تأثیر تیمارهای سرمادهی مرطوب و اسید جیبرلیک بر پارامترهای دمایی جوانه‌زنی علف‌هرز چوچاق (Eryngium caeruleum)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زرعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

2 گروه زراعت و اصلاح نباتات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

چکیده

شناخت زیست­شناسی جوانه­زنی گیاه چوچاق (Eryngium caeruleum)، امکان پیش­بینی سطح خواب و جوانه­زنی بذر در شرایط مختلف در طول فصل را فراهم می‌نماید. این آزمایش، با هدف مطالعه میزان خواب بذر و پاسخ پارامترهای دمایی جوانه­زنی گیاه چوچاق، به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار، در آزمایشگاه گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران اجرا شد. فاکتورهای آزمایشی شامل سه سطح اسیدجیبرلیک (صفر، 250 و 500 میلی­گرم در لیتر)، شش زمان سرمادهی (یک، سه، پنج، 10، 15 و 30 روز) و هفت سطح دمایی (پنج، 10، 15، 20، 25، 30 و 35 درجه سانتی­گراد) بودند. پارامترهای جوانه­زنی با استفاده از مدل دوتکه­ای و تحت تأثیر سطوح مختلف اسیدجیبرلیک و سرمادهی به­دست آمدند. نتایج این آزمایش نشان داد که در تیمار 15روز سرمادهی ×500 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک که بهترین تیمار برای کاهش سطح خواب بود، دماهای کاردینال جوانه­زنی شامل دمای پایه، مطلوب و سقف، به‌ترتیب 81/1، 31/22 و 10/34 درجه سانتی­گراد به­دست آمد. افزایش زمان سرمادهی و غلظت اسیدجیبرلیک از صفر به 250 میلی­گرم در لیتر، دمای پایه را کاهش داد، دمای مطلوب را افزایش داد و دمای سقف جوانه­زنی چوچاق را ابتدا افزایش و سپس کاهش داد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effect of chilling time and gibberellic acid treatments on germination thermal parameters of Eryngium caeruleum

نویسندگان [English]

  • mohammad lotfi 1
  • Mostafa Oveisi 1
  • Hamid Rahimian mashhadi 1
  • Behnaz Pourmorad kaleibar 2
  • Mohammad Hossein Naeimi 1
1 Department of agronomy & plant breeding, College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
2 Department of agronomy & plant breeding, College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
چکیده [English]

Recognition of Eryngium caeruleum germination biology can provide the possibility of forecasting the seed dormancy and germination level in various conditions. This study was conducted as factorial experiment based on completely randomized design with three replications in the laboratory of Agronomy and Plant Breeding Department, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, to understand Eryngium caeruleum seed dormancy and response of germination thermal parameters. The experimental factors were included three levels of gibberellic acid (0, 250, 500 mg/l), six chilling time (1, 3, 5, 10, 15, 30 days) and seven temperatures (5, 10, 15, 20, 25, 30, 35°c). Germination parameters were obtained by the segmented model under the influence of gibberellic acid and chilling treatments. The results of this study showed that, the best treatment for reducing dormancy level, cardinal temperatures for germination including base, optimum and ceiling temperatures was obtained 1.81, 22.31, and 34.10°c respectively. Increasing of the chilling time and the gibberellic acid concentration from 0 to 250 mg/l, decreased the base temperature, and increased optimum temperature. Ceiling temperature, at first was increased and then decreased.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Biology
  • cardinal temperatures
  • dormancy breaking
  • Germination rate
  • gibberellin

مقدمه


جوانه ­زنی بذر، از مهم‌ترین رویدادها برای موفقیت بسیاری از علف­های­ هرز محسوب می­شود زیرا نخستین مرحله رقابت یک علف‌هرز در یک آشیانه اکولوژیکی است (Alebrahim et al., 2010). در این بین، مهم‌ترین عاملی که مانع جوانه­ زنی بذرها به ویژه در علف­های‌هرز می­شود، خواب بذر است. چوچاق با نام علمی Eryngium caeruleum از جمله گیاهان چندساله و از تیره چتریان (Apiaceae) است (Mozumder & Hossain, 2013). این گیاه در مناطقی از اروپا از جمله آلمان، اسپانیا، فرانسه، یونان، برخی مناطق ترکیه و در شمال و مناطق جلگه­ای ایران به عنوان علف ­هرز گزارش شده است و خسارت زیادی به محصولات زمستانه و مزارع صیفی‌جات وارد می­نماید. از طرف دیگر، اطلاعات در مورد ویژگی‌های زیست­ شناسی جوانه ­زنی این گیاه و مراحل فنولوژی و تأثیر عوامل محیطی بر رشد این گیاه ناچیز است. این گیاه در حال حاضر، به‌صورت خودرو در زیستگاه‌های طبیعی رشد می‌کند و در کانال‌های آبیاری و نیز در باغات و برخی مزارع، به عنوان علف ­هرز محسوب می‌شود. تاکنون تحقیقاتی بر روی خواب بذر،
جوانه­ زنی و مراحل فنولوژی این علف‌هرز صورت نگرفته است. بنابراین تحقیق بر روی بذرهای این گیاه و خصوصیات جوانه ­زنی و رشد فنولوژیک آن، به عنوان گامی اولیه در جهت شناخت بهتر زیست ­شناسی و خصوصیات جوانه­ زنی و رویش این گیاه به عنوان یک علف ­هرز، ضروری می­باشد.

