تأثیر محلول‌پاشی برون‌زاد گاما-آمینوبوتیریک‌اسید بر رشد، فعالیت آنزیمی و عملکرد کاملینا در پاسخ به تنش خشکی

. مقدمه

یکی از چالش‌های اساسی کشاورزی ایران، کمبود تولید داخلی روغن‌های گیاهی است، به‌گونه‌ای­که بخش عمده‌ای از نیاز کشور از طریق واردات تأمین می‌شود (Mashhouri & Haghaninia, 2025). براساس آخرین گزارش‌ها، ایران سالانه میلیون‌ها دلار برای واردات روغن‌های گیاهی و کنجاله دانه‌های روغنی هزینه می‌کند و حدود ۹۰ درصد روغن خوراکی مورد نیاز کشور از طریق واردات تأمین می‌شود (Omidinasab et al., 2023). از سوی دیگر، با توجه به محدودیت منابع آبی و تغییرات اقلیمی، توسعه کشت گیاهان روغنی مقاوم به تنش‌های محیطی، به‌ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک، ضروری به نظر می‌رسد (Rad et al., 2024). در این راستا، کاملینا(Camelina sativa)  به‌عنوان یک گیاه روغنی کم‌نیاز و مقاوم، می‌تواند به تولید پایدار روغن گیاهی کمک کرده و وابستگی کشور به واردات روغن‌های نباتی را کاهش دهد (Borzoo et al., 2021).

کاملینا (Camelina sativa) از خانواده Brassicaceae بوده و یک گیاه یک‌ساله با سازگاری بالا به شرایط اقلیمی سخت است که در سال‌های اخیر توجه زیادی را به خود جلب کرده است (Sanehkoori et al., 2021). این گیاه بومی مناطق معتدل و سردسیری بوده و به دلیل دوره رشد کوتاه، نیاز آبی اندک، توانایی رشد در خاک‌های کم‌بازده، و مقاومت بالا به خشکی و شوری، گزینه‌ای مناسب برای کشت در اراضی کم‌بازده ایران محسوب می‌شود (Aghdasi et al., 2021). در شرایطی که بخش وسیعی از اراضی کشاورزی کشور با تنش‌هایی مانند کم‌آبی و کاهش حاصلخیزی خاک روبرو هستند، کاملینا می‌تواند جایگزین مناسبی برای دانه‌های روغنی پرنیاز مانند کلزا و سویا باشد (Haghaninia et al., 2023). علاوه­بر مزایای زراعی، روغن کاملینا از نظر ارزش غذایی و صنعتی نیز اهمیت بالایی دارد. این ویژگی‌ها، همراه با توانایی تولید روغن با کیفیت بالا، کاملینا را به یک گزینه استراتژیک برای تأمین روغن‌های گیاهی و کاهش وابستگی کشور به واردات تبدیل کرده است (Bukhari et al., 2022).

تنش خشکی از مهمترین عوامل محدودکننده رشد و تولید در گیاهان روغنی است (Aghdasi et al., 2021). این تنش هنگامی رخ می‌دهد که دسترسی گیاهان به آب برای انجام فرآیندهای فیزیولوژیکی نظیر فتوسنتز، جذب مواد معدنی و تنظیم فشار اسمزی محدود می‌شود که به تبع آن منجر به کاهش کارایی فتوسنتز، اختلال در رشد ریشه‌ها و کاهش تولید دانه می‌شود
(Nazim et al., 2023). در گیاهان روغنی، اثرات خشکی علاوه­بر کاهش عملکرد دانه، موجب تغییر در ترکیب اسیدهای چرب و کاهش تولید روغن می‌شود (Ahmad et al., 2021; Nazim et al., 2023). خشکی همچنین منجر به افزایش تولید گونه‌های فعال اکسیژن (ROS)  نظیر سوپراکسید (O₂⁻) و پراکسید هیدروژن (H₂O₂) می‌شود که می‌توانند آسیب‌های جدی به غشای سلولی و مولکول‌های حیاتی مانند پروتئین‌ها و اسیدهای نوکلئیک وارد کنند (Rad et al., 2024). در نهایت، این تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی، تأثیرات مستقیم بر کیفیت و کمیت گیاهان روغنی داشته و می‌توانند منجر به کاهش تولید روغن و تغییر در ترکیب اسیدهای چرب شوند (Borzoo et al., 2021). در این راستا، در تحقیقی که روی گیاه کاملینا تحت تنش خشکی انجام شد محققان گزارش کردند تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک (محتوای نسبی آب، مقاومت روزنه‌ها و محتوای کلروفیل کل) و صفات زراعی (تعداد دانه در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و عملکرد روغن) تأثیر منفی داشت (Rad et al., 2024). در مطالعه‌ای دیگر که روی گیاه سویا (Glycine max) انجام شد پژوهشگران اظهار داشتند تنش خشکی منجر به کاهش عملکرد دانه، محتوای روغن، عملکرد روغن و تغییرات نامطلوب در ترکیب اسیدهای چرب دانه‌ها شد (Haghaninia et al., 2025).

افزایش وابستگی به کودهای شیمیایی موجب بروز مشکلات زیست‌محیطی و کاهش پایداری تولیدات کشاورزی شده است؛ ازاین‌رو، شناسایی و توسعه راهکارهای جایگزین و سازگار با محیط‌زیست برای بهبود رشد و عملکرد گیاهان در شرایط نامساعد محیطی ضروری است (Ashraf et al., 2024; Khan et al., 2024). در این راستا، استفاده از مواد طبیعی و راهکارهای زیستی برای تقویت عملکرد گیاهان و کاهش اثرات منفی تنش‌های محیطی، به‌ویژه تنش خشکی، می‌تواند راه‌حلی مناسب و پایدار باشد. در این زمینه، نقش گاما­آمینوبوتیریک­اسید [1] (گابا) به­عنوان یک پیام­رسان مولکولی با دوام طولانی و یک تنظیم­کننده رشد درون­زا، برای گیاهان در حال بررسی است  .(Abdel Razik et al., 2021; Qian et al., 2024)  

