تجزیه به مؤلفه‌های اصلی برخی از ژنوتیپ‌های ذرت با استفاده از صفات اگرومورفولوژیک تحت شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم

. مقدمه

گیاهان همواره در معرض تنش‌های محیطی متعددی قرار می‌گیرند که بر متابولیسم، رشد و عملکرد آن‌ها تأثیرات منفی دارد. یکی از تنش‌های غیر زیستی مهم برای گیاهان، تنش‌ ناشی از فلزات سنگین است. مناطق گسترده‌ای از اراضی به دلیل استفاده از سموم دفع آفات، کودهای شیمیایی، پسماندهای شهری و کمپوست، همچنین به علت آزادسازی فلزات سنگین از منابع صنعتی، به فلزات سنگین آلوده شده‌اند. اگرچه بسیاری از فلزات سنگین در طبیعت وجود دارند، اما مشکل زمانی ایجاد می‌شود که این فلزات به صورت نامتعارف و به میزان زیادی در محیط زیست منتشر می‌شوند که ناشی از فعالیت‌های طبیعی و انسانی است
 (Singh et al., 2016). اصطلاح فلزات سنگین به عناصر فلزی با چگالی نسبتاً بالا (بیش از پنج گرم بر سانتیمتر مکعب) اشاره دارد که حتی در غلظت‌های پایین نیز سمیّت آن­ها مشاهده می‌شود (Torabi et al., 2023). در میان فلزات سنگین، کادمیوم به دلیل پایداری و دوام بیشتر در محیط زیست، توجه ویژه­ای را به خود جلب کرده است (Pandey et al., 2009; Zhu et al., 2017). آلودگی خاک به واسطه فلزات سنگین از جمله کادمیوم، منجر به اختلالات فیزیولوژیکی اساسی در گیاهان می‌شود. این اختلالات شامل کاهش زیست‌توده گیاه، کاهش در رشد و نمو آن، کاهش کیفیت محصول نهایی، ممانعت از فرآیند فتوسنتز و اختلال در جذب مواد غذایی توسط گیاه می‌باشند (Flore et al., 2012; Chen et al., 2020).

ذرت (Zea mays L.) به‌عنوان یکی از مهم‌ترین غلات، دارای ویژگی‌های مفید متعددی است و اهمیت این گیاه در امنیت غذایی جهانی، به­ویژه در زمینه‌های کشاورزی و تامین غذا در آینده، حداقل هم‌اندازه با نقش آن در بهبود بودجه کربن جهانی، به‌عنوان یک گیاه چهار کربنه (C4) است. همچنین، توانایی ذرت در تحمل شرایط نامساعد محیطی، به‌ویژه در خاک‌های آلوده به فلزات سنگین از جمله کادمیوم، از اهمیت بسیاری برخوردار است (Nascimento & Xing, 2006; Ghannoum, 2009;
Alzreejawi & Al-Juthery, 2021). ذرت یکی از محصولات راهبردی بسیار حیاتی به شمار می‌آید و کاربردهای گسترده‌ای در صنایع کشاورزی و صنعتی دارد (Yerva et al., 2016). این محصول در جهان بعد از گندم و برنج به‌عنوان سومین محصول با بیشترین مساحت زیر کشت و بالاترین تولید شناخته می‌شود (Liu et al., 2019). از آن‌جایی­که ذرت به‌عنوان یک گیاه C4 شناخته می‌شود، توانایی بسیار بالایی در تولید نسبت به دیگر محصولات دارد و به‌عنوان محصولی با بیشترین میانگین عملکرد دانه در واحد سطح معرفی می‌شود (Alzreejawi & Al-Juthery, 2021). در مقیاس جهانی، سطح زیر کشت ذرت حدود 7/193 میلیون هکتار، میانگین تولید آن حدود 7/1147 میلیون تن و عملکرد آن برابر با 75/5 تن در هر هکتار می­باشد
 (Alzreejawi & Al-Juthery, 2021; Anusha et al., 2022). در ایران، سطح زیر کشت ذرت تقریباً ۱۳۹ هزار هکتار است که تولیدی در حدود یک میلیون تن دارد. متوسط عملکرد ذرت در هر هکتار حدود 7700 کیلوگرم است و سهم آن در سبد غذایی ملی حدود 3/1 درصد است (Ahmadi et al., 2018). گسترش کشت ذرت و بهبود عملکرد و کیفیت آن از دیدگاه تأمین غذای دام و طیور و همچنین تأمین تغذیه برای انسان به علت میزان بالای لیزین در آن، از اهمیت بسیار زیادی برخوردار است
 (Fageria et al., 2010). کشت ذرت در ایران، به­خصوص در استان‌هایی مانند کرمان، به­صورت مکانیزه انجام می‌شود. با این حال، آلودگی خاک و هوا یک چالش مهم در این مناطق است و تأثیرات نامطلوبی بر عملکرد کمّی و کیفی محصولات ایجاد کرده است. استان کرمان به‌عنوان یک منطقه صنعتی با منابع معدنی غنی محسوب می‌شود. پساب‌ها و بخارات رها شده ناشی از کارخانه‌ها، همچنین آلاینده‌های جوی ناشی از فعالیت معادن و کارخانه‌ها، در خاک مزارع جذب و تثبیت می‌شوند. این امر باعث افزایش غلظت فلزات سنگین در خاک مزارع شده است (Torabi et al., 2023). این مسائل تأثیر منفی بر تولید زیست­توده ذرت داشته و اهمیت یافتن انواع ذرت مقاوم برای تأمین نیازهای غذایی جمعیت جهانی را بیشتر کرده است .تنش ناشی از عناصر سنگین موجود در گرد و غبار تأثیر قابل ‌توجهی بر گیاهان دارد. آلاینده‌ها می‌توانند هم از طریق خاک و هم از طریق هوا وارد گیاه شوند؛ با این حال، مقصد اصلی آلاینده‌های هوا در گیاهان، اندام‌های هوایی، به‌ویژه برگ‌ها می‌باشد (Qin et al., 2014). در برخی مناطق صنعتی، علت غلظت بالای عناصر سرب، کادمیوم و روی در بافت گیاهی، با وجود کمبود این عناصر در خاک منطقه، به وجود گرد و غبار و رسوبات جوی نسبت داده می‌شود. وجود کادمیوم، به‌عنوان یکی از متحرک‌ترین فلزات سنگین، در هوا یا در غبارهای معلق منجر به افزایش غلظت این عنصر در گیاهان از طریق جذب توسط برگ‌ها و سایر اندام‌های هوایی می‌شود (Yang et al., 2012).

