. مقدمه
جو زراعی یکی از مهمترین گیاهان زراعی جهان و کشور بوده و از نظر سطح زیر کشت در دنیا در مقام چهارم قرار دارد. سطح زیر کشت جهانی جو در سال 2022 معادل 47 میلیون هکتار با تولید 145 میلیون تن و میانگین عملکرد دانه 3285 کیلوگرم در هکتار بوده است (FAO, 2024). در ایران پس از گندم، جو مهمترین و دومین گیاه زراعی در کشت دیم است. در سال زراعی 1401-1400 سطح زیر کشت جو کشور حدود 1600 هزار هکتار با تولید حدود 3176 هزار تن و میانگین عملکرد دانه 3200 کیلوگرم در هکتار آبی و 836 کیلوگرم در هکتار دیم بوده است (Agricultural statistics of crops, 2022). با وجود اینکه بر اساس آمارنامه کشاورزی در حدود نیمی از اراضی جو به کشت دیم اختصاص دارد، اما عملکرد تولیدی آن کمتر از یک‌سوم از کل است و این امر اهمیت محدودیت منابع آبی را در تعیین عملکرد جو نمایان می‌سازد.
خشکی یکی از مهمترین محدودیت‌های محیطی است که باعث کاهش شدید عملکرد می‌شود
(Farooq et al., 2009; Kadam et al., 2014) و مناطق مستعد خشکسالی بخش وسیعی از زمین‌های قابل کشت در سراسر جهان را تشکیل می‌دهند (Wang et al., 2014; Kebede et al., 2019). خشکی تقریباً تمام مراحل رشد و نمو در طول چرخه زندگی گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهد و باعث کاهش فتوسنتز، ناهنجاری‌های گل، عقیمی سنبلچه، افت عملکرد دانه و کاهش کیفیت محصول می‌شود (Kadam et al., 2014).
یک جنبه حیاتی در تمام مطالعات اختصاص‌داده‌شده به تحمل به خشکی، ارزیابی درجه تحمل به خشکی ژنوتیپهای مختلف است (Cattivelli et al., 2008). منابع ژنتیکی متنوع، صفات قابل اعتماد و روشهای ارزیابی دقیق در شناسایی مواد مقاوم به خشکی بسیار مهم هستند. تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی تحت تنش خشکی بازتاب تنوع ژنتیکی گیاهان در تحمل به خشکی است و ژنوتیپ‌هایی که سازگاری بالایی با تنش خشکی دارند می‌توانند منابع ژنتیکی برای بهبود تحمل به خشکی در ارقام جو باشند (Nevo & Chen, 2010). تاکنون، صفات زراعی، مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی متعددی به‌طور گسترده برای غربالگری تحمل به خشکی استفاده شده است (Mwadzingeni et al., 2016). اغلب این صفات به‌طور قابل توجهی با تحمل به خشکی در گونههای مختلف گیاهی همبستگی دارند و برخی از آنها به عنوان معیار انتخاب در برنامههای اصلاح جو متحمل به خشکی استفاده شدهاند (Sallam et al., 2019). با این حال، اینکه کدام یک از این صفات می‌تواند معیار انتخاب برتر برای انتخاب ژنوتیپهای جو متحمل به خشکی باشد، باید به دقت مورد توجه قرار گیرد (Sallam et al., 2019). به عنوان مثال، ماده خشک برگ و محتوای نسبی آب بهعنوان صفات اساسی به‌طور گسترده در آزمایش‌های خشکی در گندم و جو استفاده می‌شوند، درحالیکه حسن‌زمان و همکاران (Hasanuzzaman et al., 2017) دریافتند که تنوع در این پارامترها با تفاوت ژنوتیپی در تحمل به خشکی در جو ارتباط معنی‌داری نشان نمی‌دهد. تحقیقات صارمی و همکاران (Saremi et al., 2022) در بررسی تحمل به خشکی 121 ژنوتیپ، لاین و ارقام جو نشان داد، صفات تعداد سنبله و وزن هزار دانه همبستگی معنی‌داری با شاخص‌های تحمل تنش دارند. بنابراین، استفاده از ژنوتیپهای بسیار محدود یا جمعیت ژنتیکی لاین‌ها برای غربالگری تحمل به خشکی، ممکن است جهانی‌بودن نتایج و قابلیت تعمیم به سایر ژنوتیپها را به خطا بیندازد (Jabbari et al., 2018; Sallam et al., 2019).
بنابراین، یک عمل غربالگری در مقیاس بزرگ با ژنوتیپ‌هایی منشا گرفته از اقلیم‌های مرتبط با تنش مورد ارزیابی و استفاده از صفات مرتبط با تحمل، برای شناسایی ژنوتیپهای مناسب در تحمل به خشکی بسیار ضروری است. تحقیق حاضر با هدف ارزیابی واکنش ژرم‌پلاسم جو موجود در کلکسیون جو زراعی بانک ژن گیاهی ملی ایران نسبت به تنش خشکی و شناسایی ژنوتیپهای برتر جهت استفاده در برنامههای به‌نژادی انجام شد.
2. روش‌شناسی پژوهش
در این تحقیق 50 ژنوتیپ از کلکسیون جو زراعی (Hordeum vulgare) در بانک ژن گیاهی ملی ایران که از استان‌های دارای اقلیم گرم و خشک ایران جمع‌آوری شده بودند، به همراه شش رقم تجاری جو شامل نیمروز، یوسف، گوهران، مهر و خاتم (در مجموع 56 ژنوتیپ) در شرایط آبیاری نرمال و تنش خشکی مورد ارزیابی قرار گرفتند (جدول 1). این تحقیق در دو سال زراعی 99-98 و 1400-99 و در دو مکان شامل ایستگاه تحقیقاتی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی یزد و ایستگاه تحقیقاتی زهک در مرکز تحقیقات سیستان اجرا شد. طرح آماری مورد استفاده در این آزمایش بلوک کامل تصادفی با سه تکرار بود. در هر ایستگاه، آزمایش در شرایط نرمال و تنش خشکی به‌طور جداگانه اجرا شد. تاریخ کشت در هردو ایستگاه نیمه دوم آبان-ماه بود و کشت ژنوتیپها در کرت‌هایی شامل دو خط دو متری صورت گرفت و فواصل خطوط کشت 20 سانتیمتر بود. در آزمایش تنش خشکی، آبیاری در سه مرحله کشت، استقرار و ساقهرفتن 50 درصد ژنوتیپها انجام شد و قطع آبیاری پس از ساقه-رفتن 50 درصد از ژنوتیپها، اعمال شد. با توجه به ویژگی‌های اقلیمی گرم و خشک این دو ایستگاه (شکل 1) وقوع بارندگی پس از مرحله ساقهرفتن محدود و ناکافی است، لذا از اعمال تنش خشکی اطمینان حاصل شد. صفات شامل تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا رسیدن، ارتفاع بوته، عملکرد دانه و وزن هزار دانه اندازه‌گیری شدند.
