Comparison of Bread Wheat Genotypes and Correlation Analysis of Traits in Different Moisture Conditions based on GT-Biplot Method

1. مقدمه

گندم یکی از مهم‌ترین و پرمصرف‌ترین غلات در سراسر جهان با 215 میلیون هکتار سطح زیر کشت و تولید 765 میلیون تن می‌باشد (FAO, 2019). اصلاح ارقام جدید گندم مقاوم به خشکی با عملکرد بالا به­عنوان یک اولویت تحقیقاتی به­ویژه در مناطق خشک قرار دارد (Blum, 2011). تنش خشکی پس از گرده­افشانی و در اواخر فصل رشد سبب نقصان چشمگیر عملکرد می­شود (Amiri et al., 2013). عوامل ایجاد شرایط تنش، تعادل طبیعی را تغییر داده و منجر به یک سری تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در گیاهان می‌شوند که تأثیر منفی بر رشد و تولید آنها دارد و در نهایت منجر به کاهش رشد و میزان عملکرد نهایی گیاه می‌شود (Guo et al., 2010).

موفّقیّت در اصلاح گیاه، بستگی به درک عمیق از ساختار ژنتیکی صفات دارد. اصلاح برای مقاومت به تنش یک راه مؤثّر سازگار­کردن گیاهان زراعی به تنش­های غیر زنده است (Farshadfar, 2018). انتخاب ژنوتیپ بر اساس چندین صفت یکی از مسائل مهم به‌نژادی است و استفاده از ^[1]GT بای‌پلات اساساً برای فائق­آمدن در مشکلاتی است که در انتخاب بر اساس سطوح مستقل (Independent Culling) و شاخص گزینش Index Selection)) وجود دارد. از­آنجایی­که مسئله عملکرد نهایی و اصلاح برای عملکرد همیشه از اهداف برجسته به‌نژادی است، لذا ترکیب صفت×عملکرد (GYT بای‌پلات) توصیه می‌شود
 (Yan & Fregeau-Reid, 2018). روش بای‌پلات به­طور معمول برای آزمایش‌های ناحیه‌ای طراحی شده، اما امکان کاربرد آن براساس داده­های دو طرفه ژنوتیپ-تستر نیز وجود دارد. این روش بر پایه مقادیر مؤلفه اصلی اول و دوم مطرح و بسط داده شده است (Yan & Haunt, 2002). تجزیه بای‌پلات ژنوتیپ×صفت (GT بای‌پلات) توسط Yan & Rajcan (2002) پیشنهاد شد که برای تشخیص صفاتی ابداع شد که می‌توانند برای انتخاب غیر مستقیم صفت هدف استفاده شوند و اطلاعات مفیدی از ارقام در خصوص تولید محصول از­جمله­اینکه به نشان­دادن صفاتی که موجب کاهش عملکرد می‌شوند، کمک می­کند. همچنین به­عنوان یک ابزار آماری قدرتمند برای توصـــیف و خلاصـــه­کردن مـاتریس اطلاعـات در تجزیـه توصـــیفی داده‌ها، مطالعه روابط بین صفات، ارزیابی ارقام براساس صفات چندگانه و برای شناسایی آن ارقامی که از لحاظ صفات خاصی برتر هستند، نمایش گرافیکی معایب یا شــایســتگی‌های یک صــفت، نمایش گرافیکی روابط متقابل میان صـفات و نیز شناسایی صفاتی که ارتباط زیادی با صفت هدف دارند، استفاده می‌شود (Yan & Kang, 2002). ژنوتیپ­ها به­عنوان ورودی و صفات چندگانه به­عنوان تستر­ها قرار داده می­شوند (Rubio et al., 2004). در این روش، روابط بین صفات از طریق همبستگی‌های ساده به­دست نمی‌آید، بلکه از طریق روابط متقابل تمام صــفات اندازه‌گیری می‌شود و الگوی کلی داده‌هـا به­دســـت می‌آید (Samonte et al., 2013). Zabat et al. (2019) گزارش کردند که در نمودار دووجهی ژنوتیپ×صفت، یک بردار از مبدأ نمودار تا موقعیت هر صفت کشیده می‌شود تا ارتباطات درونی بین دو یا چند صفت نشان داده شود.