بر طبق تحقیقات انجام شده، اغلب گیاهان خانواده چتریان، خواب فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و یا ترکیبی از این دو را نشان می‌دهند (Baskin & Baskin, 2004). هورمون­ها نقشی کلیدی در ایجاد و کنترل خواب فیزیولوژیکی بذر دارند. در بین هورمون­ها، اسید جیبرلیک[1](GA) از طریق القای جوانه­زنی، خواب بذر را کنترل می­نماید. گاهی از تیمار سرمادهی به تنهایی یا همراه با تیمارهای دیگر از جمله اسید جیبرلیک، برای شکست خواب و افزایش جوانه­زنی بذرها استفاده می‌شود
(Najafi et al., 2006). سرمادهی، یک عامل مهم تاثیرگذار در تغییر سطح خواب بذرها می­باشد؛ به این معنی که سرمادهی، هورمون اسید­جیبرلیک را فعال می­کند که در این صورت، هورمون جیبرلین باعث تجزیه اندوخته غذایی بذر می­شود و به عبارتی متابولیسم جوانه­زنی را فعال می‌کند. در نهایت با فعال شدن متابولیسم جوانه­زنی، بذر از حالت خواب خارج می‌شود و جوانه­زنی اتفاق می­افتد و سطح خواب بذر پایین می­آید. شناخت دماهای کاردینال نیز می­تواند برای ارزیابی ویژگی­های جوانه­زنی یا پتانسیل استقرار گونه­های گیاهی مفید باشد (Najafi et al., 2005).

هدف از این آزمایش، شناخت سطح خواب بذر گیاه چوچاق و واکنش آن به تیمارهای هورمون اسیدجیبرلیک و زمان سرمادهی است که به عنوان عامل تغییر خواب فیزیولوژیکی معرفی شده است. بررسی منابع نشان می­دهد که قبلا آزمایشی بر روی این گیاه برای تعیین سطح خواب و نوع خواب، بر اساس دامنه دمایی جوانه ­زنی از دماهای پایه تا سقف انجام نشده است. این آزمایش، پنجره جوانه­زنی (Benech Arnold et al., 2000) این گیاه و همچنین سطح خواب بذرها را تحت تأثیر ترکیب­های تیماری هورمون و سرمادهی بررسی خواهد نمود.

 