جدول 1. ژنوتیپهای جو مورد ارزیابی در آزمایش به همراه ارقام شاهد زراعی.
No. KC No. KC No. KC No. KC No. KC No. Cultivar
1 70233 11 18514 21 18723 31 19262 41 20079 51 Nosrat
2 70343 12 18515 22 18725 32 19360 42 20123 52 Yusef
3 70344 13 18517 23 18739 33 19503 43 20134 53 Nimrooz
4 18040 14 18555 24 18743 34 19588 44 20136 54 Goharan
5 18042 15 20019 25 18746 35 19589 45 20137 55 Mehr
6 18074 16 20037 26 18759 36 19593 46 20142 56 Khatam
7183961720367271891037196104720143
8184101820418281891338196134820155
9184141920966291901339197174920160
10185132070443301920340198305020240
KC: کد شناسایی نمونه‌ها در بانک ژن گیاهی ملی ایران.
اطلاعات مربوط به روند تغییرات دما و بارندگی در ماه‌های مختلف دو سال زراعی 99-1398 و 1400-1399 در یزد و زهک (شکل 1) نشان داده شده است. همانطورکه در نمودارهای اطلاعات هواشناسی هر دو شهر ملاحظه می‌شود، میزان بارندگی در سال زراعی 99-1398 به‌طور قابل ملاحظه‌ای بیشتر از سال دوم (1400-1399) بود. در این تحقیق همگنی واریانس‌ها با استفاده از آزمون یکنواختی واریانس لون (Levene, 1960)انجام و نرمال‌بودن داده‌ها تایید شد.
سپس به منظور بررسی واکنش ژنوتیپها در دو فصل زراعی، تجزیه واریانس مرکب صورت گرفت. با توجه به تفاوت‌های آب و هوایی بین دو مکان آزمایش و نتایج آزمون یکنواختی واریانس‌ها، تجزیه واریانس مرکب در هر مکان به‌طور جداگانه انجام شد. در تجریه مرکب سال بهعنوان عامل تصادفی و تنش بهعنوان عامل ثابت در نظر گرفته شد. تجزیه واریانس مرکب و مقایسه میانگین صفات به روش حداقل اختلاف معنیدار (LSD) با استفاده از نرمافزار SPSS (نسخه 25) انجام شد. به منظور ارزیابی روابط صفات و نقش آنها در میزان تنوع تجزیه به مولفه‌های اصلی استفاده شد. به منظور گزینش ژنوتیپهای متحمل به خشکی و با عملکرد بالا در هر دو محیط تنش و محیط بدون تنش، نمودار بای‌پلات براساس عملکرد در شرایط نرمال و شرایط تنش رسم شد. تجزیه به مولفه‌های اصلی، به‌وسیله نرمافزار Stat Graphics (نسخه 15) انجام شد.
شناسایی و معرفی ژنوتیپهای مناسب و سازگار با محیطهای مورد مطالعه و تعیین ژنوتیـپ‌هـای پایـدار در سـالهـای مختلف از اهداف مهم در بررسی ژنوتیپها در سالهـا و مکـان‌هـای مختلف می‌باشد. در این تحقیق روش AMMI یکی از مهمترین روشهای چندمتغیـره تجریه پایداری با قابلیت جمعپذیری اثرات اصـلی و ضـربپذیری اثر متقـابل (Yan et al., 2002) با هدف بررسی پایداری عملکرد در ژنوتیپها، بااستفاده از نرمافزار R (نسخه 4.3.3) مورد استفاده قرار گرفت.
3. یافته‌های پژوهش و بحث
1-3. ایستگاه یزد
با در نظر گرفتن تفاوت‌های آب و هوایی بین دو مکان آزمایش و نتایج آزمون یکنواختی واریانس‌ها، تجزیه واریانس مرکب در هر ایستگاه تحقیقاتی به‌طور جداگانه انجام شد و مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت. تجزیه مرکب صفات فنولوژیک و آگرونومیک در ژنوتیپهای جو زراعی مورد ارزیابی در دو سال زراعی و دو شرایط نرمال و تنش خشکی در ایستگاه تحقیقاتی یزد در جدول 2 نشان داده شده است. براساس نتایج تجزیه واریانس، اثر متقابل سال و تنش خشکی بر صفات روز تا گلدهی، روز تا رسیدن، ارتفاع بوته و عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد و تنها صفتی که اثر متقابل سال و تنش خشکی بر آن معنیدار نشد، صفت وزن هزار دانه بود.
الف)
ب)
شکل 1. روند تغییرات دما و بارندگی در ماه‌های مختلف سالهای زراعی 99-1398 و 1400-1399 در یزد (الف)، و زهک (ب).
بر اساس نتایج تجزیه مرکب صفات، اثر عامل ژنوتیپ بر همه صفات اندازه‌گیری‌شده بجز صفت وزن هزار دانه اثر معنی‌داری در سطح احتمال یک درصد داشت. اثر متقابل ژنوتیپ و تنش خشکی بر صفات روز تا گلدهی در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد ولی بر سایر صفات اثر معنی‌داری نداشت. اثر متقابل سه‌گانه ژنوتیپ در تنش خشکی در سال بر همه صفات مورد ارزیابی در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد. این امر نشان می‌دهد که این صفات تحت تاثیر عوامل ژنتیکی و محیطی میباشند. براساس این نتایج، تجزیه و تحلیل صفات در ژنوتیپها و واکنش آنها نسبت به شرایط خشکی به‌طور جداگانه در هر سال مورد بررسی قرار می‌گیرد. بر اساس شاخص شدت تنش (SI)، شدت تنش خشکی در سال اول آزمایش 38/0 و در سال دوم 55/0 بود؛ لذا در آزمایش، تنش خشکی قابل قبولی بر ژنوتیپها اعمال شد.
به‌منظور ارزیابی دقیق‌تر داده‌ها و مقایسه میانگین صفات در ژنوتیپهای مختلف جو زراعی، مقایسه میانگین اثر متقابل سه‌گانه بر صفات مورد ارزیابی در سال اول و دوم آزمایش در ایستگاه تحقیقاتی یزد ارزیابی شد (جدول 3). بررسی میانگین صفت ارتفاع بوته در ژنوتیپهای مختلف در سال اول و دوم نشان داد که در شرایط نرمال ژنوتیپ شماره 50 به‌ترتیب با میانگین 107 و 105 سانتیمتر به‌طور معنی‌داری بیشتر از سایر ژنوتیپها و حتی ارقام شاهد آزمایش بود. در شرایط تنش خشکی در سال اول بالاترین میانگین ارتفاع بوته 100 سانتیمتر در رقم یوسف و در سال دوم در ژنوتیپ 50 با ارتفاع بوته 104 سانتیمتر مشاهده شد. بالاترین میانگین درصفت وزن هزاردانه درشرایط نرمال در ژنوتیپهای شماره 27، 33، 50 و رقم نیمروز مشاهده شد و در شرایط تنش خشکی ژنوتیپ شماره 33 و 50 بالاترین میانگین را داشتند.