گابا یک اسیدآمینه غیرپروتئینی و مولکول سیگنال‌دهنده مهم در گیاهان است که در تنظیم پاسخ‌های فیزیولوژیکی به تنش‌های محیطی، به‌ویژه تنش خشکی، نقش موثری دارد (Al-Quraan et al., 2021). تحت تنش خشکی، مسیر متابولیکی گابا فعال شده و موجب افزایش تجمع این ترکیب در سلول‌های گیاهی می‌شود که به تنظیم اسمزی، تعادل یونی و کاهش اثرات تنش اکسیداتیو کمک می‌کند (Yuan et al., 2023). گابا از طریق تنظیم باز و بسته­شدن روزنه‌ها، افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، کاهش گونه‌های فعال اکسیژن (ROS) و تثبیت ساختار غشاها، موجب افزایش تحمل گیاهان به خشکی می‌شود (Zhao et al., 2023). مطالعات نشان داده‌اند که کاربرد گابا می‌تواند اثرات منفی خشکی را کاهش داده، رشد و عملکرد گیاه را بهبود بخشد و به‌عنوان یک راهکار مؤثر در برنامه‌های مدیریتی برای مقابله با تغییرات اقلیمی مورد استفاده قرار گیرد (Qian et al., 2024). همچنین، در مطالعه‌ای دیگر گزارش شد که کاربرد گابا در گیاه سیاه­دانه (Nigella sativa) با کاهش تولید ROS و افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، به بهبود عملکرد دانه و روغن در شرایط خشکی کمک کرد (Rezaei-Chiyaneh et al., 2018). با این حال، تأثیر گابا بر گیاه کاملینا در شرایط تنش خشکی تاکنون مورد بررسی قرار نگرفته است. بنابراین، پژوهش حاضر به‌بررسی اثرات کاربرد گابا در بهبود ویژگی‌های بیوشیمیایی و عملکردی گیاه کاملینا تحت تنش خشکی پرداخته که می‌تواند در ارتقاء کشاورزی پایدار، کاهش فشارهای تهدیدکننده امنیت غذایی و بهبود تولید روغن گیاهی در شرایط تغییرات اقلیمی ایران مؤثر باشد.

2. روش­شناسی پژوهش

2-1. مشخصات محل اجرای آزمایش

این پژوهش در سال زراعی 1403-1402 در مزرعه پژوهشی واقع در دانشکده کشاورزی دانشگاه مراغه، آذربایجان­شرقی اجرا شد. قبل از اجرای آزمایش سه نمونه خاک به­طور تصادفی از قسمت­های مختلف اجرای آزمایش انتخاب و خصوصیات فیزیکی و شیمیایی آن اندازه­گیری شد. داده­های تکمیلی در جدول 1 ارائه شده است.

جدول 1. خواص فیزیکوشیمیایی خاک محل آزمایش (عمق صفر0 تا 30 سانتی‌متر) قبل از کاشت کاملینا.

Table 1. Physicochemical properties of soil at the experimental site (0–30 cm depth) prior to Camelina sativa (L.) sowing.

2-2. طرح آزمایشی و تیمارهای مورد آزمایش

این آزمایش به‌صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. فاکتور اصلی رژیم­های مختلف آبیاری شامل آبیاری پس از 25 (MAD [2] ₂₅)، 50 (MAD₅₀) و 75  (MAD₇₅)درصد حداکثر تخلیه مجاز رطوبتی از آب در دسترس به­ترتیب به عنوان آبیاری نرمال (شاهد)، تنش ملایم و تنش شدید بود. عامل فرعی شامل محلول‌پاشی گاما­آمینوبوتیریک­اسید (گابا) در پنج غلظت 0، 5/0، 1، 2 و 4 میلی‌مولار بود.

2-3. آماده­سازی زمین و کاشت

عملیات تهیه بستر شامل شخم، دیسک و تسطیح با توجه به شرایط زمین و رسیدن رطوبت زمین به حد ظرفیت مزرعه انجام شد. در ادامه، کرت­هایی شامل هشت ردیف کشت ایجاد شد. لازم به ذکر است که فواصل بین خطوط کشت و روی خطوط کشت به­ترتیب 15 و پنج سانتی­متر در نظر گرفته شد (Aminbaigi et al., 2023). بذر کاملینا رقم سهیل از شرکت بیستون شفا کرمانشاه تهیه شد. بذرها در پانزدهم آبان­ماه به­صورت دستی در عمق یک سانتی­متری خاک کشت شدند. به­منظور جلوگیری از تداخل تیمارها فاصله هر کرت با کرت مجاور 50 سانتی­متر و فاصله بین بلوک­ها دو متر در نظر گرفته شد. در طول این پژوهش از هیچگونه مواد شیمیایی از قبیل علف­کش، آفت­کش و ... استفاده نشد و ﻣﺒﺎرزه ﺑﺎ علف‌های هرز ﺑﻪ­ﺻﻮرت ﻣﻨﻈﻢ و ﺑه­ﻄﻮر دﺳﺘﯽ اﻧﺠﺎم ﺷﺪ.

4-2. اعمال تیمارها

2-4-1. رژیم­های آبیاری

تیمارهای آبیاری با استفاده از سامانه آبیاری قطره‌ای اجرا شدند. برای ایجاد سطوح مختلف تنش خشکی، از دستگاه رطوبت‌سنج جهت پایش رطوبت خاک استفاده شد و رژیم­های آبیاری بر اساس حداکثر درصد تخلیه مجاز آب در دسترس (MAD) در سه سطح 25، 50 و 75 درصد اعمال شدند، به­طوری­که به­ترتیب بیانگر آبیاری نرمال (شاهد)، تنش ملایم و تنش شدید بود. مقدار آب در دسترس خاک (SAW [3] )  و عمق آبیاری لازم برای هر تیمار با استفاده از روابط زیر محاسبه شد (Ostadi et al., 2022):

در این روابط θ_fc، θ_pwp، d، p، I_d، E_a و I_g به­ترتیب ظرفیت زراعی خاک (1/27 درصد)، نقطه پژمردگی دائم (7/13 درصد)، عمق خاک (20 سانتی‌متر)، درصد تنش اعمال­شده (25، 50 و 75 درصد)، عمق خالص آبیاری (سانتی­متر)، کارایی آبیاری (65 درصد در نظر گرفته شده است) و عمق ناخالص آبیاری (سانتی‌متر) در تنش­های مختلف بودند.