مواد و روش­ها

بذرهای مورد استفاده در این آزمایش، در آذرماه 1394 از رویشگاه­های آن­ در شمال کشور و از شهرهای تنکابن و قائم‌شهر جمع‌آوری شدند. بذرهابا دست از گل آذینشان خارج شدند و برای انجام آزمایش آماده شدند. بذرها تا زمان اجرای آزمایش، در داخل کیسه­های پلاستیکی در بسته و در دمای اتاق نگهداری شدند. آزمایش در آزمایشگاه گروه زراعت و اصلاح نباتات پردیس کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه تهران در سال 1395، به­صورت فاکتوریل با سه فاکتور سرمادهی مرطوب در شش زمان یک، سه، پنج، 10، 15 و 30 روز و در دمای پنج درجه سانتی­گراد، اسید جیبرلیک در سه سطح با غلظت صفر، 250 و 500 میلی­گرم در لیتر و دما در هفت سطح پنج ، 10، 15، 20، 25، 30 و 35 درجه سانتی­گراد، در قالب طرح کاملا تصادفی در سه تکرار انجام شد. قبل از انجام آزمایش، بذرها در محلول اتانول 70 درصد ضدعفونی شدند. برای ضدعفونی، پتری­های شیشه­ای در داخل اتوکلاو در دمای 121 درجه سانتی­گراد به مدت 20 دقیقه قرار داده شدند. به منظور درست کردن محلول اسید جیبرلیک، پس از اضافه کردن چند قطره اتانول به آب مقطر، اسید جیبرلیک به محلول آب مقطر و اتانول اضافه شد و محلول بدست آمده توسط شیکر به خوبی هم زده شد. برای هر تیمار اسید جیبرلیک، در داخل هر پتری، 25 عدد بذر ضدعفونی شده قرار داده شد. سپس پتری­­ها با فویل بطور کامل پوشانده شدند و در داخل ژرمیناتوری با دمای 20 درجه سانتی‌گراد، به‌صورت تصادفی و در داخل یک طبقه قرار گرفتند. برای هر تکرار، یک تیمار بدون اعمال اسیدجیبرلیک نیز به­ عنوان شاهد در نظر گرفته شد. پس از اعمال تیمار اسیدجیبرلیک، تیمار سرمادهی مرطوب اعمال شد. به این ترتیب که بذرهای قرار داده شده در محلول اسید جیبرلیک، بعد از 48 ساعت از محلول خارج شدند و پس از شستشو، در پتری­­های شیشه­ای و داخل آب مقطر در دمای پنج درجه سانتی­گراد قرار داده شدند، برای هر تکرار، یک تیمار شاهد و بدون اعمال سرمادهی مرطوب هم در نظر گرفته شد. پس از گذشت زمان­های لازم برای هر تیمار سرمادهی مرطوب، برای اعمال تیمار دما، بذرها از داخل پتری­­های شیشه­ای بیرون آورده شدند و درون پتری­ های پلاستیکی 80 میلی­متری ضدعفونی شده دارای دو لایه کاغذ صافی قرار گرفتند. سپس سطح کاغذ صافی­ها با چهار میلی­لیتر آب مقطر مرطوب شد و پتری­ ها در دماهای مورد نظر قرار داده شدند. به مدت 14 روز، بذرهای جوانه‌زده تیمارهای مختلف، به­ صورت روزانه شمارش شدند و یادداشت برداری انجام شد. لازم به ذکر است که در هر شمارش، بذرهای جوانه ­زده پس از مشاهده و شمارش، حذف شدند. معیار جوانه­ زنی، خروج ریشه ­چه به اندازه­ی حداقل دو میلی­متر بود
 (Soltani et al., 2001).

با استفاده از داده­ های به­ دست آمده از شمارش بذرهای جوانه­زده در طی 14 روز، درصد نهایی جوانه ­زنی و همچنین سرعت جوانه­ زنی محاسبه شد. سرعت
جوانه­ زنی از رابطه 1  به­ دست آمد (Maguire, 1962):

        Vg = ∑                              (رابطه 1)

که در این رابطه: Vg، سرعت جوانه­زنی برحسب تعداد بذر در روز؛ Ni، تعداد بذر جوانه­زده در هر روز و Di، شماره­ آن روز می‌باشند.

به منظور بررسی اثر تیمارهای مختلف بر روی سرعت جوانه­زنی، آنالیز واریانس داده­ها با استفاده از نرم افزار R انجام شد. با توجه به معنی­دار شدن اثرات متقابل، برای آنالیز این اثرات، از تجزیه رگرسیونی استفاده شد. به منظور بررسی سرعت جوانه­زنی در مقابل دما، از مدل دوتکه­ای (رابطه 2، Soltani et al., 2006) در تیمارهای مختلف سرمادهی و اسید جیبرلیک استفاده شد که این کار با استفاده از نرم افزار سیگماپلات انجام شد و نمودارهای مربوط به آن در این نرم افزار رسم شد.

     f (T) =   if  <T          (رابطه 2)

    f (T) =   if  <T<                                                

    f (T) = 0  if  T≤  or T ≥ 

 

 

پارامترهای دمایی جوانه­ زنی برای تیمارهای مختلف اسیدجیبرلیک در سرمادهی مرطوب محاسبه شد. این پارامترها عبارتند از: Gmax[1]،حداکثر سرعت جوانه­زنی؛ [2]Tb،دمای پایه برای جوانه­زنی؛ [3]To، دمای بهینه­ جوانه ­زنی و Tc[4]، دمای سقف جوانه ­زنی. همچنین فاصله­ بین دمای پایه تا دمای سقف (Tc-Tb) برای تیمارهای مختلف محاسبه شد که نشان دهنده­ بازه­ دمایی برای جوانه­ زنی می­باشد. پارامتر
 Gmax × (Tc-Tb) نیز به ­عنوان سطح زیر منحنی سرعت جوانه ­زنی که نشان دهنده­ سطح بیداری بذرها می­باشد محاسبه شد. همچنین برای بررسی دقت برازش مدل، از شاخص­های RMSE[5] ، R2[6] و خطای استاندارد پارامترهااستفاده شد.