جدول 2 . تجزیه واریانس مرکب صفات در ژنوتیپهای جو در دو سال زراعی و شرایط تنش خشکی و بدون تنش در ایستگاه مرکز تحقیقات یزد.
Mean Squares
S.O.V1 DF Days to flowering Days to maturity Plant height 1000 Grain weight Grain yield
Year 1 1295.3 ns 328.7 ns 2089.7 ns 21.11 ns 7783.9 ns
Drought 1 24.76ns 1281.5 ns 505.7 ns 4.78 ns 1311370.2 ns
Year*Drought 1 722.9 ** 1880.0** 6138.3** 0.17 ns 115125.5**
Rep (Year*Drought) 8 5.79 6.35 47.25 0.06 1033.6
Genotype 55 489.2** 192.7** 484.32 ** 1.30 ns 17843.1**
Genotype*Year 55 14.26 ns 11.11 ns 85.23 ns 0.10 ns 3771.4 ns
Genotype*Drought 55 40.82 ** 22.76 ns 105.39 ns 0.12 ns 4064.7 ns
Year*Drought*Genotype 55 15.86 ** 14.67 ** 82.01 ** 0.13 ** 4371.1 **
Error 440 2.132 2.500 16.615 0.03 524.765
** و *: به‌ترتیب معنیدار در سطح احتمال یک و پنج درصد.
به‌منظور ارزیابی دقیق‌تر داده‌ها و مقایسه میانگین صفات در ژنوتیپهای مختلف جو زراعی، مقایسه میانگین اثر متقابل سه‌گانه بر صفات مورد ارزیابی در سال اول و دوم آزمایش در ایستگاه تحقیقاتی یزد ارزیابی شد (جدول 3). بررسی میانگین صفت ارتفاع بوته در ژنوتیپهای مختلف در سال اول و دوم نشان داد که در شرایط نرمال ژنوتیپ شماره 50 به‌ترتیب با میانگین 107 و 105 سانتیمتر به‌طور معنی‌داری بیشتر از سایر ژنوتیپها و حتی ارقام شاهد آزمایش بود. در شرایط تنش خشکی در سال اول بالاترین میانگین ارتفاع بوته 100 سانتیمتر در رقم یوسف و در سال دوم در ژنوتیپ 50 با ارتفاع بوته 104 سانتیمتر مشاهده شد. بالاترین میانگین درصفت وزن هزاردانه درشرایط نرمال در ژنوتیپهای شماره 27، 33، 50 و رقم نیمروز مشاهده شد و در شرایط تنش خشکی ژنوتیپ شماره 33 و 50 بالاترین میانگین را داشتند.
در سال اول در شرایط نرمال ژنوتیپهای شماره 35، 50 و رقم نصرت و در شرایط تنش، ژنوتیپهای شماره 28، 50 و رقم نصرت بالاترین میانگین عملکرد دانه را نسبت به سایر ژنوتیپها داشتند. در سال دوم در شرایط نرمال ژنوتیپ شماره 50 با میانگین 602 گرم در متر مربع بالاترین میانگین صفت عملکرد دانه را با اختلاف زیاد به خود اختصاص داد؛ ولی در شرایط تنش رقم نصرت با میانگین 484 گرم در متر مربع عملکرد دانه بالاتری نسبت به سایر ژنوتیپها داشت (جدول 3).
با توجه به معنیدار شدن اثر سال در جدول تجزیه واریانس (جدول 2)، تجزیه به مولفه‌های اصلی بر اساس میانگین داده‌های به‌دست‌آمده از اجرای آزمایش تنش خشکی و نرمال در دو سال زراعی 1400-1398 در ایستگاه یزد به‌طور جداگانه انجام شد و بای‌پلات‌های دو مولفه اول و دوم برای این دو سال زراعی در نمودارهای شکل 2-الف و 2-ب ارائه شده است. در سال اول آزمایش (سال زراعی 1399-1398) تجزیه مولفه‌های اصلی در صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی نشان داد که دو مولفه اول در مجموع 69 درصد از کل واریانس موجود در صفات مورد بررسی را توجیه کردند (شکل 2-الف). در مولفه اول که 44 درصد از واریانس را به خود اختصاص داده بود، صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی در شرایط تنش خشکی با علامت مثبت و صفات فنولوژیکی با علامت منفی بیشترین واریانس را ایجاد کردند. در مولفه دوم که 25 درصد از واریانس را به خود اختصاص داد، بیشترین واریانس مربوط به صفت عملکرد بیولوژیکی در شرایط نرمال بود. ژنوتیپهای برتر در این سال در ربع اول نمودار در نزدیکی بردار عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی، شامل ژنوتیپهای شماره 50، 51 (نصرت)، 52 (یوسف)، 38 و 53 (نیمروز) میباشند. در سال دوم (سال زراعی 1400-1399) دو مولفه اول در مجموع 62 درصد از کل واریانس موجود در صفات مورد بررسی را توجیه کردند (شکل 2-ب). در مولفه اول که 42 درصد از واریانس را به خود اختصاص داده بود، صفات ارتفاع بوته، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی با علامت مثبت و صفات فنولوژیکی در شرایط تنش و نرمال با علامت منفی بیشترین واریانس را ایجاد کردند. در مولفه دوم که 20 درصد از واریانس را به خود اختصاص داد، بیشترین واریانس مربوط به صفت عملکرد بیولوژیکی با علامت مثبت و وزن هزار دانه با علامت منفی بود. در هر دو سال آزمایش ژنوتیپهای شماره 50 و 51 (نصرت) در ربع اول نمودار در نزدیکی بردارهای عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی قرار گرفتند و بیشترین عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی را داشتند.
جدول 3. اثر متقابل سه‌گانه سال، تنش و ژنوتیپ بر صفات ژنوتیپهای جو زراعی در شرایط نرمال و تنش خشکی ایستگاه تحقیقاتی یزد سالهای 99-1398 و 1400-1399.