2-4-2. محلول­پاشی گابا

برای اعمال گابا (Sigma‑Aldrich, USA) محلول‌های مورد نیاز برای غلظت‌های 0، 5/0، 1، 2 و 4 میلی‌مولار در آب مقطر تهیه و با همزن مغناطیسی کاملاً مخلوط شدند تا محلولی یکنواخت حاصل شود. برای بهبود پوشش برگ‌ها، 05/0% (v/v) ماده مرطوب‌کننده (Tween 20) به محلول اضافه شد. محلول‌پاشی در اوایل صبح و در شرایط بدون باد و باران انجام شد تا از تبخیر سریع و شسته­شدن محلول جلوگیری شود. محلول‌پاشی گابا در دو مرحله انجام شد؛ اولین مرحله در مرحله رویشی اولیه و دومین مرحله پیش از گلدهی بود که با استفاده از سم‌پاش دستی به­صورت یکنواخت روی برگ‌ها انجام شد. روش و غلظت‌های مورد استفاده بر اساس مقادیر گزارش‌شده در مطالعات پیشین انتخاب شد (Abd El-Gawad et al., 2021).

2-5. نمونه­برداری و صفات اندازه­گیری­شده

نمونه‌برداری برای اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیک در مرحله گل‌دهی گیاه انجام شد. برگ‌های سالم، کاملاً توسعه‌یافته و هم‌سن از بخش میانی هر بوته، هفت روز پس از اعمال آخرین تیمار برداشت شدند. نمونه‌ها بلافاصله پس از برداشت در ظروف خنک و تاریک قرار گرفته و به آزمایشگاه منتقل شدند. پس از شست‌وشوی ملایم و خشک‌کردن سطحی، برگ‌ها در فویل آلومینیومی پیچیده شده و به‌منظور حفظ ویژگی‌های فیزیولوژیک و جلوگیری از تخریب ترکیبات حساس، تا زمان انجام آزمایش‌ها در دمای منفی 20 درجه سانتی­گراد فریز شدند (Haghaninia et al., 2025).

1-5-2. رنگیزه­های فتوسنتزی

مقدار کلروفیل و کاروتنوئید موجود در برگ‌های کاملینا با استفاده از روش آرنون اندازه‌گیری شد (Arnon, 1949). جذب نمونه‌ها در طول موج‌های 663 نانومتر (برای کلروفیل a)، 645 نانومتر (برای کلروفیل b) و 470 نانومتر (برای کاروتنوئید) ثبت شد.  

2-5-2. اندازه­گیری آنتوسیانین و آسکوربیک­اسید

به­منظور اندازه­گیری محتوای آنتوسیانین، ابتدا 5/0 گرم از برگ‌های تازه کاملینا در 10 میلی‌لیتر متانول اسیدی استخراج و سپس به مدت 15 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی‌گراد سانتریفیوژ شد. جذب نوری نمونه‌ها در دو طول موج 520 و 700 نانومتر با استفاده از اسپکتروفتومتر اندازه‌گیری شد (Giusti et al., 2001). همچنین، برای تعیین محتوای اسیدآسکوربیک، از روش رنگ‌سنجی 6/2-دی‌کلروفنول‌ایندوفنول استفاده شد (Terada et al., 1978). بدین منظور 5/0 گرم از برگ‌های تازه در 10 میلی‌لیتر متافسفریک­اسید سه درصد استخراج شد. پس از سانتریفیوژ، یک میلی‌لیتر از عصاره با نه میلی‌لیتر معرف 6/2-دی‌کلروفنول‌ایندوفنول مخلوط شد و کاهش رنگ محلول (تغییر از آبی به بی‌رنگ) در طول موج 520 نانومتر اندازه‌گیری شد.

3-5-2. اندازه­گیری فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان

فعالیت آنزیم آسکوربات­پراکسیداز (APX) با استفاده از روش زیر اندازه­گیری شد (Nakano et al., 1981). 5/0 گرم از برگ‌های تازه در 10 میلی‌لیتر بافر پتاسیم­فسفات همگن و پس از سانتریفیوژ، 100 میکرولیتر از عصاره آنزیمی به ترکیب شامل H₂O₂  و آسکوربات اضافه شد. کاهش جذب نوری در 290 نانومتر اندازه‌گیری شد. همچنین، برای اندازه­گیری فعالیت سوپراکسیددیسموتاز (SOD) به­طور خلاصه، 5/0 گرم از برگ‌ها در 10 میلی‌لیتر بافر پتاسیم فسفات همگن شد. سپس، عصاره آنزیمی به ترکیب حاوی نیتروبلوتترازولیوم (NBT) و ریبوفلاوین اضافه شد. جذب نوری در 560 نانومتر اندازه‌گیری شد (Dhindsa et al., 1981). علاوه­بر­این، برای سنجش فعالیت آنزیم پراکسیداز (POX) ابتدا 490 میکرولیتر آب­اکسیژنه 225 میلی­مولار و 490 میکرولیتر محلول گایاکول 45 میلی­مولار با هم مخلوط و به آن 20 میکرولیتر عصاره آنزیمی اضافه شد. در نهایت، تغییرات جذب در طول موج 470 نانومتر خوانده شد
(Chance & Maehly, 1995).

4-5-2. اندازه­گیری پراکسید هیدروژن

غلظت پراکسید هیدروژن (H₂O₂) با استفاده از روش پتاسیم­یدید (KI) اندازه­گیری شد. به­طور خلاصه، 5/0 گرم از بافت گیاهی در پنج میلی‌لیتر TCA 1/0 درصد هموژنیزه و سپس سانتریفیوژ شد. به 5/0 میلی‌لیتر از فاز بالایی، 5/0 میلی‌لیتر بافر فسفات­پتاسیم (50 میلی‌مولار 7pH=) و یک میلی‌لیتر KI یک مولار اضافه شد. جذب نمونه‌ها در 390 نانومتر با اسپکتروفتومتر خوانده شد
(Alexieva et al., 2001).

2-5-5. ارتفاع بوته و عملکرد دانه

برای هر تیمار، ارتفاع گیاه کاملینا از پنج بوته انتخاب‌شده به‌صورت تصادفی اندازه‌گیری شد. اندازه‌گیری‌ها با استفاده از خط‌کش مدرج در پایان دوره رشد انجام و میانگین مقادیر برای هر تیمار گزارش شد. همچنین، برداشت نهایی در بیستم اردیبهشت­ماه و در مرحله رسیدگی کامل و زمانی که دانه­ها به رنگ قهوه­ای مایل به قرمز بودند انجام شد. بدین­منظور ابتدا دو ردیف کناری و انتهایی کرت به­عنوان اثر حاشیه­ای حذف شده و سپس بوته­های موجود از سطح یک مترمربع برداشت و پس از خرمن­کوبی و بوجاری، دانه­ها از کاه و کلش جدا شده و پس از آن با توزین دانه، عملکرد دانه بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه شد.