 



[1] Maximum germination rate

[2] Base temperature

[3] Optimum temperature

[4] Ceiling temperature

[5] Root Mean Square Error

[6] R-squared: coefficient of determination

نتایج و بحث

پاسخ سرعت جوانه­ زنی و پارامترهای دمایی جوانه‌زنی به برهمکنش اسیدجیبرلیک با سرمادهی مرطوب

با توجه به جدول تجزیه واریانس، تمامی اثرات متقابل بر روی سرعت جوانه ­زنی، در سطح احتمال یک درصد معنی ­دار بود (جدول 1).

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثر اسید جیبرلیک، سرمادهی مرطوب و دما بر سرعت جوانه­زنی

Table 1. Variance analysis of gibberellic acid (GA), chilling time (CHT) and temperature effects on germination rate

Germination rate

 

P- value*

Mean of squares

DF

S. O. V

<2e-16

12.884

2

Gibberllic acid

<2e-16

9.686

5

Chilling time

<2e-16

13.874

6

Temperature

<2e-16

0.484 

10

Gibberllic acid ×chilling time

<2e-16

0.673 

12

Gibberllic acid acid×Temperature

<2e-16

0.569 

30

Chilling time×Temperature

<2e-16

0.144  

60

Gibberllic acid ×Temperature×Chilling time

*مقادیر کمتر از 01/0 نشان دهنده تاثیر معنی­دار می­باشند.

*The values less than 0. 01 are significant.

 

 

سرعت جوانه­زنی در مقابل دما، با استفاده از مدل دو تکه­ای (شکل1) بررسی شد و پارامترهای دمایی جوانه­ زنی (Gmax، Tb ، To ، Tc) در تیمارهای مختلف اسید جیبرلیک × سرمادهی محاسبه شد. بر اساس نتایج، روند مشخصی در ارتباط با تاثیر سطوح مختلف اسید جیبرلیک و سرمادهی بر دمای پایه به­دست نیامد. بالاترین دمای پایه (Tb) در تیمار شاهد (با اعمال سرمادهی یک روزه و بدون اسیدجیبرلیک) و در حدود هفت درجه سانتی­گراد به ­دست آمد
(جدول 2).

 

جدول 2- پارامترهای جوانه ­زنی بر اساس تیمارهای مختلف اسیدجیبرلیک (GA) و سرمادهی مرطوب (CHT)

Table 2. Germination parameters according to the gibberellic acid (GA) and chilling time (CHT) treatments

Germination parameters

Treatment

RMSE

Gmax×(Tc-Tb)

Gmax (seed/day)

Tc (°c)

To (°c)

Tb (°c)

CHT (day)

GA (ppm)

0.089

0.074

0.115

0.104

0.126

0.138

 

0.091

0.130

0.107

0.386

0.377

0.196

 

0.174

0.164

0.132

0.365

0.422

0.280

10.877

20.775

27.636

44.85

55.323

35.496

 

26.369

37.38

40.832

80.409

100.47

52.304

 

35.235

41.875

58.991

97.858

125.931

76.236

0.483 (0.044)

0.753 (0.040) 0.840 (0.058)

1.156 (0.048)

1.420 (0.062)

1.022 (0.072)

 

0.832 (0.057)

1.059 (0.065)

1.164 (0.050)

2.430 (0.186)

3.403 (0.187)

1.622 (0.097)

 

1.188 (0.096)

1.255 (0.083)

1.477 (0.065)

3.254 (0.181)

3.938 (0.213)

2.666 (0.147)

30.000 (0.749)

32.271 (0.940)

37.049 (1.547)

39.006 (1.298)

39.432 (1.432)

38.652 (1.965)

 

34.217 (1.799)

38.870 (1.839)

38.718 (1.259)

37.091 (1.809)

33.002 (1.080)

33.617 (1.374)

 

33.476 (1.903)

33.559 (1.413)

40.546 (1.346)

33.334 (1.186)

34.101 (1.457)

32.463 (1.039)

22.983 (0.934)

21.330 (0.785)

20.000 (1.143)

21.181 (0.835)

20.274 (0.856)

20.000 (1.174)

 

20.162 (1.164)

20.000 (1.150)

21.371 (0.829)

20.000 (1.450)

23.136 (0.750)

23.083 (0.900)

 

21.176 (1.305)

23.455 (0.942)

19.958 (0.898)