Plant height (cm)Kernel weight (g)Grain yield (gm-2(
2019-202020-212019-202020-212019-202020-21
Genotype Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress
1 86.7 80 68.4 72.5 3.8 3.7 4.1 4.2 342 169 341 112
2 92.1 88 76.3 68.1 3.3 3.2 4.1 3.8 141 84.5 296 131
3 85.1 76 68.8 72.4 3.9 3.2 4.1 3.8 216 50.2 268 150
4 83.7 72 74.8 74.3 3.6 3.4 4.5 4.2 302 106 231 128
5 85.9 73 71.1 73.4 4.2 3.7 4.3 3.9 231 84.3 249 195
6 90.9 76 74.5 79.2 3.8 3.2 4.2 3.7 374 72 186 147
7 82.1 70 72.1 76.1 3.9 3.5 4.1 3.9 267 62 226 117
8 91.7 82 69.4 78.1 3.4 3.3 3.6 3.3 470 187 251 139
9 83.1 80 72.7 87.2 3.4 3.2 3.6 3.3 251 69 254 198
10 82 67 63.7 80.1 3.7 3.9 4.4 4.1 167 161 325 150
11 83.9 78 68.2 74.7 3.9 3.8 4.5 4 278 172 238 186
12 78.6 65 76.8 78.2 3.8 3.6 4.2 4.2 273 60.8 291 150
13 83.5 67 74.7 82.4 3.7 3.6 4.2 3.8 270 79.5 209 191
14 74.6 74 69.2 72.8 3.9 4.1 4.6 4.3 189 132 212 175
15 82 74 65.4 75.7 3.9 3.8 3.9 4 175 84 166 126
16 85.3 94 84.3 81.7 3.9 3.3 4.1 4.1 318 187 297 228
17 88.7 81 74.6 85.8 3.5 3.6 3.9 3.7 353 148 352 256
18 91.3 73 77.5 80.8 4 3.8 4.2 4.1 214 103 293 132
19 87.6 83 92.9 101 3.1 2.9 3.3 3.7 283 104 306 222
20 80.8 76 77.6 81.7 3.8 3.6 3.8 4.1 315 160 248 173
21 89.8 87 71.9 87.1 4.2 3.5 4.2 4.2 288 186 229 236
22 83 84 75.4 80.8 4.1 3.9 4.1 4.2 324 193 337 130
23 93.6 84 87.5 92.9 3.5 3.1 3.8 3.4 445 169 380 177
24 86.3 83 82.6 93.9 3.6 3.5 3.8 3.9 325 174 358 211
25 96.7 84 82.5 88.4 3.4 3.3 3.6 3.4 281 209 365 278
26 87.6 77 79.9 82.7 3.8 3.7 4.1 4 259 93.2 332 188
27 92.9 90 99.7 99.6 4.3 3.8 4.3 4 415 206 421 208
28 91.3 87 81.8 86.6 3.6 3.7 4.1 4.3 440 326 321 230
29 98.1 80 79.8 95.1 3 3.7 4.2 4 352 144 387 225
30 85.9 87 86.1 85.9 4 4 4.7 4.2 296 201 255 208
31 93.5 99 89.8 83.4 3.1 3.2 4.3 4.2 348 194 419 204
32 91.3 78 80.8 81.2 3.4 3.6 3.9 3.8 335 210 345 230
33 88.9 90 81.8 84.6 4.4 4.3 4.7 4.6 450 252 299 231
34 90.9 78 83.9 90.9 4.1 3.8 4.5 4.6 435 178 283 231
35 98.9 72 81.4 83.7 4.1 4 4.3 4.3 630 109 329 181
36 88.7 92 87.6 80.9 4.1 4 4.3 4.4 422 194 374 192
37 91.3 82 87.5 91.9 3.4 4 4.5 4.1 302 198 299 147
38 96.6 95 87.3 95.9 4.2 4.2 4.6 4.5 455 260 300 236
39 95.8 84 73.1 80.3 3.3 3.8 3.9 3.7 207 221 303 146
40 88.8 78 73.7 76.1 3.8 3.3 3.9 3.8 446 170 200 152
41 92.3 76 81.z4 73.4 3.9 3.2 3.7 3.7 466 124 189 153
42 94.9 74 74.3 78.9 3.6 2.6 3.4 2.9 359 113 215 84.5
43 89 97 81.2 85.7 4.1 3.5 4.2 4.2 413 239 282 231
44 87.6 96 82.5 90.6 3.5 3 3.6 3.7 299 146 299 216
45 92.9 91 92.5 90.4 4 3.5 4.1 4.2 341 200 323 215
46 93.2 93 90.4 84.6 4 3.6 4.2 4.3 360 202 309 191
47 91.5 85 80.9 89.1 3.1 3.3 3.4 3.3 512 174 305 204
48 83.1 91 83.7 83.9 3.1 2.7 3.3 3.4 407 155 357 221
49 84.3 82 85.1 95.9 3.3 3.1 3.5 3.7 389 199 334 203
50 107 93 106 104 4.3 4.3 4.7 4.4 541 351 602 276
Nosrat 96.4 82 95.4 98.3 4.1 3.6 4.1 3.7 638 355 420 484
Yusef 96.9 100 76.9 93.1 3.9 3.7 4.3 4.3 516 259 233 333
Nimrooz 91.3 80 74.4 88.9 4.4 4.2 4.6 4.3 473 286 363 324
Goharan 99.1 84 94.2 88.2 4.1 3.8 4.6 4.3 485 199 308 245
Mehr 96.5 73 74.6 79.7 3.6 3.2 3.2 3.6 479 140 326 253
Khatam 88.2 65 78.4 77.4 3.9 3.5 3.7 3.8 538 103 374 232
LSD 2.3 0.1 13.4
شکل 2. نمودار بای‌پلات دو مولفه اصلی برای میانگین صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی در سال زراعی 1399-1398 (الف) و 1400-1399 (ب) در ایستگاه یزد (GY: عملکرد دانه، BY: عملکرد بیولوژیکی، PH: ارتفاع بوته، DS: روز تا ظهور سنبله، DF: روز تا گلدهی، DM: روز تا رسیدن و KW: وزن هزار دانه، پسوند S به معنای شرایط تنش می‌باشد).
2-3. ایستگاه زهک (سیستان)
تجزیه مرکب صفات فنولوژیک و آگرونومیک در ژنوتیپهای جو زراعی مورد ارزیابی در دو سال زراعی و دو شرایط نرمال و تنش خشکی در ایستگاه تحقیقاتی زهک در جدول شماره 4 نشان داده شده است. بر اساس نتایج تجزیه مرکب صفات، اثر متقابل سال و تنش خشکی بر صفات روز تا گلدهی، روز تا رسیدن، ارتفاع بوته و عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی-دار شد و تنها صفتی که اثر متقابل سال و تنش خشکی بر آن معنیدار نشد، صفت وزن هزار دانه بود. اثر متقابل ژنوتیپ و تنش خشکی بر صفات روز تا گلدهی و وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد ولی بر سایر صفات اثر معنی‌داری نداشت. اثر متقابل سه‌گانه ژنوتیپ در تنش خشکی در سال بر همه صفات مورد ارزیابی در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد. این امر نشان می‌دهد که این صفات تحت تاثیر عوامل ژنتیکی و محیطی میباشند. براساس این نتایج، تجزیه و تحلیل صفات در ژنوتیپها و واکنش آنها نسبت به شرایط خشکی به‌طور جداگانه در هر سال مورد بررسی قرار می‌گیرد. براساس شاخص شدت تنش (SI)، شدت تنش خشکی در سال اول آزمایش 38/0 و در سال دوم 73/0 بود؛ لذا در سال اول تنش متوسط، و در سال دوم تنش خشکی شدید بر ژنوتیپها اعمال شد.