2-5-6. استخراج روغن

به­منظور استخراج روغن موجود در بذور کاملینا، پنج گرم از نمونه بذری هر تیمار را با آسیاب به­صورت کامل پودر کرده و به آن 25 میلی­لیتر پترولیوم­اتر به­عنوان حلال اضافه شد. پس از آن، نمونه­ها به شیکر منتقل و با سرعت 160 دور در دقیقه به مدت هشت ساعت تکان داده شدند. سپس نمونه­ها به مدت 15 دقیقه در دمای چهار درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ شدند. در ادامه لایه رویی باکاغذ صافی فیلتر و جداسازی شد. لازم به ذکر است که به منظور استخراج کامل روغن مراحل ذکر شده دو الی سه بار تکرار شد.

2-6. آنالیز آماری

بعد از اطمینان از نرمال­بودن داده­ها، تجزیه واریانس با استفاده از نرم­افزار SAS ورژن 4/9 و رسم نمودارها با نرم­افزار  Excel انجام شد. همچنین، مقایسه میانگین داده­ها با استفاده از آزمون  LSDدر سطح احتمال پنج درصد انجام شد.

3. یافته­های پژوهش و بحث

3-1. ارتفاع

نتایج به­دست­آمده نشان داد که ارتفاع بوته کاملینا تحت تاثیر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثر متقابل هر دو عامل واقع شد (جدول 2). بیشترین و کمترین ارتفاع به­ترتیب در شرایط عدم تنش خشکی به همراه محلول­پاشی با غلظت چهار میلی­مولار گابا و تنش شدید خشکی بدون مصرف گابا به­دست آمد (شکل 1). همچنین، در شرایط عدم تنش خشکی محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار ارتفاع بوته کاملینا را 2/62 درصد در مقایسه با تنش شدید خشکی بدون مصرف گابا افزایش داد (شکل 1). تنش خشکی از طریق کاهش دسترسی به آب، بر فرآیندهای فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی تأثیر می‌گذارد (Ahmad et al., 2021;
Ashraf et al., 2024). در گیاه کاملینا، تنش خشکی منجر به کاهش ارتفاع شد که این امر به کاهش تقسیم و طویل­شدن سلولی در نتیجه کاهش تورژسانس سلولی و فعالیت‌های متابولیکی نسبت داده می­شود (Nazim et al., 2023). در این شرایط، کاربرد گابا نقش مهمی در بهبود ارتفاع بوته کاملینا ایفا کرد. گابا از طریق تعدیل پاسخ‌های فیزیولوژیکی، افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و بهبود تعادل یونی، اثرات منفی تنش خشکی را کاهش داده و منجر به افزایش ارتفاع گیاه می‌شود (Abdel Razik et al., 2021;
Ullah et al., 2023). همسو با این نتایج، پژوهشگران اظهار داشتند گابا از طریق بهبود وضعیت اسمزی و حفظ تعادل آبی در سلول‌ها، تقسیم سلولی و طویل­شدن ساقه را تسهیل کرده و در نتیجه، کاهش رشد ناشی از تنش را تعدیل می‌کند
(Abd El-Gawad et al., 2021; Shala et al., 2024).

3-2. عملکرد دانه

براساس نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) عملکرد دانه کاملینا تحت تأثیر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثر متقابل سطوح مختلف آبیاری و محلول­پاشی گابا قرار گرفت. حداکثر عملکرد دانه کاملینا با محلول­پاشی چهار میلی­مولار گابا در شرایط بدون تنش ثبت شد و کمترین مقدار هم به تنش شدید بدون مصرف گابا مربوط بود (شکل 2). همچنین، محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار در مقایسه با تنش شدید بدون کاربرد گابا عملکرد دانه کاملینا را 87/120 درصد افزایش داد (شکل 2). به نظر می­رسد کاهش دسترسی به آب باعث محدودیت در جذب عناصر غذایی، کاهش کارایی فتوسنتزی و افزایش تجمع گونه‌های فعال اکسیژن (ROS) می­شود که در نهایت کاهش عملکرد دانه را در پی دارد (Ahmad et al., 2021). همسو با یافته­های پژوهش حاضر، محققان نشان دادند خشکی شدید موجب کوتاه‌تر شدن دوره پر شدن دانه و افزایش میزان سقط گل و دانه‌های نابالغ می‌شود که این عوامل موجب کاهش عملکرد دانه می­شود ( Zhao et al., 2023). در مقابل، کاربرد گابا با تعدیل اثرات منفی تنش خشکی، موجب بهبود عملکرد دانه در گیاه کاملینا شد. گابا با تنظیم تعادل اسمزی، کاهش استرس اکسیداتیو و افزایش سنتز ترکیبات آنتی‌اکسیدانی، اثرات منفی کمبود آب را کاهش داده و سبب افزایش نرخ فتوسنتز و بهبود تخصیص منابع به دانه‌ها می‌شود (Chakraborty et al., 2025; Zhao et al., 2023). پژوهشگران مشاهده کردند گابا با حفظ تنظیم اسمزی سلولی، محافظت از گیاهان در برابر استرس اکسیداتیو، متعادل­کردن متابولیسم کربن و نیتروژن و حفظ متابولیسم سلولی موجب بهبود عملکرد در گیاهان تحت تنش خشکی شد (Al-Quraan et al., 2021).