تجزیه همبستگی و تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA: Principal Component Analysis)، روش­های مؤثری در بررسی همزمان صفات اگرومورفولوژیک و عملکرد گیاهان می‌باشند که از اطلاعات متعددی درباره صفات مختلف در افراد استفاده می‌کنند (Arzangh et al., 2021). همبستگی در تعیین روابط بین عملکرد و اجزای عملکرد در انتخاب ارقام برتر اهمیت زیادی دارد (Farokhzadeh et al., 2013). تجزیه به مؤلفه‌های اصلی به‌عنوان یک روش‌ آماری چندمتغیره، در تعیین سهم هر صفت در تنوع کل، کاهش حجم داده‌ها و تفسیر بهتر روابط استفاده می‌شود (Ghaffari Azar et al., 2019; Farokhzadeh et al., 2022). در پژوهشی، تأثیر آلودگی آب و خاک به کادمیوم بر اجزای عملکرد ذرت مورد بررسی قرار گرفت. یافته‌ها نشان‌دهنده تأثیر معنی‌دار آلودگی به کادمیوم بر وزن خشک برگ و ساقه، تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در هر ردیف و عملکرد دانه در هر بوته ذرت بود (Riahi Farsani et al., 2020). در مطالعه‌ای، ایجاد تنش با استفاده از کادمیوم منجر به کاهش رشد رویشی و تجمع کادمیوم در شاخساره و ریشه گیاهان ذرت و سویا شد (Zaefarian et al., 2023). در مطالعه­ای اثرات کادمیوم بر گیاه گندم مورد بررسی قرار گرفت و نتایج نشان داد که دریافت کادمیوم باعث تنش در گیاه، کاهش تولید پروتئین و اختلال در فرآیند فتوسنتز می‌شود که این موارد به کاهش عملکرد گیاه منجر می‌شود (Zhang et al., 2002). همچنین، در مناطق زراعی که به فلزات سنگین مانند سرب، روی و کادمیوم آلوده هستند، افزایش مقادیر پرولین و کاهش محتوای کلروفیل، همچنین کاهش عملکرد دانه و اجزای آن، عملکرد زیستی و ارتفاع بوته در گیاه ذرت گزارش شده است (Torabi et al., 2023). با توجه به اهمیت استراتژیک ذرت و افزایش آلودگی فلزات سنگین در هوا و خاک‌های کشاورزی، این تحقیق با هدف بررسی تنوع صفات اگرومورفولوژیک و درک ارتباط بین عملکرد و ویژگی‌های مختلف ژنوتیپ‌های ذرت، با استفاده از همبستگی و تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، تحت شرایط بدون تنش و شرایط شبیه‌سازی تنش کادمیوم انجام گرفته است. هدف اصلی این مطالعه، انتخاب صفات مطلوب در برنامه‌های به‌نژادی ذرت است که نقش بسیار حیاتی در تحلیل و بهبود بهره‌وری تولید ذرت در مناطقی با آلودگی به فلز سنگین کادمیوم ایفا می‌کنند.

2. روش­شناسی پژوهش

این مطالعه در ایستگاه تحقیقات کشاورزی واقع در شهرستان جیرفت (استان کرمان) با طول جغرافیایی '44 ^○57 شرقی و عرض جغرافیایی '40 ^○28 شمالی، در طول دو فصل زراعی 1400-1399 و 1401-1400 انجام شد. منطقه مورد مطالعه از نظر طبقه‌بندی‌های اقلیمی دارای اقلیم خشک و نیمه‌خشک می‌باشد (Jazinizadeh et al., 2023) و ارتفاع آن از سطح دریا 720 متر بوده و میانگین دمای سالانه حدود 25 درجه سلسیوس می­باشد.

مواد گیاهی استفاده­شده در این پژوهش شامل 95 ژنوتیپ ذرت بود که در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار، تحت دو شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم، به­صورت آزمایش­های‌ گلدانی در محیط باز منطقه تحقیقاتی مورد کشت و ارزیابی قرار گرفتند. ژنوتیپ‌های مورد نظر از مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی خراسان رضوی، مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج و دانشگاه رازی کرمانشاه در قالب طرح تحقیقاتی شماره 94/101/T.T مصوب پژوهشکده زیست‌فناوری دانشگاه ارومیه تهیه شدند. بذرها در گلدان‌های پلاستیکی با قطر دهانه 24 سانتی‌متر و ارتفاع 26 سانتی‌متر و با ظرفیت 10 کیلوگرم کشت شدند. گلدان‌ها با ترکیب خاک لومی-شنی و ماسه به نسبت 2 به 1 پُر شدند. فاصله بین گلدان‌ها روی خط کاشت 25 سانتی‌متر، فاصله میان ردیف‌های کاشت 75 سانتی‌متر و عمق تقریبی کاشت بین 3 الی 4 سانتی‌متر در نظر گرفته شد. در هر محیط، هر تکرار شامل سه گلدان و هر گلدان شامل یک گیاه بود.

در این پژوهش، 24 صفت متنوع فنولوژی، مورفولوژی و زراعی مورد ارزیابی قرار گرفتند (Ghaderi et al., 2023). این صفات عبارت بودند از تعداد روز تا سبز شدن (X1=DEM: Days to emergence)، تعداد روز تا تاسل‌دهی (X2=DTA: Days to tasseling)، تعداد روز تا گرده‌افشانی (X3=DPO: Days to pollination)، تعداد روز تا ظهور بلال (X4=DEE: Days to ear emergence)، تعداد روز تا پایان گرده‌افشانی (X5=DEPO: Day to end of pollination)، تعداد روز تا رسیدگی (X6=DMA: Days to maturity)، قطر ساقه (X7=SD: Stem diameter, cm)، تعداد برگ (X8=LN: Leaf number)، تعداد برگ بالای بلال (X9=LNAE: Leaf Number above the ear)، طول برگ (X10=LL: Leaf length, cm)، عرض برگ (X11=LW: Leaf width, cm)، نسبت طول به عرض برگ (X12=LL/LW: Leaf length/leaf width ratio)، ارتفاع بوته (X13=PHE: Plant height, cm)، تعداد ردیف در بلال (X14=RNE: Row number per ear)، تعداد دانه در ردیف (X15=GNR: Grain number per row)، وزن چوب بلال (X16=EWW: Ear wood weight, g)، عملکرد دانه (X17=GY: Grain yield, g/plant)، تعداد دانه در بلال اصلی (X18=GNME: Grain number per main ear)، وزن هزار دانه (X19=TSW: 1000-grain weight, g)، قطر چوب بلال (X20=EWD: Ear wood diameter, mm)، طول دانه (X21=GL: Grain length, mm)، عرض دانه (X22=GW: Grain width, mm)، نسبت طول به عرض دانه (X23=GL/GW: Grain length/grain width ratio)، و تعداد انشعابات تاسل
 (X24=TBN: Tassel branch number). صفت تعداد روز تا سبز شدن قبل از محلول‌پاشی، صفت تعداد روز تا تاسل‌دهی بین دو مرحله محلول‌پاشی و سایر صفات فنولوژیکی بعد از اعمال مرحله دوم تنش اندازه‌گیری شدند. خصوصیات مورفولوژیکی برگ و ارتفاع بوته سه هفته (21 روز) پس از اعمال تنش در مرحله ظهور اولین گل‌های نر اندازه‌گیری شدند. صفات مربوط به بلال پس از رسیدگی فیزیولوژیک ارزیابی شدند.