جدول 4. تجزیه واریانس مرکب صفات در ژنوتیپهای جو در دو سال زراعی و در شرایط تنش خشکی و بدون تنش در ایستگاه تحقیقاتی زهک.
Mean Squares
S.O.V DF Days to flowering Days to maturity Plant hight 100 Grain weight Grain yield
Year 1 7681.5 ns 338.5 ns 65291.7 ns 1.49* 10136.8 ns
Drought 1 3584.3ns 8881.3 ns 45479.3 ns 156.8* 1757263.4 ns
Year*Drought 1 1597.1 ** 478.4** 7472.6 ** 0.06 ns 75189.7**
Rep (Year *Drought) 8 4.22 0.426 12.33 0.08 583.1
Genotype 55 154.2** 10.33 ns 49.75 ns 0.21 ns 7968.9**
Genotype*Year 55 17.8 ns 8.88 ns 42.88 ns 0.10 * 5414.5**
Genotype*Drought 55 75.05 ** 13.33 ns 88.08 ns 0.24 ** 2294.5 ns
Year*Drought*Genotype 55 25.7 ** 8.26 ** 61.42 ** 0.06 ** 2773.7 **
Error 440 3.390 4.094 12.001 0.031 217.214
** و *: به‌ترتیب معنیدار در سطح احتمال یک و پنج درصد.
مقایسه میانگین اثر متقابل سه‌گانه ژنوتیپ، تنش خشکی و سال بر صفات مختلف ژنوتیپهای جو زراعی در ایستگاه تحقیقاتی زهک مورد ارزیابی قرار گرفت (جدول 5). میانگین صفت ارتفاع بوته در سال اول نشان داد که درشرایط نرمال ژنوتیپ شماره 24 با میانگین 95 سانتیمتر به‌طور معنی‌داری بیشتر از سایر ژنوتیپها و حتی ارقام شاهد آزمایش بود. در شرایط تنش خشکی بالاترین میانگین ارتفاع بوته در ژنوتیپهای 9، 17، 24 و رقم گوهران مشاهده شد. بررسی میانگین صفت ارتفاع بوته در ژنوتیپهای مختلف در سال دوم نشان داد که در شرایط نرمال ژنوتیپ شماره 14 و 46 با میانگین 111 و110 سانتیمتر به‌طور معنی‌داری بیشتر از سایر ژنوتیپها و حتی ارقام شاهد آزمایش بود. در شرایط تنش خشکی نیز بالاترین میانگین ارتفاع بوته با میانگین 88 سانتیمتر در ژنوتیپ شماره 19 مشاهده شد. بالاترین میانگین در صفت وزن هزار دانه در شرایط نرمال در ژنوتیپهای شماره 9، 11 و 13 مشاهده شد و در شرایط تنش خشکی ژنوتیپ شماره 4، 8، 17 و 21 بالاترین میانگین را داشتند که تفاوت معنی‌داری با ارقام شاهد نشان داد (جدول 5).
در شرایط نرمال سال اول، ژنوتیپهای شماره 29، 30 و رقم نصرت بالاترین میانگین عملکرد دانه را داشتند ولی در شرایط تنش ژنوتیپهای شماره 35، 31 و 32 میانگین عملکرد دانه بالاتری نسبت به سایر ژنوتیپها داشتند. در سال دوم آزمایش عملکرد دانه رقم مهر درشرایط نرمال با میانگین عملکرد دانه 424 گرم در متر مربع و ژنوتیپ شماره 47 با میانگین 416 گرم در متر مربع بالاترین میانگین را به خود اختصاص دادند؛ ولی در شرایط تنش ژنوتیپهای شماره 48 و 16 عملکرد دانه بالاتری نسبت به سایر ژنوتیپها داشتند.
با توجه به معنیدار شدن اثر سه‌گانه سال در تنش در ژنوتیپ، تجزیه به مولفه‌های اصلی بر اساس میانگین داده‌های به‌دست‌آمده از اجرای آزمایش تنش خشکی و نرمال در دو سال زراعی 1400-1398 در ایستگاه زهک سیستان به‌طور جداگانه انجام شد و بای-پلات‌های دو مولفه اول و دوم برای این دو سال زراعی در نمودارهای شکل 3-الف و 3-ب ارائه شده است. در سال اول آزمایش (سال زراعی 1399-1398) تجزیه مولفه‌های اصلی در صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی نشان داد که دو مولفه اول در مجموع 48 درصد از کل واریانس موجود در صفات مورد بررسی را توجیه کردند (شکل 3-الف). در مولفه اول که 30 درصد از واریانس را به خود اختصاص داده بود، صفات فنولوژیکی در شرایط تنش خشکی و نرمال با علامت مثبت بیشترین واریانس را ایجاد کردند. در مولفه دوم که 18 درصد از واریانس را به خود اختصاص داد، بیشترین واریانس مربوط به صفت عملکرد بیولوژیکی در شرایط تنش خشکی و نرمال بود. لذا به نظر می‌رسد در این سال صفات فنولوژیکی و پس از آن صفت عملکرد بیولوژیکی تاثیر زیادی در واریانس مشاهده‌شده داشتند. ژنوتیپهای برتر در این سال در ربع چهارم نمودار در نزدیکی بردار عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیکی، شامل ژنوتیپهای شماره 27، 30، 26، 51 (نصرت) و 53 (نیمروز) میباشند.
جدول 5. اثر متقابل سه‌گانه سال، تنش و ژنوتیپ بر صفات ژنوتیپهای جو زراعی در شرایط نرمال و تنش خشکی ایستگاه تحقیقاتی زهک سالهای 99-1398 و 1400-1399.