3-3. درصد و عملکرد روغن

نتایج نشان داد اثر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثرات متقابل سطوح مختلف آبیاری × محلول­پاشی گابا بر درصد و عملکرد روغن کاملینا معنی­دار بود (جدول 2). همچنین، بیشترین درصد و عملکرد روغن در تیمار عدم تنش خشکی با محلول­پاشی با غلظت چهار میلی­مولار گابا به­دست آمد؛ در حالی­که کمترین میزان در تیمار تنش شدید بدون کاربرد گابا مشاهده شد (شکل 3). علاوه­بر­این، محلول­پاشی با غلظت چهار میلی­مولار گابا در شرایط عدم تنش موجب افزایش 4/241 و 8/54 درصدی عملکرد و درصد روغن کاملینا در مقایسه با عدم مصرف گابا در شرایط تنش شدید شد (شکل 3). کاهش دسترسی به آب منجر به اختلال در سنتز لیپیدها، کاهش فعالیت آنزیم‌های مرتبط با بیوسنتز اسیدهای چرب و کاهش درصد روغن می‌شود. این نتایج با مطالعات قبلی که در آن­ها گزارش شده است تنش خشکی نه تنها می­تواند به کاهش فعالیت آنزیم‌های کلیدی در سنتز اسیدهای چرب منجر شود بلکه با کاهش درصد روغن و عملکرد دانه، موجب کاهش عملکرد روغن هم می­شود، هم­راستا است (Abdou et al., 2023; Mashhouri & Haghaninia, 2025). با این حال، گابا از طریق تنظیم تعادل یونی، افزایش کارایی فتوسنتز و کاهش پراکسیداسیون لیپیدها، موجب بهبود سنتز و تجمع روغن در دانه‌ها می‌شود (Abdel Razik et al., 2021; Chakraborty et al., 2025). همچنین، محققان اظهار داشتند گابا از طریق افزایش بیان آنزیم‌های کلیدی در مسیر بیوسنتز اسیدهای چرب مانند اسید چرب سنتتاز و دی‌استئاریل­گلیسرول­آسیل‌ترانسفراز، موجب افزایش میزان روغن در دانه‌ها می­شود (Qian et al., 2024).

4-3. رنگیزه­های فتوسنتزی

نتایج به­دست­آمده نشان داد محتوای کلروفیل a، b و کارتنوئید کاملینا تحت تاثیر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثر متقابل سطوح آبیاری و گابا واقع شد (جدول 2). بیشترین محتوای کلروفیل a، b و کارتنوئید در شرایط عدم تنش و با مصرف چهار میلی­مولار گابا حاصل شد و کمترین مقادیر نیز در تیمار تنش شدید بدون محلول­پاشی مشاهده شد (جدول 3). همچنین، محلول­پاشی چهار میلی­مولار گابا محتوای کلروفیل a، b و کارتنوئید را در مقایسه با عدم مصرف گابا تحت تنش خشکی شدید به­ترتیب 1/137، 6/131 و 4/76 درصد بهبود بخشید (جدول 3). در شرایط تنش خشکی، کاهش جذب آب منجر به کاهش فشار اسمزی در سلول‌ها و اختلال در عملکرد سیستم‌های انتقال آب و مواد مغذی می‌شود (Yuan et al., 2023). این امر باعث کاهش فعالیت‌های فتوسنتزی و کاهش سطح کلروفیل‌ها می‌شود (Al-Quraan et al., 2021; Rad et al., 2024).

از سوی دیگر، تحقیقات نشان می‌دهند که تحت شرایط شدید خشکی، کارتنوئیدها نمی‌توانند به‌اندازه کافی از گیاه محافظت کنند و در نهایت کاهش می‌یابند، زیرا گیاه به‌دلیل کاهش منابع انرژی و متابولیک قادر به سنتز آن‌ها به مقدار کافی نخواهد بود (Haghaninia et al., 2023). در این شرایط، گابا می‌تواند به‌عنوان یک مکانیسم دفاعی در برابر اکسیداتیو و استرس‌های محیطی باشد، چرا که گابا باعث فعال‌سازی سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی و بهبود توازن رادیکال‌های آزاد در گیاه می‌شود و به حفظ سطح کلروفیل‌ها در شرایط خشکی کمک می­کند (Qian et al., 2024; Shala et al., 2024).

5-3. آنتوسیانین و آسکوربیک­اسید

نتایج حاصل از تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که اثر سطوح مختلف تنش خشکی، محلول­پاشی گابا و اثر متقابل هر دو عامل بر محتوای آنتوسیانین و آسکوربیک­اسید معنی­دار بود. بیشترین محتوای آنتوسیانین و آسکوربیک­اسید در شرایط تنش متوسط و با محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار حاصل شد و کمترین محتوای این صفات هم به شاهد تعلق داشت (جدول 3). همچنین، محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار تحت تنش متوسط در مقایسه با شاهد محتوای آنتوسیانین و آسکوربیک­اسید را 7/175 و 9/77 درصد افزایش داد (جدول 3). اسیدآسکوربیک و آنتوسیانین‌ها به‌عنوان ترکیبات آنتی‌اکسیدانی شناخته شده‌اند که در کاهش اثرات منفی اکسیداتیو نقش حیاتی دارند (Rastegar et al., 2025).

گیاهان برای مقابله با آسیب‌های اکسیداتیو ناشی از تنش، معمولاً میزان اسیدآسکوربیک و آنتوسیانین‌ها را افزایش می‌دهند. همسو با این یافته­ها، محققان گزارش کردند که تحت شرایط خشکی، محتوای آنتوسیانین در کاملینا افزایش می‌یابد تا از آسیب‌های اکسیداتیو جلوگیری کند و گیاه را در برابر استرس محیطی مقاوم‌تر سازد (Haghaninia et al., 2023). در مقابل، گابا به‌عنوان یک تنظیم‌کننده گیاهی شناخته شده است که می‌تواند باعث افزایش محتوای اسیدآسکوربیک و آنتوسیانین در گیاهان تحت تنش خشکی شود (Ashraf et al., 2024). این افزایش می‌تواند به‌عنوان یک واکنش دفاعی برای مقابله با استرس اکسیداتیو ناشی از خشکی باشد (Yuan et al., 2023). گابا با تحریک سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی و فعال‌سازی آنزیم‌هایی که در سنتز این ترکیبات نقش دارند، می‌تواند به گیاهان کمک کند تا اسیداسکوربیک و آنتوسیانین بیشتری تولید کنند و به این ترتیب به کاهش آسیب‌های اکسیداتیو ناشی از خشکی کمک کند (Rastegar et al., 2025).