تجزیه و تحلیل‌های آماری شامل محاسبه ضریب همبستگی فنوتیپی پیرسون (بسته corrplot) و تجزیه به مؤلفه­های اصلی
 (PCA: Principal Component Analysis، بسته‌های Factoextra و FactoMineR) با استفاده از میانگین داده‌های دو سال زراعی و در نرم‌افزار R انجام شد.

3. نتایج پژوهش و بحث

3-1. همبستگی فنوتیپی

ضرایب همبستگی پیرسون بین صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ‌های ذرت در محیط بدون تنش (a) و تنش کادمیوم (b) در شکل 1 نشان داده شده است. بالاترین همبستگی آماری مثبت و معنی‌دار (P < 0.01)، بین صفات فنولوژیک تعداد روز تا تاسل‌دهی، تعداد روز تا گرده­افشانی، تعداد روز تا ظهور بلال، تعداد روز تا پایان گرده‌افشانی و تعداد روز تا رسیدگی در هر دو محیط بدون تنش و تنش مشاهده شد. همبستگی‌های مثبت بین صفات فنولوژیک مختلف می‌تواند نشان‌دهنده ارتباط‌های پیچیده و معنی‌داری در میان رشد و توسعه گیاهان باشد. این همبستگی‌ها ممکن است به علت تنظیمات ژنتیکی مشابه، واکنش‌های مشابه به محیط یا تأثیر عوامل محیطی مشترکی که بر رشد گیاهان اثر می‌گذارند، ایجاد شده باشند. ارتباط مثبت و معنی‌دار بین صفات فنولوژیک در هر دو شرایط محیطی نشان می‌دهد که واکنش گیاهان به تغییرات محیطی در این دو شرایط مشابه است. این ممکن است به دلیل تطابق فیزیولوژیکی و زیست‌شناسی گیاهان با شرایط رشد مختلف باشد. به عبارت دیگر، گیاهان تمایل دارند که در شرایط بدون تنش یا تنش، یکنواخت و هماهنگ با تغییرات محیطی واکنش نشان دهند. در اینجا می‌توان به عوامل مختلفی اشاره کرد که ممکن است در تشریح این همبستگی‌ها نقش داشته باشند. به‌عنوان مثال، ارتباط مثبت بین تعداد روز تا تاسل‌دهی و تعداد روز تا گرده‌افشانی می‌تواند به معنای این باشد که گیاهانی که زمان تاسل‌دهی آن‌ها کوتاه‌تر است، معمولاً زمان گرده‌افشانی آن‌ها نیز کمتر می‌باشد. این ممکن است به علت تنظیمات ژنتیکی مشابه در این دو فرآیند یا به دلیل واکنش‌های مشابه به محیط باشد. همبستگی مثبت بین تعداد روز تا رسیدگی و سایر صفات فنولوژیک می‌تواند نشان‌دهنده این باشد که گیاهانی که سریع‌تر به مراحل بعدی از رشد می‌رسند، احتمالاً در مقابل تنش‌های محیطی نیز بهتر عمل می‌کنند. به­طور کلی، نتایج حاصل می‌تواند به توسعه استراتژی‌های بهتر برای بهبود عملکرد گیاهان در شرایط مختلف کمک کند.

در شرایط تنش کادمیوم، همبستگی منفی و معنی‌دار بین طول برگ و زمان‌های مختلف مرتبط با گل‌دهی، از جمله تعداد روز تا تاسل‌دهی، تعداد روز تا گرده‌افشانی، تعداد روز تا ظهور بلال، و تعداد روز تا پایان گرده‌افشانی مشاهده شد. این یافته­ها نشان می‌دهد که با افزایش طول برگ، زمان تاسل‌دهی، گرده‌افشانی، ظهور بلال، و پایان گرده‌افشانی کاهش یافته است. این نتایج نشان‌دهنده تأثیر مستقیم و حیاتی طول برگ بر فیزیولوژی و زمان‌بندی مراحل مختلف گل‌دهی گیاهان می‌باشند. به­عبارت دیگر، زمان‌های مختلف مرتبط با گل‌دهی در شرایط تنش کادمیوم به وضوح تحت تأثیر طول برگ قرار گرفته‌اند. همچنین همبستگی مثبت و معنی‌داری بین تعداد دانه در بلال اصلی، وزن هزار دانه، تعداد دانه در ردیف و وزن چوب بلال با عملکرد دانه به طور مشابه در هر دو محیط بدون تنش و تنش وجود داشت. بنابراین افزایش هرکدام از آن­ها می­تواند باعث افزایش عملکرد شود. ضرایب همبستگی تحت تاثیر هر دو نوع عوامل ژنتیکی و محیطی قرار می‌گیرند و بررسی این ضرایب بین صفات مختلف، امکان انتخاب صفات مؤثر و حذف دقیق‌تر صفات غیر مؤثر را با توجه به رابطه‌های معنی‌دار فراهم می‌کند. این بررسی همچنین به تصمیم‌گیری دقیق‌تر درباره بهینه‌سازی انتخاب و حذف صفات غیر مستقیم کمک می‌کند (Gilevaei et al., 2016;
Pishnamazzadeh Emami et al., 2020; Souri Laki et al., 2022).

صفات با همبستگی معنی‌دار با عملکرد دانه در محیط‌های بدون تنش و تنش، به‌عنوان صفات مناسب‌تر برای انتخاب ژنوتیپ‌های متحمل به تنش مورد توجه قرار می‌گیرند و در نتیجه به انتخاب و پیشرفت برنامه‌های اصلاحی کمک می‌کند. این نتایج با مطالعات قبلی که در ذرت انجام شده است، مطابقت دارد و همبستگی‌های مثبت و معنی‌دار بین صفات مرتبط با عملکرد دانه را تأیید می‌کند (Arzangh et al., 2021; Harati Rad et al., 2023; Sudika et al., 2023). با این حال برخلاف نتایج ما، برخی گزارش‌ها نشان داده‌اند که همبستگی منفی و معنی‌داری بین عملکرد دانه و وزن هزار دانه وجود دارد (Sinana et al., 2023). در مطالعات دیگر، بالاترین همبستگی مثبت و معنی­دار بین صفات وزن چوب بلال با طول آن (Ghaffari Azar et al., 2019)، ارتفاع بوته با طول بلال (Golbashy et al., 2010; Ashofteh Beiragi et al., 2011; Ghaffari Azar et al., 2019)، وزن چوب بلال با درصد چوب (Golbashy et al., 2010)، طول بلال با تعداد دانه در ردیف بلال و همچنین بین رسیدگی فیزیولوژیک با تعداد برگ (Ashofteh Beiragi et al., 2011) مشاهده شده است. وجود پیوستگی قوی بین صفات یا اثر پلیوتروپی ژنی که در آن یک ژن به­طور همزمان دو یا چند صفت را کنترل می‌کند، می‌تواند باعث ایجاد همبستگی معنی‌دار بین صفات شود
 (McIntyre et al., 2010). به این ترتیب، گزینش یک صفت، تأثیر مثبت یا منفی روی دیگر صفات مرتبط می­گذارد. علاوه بر این، همبستگی می‌تواند به دلیل عدم تعادل پیوستگی نیز رخ دهد. به طور دقیق، ارتباط غیر تصادفی میان آلل‌ها در موقعیت‌های مختلف ژنی که بر صفات تأثیر می‌گذارند، می‌تواند منجر به ایجاد همبستگی شود (McIntyre et al., 2010).