Plant height (cm)Kernel weight (g)Grain yield (gm-2(
2019-202020-212019-202020-212019-202020-21
Genotype Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress Normal Stress
1 74.3 63.1 99.7 81.3 3.5 2.8 3.8 3 185 133.5 200.2 42.3
2 74.7 55.2 101.3 79.8 3.9 3.1 3.9 2.9 80 85 229.2 33.8
3 73.5 64.8 92.6 81.2 3.6 2.9 3.8 3 142 127.3 240.2 30.7
4 72.9 66.1 99.5 78.1 4.3 3.6 3.9 3 237.5 208.8 180.7 67.5
5 74.4 55.8 93.7 78.9 4.2 3.5 4.1 3.3 182 121.8 241.3 62.2
6 74.8 62.8 103.4 76.8 4.2 3.4 4 2.6 91.8 140.5 167.2 40
7 67.1 56 100.5 75.9 4 2.6 4.2 2.6 145.8 145.8 140 36.5
8 74.7 63.9 98.9 80.9 4.3 3.6 3.8 2.9 192.5 177.7 228.3 91.3
9 78.1 72.3 98.6 81.9 4.4 3.3 3.7 3.3 211.3 66 202.5 73.7
10 67.9 57.5 104.4 83.8 3.6 2.9 3.9 3.5 242 132.5 281.8 45.7
11 69.4 66 102.1 77.5 4.5 3.4 3.6 3.2 226.5 166.3 257 61
12 69.5 62.4 99.7 59.5 4.2 3.1 3.9 2.7 211.2 225 228.8 44.7
13 70.2 60.3 103.7 75.2 4.1 3.2 3.9 2.7 146.2 159 263.3 55.3
14 70.1 59.6 111.8 70.1 3.7 2.7 3.7 2.6 178.2 218 207 90
15 72.5 59.2 97.9 78.2 4.1 3 4 2.6 246.5 122.5 228.8 62.5
16 74.7 63.6 100.9 76.2 3.9 3 3.8 3 264.3 107.5 206.2 151.8
17 80.2 70.1 100.2 81.3 4.2 3.6 4 2.9 209.3 132.3 231.2 65.8
18 71.1 67.2 94.6 81.2 4.6 3.2 3.8 2.9 184.7 138.8 316.2 59.2
19 72.7 58.5 101.5 88.1 4.2 3 3.8 2.8 287.5 108.8 259.8 51.5
20 68.5 64.7 106.8 83.5 3.9 2.9 3.9 2.7 162.5 94.2 224 114
21 78.4 58.4 101.8 71.6 4.3 3.6 3.7 2.8 214.2 204.5 231.2 82.2
22 74.6 66.6 96.2 80.2 4 2.9 4 2.9 288.3 107.8 333.8 54.8
23 75.2 68.1 102.9 81.6 4.1 3.2 3.7 2.9 211.7 175.2 356.3 111.8
24 95.1 70.3 79.3 78 4.3 3.3 3.8 2.7 188.3 143.7 332.5 81.7
25 77.7 68.6 93.3 80.8 3.8 2.9 4.2 3.3 224.2 157.7 338.2 67.3
26 74.4 65.8 103.8 74 3.7 2.8 3.7 2.8 230.7 179.5 298 83.8
27 74.4 66.7 98.4 82.2 4 2.7 3.9 2.7 287.3 172.7 327.5 43
28 74.8 61.1 105.9 82.3 4.3 3.5 3.7 2.9 248.8 184.8 278.7 87.3
29 72 62.8 95.5 79.2 4.3 3.1 3.8 2.8 400.7 137.3 291.3 46
30 74.2 71.3 102.1 77.8 4 3 4 3.1 500 191.7 389 90.8
31 73 66 104.2 80.9 4 3 3.8 2.6 223.5 129.5 275.8 106.2
32 73.8 64.9 102.5 80.7 4 2.9 3.8 2.7 343.7 248.3 307.3 72.2
33 74.5 67.7 98.5 75.2 3.9 2.9 4.1 2.9 376.3 250.3 361.5 64.5
34 75.9 64.9 108.2 75.3 4 2.6 4.2 2.7 350.3 220.8 385.3 86.7
35 72.6 63.3 100.4 74.2 4 2.9 3.9 3 311.7 268.8 389.3 40.8
36 74.3 60.2 101 74.4 4 3 3.9 2.8 338.5 105 264.2 78.8
37 72 61.8 104.4 82.3 3.5 2.9 3.8 2.9 343.2 111.7 292 81.8
38 77 68.8 98.9 74 3.6 2.6 3.9 3 293.2 121.3 367.5 73.5
39 74.3 67.6 100.9 70.5 3.9 2.9 3.7 2.6 152.5 125.8 279.3 113.7
40 80.3 68.6 100.5 81.9 3.6 2.8 3.7 3 96 64.3 196.3 32
41 73.2 66.9 98.2 80.3 3.9 2.9 3.9 3 151.3 79.2 176.7 31.7
42 74.5 61.3 103.6 77.2 3.9 3 3.9 2.9 68 58.7 131.5 79.2
43 73.1 64.9 101 73.2 4 2.9 3.9 3 237.3 98.2 267.3 70.8
44 72.9 66.9 103 83.9 3.9 2.9 4.3 3.1 191.7 96.7 295.2 136.7
45 74.5 65.8 94.6 75.4 3.7 2.9 3.9 3 229 105 298.3 96.5
46 74.6 66.3 110.2 71 3.8 2.8 3.7 2.8 173.2 110.8 261.8 77.3
47 74 64.8 99.9 69.2 3.7 2.7 3.8 3.2 302.7 197 416 66.2
48 72.2 58.3 103.4 74 4 2.8 3.9 2.8 118 74.3 200.8 168.7
49 70.1 60.3 97.7 77.3 3.8 2.7 3.9 3 145.3 120 180.5 82.8
50 78.6 64.4 99.4 74.3 3.5 3.1 3.9 3 250.8 200.5 295 67.2
Nosrat 79.7 67.2 100.2 71.3 4 3 4 3.3 428.8 104.8 358.3 109.5
Yusef 70 59.5 97.4 74.7 3.5 2.8 3.8 2.8 276 101.2 390.2 110.8
Nimrooz 75.8 70.2 106 77.9 3.5 2.9 3.8 2.8 293.2 192.3 264.7 77
Goharan 75.3 71.8 97.9 71.5 3.9 3 3.7 2.9 213.8 161.3 271.5 119.7
Mehr 73.3 63.6 99.3 77 3.7 2.9 4 2.8 249.7 219 424.8 53.3
Khatam 68.2 66.8 104.9 77.3 3.7 2.8 3.9 2.6 233.7 191.5 276.8 65.8
LSD 2 0.101 11.3
در سال دوم (سال زراعی 1400-1399) دو مولفه اول در مجموع 39 درصد از کل واریانس موجود در صفات مورد بررسی را توجیه کردند (شکل 3-ب). در مولفه اول که 22 درصد از واریانس را به خود اختصاص داده بود، صفات فنولوژیکی در شرایط تنش با علامت مثبت و صفت عملکرد دانه در شرایط تنش با علامت منفی بیشترین واریانس را ایجاد کردند. در مولفه دوم که 14 درصد از واریانس را به خود اختصاص داد، بیشترین واریانس مربوط به صفات فنولوژیکی در شرایط نرمال با علامت مثبت بود. در سال دوم آزمایش بردار صفات مورد ارزیابی موقعیت متفاوتی نسبت به یکدیگر پیدا کردند؛ به‌طوری‌که صفت عملکرد دانه در شرایط تنش در مقابل صفات فنولوژیکی قرار گرفت و این امر نشاندهنده ارتباط معکوس این صفات در شرایط تنش بود و ژنوتیپهای دیرگل در شرایط تنش، عملکرد دانه پایین‌تری داشتند. به نظر می‌رسد نتایج متفاوت در سال دوم نسبت به سال اول ناشی از شدت تنش بالاتر در این سال می‌باشد (73/0SI=). تحقیقات نشان داده که پارامترهای اقلیمی بر فرایندهای فیزیولوژیک گیاه موثر است و تفاوت این پارامترها در سالهای مختلف موجب تغییر این صفات در سالهای مختلف می‌گردد (Shahmoradi, 2022; Shavrukove et al., 2017).