23.124 (0.780)

22.316 (0.888)

21.555 (0.842)

7.342 (1.136)

4.573 (0.820)

4.116 (1.130)

-0.051 (1.359)

0.445 (1.204)

3.846 (1.159)

 

2.438 (1.152)

3.222 (1.158)

0.5669 (1.306)

4.020 (1.352)

3.454 (1.198)

0.319 (1.904)

 

3.549 (1.405)

-1.481 (2.532)

0.371 (1.491)

3.198 (1.252)

1.817 (1.369)

3.800 (0.995)

1

3

5

10

15

30

 

1

3

5

10

15

30

 

1

3

5

10

15

30

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

250

 

 

 

 

 

500

*اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد پارامترها می‌باشند.

*Numbers in the parentheses show the standard error of the parameters.

 

نتایج نشان داد که سرعت جوانه­زنی در تیمار شاهد در سرمادهی یک روزه، 8/0 بذر در روز بوده است اما با افزایش زمان سرمادهی تا پنج روز، این تعداد به حدود 5/0 بذر در روز رسید و سپس زمانی که سرمادهی تا 15 روز افزایش یافت، این روند به 4/1 بذر در روز رسید. در نهایت و با اعمال سرمادهی 30 روزه، سرعت جوانه­زنی به حدود یک بذر در روز کاهش یافت
(شکل 1- GA0CHT 1,5,15,30)

 

 

درحالی‌که با افزایش غلظت اسیدجیبرلیک تا 250 میلی­گرم در لیتر، با افزایش مدت زمان سرمادهی از یک روز به 15 روز، سرعت جوانه­زنی از 8/0 بذر در روز به حدود 5/3 بذر در روز رسید که برخلاف روند در تیمار شاهد بود. در این غلظت نیز با افزایش اعمال سرمادهی تا 30 روز، سرعت جوانه­زنی به حدود 6/1 بذر در روزکاهش یافت (شکل1- GA250CHT 1, 15, 30).

در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر اسیدجیبرلیک و در سرمادهی یک روزه، سرعت جوانه­زنی در ابتدا در حدود 4/1 بذر در روز بود که این تعداد بذر با اعمال سرمادهی تا پنج روز، به حدود 2/1 بذر در روز کاهش یافت. این در حالی است که با اعمال سرمادهی تا 15 روز، سرعت جوانه­زنی به حدود 7/3 بذر در روز رسید و روند افزایشی نشان داد (شکل 1- GA500CHT1، GA500CHT5، GA500CHT15) ولی در نهایت سرعت جوانه زنی با اعمال سرمادهی 30 روزه، به حدود 2/3 بذر در روز کاهش یافت که این روند تقریبا روندی مشابه با روند سرعت جوانه­زنی در تیمار شاهد داشت؛ با این تفاوت که سرعت جوانه­زنی در غلطت 500 میلی­گرم در لیتر، به مراتب بیشتر از شاهد بود (شکل 1GA500CHT1,5,30-).

دماهای کاردینال جوانه‌زنی

با توجه به نتایج تجزیه واریانس، رابطه­ بین زمان سرمادهی (روز) با دمای پایه (Tb) در غلظت های صفر، 250 و 500 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک به دست آمد (شکل 2).

 

 

 

در تیمار شاهد، با افزایش زمان سرمادهی از یک روز به 10 روز، دمای پایه جوانه­زنی از حدود هفت درجه سانتی­گراد به صفر درجه سانتی­گراد کاهش یافت، درحالی‌که با افزایش زمان سرمادهی از 10روز به 15روز، دمای پایه به یک درجه سانتی­گراد افزایش یافت و در نهایت با رسیدن به سرمادهی 30 روزه، این روند افزایشی تا دمای پایه حدود چهار درجه سانتی‌گراد ادامه یافت (شکل 2). در رابطه با غلظت 250 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک، بالاترین مقدار دمای پایه، چهار درجه­ی سانتی­گراد و کمترین مقدار در حدود صفر درجه­ سانتی­گراد به دست آمد. دمای پایه در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک، ابتدا با افزایش زمان سرمادهی از یک روز به سه روز، از حدود چهار درجه­ سانتی­گراد به صفر درجه­
سانتی­گراد کاهش پیدا کرد (شکل 2)، درحالی‌که با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 10 روز، این دما باز به حدود چهار درجه­ سانتی­گراد افزایش یافت و در ادامه روند این تغییرات، در سرمادهی 30 روزه، دمای پایه در حدود سه درجه سانتی­گراد باقی ماند. در نهایت می­توان گفت که روند تغییرات دمای پایه در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر، برخلاف تیمار بدون اسید جیبرلیک و غلظت 250 میلی­گرم در لیتر، متفاوت بود و به صورت سینوسی به دست آمد.