3-2. تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)

از روش تجزیه به مؤلفه‌های اصلی برای کاهش متغیرها به چند شاخص که ابعاد مختلفی از تنوع را در داده‌ها اندازه‌گیری می‌کنند، استفاده شد. شاخص‌ها یا مؤلفه‌های حاصل از این تجزیه می‌تواند دریافت ساده‌تری از داده‌ها را فراهم ‌کند. با این روش می‌توان تغییرات داده‌ها را به صورت فشرده و خلاصه بیان کرد. مؤلفه‌های به‌دست­آمده از این روش، کاملاً مستقل از یکدیگر هستند و هیچ همبستگی با یکدیگر ندارند (Farokhzadeh et al., 2022). نتایج PCA با استفاده از صفات مورد مطالعه در 95 ژنوتیپ ذرت تحت محیط بدون تنش در جدول 1 ذکر شده است. با توجه به نتایج به‌دست‌آمده، نُه مؤلفه اول دارای مقادیر ویژه یا ریشه مشخصه‌ی بزرگتر از یک بودند که در مجموع 26/79 درصد از تنوع بین صفات مورد بررسی را تبیین نمودند. یکی از اهداف این تجزیه این است که 24 صفت مورد بررسی را در قالب چند مؤلفه اصلی خلاصه نموده و نقش این صفات را در تبیین تنوع کل بیان نماید. مؤلفه اول که 06/20 درصد از تغییرات داده­ها را توجیه کرد، دارای بزرگ‌ترین ضرایب (منفی) برای همه صفات فنولوژی بجز تعداد روز تا سبز شدن بود. بنابراین، این مؤلفه به‌عنوان "مؤلفه فنولوژی بوته" نام­گذاری شد. با توجه به این مؤلفه، امکان تفکیک ژنوتیپ‌‌های زودرس وجود دارد.

شکل 1. ضرایب همبستگی پیرسون بین صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ‌های ذرت تحت شرایط بدون تنش (a) و تنش کادمیوم (b). در نقشه هیت‌مپ (حرارتی)، جعبه­های سبز و قرمز به‌ترتیب نشان‌دهنده ضرایب همبستگی مثبت و منفی هستند و افزایش شدت رنگ دلالت بر ضرایب بزرگ‌تر دارد. علاوه بر این، جعبه‌های سفید نشان‌دهنده ضرایب همبستگی غیر معنی‌دار هستند.

X1 (DEM): Days to emergence, X2 (DTA): Days to tasseling, X3 (DPO): Days to pollination, X4 (DEE): Days to ear emergence, X5 (DEPO): Day to end of pollination, X6 (DMA): Days to maturity, X7 (SD): Stem diameter, X8 (LN): Leaf number, X9 (LNAE): Leaf number above the ear, X10 (LL): Leaf length (cm), X11 (LW): Leaf width (cm), X12 (LL/LW): Leaf length/leaf width ratio, X13 (PHE): Plant height (cm), X14 (RNE): Row number per ear, X15 (GNR): Grain number per row, X16 (EWW): Ear wood weight (g), X17 (GY): Grain yield (g/plant), X18 (GNME): Grain number per main ear, X19 (TSW): 1000-grain weight (g), X20 (EWD): Ear wood diameter (mm), X21 (GL): Grain length (mm), X22 (GW): Grain width (mm), X23 (GL/GW): Grain length/grain width ratio, and X24 (TBN): Tassel branch number.

در مؤلفه دوم با تبیین 36/14 از واریانس کل، بزرگ‌ترین ضرایب به­ترتیب به صفات عملکرد دانه (76/0-)، تعداد دانه در بلال اصلی (72/0-)، وزن چوب بلال (63/0-)، تعداد دانه در ردیف (58/0-)، عرض برگ (49/0)، طول دانه (49/0-)، عرض دانه (47/0-)، وزن هزار دانه (43/0-) و قطر ساقه (40/0) اختصاص داشت. در مؤلفه سوم با تبیین 83/9 از واریانس کل، صفات عرض برگ، طول برگ، قطر ساقه، عملکرد دانه، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه و تعداد برگ بالای بلال به‌ترتیب دارای بزرگ‌ترین ضرایب مثبت بودند و در توجیه تغییرات سهم بیشتری نسبت به سایر صفات داشتند. با توجه به این‌که مؤلفه‌های دوم و سوم اختلاف بین ژنوتیپ‌‌ها را از نظر صفات عملکرد، اجزای عملکرد و همچنین صفات مورفولوژیک نشان می‌دهند، می‌توان آن‌ها را به‌عنوان "مؤلفه عملکرد و اجزای عملکرد و مؤلفه تیپ بوته" نام‌گذاری کرد. این مؤلفه‌ها می­توانند ژنوتیپ‌های دارای پتانسیل عملکرد بالا را از ژنوتیپ‌های با میانگین عملکرد پایین متمایز کنند. مؤلفه چهارم دارای بزرگ‌ترین ضرایب مثبت برای صفت نسبت طول به عرض دانه و ضرایب منفی برای صفات نسبت طول به عرض برگ و عرض دانه بود که این عامل با تبیین 77/7 از واریانس کل، به‌عنوان "مؤلفه مورفولوژی دانه و برگ" نام­گذاری شد. مؤلفه پنجم که بزرگ‌ترین ضرایب منفی را به صفات تعداد روز تا سبز شدن، تعداد برگ، وزن هزار دانه، طول دانه، نسبت طول به عرض دانه و تعداد انشعابات تاسل اختصاص داد، می‌تواند تحت عنوان "مؤلفه ویژگی‌های رشدی و شکل دانه" نام‌گذاری شود. همچنین، بزرگ‌ترین ضرایب منفی در مؤلفه ششم به صفات طول برگ، نسبت طول به عرض برگ و در مؤلفه هفتم به صفت قطر چوب بلال تعلق داشت. مؤلفه ششم و هفتم به‌ترتیب تحت عنوان "مؤلفه­های ابعادی برگ و بلال" درنظر گرفته شدند. همچنین، در مؤلفه هشتم، صفات قطر ساقه، تعداد ردیف در بلال و طول دانه بزرگ‌ترین ضرایب منفی را داشتند. در حالی‌که در مؤلفه نهم، صفات تعداد ردیف در بلال و تعداد انشعابات تاسل بزرگ‌ترین ضرایب مثبت را به خود اختصاص ‌دادند. بنابراین می­توان این دو مؤلفه را به­ترتیب به نام "مؤلفه قطر ساقه و تراکم بلال" و "مؤلفه شاخص‌های تاسل" نام­گذاری کرد. Ghaffari Azar et al. (2019) در بررسی 100 ژنوتیپ ذرت با استفاده از ویژگی‌های آگرومورفولوژیکی از طریق تجزیه به مؤلفه‌های اصلی گزارش کردند که دو مؤلفه اول 52 درصد از واریانس را توضیح می‌دهند و صفات ارتفاع بوته، وزن دانه در بوته، وزن چوب بلال و قطر ابتدای چوب بلال به­ترتیب بیشترین تأثیر را در تبیین مؤلفه اول دارند، در­حالی­که صفات وزن دانه در بوته، تاریخ ظهور گل نر و تاریخ ظهور بلال اول نیز بیشترین نقش را در تشکیل مؤلفه دوم ایفا می‌کنند.