6-3. فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی

نتایج نشان داد اثر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثرات متقابل سطوح مختلف آبیاری × محلول­پاشی گابا بر فعالیت آنزیم­های آسکوربات­پراکسیداز، پراکسیداز و سوپراکسید­دیسموتاز معنی­دار بود (جدول 4). حداکثر فعالیت آنزیم­های آسکوربات­پراکسیداز، پراکسیداز و سوپراکسیددیسموتاز در تنش متوسط و با محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار به­دست آمد و کمترین میزان هم در شاهد ثبت شد (جدول 5). نتایج نشان داد در شرایط تنش متوسط و با محلول­پاشی گابا با غلظت چهار میلی­مولار فعالیت آنزیم­های آسکوربات­پراکسیداز، پراکسیداز و سوپراکسیددیسموتاز به­ترتیب 4/260، 8/190 و 1/201 درصد در مقایسه با شاهد افزایش یافتند (جدول 5). تنش خشکی موجب ایجاد استرس اکسیداتیو در گیاهان می‌شود که منجر به تولید رادیکال‌های آزاد و سایر گونه‌های واکنشی اکسیژن در سلول‌های گیاهی شده و ساختارهای سلولی از جمله غشاها، پروتئین‌ها وDNA  را تخریب کنند (Bukhari et al., 2022). گیاهان به‌منظور مقابله با این آسیب‌ها، سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی خود را فعال می‌کنند.

محققان مشاهده کردند در شرایط خشکی فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی در کاملینا افزایش یافته که سعی در حفظ تعادل رداکس و کاهش آسیب‌های ناشی از گونه‌های واکنشی اکسیژن دارند (Nazim et al., 2018). علاوه­بر­این، گابا به‌عنوان یک تنظیم‌کننده گیاهی، اثرات مثبتی بر سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاهان در شرایط استرس‌زا به‌ویژه خشکی دارد (Zhao et al., 2023). گابا با فعال‌سازی مسیرهای سیگنال‌دهی گیاهی، می‌تواند تولید آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی را در گیاهان تحت تنش خشکی تحریک کند (Shala et al., 2024). این افزایش فعالیت آنزیم‌ها به کاهش استرس اکسیداتیو و بهبود تعادل رداکس در سلول‌های گیاهی کمک می‌کند (Yuan et al., 2023). پژوهش‌ها نشان داده‌اند که گابا ممکن است با تنظیم متابولیسم آنتی‌اکسیدانی، به­ویژه در مسیرهایی که شامل آسکوربات و گلوتاتیون هستند، موجب تقویت پاسخ‌های دفاعی گیاهان و بهبود تحمل به خشکی شود (Chen et al., 2025; Ullah et al., 2023).

^ns ، ^* و ^** به­ترتیب عدم تفاوت معنی­دار، معنی­داری در سطح احتمال پنج و یک درصد.

جدول 5. تأثیر سطوح مختلف آبیاری و کاربرد گابا بر فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانتی (آسکوربات­پراکسیداز (APX)، پراکسیداز (POX)، سوپراکسید­دیسموتاز (SOD)) و پراکسید هیدروژن (H₂O₂) گیاه کاملینا.

Table 5. Antioxidant enzyme activity levels of ascorbate peroxidase (APX), peroxidase (POX), superoxide dismutase (SOD), and hydrogen peroxide (H₂O₂) in Camelina sativa (L.) subjected to different irrigation levels and GABA application.

حروف متمایز نشان­دهنده اختلاف معنی­دار در سطح پنج درصد است.

7-3. پراکسید هیدروژن

اثر سطوح مختلف آبیاری، محلول­پاشی گابا و اثر متقابل سطوح مختلف آبیاری × محلول­پاشی گابا بر غلظت پراکسید هیدروژن کاملینا معنی­دار بود (جدول 4). بیشترین پراکسید هیدروژن در شرایط تنش شدید بدون محلول­پاشی با گابا به­دست آمد و کمترین مقدار هم در شاهد ثبت شد (جدول 5). پراکسید هیدروژن در شرایط تنش شدید بدون محلول­پاشی با گابا در مقایسه با شاهد 5/122 درصد افزایش پیدا کرد. با این وجود، استفاده از غلظت چهار میلی­مولار گابا در شرایط بدون تنش محتوای پراکسید هیدروژن را 4/76 درصد در مقایسه با تنش شدید بدون گابا کاهش داد (جدول 5). در شرایط خشکی، تعادل میان تولید و تخریب ROS در سلول‌های گیاهی بهم می‌خورد و باعث افزایش سطح H₂O₂ می‌شود (Bukhari et al., 2022). این افزایش در سطح پراکسید هیدروژن منجر به آسیب‌ به غشای سلولی، پروتئین‌ها و DNA شده و بر کارایی آنزیم‌ها و فرآیندهای متابولیک تأثیر منفی می­گذارد (Ashraf et al., 2024). با این وجود، گابا به‌عنوان یک تنظیم‌کننده گیاهی و همچنین یک ترکیب دفاعی طبیعی با افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانتی نقش مهمی در کاهش سطح پراکسید هیدروژن ایفا می­کند.(Abdou et al., 2023; Chen et al., 2025)  همسو با این نتایج، محققان نشان داده‌اند که گابا می‌تواند با بهبود پاسخ‌های آنتی‌اکسیدانی، میزان پراکسید هیدروژن را در گیاهان تحت تنش خشکی کاهش داده و از ایجاد آسیب‌های ناشی از استرس اکسیداتیو جلوگیری کند (Abdel Razik et al., 2021; Khan et al., 2024).

4. نتیجه­گیری

نتایج این مطالعه نشان داد که تنش خشکی تأثیرات منفی قابل توجهی بر ویژگی‌های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه کاملینا از جمله کاهش ارتفاع، عملکرد دانه، درصد روغن، فعالیت‌های آنتی‌اکسیدانی و کاهش سطح کلروفیل و کاروتنوئیدها دارد. همچنین، پراکسید هیدروژن به‌عنوان یک نشانگر استرس اکسیداتیو در شرایط تنش خشکی افزایش یافت. با این حال، کاربرد گابا در دو مرحله رشد گیاه، شامل مرحله رویشی اولیه و پیش از گل‌دهی، اثرات منفی تنش خشکی را تعدیل کرد که بیشترین اثر محافظتی با استفاده از غلظت چهار میلی‌مولار مشاهده شد. گابا با افزایش محتوای آنتوسیانین و آسیدآسکوربیک، به‌طور مؤثر استرس اکسیداتیو را کاهش داد و با تقویت سیستم‌های آنتی‌اکسیدانی، توانایی گیاه را در مقابله با تنش‌های محیطی بهبود بخشید. این افزایش در فعالیت‌های آنتی‌اکسیدانی منجر به کاهش پراکسید هیدروژن و تقویت مکانیسم‌های حفاظتی گیاه در برابر خشکی شد. علاوه بر این، استفاده از چهار میلی­مولار گابا با افزایش سطح کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها، فرآیند فتوسنتز را بهبود بخشید و موجب افزایش عملکرد دانه، درصد روغن و عملکرد روغن شد. بنابراین، استفاده از گابا به‌عنوان یک استراتژی طبیعی و مؤثر می‌تواند در بهبود تاب‌آوری گیاهان در برابر تنش‌های محیطی، به‌ویژه در شرایط خشکی و تغییرات اقلیمی نقش مهمی در کشاورزی پایدار ایفا کند.