همچنین در این گزارش بیان شده که طول بردار در نمودار دووجهی تا حدودی متناسب با انحراف معیار استاندارد آنها است، بنابراین طول بردار بیشتر نشان‌دهنده نقش بیشتر آن ژنوتیپ یا صفت در توجیه تنوع داده‌های نمودار دووجهی است و خطوط عمود بر اضلاع چندضلعی، مقایسه بین ژنوتیپ‌های نزدیک به هم را در رأس چندضلعی آسان می‌کند. تجزیـه بای‌پلات ژنوتیپ×صـــفت برای ارزیابی صفات مختلف در ژنوتیپ‌های یولاف (Yan & Fregeau-Reid, 2008)، ذرت (Safari Dolatabad et al., 2010؛
Badu-Apraku & Akinwale, 2011 ؛ Zabat et al., 2019) و گندم (Akcura, 2011، Farshadfar et al., 2020) استفاده شده است. بررسی ژرم‌پلاسم گندم نان در ایران از لحاظ تحمل به خشکی و بر‌اساس صــفات مورفولوژیــک، فیزیولوژیک، فنولوژیک و بیوشیمیایی امری ضروری به­نظر می‌رسد.

از­این­رو هدف از تحقیق حاضر مقایسه ژنوتیپ‌های گندم نان و مطالعه روابط بین صفات به­منظور شناسایی ژنوتیپ‌های برتر بود. به­عبارت دیگر شناسایی ژنوتیپ‌های پایدار با عملکرد بالا برای تحمل به خشکی با­استفاده­از صفات مورفوفیزیولوژیک و بیوشیمیایی تحت شرایط دیم و آبیاری و نیز ارزیابی تنوع ژنتیکی با­استفاده­از روش GT بای‌پلات از اهداف این پژوهش است.

2. روش­شناسی پژوهش

مواد گیاهی مورد استفاده در این پژوهش، 25 ژنوتیپ شامل دو رقم پیشتاز و پیشگام (شاهد) و 23 توده گندم نان پاییزه تهیه­شده از مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج بودند (جدول 1).

جدول 1. کد و نام ارقام و ژنوتیپ‌های گندم نان مورد مطالعه.

آزمایش در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار، در سال زراعی 96-1395 در دو شرایط دیم و آبیاری در مزرعه تحقیقاتی و آزمایشگاه‌های دانشگاه رازی به اجرا درآمد. موقعیت جغرافیایی و آب و هوایی محل اجرای آزمایش به شرح زیر می‌باشد: طول جغرافیایی (47 درجه و 9 دقیقه)، عرض جغرافیایی (34 درجه و 21 دقیقه)، ارتفاع از سطح دریا (1319 متر)، متوسط بارندگی (480-450 میلی‌متر)، بافت خاک (سیلتی رسی)، وضعیت آب و هوایی و وضع طبیعی (سرد معتدل، رشته­کوه‌های زاگرس شمالی)، متوسط درجه حرارت سالیانه (3/13 درجه سانتی‌گراد)، میزان بارندگی در سال 96-1395 (51/401 میلی‌متر). هر کرت شامل پنج خط دو متری با فاصله خطوط 23 سانتی‌متر و تراکم 400 بذر در متر مربع بود. در شرایط دیم و آبیاری، اولین آبیاری پس از کاشت (24/08/95) به­عنوان تاریخ کشت در نظر گرفته شد. برای شرایط آبیاری در تاریخ 25 اردیبهشت­ماه در مرحله 50 درصد سنبله‌دهی، آبیاری با روش غرقابی انجام شد و مرحله دوم آبیاری در اوایل خرداد­ماه بعد از سنبله‌دهی کامل و مرحله‌ سوم در 15 خرداد­ماه و در مرحله‌ شیری­شدن دانه‌ها انجام شد. در شرایط دیم در تمام طول دوره رشد آبیاری انجام نشد. در طی اجرای آزمایش از هیچ‌گونه کود شیمیایی استفاده نشد و عملیات وجین به­صورت دستی انجام گرفت. برای انجام یادداشت‌برداری از هر کرت پنج نمونه به­طور تصادفی و با رعایت اثر حاشیه­ای انتخاب شد. اندازه‌گیری صفات پس از آخرین آبیاری و در مرحله رشد دانه­ها و با­توجه­به وضعیت ظاهری ژنوتیپ­های مورد بررسی در شرایط دیم و آبیاری به شرح زیر انجام شد و در نهایت برداشت در اوایل تیرماه 1396 انجام شد. صفات مورد مطالعه و نحوه اندازه‌گیری آن‌ها به شرح زیر ارائه می‌شود.