جدول 1. نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی برای صفات مورد مطالعه ژنوتیپ‌های ذرت تحت شرایط محیطی بدون تنش.

DEM: days to emergence, DTA: days to tasseling, DPO: days to pollination, DEE: days to ear emergence, DEPO: day to end of pollination, DMA: days to maturity, SD: stem diameter (cm), LN: leaf number, LNAE: leaf number above the ear, LL: leaf length (cm), LW: leaf width (cm), LL/LW: leaf length to width ratio, PHE: plant height (cm), RNE: row number per ear, GNR: grain number per row, EWW: ear wood weight (g), GY: grain yield (g/plant), GNME: grain number per main ear, TSW: 1000-grain weight (g), EWD: ear wood diameter (mm), GL: grain length (mm), GW: grain width (mm), GL/GW: grain length to width ratio, and TBN: tassel branch number.

در مطالعه حاضر، تحت شرایط تنش (جدول 2)، با استفاده از تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، تعداد هشت مؤلفه مستقل شناسایی شدند که در کل 42/76 درصد از تنوع کل صفات را در جمعیت مورد مطالعه توجیه کردند. مؤلفه اول با بیشترین سهم در توجیه تنوع بین ژنوتیپ‌های ذرت (30/20 درصد)، دارای بزرگ‌ترین ضرایب مثبت برای صفات تعداد روز تا تاسل‌دهی، تعداد روز تا گرده­افشانی، تعداد روز تا ظهور بلال، تعداد روز تا پایان گرده‌افشانی و تعداد روز تا رسیدگی بود. بنابراین، با توجه به این مؤلفه می‌توان ژنوتیپ‌های دیررس را از زودرس تفکیک کرد و این مؤلفه را "مؤلفه فنولوژی" نامید. مؤلفه دوم با تبیین 36/14 از واریانس کل، بزرگ‌ترین ضرایب منفی را برای صفات عملکرد دانه، تعداد دانه در ردیف، تعداد دانه در بلال اصلی، وزن هزار دانه وزن چوب بلال، و طول دانه نشان داد که با استناد به این مؤلفه، امکان شناسایی ژنوتیپ‌های کم‌محصول یا حساس به تنش وجود دارد و این مؤلفه به‌عنوان "مؤلفه عملکرد و اجزای عملکرد" نام‌گذاری شد. از طرف دیگر، مؤلفه سوم که 83/9 درصد از تغییرات داده­ها را توجیه کرد، بزرگ‌ترین ضرایب مثبت در صفات قطر ساقه، تعداد برگ، طول برگ، عرض برگ و ارتفاع بوته مشاهده شد. بنابراین می‌توان این مؤلفه را به‌عنوان "مؤلفه ابعادی گیاه" در نظر گرفت. مؤلفه چهارم دارای ضرایب بزرگ برای صفات نسبت طول به عرض برگ، نسبت طول به عرض دانه، تعداد و عرض برگ و قطر چوب بلال بود.

در مؤلفه پنجم نیز، صفات عرض دانه و نسبت طول به عرض دانه بزرگ‌ترین ضرایب را شامل شدند. این دو مؤلفه را می‌توان تحت عنوان "مؤلفه­های ابعادی برگ و دانه" معرفی کرد. در مؤلفه ششم بزرگ‌ترین ضرایب به صفات تعداد روز تا سبز شدن، تعداد برگ بالای بلال و تعداد انشعابات تاسل اختصاص داشتند. مؤلفه‌های هفتم و هشتم نیز دارای بزرگ‌ترین ضرایب برای صفات تعداد برگ بالای بلال و تعداد ردیف در بلال بودند. به­طور کلی، می­توان این سه مؤلفه را تحت عنوان "مؤلفه‌های ویژگی‌های رشدی و ساختاری یا معماری بلال" نام‌گذاری کرد. Arzangh et al. (2021) گزارش کردند که مؤلفه اول با بیشترین درصد واریانس، دربرگیرنده قسمت عمده تغییرات صفات عرض و سطح برگ، تعداد برگ، ارتفاع بلال اصلی، ارتفاع بوته، قطر و طول بلال، تعداد دانه در ردیف، عرض و عمق دانه، وزن چوب بلال، وزن صد دانه، عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک در ژنوتیپ‌های ذرت تحت هر دو شرایط بدون تنش و تنش شوری بود. در مطالعه An et al. (2023)، در بررسی اثر تنش کادمیوم روی صفات فیزیولوژی گیاه، مورفولوژی ریشه و ریزساختار کلروپلاست در چهار ژنوتیپ ذرت، پنج مؤلفه اصلی با مقادیر ویژه بزرگ‌تر از یک مشاهده شدند که مؤلفه‌های اول و دوم به­ترتیب 00/45 و 1/11 درصد از واریانس صفات را توجیه نمودند.

با توجه به گروه­بندی ژنوتیپ‌ها بر اساس دو مؤلفه اول با بالاترین مقادیر ویژه، 95 ژنوتیپ مورد مطالعه در هر دو شرایط بدون تنش و تنش به چهار گروه متمایز تقسیم شدند (شکل 2، a و c). این تقسیم‌بندی‌ها به­طور دقیق گروه‌بندی‌های حاصل از تجزیه خوشه‌ای در مطالعات قبلی تحت شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم را تایید کرد (Ghaderi et al., 2023). هدف از این گونه گروه‌بندی، تشکیل گروه‌هایی از ژنوتیپ‌ها با توجه به شباهت‌ها و تفاوت‌های آن‌ها در مؤلفه‌های اصلی است. این گروه‌بندی نشان می‌دهد که ژنوتیپ‌هایی که در یک ناحیه مشخص از نمودار بای‌پلات قرار می‌گیرند، شباهت‌های بیشتری در ویژگی‌های گیاهی و ژنتیکی دارند. تجزیه به مؤلفه‌های اصلی در واقع مکمل تجزیه خوشه‌ای می‌باشد که با کاهش تعداد متغیرها به تعداد محدودی از مؤلفه‌های متعامدی که همبستگی با یکدیگر ندارند، انجام می‌شود. هر مؤلفه به نوعی جنبه‌های متفاوتی از داده‌ها را اندازه‌گیری می‌کند و اهمیت نسبی متغیرها در خوشه‌های حاصل را آشکار می‌سازد (Jolliffe, 2002).

