت. پس از آن و با اعمال سرمادهی تا 30 روز، این دما روند کاهشی نشان داد و به حدود 5/21 درجه سانتیگراد رسید (شکل 3).
در تیمار بدون اسید جیبرلیک، بالاترین دمای سقف جوانهزنی (Tc) حدود 39 درجه سانتیگراد و کمترین دما در حدود 30 درجه سانتیگراد به دست آمد (شکل 4). از هفت روز سرمادهی به بعد، دمای سقف جوانهزنی به حداکثر مقدار خود رسید که در این دما، سطح خواب نیز بیشتر شد و بذر قادر به جوانهزنی نبود. در غلظت 250 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک و در سرمادهی یک روزه، دمای سقف حدود 34 درجه سانتیگراد بود که با اعمال سرمادهی تا سه روز، این دما به حدود 39 درجه ی سانتیگراد افزایش یافت. دمای سقف جوانهزنی در غلظت 500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک، با توجه به شکل 4، ابتدا با اعمال سرمادهی یک روزه و سه روزه، در حدود 33 درجهی سانتیگراد بهدست آمد و با افزایش طول مدت سرمادهی تا پنج روز، این دما به‌طور قابل توجهی تا حدود 41 درجه سانتیگراد افزایش یافت. (شکل 4).
شاخصهای حداکثر سرعت جوانهزنی و سطح بیداری بذرها
شاخص Gmax در تیمار بدون اسید جیبرلیک، در ابتدا با افزایش سرمادهی از یک تا 15روز، افزایش قابل توجهی نشان داد و از 2/0 به 4/1 بذر در روز رسید ولی با اعمال سرمادهی بیشتر یعنی تا 30 روز، این شاخص به صورت نزولی کاهش پیدا کرد و به کمترین مقدار خود یعنی یک بذر در روز رسید (شکل 5). در غلظت 250 میلیگرم در لیتر و با افزایش اعمال سرمادهی تا 15 روز، حداکثر سرعت جوانهزنی به حدود سه بذر در روز رسید درحالی‌که با اعمال سرمادهی 30 روزه، سرعت جوانه زنی کاهش پیدا کرد و به 5/1 بذر در روز رسید. در غلظت 500 میلیگرم در لیتر نیز در ابتدا با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز، حداکثر سرعت جوانهزنی به مقدار 5/3 بذر در روز رسید، درحالی‌که با اعمال سرمادهی تا 30 روز، این روند کاهش یافت و به 5/2 بذر در روز رسید (شکل 5).
در تیمار بدون اسید جیبرلیک، با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز، سطح بیداری در حدود 60 بذر بود (شکل 6)، درحالی‌که با افزایش مدت زمان اعمال سرمادهی تا 30 روز، این سطح به پایین ترین مقدار خود یعنی به حدود 30 بذر رسید یعنی تقریبا این تعداد بذر به نصف کاهش پیدا کرد. در غلظت 250 میلیگرم در لیتر نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی، این روند به حدود 100 بذر و با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 30 روز، این سطح به حدود 50 بذر رسید که نسبت به سرمادهی 15 روزه، این روند نیز به نصف کاهش پیدا کرده است. در غلظت 500 میلیگرم در لیتر و با افزایش زمان سرمادهی تا 15 روز، همچنین سطح بیداری بذر به بیشترین مقدار خود یعنی 125 بذر رسید که در مقایسه با دو غلظت دیگر اسید جیبرلیک، افزایش قابل توجهی نشان داد (شکل 6).
Gupta (2003) گزارش داد در گیاهان مورد مطالعه، بذرهایی که برای شکست خوابشان به سرمادهی نیاز داشتند، اغلب با اسید جیبرلیک تیمار شدند. همچنین گزارش شده است در بذرهای باریجه (Ferula gummosa)، ترکیب سرمادهی با اسید جیبرلیک، موجب افزایش پاسخ به سرمادهی شد (Rahnama & Tavakkol afshari, 2007). از طرفی بر اساس دسته‌بندی Baskin & Baskin (2004)، برخی از بذرهای دارای خواب فیزیولوژیک و مورفوفیزیولوژیک، به جیبرلین پاسخ مثبت می‌دهند و خواب آنها با به‌کارگیری این ترکیب کاهش می‌یابد اما برخی از آنها هیچ پاسخی به جیبرلین نشان نمی‌دهند.