5. سپاسگزاری

نگارندگان بر خود لازم می‌دانند از دانشگاه مراغه به‌خاطر فراهم‌آوری زیرساخت‌های پژوهشی این تحقیق صمیمانه قدردانی نمایند.

6. منابع

Abd El-Gawad, H.G., Mukherjee, S., Farag, R., Abd Elbar, O.H., Hikal, M., Abou El-Yazied, A., Abd Elhady, S.A., Helal, N., ElKelish, A., & El Nahhas, N. (2021). Exogenous γ-aminobutyric acid (GABA)-induced signaling events and field performance associated with mitigation of drought stress in Phaseolus vulgaris (L.). Plant Signaling & Behavior, 16(2), 1853384. https://doi.org/10.1080/15592324.2020.1853384.

Abdel Razik, E.S., Alharbi, B.M., Pirzadah, T.B., Alnusairi, G.S., Soliman, M.H., & Hakeem, K.R. (2021). γAminobutyric acid (GABA) mitigates drought and heat stress in sunflower (Helianthus annuus L.) by regulating its physiological, biochemical and molecular pathways. Physiologia Plantarum, 172(2), 505-527. https://doi.org/10.1111/ppl.13216.

Abdou, N.M., Roby, M.H., Al-Huqail, A.A., Elkelish, A., Sayed, A.A., Alharbi, B.M., Mahdy, H.A., & Abou-Sreea, A.I.B. (2023). Compost improving morphophysiological and biochemical traits, seed yield, and oil quality of Nigella sativa under drought stress. Agronomy, 13(4), 1147. https://doi.org/10.3390/agronomy13041147.

Aghdasi, S., AghaAlikhani, M., Modarres-Sanavy, S.A.M., & Kahrizi, D. (2021). Exogenously used boron and 24-epibrassinolide improved oil quality and mitigate late-season water deficit stress in camelina. Industrial Crops and Products, 171, 113885. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2021.113885.

Ahmad, Z., Anjum, S., Skalicky, M., Waraich, E.A., Muhammad Sabir Tariq, R., Ayub, M.A., Hossain, A., Hassan, M.M., Brestic, M., & Sohidul Islam, M. (2021). Selenium alleviates the adverse effect of drought in oilseed crops camelina (Camelina sativa L.) and canola (Brassica napus L.). Molecules, 26(6), 1699. https://doi.org/10.3390/molecules26061699.

Alexieva, V., Sergiev, I., Mapelli, S., & Karanov, E. (2001). The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat. Plant, Cell & Environment, 24(12), 1337-1344. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00778.x.

Al-Quraan, N.A., Al-Ajlouni, Z.I., & Qawasma, N.F. (2021). Physiological and biochemical characterization of the GABA shunt pathway in pea (Pisum sativum L.) seedlings under drought stress. Horticulturae, 7(6), 125. https://doi.org/10.3390/horticulturae7060125.

Aminbaigi, A., Jalilian, J., Chaghazardi, H., Kahrizi, D., & Khalilzadeh, R. (2023). Evaluation of different fertilizer sources effect on yield, forage quality and oil of camelina (Camelina sativa L.) under water deficit stress. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 33(2), 1-14. https://10.22034/saps.2022.50509.2831. (In Persian).

Arnon, D.I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24(1), 1. https://doi.org/10.1104/pp.24.1.1.

Ashraf, U., Anjum, S.A., Naseer, S., Abbas, A., Abrar, M., Nawaz, M., & Luo, K. (2024). Gamma amino butyric acid (GABA) application modulated the morpho-physiological and yield traits of fragrant rice under well-watered and drought conditions. BMC Plant Biology, 24(1), 569. https://doi.org/10.1186/s12870-024-05272-5.

Borzoo, S., Mohsenzadeh, S., & Kahrizi, D. (2021). Water-deficit stress and genotype variation induced alteration in seed characteristics of Camelina sativa. Rhizosphere, 20, 100427. https://doi.org/10.1016/j.rhisph.2021.100427.

Bukhari, M.A., Yousaf, M., Ahmad, Z., Rafay, M., Shah, A.N., Abbas, A., Shah, A.A., Javed, T., Afzal, M., & Ali, S. (2022). Enhancing drought stress tolerance in camelina (Camelina sativa L.) through exogenous application of potassium. Physiologia Plantarum, 174(5), e13779. https://doi.org/10.1111/ppl.13779.

Chakraborty, R., Roy, T.S., & Sakagami, J.I. (2025). Influence of γ-Aminobutyric Acid (GABA) application on aromatic rice under shading and drought stress conditions: Effects on crop yield, grain quality, and 2-acetyl-1-pyrroline biosynthesis. Journal of Plant Growth Regulation, 44(2), 1043-1051. https://doi.org/10.1007/s00344-024-11513-6.

Chance, B., & Maehly, A.C. (1955). Assay of catalases and peroxidases. 764-775. https://doi.org/10.1016/S0076-6879(55)02300-8.

Chen, F., Wang, Y., Liu, Y., Chen, Q., Liu, H., Tian, J., Wang, M., Ren, C., Zhao, Q., & Yang, F. (2025). Exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) provides a carbon skeleton to promote the accumulation of sugar and unsaturated fatty acids in vegetable soybean seeds. Environmental and Experimental Botany, 229, 106052. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2024.106052.

Dhindsa, R.S., Plumb-Dhindsa, P., & Thorpe, T.A. (1981). Leaf senescence: Correlated with increased levels of membrane permeability and lipid peroxidation, and decreased levels of superoxide dismutase and catalase. Journal of Experimental Botany, 32(1), 93-101. https://doi.org/10.1093/jxb/32.1.93.