شکل 3. نمودار بای‌پلات دو مولفه اصلی برای میانگین صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی در سال زراعی 1399-1398 (الف) و 1400-1399 (ب) در ایستگاه زهک (GY: عملکرد دانه، BY: عملکرد بیولوژیکی، PH: ارتفاع بوته، DS: روز تا ظهور سنبله، DF: روز تا گلدهی DM: روز تا رسیدن و KW: وزن هزار دانه، پسوند S به معنای شرایط تنش می‌باشد).
3-3. پایداری ژنوتیپها
با هدف شناسایی و معرفی ژنوتیپهای مناسب و سازگار و تعیین ژنوتیـپ‌هـای پایـدار در سـالهـای مختلف، آماره پایداریAMMI نیز در این ژنوتیپها مورد ارزیابی قرار گرفت. در بای‌پلات نوع اول AMMI1 (شکل 4-الف)، دو محور افقی و عمودی به‌ترتیب به عملکرد دانه به عنوان نمود یا بیان فنوتیپی یک ژنوتیپ و نخستین مؤلفه اصلی برهمکنش ژنوتیپ در محیط اختصاص داده می‌شوند و بر مبنای بزرگی (با علامت مثبت یا منفی) و کوچکی (نزدیکی به صفر و مبدأ مختصات) ضرایب ژنوتیپها و محیط‌ها در این مولفه اصلی، پایداری آنها شناسایی می‌شود. مولفه اصلی اول 2/35 درصد از تغییرات را به خود اختصاص داده است. ژنوتیپهای دارای مقادیر بالا در اولین مولفه اصلی (با علامت مثبت یا منفی)، برهمکنش بالایی با محیط دارند، درحالیکه ژنوتیپها و محیطهای دارای مقادیر اولین مولفه اصلی نزدیک به صفر، دارای برهمکنش پایینی هستند. بنابراین براین اساس، ژنوتیپهای شماره 33، 34، 23 و 27 دارای کمترین مقادیر در مولفه اصلی اول بودند و میانگین عملکرد دانه بیشتر از میانگین کل (130 گرم در متر مربع) داشتند؛ لذا به عنوان ژنوتیپهای پایدار با سازگاری عمومی بالا معرفی شدند. از سوی دیگر، ژنوتیپهای شماره 51 (نصرت)، 35، 54 (گوهران) و 41 دورترین ژنوتیپها از مبدأ بای‌پلات بودند و دارای بیشترین ضرایب در مؤلفه اصلی اول بودند؛ لذا بر اساس این شاخص، ناپایدار ارزیابی شدند (شکل 4-الف). تحقیقات نشان داده ارقام مدرن جو در برابر تنش‌های غیر زیستی و زیستی آسیب‌پذیرتر هستند و زمینه ژنتیکی یکنواخت آنها مانع از اصلاح و بهبود گونههای جو می‌شود (Zhao et al., 2010).
در بای‌پلات نوع دوم AMMI (شکل 4-ب) دو مؤلفه اصلی اول و دوم در محور عمودی و افقی قرار دارند .در این نمودار، ژنوتیپ‌هایی که در مرکز نمودار قرار گرفته‌اند دارای پایداری بالاتری میباشند. با توجه به اینکه ضریب مولفه اول (2/35 درصد) بالاتر از مولفه دوم (3/21 درصد) است، لذا ژنوتیپ‌هایی که به محور مولفه اول نزدیک‌تر هستند، ژنوتیپهای برتر میباشند، بر این اساس ژنوتیپهای شماره 27، 23 و 34 به عنوان ژنوتیپهای پایدارتر شناسایی شدند. تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی تحت تنش خشکی بازتاب تنوع ژنتیکی گیاهان در تحمل به خشکی است و ژنوتیپ‌هایی که سازگاری بالایی با تنش خشکی دارند می‌توانند منابع ژنتیکی برای بهبود تحمل به خشکی در ارقام جو باشند (Nevo & Chen, 2010).
شکل 4. نمودار AMMI2 بر پایه دو مولفه اصلی اول (الف) و AMMI1 بر پایه میانگین عملکرد دانه و مولفه اصلی اول (ب) و در ژنوتیپهای جو زراعی در دو شرایط تنش خشکی و نرمال در دو ایستگاه تحقیقاتی استان یزد و استان سیستان (زهک) و دو سال زراعی.
عملکرد ژنوتیپها معمولاً به دلیل وجود برهمکنش ژنوتیپ و محیط در بین محیطهای مختلف در نوسان است. برهمکنش ژنوتیپ و محیط نتیجه تغییرات در عملکرد نسبی ژنوتیپ به دلیل پاسخ‌های متفاوت ژنوتیپها نسبت به تغییرات محیط است (Sharifi et al., 2017) و زمانی رخ می‌دهد که اثر متقابل ژنوتیپ و محیط معنیدار شده باشد. در این تحقیق نیز اثر متقابل ژنوتیپ و محیط معنیدار شد، این امر نشان داد که ژنوتیپهای مختلف به‌طور متفاوتی به عوامل محیطی واکنش نشان دادند. معرفی ژنوتیپهای برتر با عملکرد پایدار، هدف نهایی به‌نژادگران برای کاهش آسیب‌پذیری آن در برابر محیطهای مختلف است. تحقیقات در ژنوتیپهای یولاف زراعی نشان داده است که افزایش عملکرد دانه ارقام مدرن با اختلال در پایداری فنوتیپی همراه است و ژنوتیپهای دارای وزن دانه بالا، حساسیت بیشتری نسبت به شرایط نامطلوب رشد پس از گرده‌افشانی دارند
Peltonen-Sainio, 1994; Shahmoradi et al., 2024)).