در رابطه با روند تغییرات دمای بهینه (To) و با توجه به شکل 3، با افزایش تیمارهای تعداد روزهای سرمادهی و غلظت­های مختلف اسید جیبرلیک
می­توان گفت که در تیمار بدون اسید جیبرلیک، با اعمال سرمادهی یک روزه، دمای مطلوب در حدود 23 درجه سانتی­گراد به‌دست آمد، درحالی‌که با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 10 روز، این دما به 20 درجه سانتی­گراد کاهش یافت. در غلظت 250
میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک و با افزایش تعداد روزهای سرمادهی از یک تا پنج روز، دمای مطلوب تقریبا ثابت و در حدود  20 درجه­ سانتی­گراد به دست آمد و سطح خواب بذرها نیز تا این مدت زمان سرمادهی تغییری نکرد. در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا سه روز، دمای مطلوب جوانه­زنی از 20 درجه سانتی­گراد به حدود 5/23 درجه­ سانتی­گراد افزایش یافت. پس از آن و با اعمال سرما­دهی تا 30 روز، این دما روند کاهشی نشان داد و به حدود 5/21 درجه­ سانتی­گراد رسید (شکل 3).

 

 

در تیمار بدون اسید جیبرلیک، بالاترین دمای سقف جوانه­زنی (Tc) حدود 39 درجه سانتی­گراد و کمترین دما در حدود 30 درجه سانتی­گراد به دست آمد (شکل 4). از هفت روز سرمادهی به بعد، دمای سقف جوانه­زنی به حداکثر مقدار خود رسید که در این دما، سطح خواب نیز بیشتر شد و بذر قادر به جوانه­زنی نبود. در غلظت 250 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک و در سرمادهی یک روزه، دمای سقف حدود 34 درجه­ سانتی­گراد بود که با اعمال سرمادهی تا سه روز، این دما به حدود 39 درجه­ ی سانتی­گراد افزایش یافت. دمای سقف جوانه‌زنی در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک، با توجه به شکل 4، ابتدا با اعمال سرمادهی یک روزه و سه روزه، در حدود 33 درجه­ی سانتی­گراد به‌دست آمد و با افزایش طول مدت سرمادهی تا پنج روز، این دما به‌طور قابل توجهی تا حدود 41 درجه­ سانتی­گراد افزایش یافت. (شکل 4).

 

 

 

شاخص‌های حداکثر سرعت جوانه‌زنی و سطح بیداری بذرها

شاخص Gmax در تیمار بدون اسید جیبرلیک، در ابتدا با افزایش سرمادهی از یک تا 15روز، افزایش قابل توجهی نشان داد و از 2/0 به 4/1 بذر در روز رسید ولی با اعمال سرمادهی بیشتر یعنی تا 30 روز، این شاخص به صورت نزولی کاهش پیدا کرد و به کمترین مقدار خود یعنی یک بذر در روز رسید (شکل 5). در غلظت 250 میلی­گرم در لیتر و با افزایش اعمال سرمادهی تا 15 روز، حداکثر سرعت جوانه­زنی به حدود سه بذر در روز رسید درحالی‌که با اعمال سرمادهی 30 روزه، سرعت جوانه زنی کاهش پیدا کرد و به 5/1 بذر در روز رسید. در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر نیز در ابتدا با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز، حداکثر سرعت­ جوانه­زنی به مقدار 5/3 بذر در روز رسید، درحالی‌که با اعمال سرمادهی تا 30 روز، این روند کاهش یافت و به 5/2 بذر در روز رسید (شکل 5).

 

 

در تیمار بدون اسید جیبرلیک، با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز، سطح بیداری در حدود 60 بذر بود (شکل 6)، درحالی‌که با افزایش مدت زمان اعمال سرمادهی تا 30 روز، این سطح به پایین ترین مقدار خود یعنی به حدود 30 بذر رسید یعنی تقریبا این تعداد بذر به نصف کاهش پیدا کرد. در غلظت 250 میلی­گرم در لیتر نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی، این روند به حدود 100 بذر و با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 30 روز، این سطح به حدود 50 بذر رسید که نسبت به سرمادهی 15 روزه، این روند نیز به نصف کاهش پیدا کرده است. در غلظت 500 میلی­گرم در لیتر و با افزایش زمان سرمادهی تا 15 روز، همچنین سطح بیداری بذر به بیشترین مقدار خود یعنی 125 بذر رسید که در مقایسه با دو غلظت دیگر اسید جیبرلیک، افزایش قابل توجهی نشان داد (شکل 6).