عملکرد دانه در متر مربع (GY): پس از حذف اثر حاشیه‌ای، سنبله‌­های سه ردیف یک‌ متری از هر کرت برداشت شده و خرمن­کوبی شدند و وزن دانه‌­های به­دست­آمده محاسبه شد. تعداد سنبله در متر مربع (NSP): برای این ‌منظور تمام سنبله­‌های سه خط یک‌ متری از هر کرت با رعایت اثر حاشیه شمارش و سپس تعداد سنبله در متر مربع محاسبه شد. تعداد دانه در سنبله (NSPS): برای اندازه‌گیری این صفت پنج سنبله به­صورت تصادفی از هر کرت انتخاب شد و سپس تعداد دانه‌­های آنها شمارش شد. وزن هزار دانه (TSW): وزن هزار دانه‌ هر ژنوتیپ با­استفاده­از دانه‌های برداشت­شده از هر کرت بر حسب گرم اندازه‌گیری شد. عملکرد بیولوژیک (BY): با کف­بر­کردن بوته‌ها از سطح خاک و محاسبه وزن آن­ها صورت گرفت. ارتفاع بوته (PHe): ارتفاع پنج بوته برحسب سانتی‌متر از سطح خاک تا سنبلچه‌ انتهایی بدون در­نظر­گرفتن ریشک اندازه‌گیری شد. وزن سنبله‌ها در متر مربع (عملکرد سنبله) (SW): برای این ‌منظور تمام سنبله­‌های سه خط یک‌ متری از هر کرت با رعایت اثر حاشیه‌ای که شمارش شده بودند، وزن شدند و سپس وزن سنبله‌ها در متر مربع محاسبه شد. طول سنبله (SL): فاصله پایه سنبله تا سنبلچه‌ انتهایی بدون درنظر­گرفتن طول ریشک برای هر بوته برحسب سانتی‌متر اندازه‌گیری شد. طول پدانکل (PL): فاصله‌ پایه سنبله تا اولین گره برحسب سانتی‌متر اندازه‌گیری شد. طول اکستراژن (XL): فاصله‌ پایه سنبله تا یقه برگ پرچم بر حسب سانتی­متر برای پنج بوته محاسبه شد. طول پنالتی‌میت (PML): فاصله‌ اولین گره تا دومین گره برحسب سانتی‌متر اندازه‌گیری شد. وزن هکتولیتر (HW): با وزن­کردن بذرهای داخل استوانه مدرج که حجم آن یک لیتر بود و بر حسب گرم در لیتر محاسبه شد. وزن خشک سنبله (SDW)، وزن دانه در سنبله (SGW) و وزن خشک ساقه (StW) به­ترتیب با شمارش و وزن­کردن تصادفی پنج سنبله و سپس وزن­کردن ساقه‌های همان پنج بوته در هر کرت محاسبه شد. تعداد سنبلچه زایا و نازا (NPS و NNPS) به­ترتیب با شمارش تعداد سنبلچه‌های بارور و نابارور پنج سنبله تصادفی انجام شد. تعداد روز تا بوتینگ (DB): فاصله‌ زمانی از کاشت (اولین آبیاری) که به­عنوان تاریخ کاشت در نظر گرفته شد تا زمانی­که 50 درصد بوته‌ها وارد مرحله شکم­خوش شده باشند، محاسبه شد. روز تا سنبله‌دهی (DAS): فاصله‌ زمانی از کاشت (اولین آبیاری) تا مرحله به­سنبله­رفتن 50 درصد بوته‌ها محاسبه شد. روز تا گلدهی (DF): فاصله زمانی از کاشت (اولین آبیاری) تا 50 درصد گلدهی محاسبه شد. روز تا رسیدگی فیزیولوژیک (DPM): فاصله‌ زمانی از کاشت (اولین آبیاری) تا رسیدن فیزیولوژیکی دانه که دیگر ماده­ای به وزن خشک دانه اضافه نمی­شود برای هر توده در هر تکرار محاسبه شد. محتوی آب نسبی برگ (RWC)، کمبود آب اشباع (WSD) و میزان آب نسبی از­دست­رفته (RWL) (Barrs, 1968)؛ میزان آب نگهداری­شده در برگ‌های بریده­شده (ELWR)، محتوی آب برگ (LWC) و محتوی آب اولیه (IWC) (Clarke & Mccaig, 1982)؛ آب از­دست­رفته در برگ‌های بریده­شده (ELWL) (Manette et al., 1988)؛ میزان آب از­دست­رفته برگ (LWL) (Xing et al., 2004)؛ آب حفظ­شده برگ (RWP) (Hashemi Nasab, 2011)؛ راندمان مصرف آب (WUE) و کارایی تبخیر و تعرق (ETE) (Wright et al., 1995)؛ محتوی کلروفیل و کاروتنوئید از روش (1983) Lichtenthaler & Welburn؛ سرعت فعالیت آنزیم پراکسیداز (POD) از روش
Chance & Maehly  (1995) با اندکی تغییرات؛ سرعت فعالیت آنزیم سوپراکسیددیسموتاز (SOD) از روش
Beauchamp & Fridovich (1971)؛ سرعت فعالیت آنزیم کاتالاز (CAT) با­استفاده­از روش Sinha (1972) با اندکی تغییرات؛ سرعت فعالیت آنزیم آسکوربیک­پراکسیداز (APX) از روش Nakano & Asada (1981)؛ غلظت پروتئین محلول از روش
 Bradford (1976)؛ پراکسیداسیون لیپید‌های غشا (MDA) از روش & Packer Heath (1968)؛ غلظت پرولین از روش
 Bates et al. (1973) محاسبه شد. برای انجام تجزیه‌های آماری در ابتدا آزمون کلموگروف- اسمیرنوف (Kmogorov-Smirnov)، برای آزمون نرمال­بودن و بررسی چولگی و کشیدگی داده­های محیط‌های آزمایشی استفاده شد. جهت اطلاع از وضعیت توزیع و ماهیت داده­های موجود با­استفاده­از آزمون­های بارتلت (Bartlett, 1937) و لون (Leven, 1960) همگنی واریانس خطاهای آزمایشی مورد بررسی قرار گرفت. تجزیه واریانس مرکب بر‌اساس داده‌های حاصل از ارزیابی 25 ژنوتیپ، شامل دو رقم و 23 توده به­منظور تعیین سهم اثرات اصلی ژنوتیپ، شرایط آبیاری و اثرات متقابل آن‏ها با­استفاده­از نرم‌افزار SAS 9.1.3 مورد ارزیابی قرار گرفت.