عملکرد دانه به­عنوان یک صفت، وابسته به عوامل متعددی است و اهمیت نسبی یک صفت به‌عنوان یک معیار غیر مستقیم در بهبود عملکرد در یک برنامه اصلاحی به همبستگی آن صفت با عملکرد بستگی دارد. پاسخ­های عملکرد و صفات مرتبط با آن به­طور متفاوتی تحت تاثیر محیط قرار می­گیرد (Lopes & Reynolds, 2012; Tahmasebi et al., 2014). بنابراین، در این مطالعه، ارتباط صفات مهم در هر محیط با استفاده از PCA بررسی شد. نمودار بای‌پلات به‌عنوان ابزاری برای تجسم روابط بین ویژگی‌های مختلف در مجموعه داده‌ها استفاده شد. زوایا در نمودار بای‌پلات، اطلاعاتی را درباره ارتباطات بین ویژگی‌ها ارائه می‌دهند؛ به‌طور خاص، زاویه حاده نمایانگر همبستگی مثبت، زاویه منفرجه نشان‌دهنده همبستگی منفی و زاویه قائمه نشان‌دهنده عدم وجود همبستگی است. در نهایت، شدت همبستگی با زوایای نزدیک به صفر و 180 درجه افزایش می‌یابد و طول بردارها نشان‌دهنده میزان تنوع در صفات است (Tahmasebi et al., 2014). در این مطالعه تحت هر دو شرایط بدون تنش و تنش، همه صفات فنولوژی بجز تعداد روز تا سبز شدن و صفات وزن چوب بلال، تعداد دانه در ردیف، تعداد دانه در بلال اصلی و عملکرد دانه، با داشتن طول بردار بیشتر، به‌عنوان صفات مؤثر در نشان­دادن تنوع بین ژنوتیپ‌ها شناخته شدند. در مطالعات دیگر با بررسی 65 ژنوتیپ ذرت، نتایج نمودار بای­پلات PCA نشان داد که تعداد ردیف دانه در بلال، تعداد دانه در ردیف، ارتفاع بوته و عملکرد تک­بوته بیشترین نقش را در ایجاد تنوع ایفا کرده‌اند (Sinana et al., 2023).

با توجه به زوایای بین صفات در نمودار بای‌پلات بر اساس صفات فنولوژی، مورفولوژی و زراعی (شکل 2، b و d)، می‌توان نتیجه گرفت که صفات نسبت طول به عرض برگ، تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در ردیف، وزن چوب بلال، تعداد دانه در بلال اصلی، وزن هزار دانه، قطر چوب بلال و طول و عرض دانه دارای همبستگی مثبت با عملکرد دانه در هر دو شرایط تنش و بدون تنش بودند. به­عبارت دیگر، افزایش این صفات می‌تواند با افزایش عملکرد دانه همراه باشد. در­حالی‌که صفات قطر ساقه، تعداد برگ، تعداد برگ بالای بلال، عرض برگ و ارتفاع بوته دارای همبستگی منفی با عملکرد دانه در هر دو شرایط بوده و باعث کاهش عملکرد دانه می‌شوند. این نتایج از نظر آماری معنی­دار و به‌عنوان یک شاخص برای پیش‌بینی عملکرد دانه در شرایط مختلف می‌تواند مفید باشد. به­طور کلی، نتایج بای‌پلات PCA، ضریب همبستگی مثبت صفات مهم تعداد دانه در ردیف، وزن چوب بلال، تعداد دانه در بلال اصلی و وزن هزار دانه را با عملکرد دانه تایید کرد و تجزیه بای­پلات همچنین نشان داد که ماتریس همبستگی یک ابزار چند­متغیره مؤثر برای ارزیابی ارتباط بین صفات در ژنوتیپ‌های ذرت است.

جدول 2. نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی برای صفات مورد مطالعه ژنوتیپ‌های ذرت تحت شرایط محیطی تنش کادمیوم.

DEM: days to emergence, DTA: days to tasseling, DPO: days to pollination, DEE: days to ear emergence, DEPO: day to end of pollination, DMA: days to maturity, SD: stem diameter (cm), LN: leaf number, LNAE: leaf number above the ear, LL: leaf length (cm), LW: leaf width (cm), LL/LW: leaf length to width ratio, PHE: plant height (cm), RNE: row number per ear, GNR: grain number per row, EWW: ear wood weight (g), GY: grain yield (g/plant), GNME: grain number per main ear, TSW: 1000-grain weight (g), EWD: ear wood diameter (mm), GL: grain length (mm), GW: grain width (mm), GL/GW: grain length to width ratio, and TBN: tassel branch number.

در مطالعه انجام­شده توسط Lopes & Reynolds (2012) روی ژنوتیپ‌های گندم با استفاده از PCA، گزارش شده است که در شرایط محیطی نرمال، تعداد دانه در متر مربع و دمای کانوپی در مراحل رشد رویشی و پرشدن دانه به‌ترتیب با عملکرد دانه همبستگی مثبت و منفی معنی­داری داشتند. در­حالی­که، روز تا سنبله‌دهی و روز تا رسیدگی با عملکرد دانه هیچ ارتباط معنی­داری نداشتند. همچنین، تحت شرایط تنش گرما و خشکی، عملکرد دانه با روز تا سنبله‌دهی، روز تا رسیدگی و دمای کانوپی دارای همبستگی منفی بود.

شکل 2. نمودار بای­پلات دو مؤلفه اصلی اول برای ژنوتیپ‌های ذرت (a و c) و صفات مورد مطالعه (b و d) تحت شرایط محیطی بدون تنش و تنش کادمیوم. طول و شدت رنگ بردارهای صفت به‌ترتیب نشان‌دهنده کیفیت نمایندگی و سهم صفات در دو مؤلفه اصلی اول است.

X1 (DEM): Days to emergence, X2 (DTA): Days to tasseling, X3 (DPO): Days to pollination, X4 (DEE): Days to ear emergence, X5 (DEPO): Day to end of pollination, X6 (DMA): Days to maturity, X7 (SD): Stem diameter, X8 (LN): Leaf number, X9 (LNAE): Leaf number above the ear, X10 (LL): Leaf length (cm), X11 (LW): Leaf width (cm), X12 (LL/LW): Leaf length/leaf width ratio, X13 (PHE): Plant height (cm), X14 (RNE): Row number per ear, X15 (GNR): Grain number per row, X16 (EWW): Ear wood weight (g), X17 (GY): Grain yield (g/plant), X18 (GNME): Grain number per main ear, X19 (TSW): 1000-grain weight (g), X20 (EWD): Ear wood diameter (mm), X21 (GL): Grain length (mm), X22 (GW): Grain width (mm), X23 (GL/GW): Grain length/grain width ratio, and X24 (TBN): Tassel branch number.