 

 

Gupta (2003) گزارش داد در گیاهان مورد مطالعه، بذرهایی که برای شکست خوابشان به سرمادهی نیاز داشتند، اغلب با اسید جیبرلیک تیمار شدند. همچنین گزارش شده است در بذرهای باریجه (Ferula gummosa)، ترکیب سرمادهی با اسید جیبرلیک، موجب افزایش پاسخ به سرمادهی شد (Rahnama & Tavakkol afshari, 2007). از طرفی بر اساس دسته‌بندی Baskin & Baskin (2004)، برخی از بذرهای دارای خواب فیزیولوژیک و مورفوفیزیولوژیک، به جیبرلین پاسخ مثبت می‌دهند و خواب آن‌ها با به‌کارگیری این ترکیب کاهش می‌یابد اما برخی از آن‌ها هیچ پاسخی به جیبرلین نشان نمی‌دهند.

نتایج حاصل از تیمارهای سرمادهی مرطوب و اسید جیبرلیک در این تحقیق با گزارشات متعددی مبنی بر نقش مثبت این تیمارها بر جوانه­زنی بذر بسیاری از گونه­های گیاهی مطابقت دارد. نتایج آزمایش‌های انجام‌ شده روی شکست خواب بذر گیاه بیلهر نشان داد که تیمار سرمادهی به مدت چهار هفته، به همراه شستشو و اسید جیبرلیک 1500 میلی­گرم در لیتر، بیشترین سرعت جوانه­ زنی و شاخص بنیه گیاهچه را داشت (Salehi et al., 2015). Nasiri et al. (2004) برای بذور سنبل الطیب (Valeriana officinalis) و باریجه و Rajabian et al. (2007) برای بذر آنغوزه (Ferula assa-foetida)، تیمار سرمادهی مرطوب را بهترین تیمار برای جوانه­ زنی بذور معرفی کردند. در آزمایشی، تیمار با اسید جیبرلیک به‌عنوان یکی از بهترین تیمارها برای شکست خواب بذر گونه­ای بومادران (Achillea millefolium) معرفی شد (Shariati et al., 2001). بالاترین درصد جوانه­زنی بذر گونه­ای سرخارگل (Exhinacea angustifolia) بعد از 30 روز سرمادهی مرطوب در دمای 10 درجه سانتی­گراد به­ دست آمد. سرمادهی در دمای پنج درجه سلسیوس و به مدت 20 روز، سرعت جوانه­زنی این گیاه را بیشتر می­کند (Zinati et al., 2000).

اسید جیبرلیک از هورمون­های گیاهی یا مواد تنظیم کننده­ رشد می­باشد که می­توان با تیمار کردن بذرها با این هورمون، خواب بذرها را کاهش داد و جوانه­زنی آن­ها را تحریک کرد (Koornneff et al., 2002). همچنین جیبرلین، عمده ­ترین نقش تحریک‌کنندگی را در تنظیم خواب بذر دارد و می­تواند جایگزین نیاز به نور، دما و سرما برای جوانه­زنی بذر شود. این هورمون باعث سنتز آنزیم­های هیدرولیز کننده در بذر و در نتیجه تجزیه نشاسته و سایر مواد غذایی می­شود و در نهایت، موجب انتقال این مواد به جنین در حال رشد می­شود. همچنین اسید جیبرلیک، خواب ناشی از جنین و پوشش بذر را برطرف می­کند و اثرات بازدارنده­ اسید آبسیزیک را مستقیم یا غیر مستقیم مهار می­کند (Najafi et al., 2006).

 

نتیجه ­گیری کلی

با توجه به نتایج به­دست آمده به نظر می­رسد که بهترین تیمار برای شناخت سطح خواب و جوانه ­زنی بذرهای علف­هرز چوچاق، تیمار 15روز سرمادهی به همراه500 میلی­گرم در لیتر اسید جیبرلیک می­باشد که بالاترین سرعت جوانه­زنی در این تیمار در حدود 7/3 بذر در روز بود. دماهای کاردینال جوانه­زنی شامل دمای پایه، مطلوب و سقف برای جوانه ­زنی این گیاه به ترتیب 81/1، 31/22 و 10/34 درجه سانتی­گراد
به­دست آمد. شاخص Gmax نیز با افزایش تعداد روزهای سرمادهی تا 15 روز و همچنین افزایش غلظت اسیدجیبرلیک، با روند خطی افزایش پیدا کرد.