4. نتیجه‌گیری
در این تحقیق تلاش شد تا با بهره‌گیری از بخشی از منابع ژنتیکی متنوع موجود در کلکسیون ژرم‌پلاسم جو زراعی بانک ژن گیاهی ملی ایران، قابلیت‌ها و ویژگی‌های این منابع در شرایط نرمال و تنش خشکی در دو ایستگاه تحقیقاتی در منطقه گرم و خشک شامل ایستگاه تحقیقاتی یزد و ایستگاه تحقیقاتی زهک مورد ارزیابی قرار گیرد. نتایج نشان داد صفات فنولوژیکی روز تا ظهور سنبله و روز تا گلدهی نقش موثری در تعیین عملکرد جو به‌ویژه در شرایط تنش خشکی ایفا میکنند. محققان رابطه کلی بین فنولوژی و عملکرد محصول، از طریق سازگاری و پتانسیل عملکرد را محدود به یک اقلیم خاص ندانسته‌اند
(Yan et al., 2007). این تحقیق که در دو اقلیم مختلف و دو سال زراعی متوالی انجام شد نشان داد که تغییرات اقلیمی در سالهای مختلف نقش مهمی در میزان تولید عملکرد دانه و واکنش ژنوتیپها دارند. در حقیقت نوسانات و تغییرات عوامل اقلیمی در سالهای مختلف تاثیر بسزایی در تعیین شدت تنش واقع‌شده دارند و شدت تنش بر ژنوتیپهای برتر معرفی‌شده در هر آزمایش تاثیر بسزایی دارد.
5. منابع
Agricultural statistics of crops )2022(. Volume 1: Crops. Information and Communication Technology Center. Planning and Economic Deputy of the Ministry of Jihad Agriculture, 100 pp.
Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F.W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Marè, C., Tondelli, A., & Stanca, A.M. (2008). Drought tolerance improvement in crop plants: An integrated view from breeding to genomics. Field Crops Research, 105, 1–14. Doi: 10.1016/j.fcr.2007.07.004.
Food and Agriculture Organization (2024). Statistical Database. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. From http://www.fao.org/statistics.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., & Basra, S.M.A. (2009). Plant drought stress: Effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development, 29, 185–212.
Doi: 10.1051/agro:2008021.
Hasanuzzaman, S.L., Brodribb, T.J., Zhou, M., & Shabala, S. (2017). Assessing the suitability of various screening methods as a proxy for drought tolerance in barley. Functional Plant Biology, 44(2), 253–266.
Doi: 10.1071/FP16263.
Jabbari, M., Fakheri, B.A., Aghnoum, R., Mahdi Nezhad, N., & Ataei, R. (2018). GWAS analysis in spring barley (Hordeum vulgare L.) for morphological traits exposed to drought. Plos One, 13, e0204952. Doi: 10.1371/journal.pone.0204952.
Kadam, N., Xiao, G., Melgar - Nazareno, R.J., Bahuguna, R., Quiñones, C., Tamilselavan, A., Prasad, P.V.V., & Jagadish, K. (2014). Agronomic and physiological responses to high temperature, drought, and elevated CO2 interactions in cereals. Advances in Agronomy, 127, 111-156. Doi: 10.1016/B978-0-12-800131-8.00003-0.
Kebede, A., Kang, M.S., & Bekele, E. (2019). Advances in Agronomy. In: D. L. Sparks (Ed), Chapter Five - Advances in mechanisms of drought tolerance in crops, with emphasis on barley (pp. 265–314). Salt Lake City: Academic Press. Doi: 10.1016/bs.agron.2019.01.008.
Levene, H. (1960). Robust tests for equality of variances. In: I. Olkin (Ed), Contributions to Probability and Statistics. (pp. 278-292.) Stanford University Press, Palo Alto.
Mwadzingeni, L., Shimelis, H., Tesfay, S., & Tsilo, T.J. (2016). Screening of bread wheat genotypes for drought tolerance using phenotypic and proline analyses. Frontiers in Plant Sciences, 7, 1276. Doi: 10.3389/fpls.2016.01276.
Nevo, E., & Chen, G. (2010). Drought and salt tolerances in wild relatives for wheat and barley improvement. Plant, Cell & Environment. 33, 670–685. Doi: 10.1111/j.1365-3040.2009.02107.
Peltonen-Sainio, P. (1994). Characteristics associated with reduced yield stability in oats. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science, 44(3), 179–183. Doi: 10.1080/09064719409410242.
Sallam, A., Alqudah, A.M., Dawood, M.F.A., Baenziger, P.S., & Börner, A. (2019). Drought stress tolerance in wheat and barley: Advances in physiology, breeding and genetics research. International Journal of Molecular Sciences, 20, 3137. Doi: 10.3390/ijms20133137.
Saremi, Z., Shahbazi, M., Zeinalabedini, M., Majidi Haravan, E., & Azizinezhad, R. (2022). Evaluation of drought tolerance in barley genotypes (Hordeum vulgare L.) using drought tolerance indices. Journal of Crop Breeding, 14(41), 10-18. Doi: 10.52547/jcb.14.41.10. )In Persian).
Shahmoradi, S. (2022). Evaluation of quality and quantity in forage and grain yield of Iranian rye ecotypes. Journal of Crops Improvement, 24(3), 855-867. Doi: 10.22059/jci.2022.328142.2592. (In Persian).
Shahmoradi, S., Sorkhi Lalehloo, B., Ghotbi, V., Taheri Ardestsni, S., & Nikkhah, H.R. (2024). Evaluation of some phenological and agronomic characteristics of cultivated oat (Avena sativa L.) genotypes. Seed and Plant Journal, 39(4), 544-527. Doi: 10.22092/spj.2024.365379.1352. (In Persian).
Sharifi, P., Aminpanah, H., Erfani, R., Mohaddesi, A., & Abbasian, A. (2017). Evaluation of genotype × environment interaction in rice based on AMMI model in Iran. Rice Science, 24, 173-180.
Doi: 10.1016/j.rsci.2017.02.001. (In Persian).
Shavrukov, Y., Kurishbayev, A., Jatayev, S., Shvidchenko, V., Zotova, L., Koekemoer, F., de Groot, S., Soole, K., & Langridge, P. (2017). Early flowering as a drought escape mechanism in plants: How can it aid wheat production? Front Plant Science, 8, 1950. Doi: 10.3389/fpls.2017.01950.
Wang, Q., Wu, J., Lei, T., He, B., Wu, Z., Liu, M., Mo, X., Geng, G., Li, X., Zhou, H., & Liu, D. (2014). Temporal-spatial characteristics of severe drought events and their impact on agriculture on a global scale. Quaternary International, 349, 10–21. Doi: 10.1016/j.quaint.2014.06.021.
Yan, W., & Rajcan, I. (2002). Biplot analysis of test sites and trait relations of soybean in Ontario. Crop Science, 42, 11-20. Doi: 10.2135/cropsci2002.1100.
Zhao, J., Sun, H., Dai, H., Zhang, G., & Wu, F. (2010). Difference in response to drought stress among Tibet wild barley genotypes. Euphytica, 172, 395–403. Doi: 10.1007/s10681-009-0064-8.
)