4. نتیجه‌گیری

تنش فلزات سنگین، به‌ویژه کادمیوم، سلامتی انسان و سایر موجودات زنده را به­طور جدی تهدید می‌کند و ذرت به‌عنوان یکی از مهم‌ترین غلات جهان، به­طور قابل توجهی تحت تاثیر این تنش قرار می‌گیرد. نتایج این مطالعه نشان داد که در هر دو محیط بدون تنش و تنش، صفات تعداد دانه در بلال اصلی، وزن هزار دانه، تعداد دانه در ردیف و وزن چوب بلال با عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنی‌داری دارند. این همبستگی‌ها نشان‌دهنده تأثیر مثبت این صفات بر بهبود عملکرد دانه در شرایط بدون تنش و تنش است. علاوه بر این، بالاترین همبستگی آماری مثبت و بسیار معنی‌دار بین صفات فنولوژیک مشاهده شد که نشان‌دهنده اهمیت بررسی این صفات در پیش‌بینی عملکرد گیاهان در محیط‌های مختلف است. بنابراین، می‌توان با انتخاب ژنوتیپ‌هایی که دارای تعداد دانه، وزن دانه و وزن چوب بلال بیشتری هستند، انتظار داشت که به عملکرد دانه بیشتری، به‌ویژه در شرایط تنش کادمیوم، دست یافت. نتایج PCA نشان داد که هشت و نُه مؤلفه اول به‌ترتیب در محیط‌های تنش و بدون تنش، 42/76 و 26/79 درصد از تنوع صفات را توجیه کردند. مؤلفه اول تحت هر دو شرایط، به‌عنوان مؤلفه فنولوژی بوته معرفی شد. مؤلفه‌های دوم و سوم نیز به‌عنوان مؤلفه عملکرد و اجزای عملکرد و مؤلفه ابعادی و تیپ بوته شناخته شدند. از این مؤلفه‌ها می‌توان برای گزینش ژنوتیپ‌های ذرت استفاده کرد. همچنین، نتایج تجزیه و تحلیل بای‌پلات PCA همبستگی­های مثبت بین صفات و عملکرد دانه را تایید کرد و نشان داد که صفات مربوط به اجزای عملکرد به همراه ویژگی‌های فنولوژیک، از مهم‌ترین صفات برای نشان­دادن تنوع بین ژنوتیپ‌های مختلف ذرت هستند. این تنوع می­تواند در برنامه‌های به‌نژادی ذرت برای بهبود تحمل به تنش‌های غیر زیستی، از جمله تنش کادمیوم و اهداف اصلاحی مانند زودرسی استفاده شود. تنش کادمیوم یکی از عوامل مهم کاهش‌دهنده عملکرد محصولات زراعی است، بنابراین شناسایی و استفاده از ژنوتیپ‌های متحمل به این تنش می‌تواند به بهبود عملکرد و کیفیت محصول کمک کند. زودرسی نیز ویژگی مهمی در برنامه‌های به‌نژادی است، زیرا می‌تواند به کاهش دوره رشد گیاه و در نتیجه کاهش مصرف منابع مانند آب و مواد مغذی کمک کند. این امر به­ویژه در مناطق با دوره‌های رشد کوتاه یا شرایط سخت محیطی اهمیت دارد. این ویژگی‌ها بهره‌وری کشاورزی را افزایش داده و به پایداری تولیدات کشاورزی در مواجهه با تغییرات اقلیمی و شرایط محیطی سخت کمک می‌کنند. با استفاده از روش‌های نوین اصلاح نباتات و تکنیک‌های ژنتیکی، می‌توان این صفات مطلوب را در ژنوتیپ‌های مختلف ذرت تثبیت و تقویت کرد و در نهایت ارقام بهبود یافته و مقاوم‌تر تولید کرد. در ادامه در نظر است به منظور بررسی دقیق­تر روابط بین صفات از شبکه عصبی که علاوه بر روابط خطی، روابط غیر خطی را نیز در نظر می­گیرد
 (Khalifani et al., 2022, 2023) استفاده شود. نتایج این مطالعه می­تواند در معرفی متغیرهای ورودی به شبکه مفید باشد.

5. منابع

Ahmadi, K., Ebadzadeh, H., Abd-Shah, H., Kazimian, A., & Rafiei, M. (2018). Agricultural statistics of crop years 2016-17, Volume One: Crop production. Ministry of Agriculture-Jahad, Planning and Economics Affairs, Information and Communication Technology Center, Tehran, Iran. (In Persian).

Alzreejawi, S.A., & Al-Juthery, H.W. (2021). Effect of foliar application of nano nutrients and amino acids as a complementary nutrition on quantity and quality of maize grains. Paper presented at the IOP Conference Series: Earth and Environmental Science.

An, T., Kuang, Q., Wu, Y., Gao, Y., Zhang, Y., Mickan, B.S., Xu, B., Zhang, S., Deng, X., & Chen, Y. (2023). Variability in cadmium stress tolerance among four maize genotypes: Impacts on plant physiology, root morphology, and chloroplast microstructure. Plant Physiology and Biochemistry, 205, 108135.

Anusha, G., Bhadru, D., Vanisri, S., Usha Rani, G., Mallaiah, B., & Sridhar, V. (2022). Assessment of genetic diversity in 62 maize genotypes for yield and yield accredited traits. Biological Forum – An International Journal, 14(2a), 261-265.

Arzangh, S., Darvishzadeh, R., & Alipour, H. (2021). Evaluation of genetic diversity of maize lines (Zea mays L.) under normal and salinity stress conditions. Cereal Research, 11(3), 243-268. (In Persian).

Ashofteh Beiragi, M., Khavari Khorasani, S., Mostafavi Kh, G.M., & Alizadeh, A. (2011). Study on grain yield and related traits in new corn (Zea mays L.) hybrid varieties using statistical multivariate analysis. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 7(1), 97-116. (In Persian).

Chen, J., Wang, X., Zhang, W., Zhang, S., & Zhao, F.J. (2020). Protein phosphatase 2A alleviates cadmium toxicity by modulating ethylene production in Arabidopsis thaliana. Plant, Cell & Environment, 43(4), 1008-1022.

Fageria, N.K., Baligar, V.C., & Jones, C.A. (2010). Growth and mineral nutrition of field crops: CRC press.

Farokhzadeh, S., Hassani, H.S., Zinati, Z., & Rajaei, M. (2022). Evaluation of triticale lines compared to wheat cultivars in terms of agronomic traits using supervised learning methods and multivariate statistics. The Philippine Agricultural Scientist, 105(4), 369-389.

Farokhzadeh, S., Shahsavand-Hassani, H., & Mohammadi-Nejad, G. (2013). Evaluation of genetic diversity of primary tritipyrum, triticale and bread wheat genotypes. Agricultural Knowledge, 5(9), 93-112. (In Persian).

Flore, G., Catherine, K., & Jean-Dominique, M. (2012). Benefits of plant silicon for crops: A review. Agronomy for Sustainable Development, 32, 201-213.

Ghaderi, A.A., MahdiNezhad, N., Darvishzadeh, R., Fakheri, B.A., & Farokhzadeh, S. (2023). Assessing genetic diversity and reaction of maize genotypes (Zea mays L.) under cadmium stress. Journal of Creal Research, 13(3), 251-265. (In Persian).

Ghaffari Azar, A., Darvishzadeh, R., Molaei, B., Kahrizi, D., & Darvishi, B. (2019). Classification of maize inbred line based on agro-morphological traits in order to produce hybrid seed. Modares Journal of Biotechnology, 10(2), 297-304. (In Persian).

Ghannoum, O. (2009). C4 photosynthesis and water stress. Annals of Botany, 103(4), 635-644.