به‌طور‌کلی، از آن‌جا که جوانه­ زنی بذر علف­ هرز چوچاق، به‌شدت تحت تاثیر تیمارهای سرمادهی و هورمون اسید جیبرلیک قرار گرفت. می­توان چنین نتیجه­گیری کرد که خواب بذر این علف­ هرز نیز همانند سایر گیاهان خانواده چتریان، از نوع فیزیولوژیکی است. آگاهی از نوع خواب و عوامل موثر بر آن، در شناخت بهتر زیست­ شناسی جوانه ­زنی و پیش ­بینی الگوی رویش علف ­هرز چوچاق در سطح مزرعه کمک می‌کند و در تعیین زمان مناسب کنترل بانک بذر و اعمالروش­های مدیریتی موثر است.

 

REFERENCES

  1. Alebrahim, M. T., Rashed mohassel, M. H., Mighani, F. & Baghestani, M. A. (2010). Study of various dormancy breaking ways and optimum germination temperature of Acroptilon repens. Journal of Plant Protection, 24, 391-397. (In Persian)
  2. Baskin, J. M. & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. SeedScience Research, 14, 1–16.
  3. Benech Arnold, R. L., Forcella, F., Sanchez, R. & Ghersa, C. M. (2000). Modeling seedling emergence. Field Crops Research, 67, 123-139.
  4. Gupta, V. (2003). Seed germination and dormancy breaking techniques for indigenous medicinal and aromatic plants. Journal of Medicinal and Aromatic Plants Science, 25, 402-407.
  5. Koornneff, M., Bentsink, L. & Hilhorst, H. (2002). Seed dormancy and germination. Current Opinion in Plant Biology, 5, 33-36.
  6. Maguire, J. D. )1962(. Speed of germination-aid selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science, 2, 176-177.
  7. Mozumder, S. N. & Hossain, M. M. (2013). Effect of seed treatment and soaking duration on germination of Eryngium foetidum L. seeds. International Journal of Horticulture, 3, 1046-1051.
  8. Najafi, F., Bannayan, M., Tabrizi, L. & Rastgoo, M. (2006). Seed germination and dormancy breaking techniques for Ferula gummosa and Teucrium polium. Journal of Arid Environments, 64, 542-547.
  9. Najafi, F., Koochaki, A., Rezvani Moghaddam, P. & Rastgoo, M. (2005). Study of the germination traits of Nepeta binaludensis Jamza. Journal of agricultural research of Iran, 4, 1-8. (In Persian)
  10. Nasiri, M., Madah-Arefi, H. & Isvand, H. R. (2004). Evaluation of viability changes and dormancy breaking inthe seed of same species in Natural Resources Gene Bank. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breedingand Genetic Research, 12, 163-182. (In Persian)
  11. Rahnama, A. & Tavakkol afshari, R. (2007). Methods for dormancy breaking of Galbanum seeds (Ferula gummosa). Asian Journal of Plant Sciences, 6, 611-616.
  12. Rajabian, T., Saboora, A., Hassani, B. & Fallah Hosseini, H. (2007). Effects of GA3 and chilling on seed germination of Ferula assa-foetida, as a medicinal plant. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 23, 391-404. (In Persian)
  13. Salehi, A., Masoumi Asl, A. & Moradi, A. (2015). Evaluation of the effective methods of seed dormancy breaking in medicinal plant of Bilhar (Dorema aucheri). Iranian Journal of Seed Research, 2, 65-72. (In Persian)
  14. Shariati, M., Asmane, T. & Modarres Hashemi, M. (2001). Study of the effect of various treatments on seed dormancy breaking of Achillea millefolium. Research and Development, 15, 2-8. (In Persian)
  15. Soltani, A., Robertson, M. J., Torabi, B., Yousef-Daz, M. & Sarparas, R. (2006). Modeling seedling emergence in chickpea as afected by temperature and sowing depth. Agricultural and Forest Meteorology, 138, 156-167.
  16. Soltani, A., Zeinali, E., Galeshi, S. & Latif, N. (2001). Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea Coast of Iran. Seed Science and Technology, 29, 653-662.
  17. Zinati, G. M., Bryan, H. H. & Li, Y. (2000). Stratification enhances germination of purple coneflower (Echinaceaangustifolia) and St. John's wort (Hypericum perforatum) seeds. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 113, 172-174.


[1] Gibberellic acid

[2] Maximum germination rate

[3] Base temperature

[4] Optimum temperature

[5] Ceiling temperature

[6] Root Mean Square Error

[7] R-squared: coefficient of determination