Giusti, M., & Wrolstad, R. (2001). Anthocyanins. Characterization and measurement with UV-visible spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, 1, 1-13. https://doi.org/10.1002/0471142913.faf0102s00.

Haghaninia, M., Javanmard, A., Mahdavinia, G.R., Shah, A.A., & Farooq, M. (2023). Co-application of biofertilizer and stress-modulating nanoparticles modulates the physiological, biochemical, and yield responses of camelina (Camelina sativa L.) under limited water supply. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 23(4), 6681-6695. https://doi.org/10.1007/s42729-023-01521-y.

Haghaninia, M., Mashhouri, S.M., Najafifar, A., Soleimani, F., & Wu, Q.S. (2025). Combined effects of zinc oxide nanoparticles and arbuscular mycorrhizal fungi on soybean yield, oil quality, and biochemical responses under drought stress. Future Foods, 100594. https://doi.org/10.1016/j.fufo.2025.100594.

Khan, Z., Jan, R., Asif, S., Farooq, M., & Kim, K.M. (2024). Exogenous GABA enhances copper stress resilience in rice plants via antioxidant defense mechanisms, gene regulation, mineral uptake, and copper homeostasis. Antioxidants, 13(6), 700. https://doi.org/10.3390/antiox13060700.

Mashhouri, S.M., & Haghaninia, M. (2025). Sustainable enhancement of drought tolerance and oil traits in quinoa using mycorrhizal and seaweed biostimulants. Plant Stress, 101151. https://doi.org/10.1016/j.stress.2025.101151.

Nakano, Y., & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22(5), 867-880. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a076232.

Nazim, M., Ali, M., Li, X., Anjum, S., Ahmad, F., Zulfiqar, U., Shahzad, K., & Soufan, W. (2023). Unraveling the synergistic effects of microbes and selenium in alleviating drought stress in Camelina sativa (L.). Plant Stress, 9, 100193. https://doi.org/10.1016/j.stress.2023.100193.

Omidinasab, D., Meskarbashee, M., & Rahnama Ghahfarokhi, A. (2023). Effect of deficit irrigation on grain yield and quality characteristics of oil content of sunflower (Helianthus annus L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 54(3), 97-108. https://10.22059/ijfcs.2023.353827.654972. (In Persian).

Ostadi, A., Javanmard, A., Amani Machiani, M., Sadeghpour, A., Maggi, F., Nouraein, M., ..., & Lorenzo, J.M. (2022). Co-application of TiO₂ nanoparticles and arbuscular mycorrhizal fungi improves essential oil quantity and quality of sage (Salvia officinalis L.) in drought stress conditions. Plants, 11(13), 1659. https://www.mdpi.com/2223-7747/11/13/1659.

Qian, Z., Lu, L., Zihan, W., Qianyue, B., Chungang, Z., Shuheng, Z., Jiali, P., Jiaxin, Y., Shuang, Z., & Jian, W. (2024). Gamma-aminobutyric acid (GABA) improves salinity stress tolerance in soybean seedlings by modulating their mineral nutrition, osmolyte contents, and ascorbate-glutathione cycle. BMC Plant Biology, 24(1), 365. https://doi.org/10.1186/s12870-024-05023-6.

Rad, A.H.S., Malmir, M., & Eyni-Nargeseh, H. (2024). Potassium silicate positively affects oil content, physiologic, and agronomic traits of Camelina sativa (L.) under optimal water supply and drought stress conditions. Silicon, 16(3), 1071-1082. https://doi.org/10.1007/s12633-023-02741-8.

Rastegar, S., & Sayyad‐Amin, P. (2025). GABA and oxidative stress and the regulation of antioxidants. GABA in plants: Biosynthesis. Plant Development, and Food Security, 225-241. https://doi.org/10.1002/9781394217786.ch13.

Rezaei-Chiyaneh, E., Seyyedi, S.M., Ebrahimian, E., Moghaddam, S.S., & Damalas, C.A. (2018). Exogenous application of gamma-aminobutyric acid (GABA) alleviates the effect of water deficit stress in black cumin (Nigella sativa L.). Industrial Crops and Products, 112, 741-748. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2017.12.067.

Sanehkoori, F.H., Pirdashti, H., & Bakhshandeh, E. (2021). Quantifying water stress and temperature effects on camelina (Camelina sativa L.) seed germination. Environmental and Experimental Botany, 186, 104450. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2021.104450.

Shala, A.Y., Aboukamar, A.N., & Gururani, M.A. (2024). Exogenous application of gamma aminobutyric acid improves the morpho-physiological and biochemical attributes in Lavandula dentata (L.) under salinity stress. Horticulturae, 10(4), 410. https://doi.org/10.3390/horticulturae10040410.

Terada, M., Watanabe, Y., Kunitomo, M., & Hayashi, E. (1978). Differential rapid analysis of ascorbic acid and ascorbic acid 2-sulfate by dinitrophenylhydrazine method. Analytical Biochemistry, 84(2), 604-608. https://doi.org/10.1016/0003-2697(78)90083-0.

Ullah, A., Tariq, A., Zeng, F., Noor, J., Sardans, J., Asghar, M.A., Zhang, Z., & Peñuelas, J. (2023). Application of GABA (γ-aminobutyric acid) to improve saline stress tolerance of chufa (Cyperus esculentus L. var. sativus Boeck) plants by regulating their antioxidant potential and nitrogen assimilation. South African Journal of Botany, 157, 540-552. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2023.04.027.

Yuan, D., Wu, X., Gong, B., Huo, R., Zhao, L., Li, J., Lü, G., & Gao, H. (2023). GABA metabolism, transport and their roles and mechanisms in the regulation of abiotic stress (hypoxia, salt, drought) resistance in plants. Metabolites, 13(3), 347. https://doi.org/10.3390/metabo13030347.

Zhao, Q., Ma, Y., Huang, X., Song, L., Li, N., Qiao, M., Li, T., Hai, D., & Cheng, Y. (2023). GABA application enhances drought stress tolerance in wheat seedlings (Triticum aestivum L.). Plants, 12(13), 249. https://doi.org/10.3390/plants12132495.

1. Gamma-Aminobutyric Acid (GABA)
2. 2. Maximum Allowable Depletion (MAD)
3. Soil Available Water (SAW)