نتایج حاصل از تیمارهای سرمادهی مرطوب و اسید جیبرلیک در این تحقیق با گزارشات متعددی مبنی بر نقش مثبت این تیمارها بر جوانهزنی بذر بسیاری از گونههای گیاهی مطابقت دارد. نتایج آزمایش‌های انجام شده روی شکست خواب بذر گیاه بیلهر نشان داد که تیمار سرمادهی به مدت چهار هفته، به همراه شستشو و اسید جیبرلیک 1500 میلیگرم در لیتر، بیشترین سرعت جوانه زنی و شاخص بنیه گیاهچه را داشت (Salehi et al., 2015). Nasiri et al. (2004) برای بذور سنبل الطیب (Valeriana officinalis) و باریجه و Rajabian et al. (2007) برای بذر آنغوزه (Ferula assa-foetida)، تیمار سرمادهی مرطوب را بهترین تیمار برای جوانه زنی بذور معرفی کردند. در آزمایشی، تیمار با اسید جیبرلیک به‌عنوان یکی از بهترین تیمارها برای شکست خواب بذر گونهای بومادران (Achillea millefolium) معرفی شد (Shariati et al., 2001). بالاترین درصد جوانهزنی بذر گونهای سرخارگل (Exhinacea angustifolia) بعد از 30 روز سرمادهی مرطوب در دمای 10 درجه سانتیگراد به دست آمد. سرمادهی در دمای پنج درجه سلسیوس و به مدت 20 روز، سرعت جوانهزنی این گیاه را بیشتر میکند (Zinati et al., 2000).
اسید جیبرلیک از هورمونهای گیاهی یا مواد تنظیم کننده رشد میباشد که میتوان با تیمار کردن بذرها با این هورمون، خواب بذرها را کاهش داد و جوانهزنی آنها را تحریک کرد (Koornneff et al., 2002). همچنین جیبرلین، عمده ترین نقش تحریک‌کنندگی را در تنظیم خواب بذر دارد و میتواند جایگزین نیاز به نور، دما و سرما برای جوانهزنی بذر شود. این هورمون باعث سنتز آنزیمهای هیدرولیز کننده در بذر و در نتیجه تجزیه نشاسته و سایر مواد غذایی میشود و در نهایت، موجب انتقال این مواد به جنین در حال رشد میشود. همچنین اسید جیبرلیک، خواب ناشی از جنین و پوشش بذر را برطرف میکند و اثرات بازدارنده اسید آبسیزیک را مستقیم یا غیر مستقیم مهار میکند (Najafi et al., 2006).
نتیجه گیری کلی
با توجه به نتایج به دست آمده به نظر میرسد که بهترین تیمار برای شناخت سطح خواب و جوانه زنی بذرهای علفهرز چوچاق، تیمار 15روز سرمادهی به همراه500 میلیگرم در لیتر اسید جیبرلیک میباشد که بالاترین سرعت جوانهزنی در این تیمار در حدود 7/3 بذر در روز بود. دماهای کاردینال جوانهزنی شامل دمای پایه، مطلوب و سقف برای جوانه زنی این گیاه به ترتیب 81/1، 31/22 و 10/34 درجه سانتیگراد
بهدست آمد. شاخص Gmax نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز و همچنین افزایش غلظت اسیدجیبرلیک، با روند خطی افزایش پیدا کرد.
به‌طور‌کلی، از آن‌جا که جوانه زنی بذر علف هرز چوچاق، به‌شدت تحت تاثیر تیمارهای سرمادهی و هورمون اسید جیبرلیک قرار گرفت. میتوان چنین نتیجهگیری کرد که خواب بذر این علف هرز نیز همانند سایر گیاهان خانواده چتریان، از نوع فیزیولوژیکی است. آگاهی از نوع خواب و عوامل موثر بر آن، در شناخت بهتر زیست شناسی جوانه زنی و پیش بینی الگوی رویش علف هرز چوچاق در سطح مزرعه کمک میکند و در تعیین زمان مناسب کنترل بانک بذر و اعمالروشهای مدیریتی موثر است.
REFERENCES
REFERENCES
)