Gilevaei, M., Lahiji, H., & Rabiei, B. (2016). Relationship between grain yield and its components and grouping of rice (Oryza sativa L.) recombinant inbred lines. Journal of Crop Sciences, 18(3), 257-272. (In Persian).

Golbashy, M., Ebrahimi, M., Khavari, K.S., Choukan, R., & Zarabi, M. (2010). Evaluation of morphological traits, yield and yield components of corn (Zea mays L.) hybrids in Mashhad climate. Journal of Agroecology, 2(1), 75-84. (In Persian).

Harati Rad, M., Mahdinezhad, N., Darvishzadeh, R., Fakheri, B.A., & Jabbari, M. (2023). Evaluation of genetic diversity of maize lines (Zea mays L.) based on agro-morphological traits using factor analysis under zinc (Zn) deficiency conditions. Cereal Research, 13(1), 47-63. (In Persian).

Jazinizadeh, S., Ebrahimi-Khusfi, Z., & Parsa Motlagh, B. (2023). Investigating the vegetation status and its relationship with climatic factors: A case study of Jiroft city pastures. Desert Ecosystem Engineering, 12(38), 1-10.

Jolliffe, I. T. (2002). Principal component analysis for special types of data. Springer series in statistics. 2nd Ed. New York, USA.

Khalifani, S., Darvishzadeh, R., Azad, N., Shayesteh, M.G., Kalbkhani, H., & Akbari, N. (2023). Comparison of influential input variables in the deep learning modeling of sunflower grain yields under normal and drought stress conditions. Field Crops Research, 303, 109145.

Khalifani, S., Darvishzadeh, R., Azad, N., & Rahmani, R.S. (2022). Prediction of sunflower grain yield under normal and salinity stress by RBF, MLP and, CNN models. Industrial Crops and Products, 189, 115762.

Kirby, E.J.M., & Appleyard, M. (1987). Cereal development guide. 2nd edition. Arable Unit, National Agricultural Center, Stoneleigh, Kenilworth, England.

Li, L., Zhang, Y., Ippolito, J.A., Xing, W., Qiu, K., & Wang, Y. (2020). Cadmium foliar application affects wheat Cd, Cu, Pb and Zn accumulation. Environmental Pollution, 262, 114329.

Liu, S., Zenda, T., Wang, X., Liu, G., Jin, H., Yang, Y., Dong, A., & Duan, H. (2019). Comprehensive meta-analysis of maize QTLs associated with grain yield, flowering date and plant height under drought conditions. Journal of Agricultural Science, 11(8), 1.

Lopes, M.S., & Reynolds, M.P. (2012). Stay-green in spring wheat can be determined by spectral reflectance measurements (normalized difference vegetation index) independently from phenology. Journal of Experimental Botany, 63(10), 3789-3798.

McIntyre, C.L., Mathews, K.L., Rattey, A., Chapman, S.C., Drenth, J., Ghaderi, M., Reynolds, M., & Shorter, R. (2010). Molecular detection of genomic regions associated with grain yield and yield-related components in an elite bread wheat cross evaluated under irrigated and rainfed conditions. Theoretical and Applied Genetics, 120, 527-541.

Nascimento, C.W.A.D., & Xing, B. (2006). Phytoextraction: A review on enhanced metal availability and plant accumulation. Scientia Agricola, 63, 299-311.

Pandey, J., Shubhashish, K., & Pandey, R. (2009). Metal contamination of Ganga River (India) as influenced by atmospheric deposition. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 83, 204-209.

Pishnamazzadeh Emami, M., Ebadi, A., Mohebalipour, N., Nourafcan, H., & Ajali, J. (2020). Grouping rice recombinant inbred lines using cluster and principal component analysis methods. Cereal Research, 10(1), 1-17. (In Persian).

Qin, X., Sun, N., Ma, L., Chang, Y., & Mu, L. (2014). Anatomical and physiological responses of Colorado blue spruce to vehicle exhausts. Environmental Science and Pollution Research, 21, 11094-11098.

Riahi Farsani, H., Ghobadinia, M., Noori Emamzadei, M., Danesh Shahraki, A., & Motaghian, H. (2020). The effect of cadmium contamination water and soil on corn yield components. Journal of Water and Soil Conservation, 27(5), 167-184. (In Persian).

Sinana, H.F., Ravikesavan, R., Iyanar, K., & Senthil, A. (2023). Study of genetic variability and diversity analysis in maize (Zea mays L.) by agglomerative hierarchical clustering and principal component analysis. Electronic Journal of Plant Breeding, 14(1), 43-51.

Singh, S., Parihar, P., Singh, R., Singh, V.P., & Prasad, S.M. (2016). Heavy metal tolerance in plants: Role of transcriptomics, proteomics, metabolomics, and ionomics. Frontiers in Plant Science, 6, 1143.

Souri Laki, E., Rabiei, B., Jokarfard, V., Marashi, H., & Börner, A. (2022). Evaluation of important agronomic traits related to yield and identification of superior quinoa genotypes. Cereal Research, 12(1), 99-114. (In Persian).

Sudika, I.W., Soemeinaboedhy, I.N., & Sutresna, I.W. (2023). Genetic diversity and gain quantitative characters of maize from index-based selection at two dry lands in Lombok, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 24(1), 11-19.

Tahmasebi, S., Heidari, B., Pakniyat, H., & Jalal Kamali, M.R. (2014). Independent and combined effects of heat and drought stress in the Seri M82× Babax bread wheat population. Plant Breeding, 133(6), 702-711.

Torabi, S.k., Alahdadi, I., Akbari, G.A., Ghorbani Javid, M., & Fotovat, R. (2023). Effects of foliar application of salicylic acid and nanosilicon on the yield and physiological traits of maize (Zea mays) in heavy metal contaminated fields. Iranian Journal of Field Crop Science, 54(1), 151-168. (In Persian).

Yang, J., Guo, H., Ma, Y., Wang, L., Wei, D., & Hua, L. (2010). Genotypic variations in the accumulation of Cd exhibited by different vegetables. Journal of Environmental Sciences, 22(8), 1246-1252.

Yerva, S.R., Sekhar, T., Allam, C., & Krishnan, V. (2016). Combining ability studies in maize (Zea mays L.) for yield and its attributing traits using Griffing’s diallel approach. Electronic Journal of Plant Breeding, 7(4), 1046-1055.

Zaefarian, F., Sadegh, M., & Hasanpour, R. (2023). Study of the effect of different concentrations of cadmium on vegetative traits and the rate of accumulation of this metal in mixed and monoculture of maize (Zea mays L.) and soybean (Glycine max L.). Environmental Stresses in Crop Sciences, 16(2), 433-445. (In Persian).

Zhang, G., Fukami, M., & Sekimoto, H. (2002). Influence of cadmium on mineral concentrations and yield components in wheat genotypes differing in Cd tolerance at seedling stage. Field Crops Research, 77(2-3), 93-98.

Zhu, G., Guo, Q., Xiao, H., Chen, T., & Yang, J. (2017). Multivariate statistical and lead isotopic analyses approach to identify heavy metal sources in topsoil from the industrial zone of Beijing Capital Iron and Steel Factory. Environmental Science and Pollution Research, 24, 14877-14888.