رابطه‌های بین صفات و ضرایب همبستگی فنوتیپی با­استفاده­از نرم‌افزار SPSS به­دست آمد. همچنین به­منظور بررسی رابطه بین صفات مختلف و مقایسه ژنوتیپ‌ها از روشGT  بای‌پلات و با­استفاده­از نرم‌افزارGGE  بای‌پلات براساس اشکال دریافت­شده از این برنامه ارزیابی شد. مدل آماریGT  بای‌پلات بر اساس رابطه زیر است (Yan & Rajcan, 2002):

که در این رابطه،  ارزش متوسط ژنوتیپ i برای صفت j،  ارزش متوسط صفت j روی همه ژنوتیپ‌ها،  انحراف استاندارد صفت j بین میانگین‌های ژنوتیپ،  و  به­ترتیب مقادیر منفرد مؤلفه‌های اصلی اول و دوم،  و  به­ترتیب نمره‌های PC1 و PC2 برای ژنوتیپ i،  و  به­ترتیب نمره‌های PC1 و PC2 برای صفت j و  باقی‌مانده مدل است.

3. یافته­های پژوهش و بحث

تجزیه واریانس مرکب صفات مورفولوژیکی نشان داد که بین شرایط مختلف آبیاری، برای صفات عملکرد دانه در متر مربع، وزن هکتولیتر، وزن هزار­دانه، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در متر مربع، عملکرد بیولوژیک، وزن سنبله‌ها در متر مربع، ارتفاع گیاه، طول اکستراژن، طول پدانکل، طول پنالتی‌میت، تعداد سنبلچه نازا، وزن خشک سنبله، وزن خشک ساقه و وزن دانه در سنبله اختلاف معنی‌داری وجود دارد. برای اثر ژنوتیپ، بین آن‌ها از نظر همه صفات اختلاف معنی‌داری وجود دارد. همچنین، اثر متقابل ژنوتیپ×آبیاری روی صفت وزن هزار دانه معنی‌دار بود (جدول 2). در تحقیقی که روی 20 توده بومی گندم نان تحت شرایط تنش آبی و بدون تنش (شامل آبیاری در زمان کاشت و بعد از 21 روز و پس از آن توقف آبیاری تا پایان فصل رشد) انجام شد، نشان داد که تنش آبی باعث کاهش 54/9 درصدی در عملکرد دانه شد که با کاهش در تمام صفات مورد مطالعه بجز محتوای پروتئین دانه همراه بود. نتایج نشان داد که توده‌های بومی متحمل به خشکی با ویژگی‌هایی چون بلوغ زودرس، دوره کوتاه پر شدن دانه، ارتفاع بوته کوتاه و عملکرد دانه بالا در گیاه مشخص می‌شوند (Al-Naggar et al., 2020b).

نتایج حاصل از تجزیه مرکب صفات فیزیولوژیکی (جدول 3) نشان داد که بین شرایط مختلف آبیاری، برای همه صفات به­استثنای LWL اختلاف معنی­داری وجود دارد. بین ژنوتیپ‌ها از نظر صفات ELWR،ELWL ، LWL، RWP، WUE،Chl b  و Car اختلاف معنی‌داری وجود دارد. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ×آبیاری روی صفت RWP معنی‌دار بود. نتایج تحقیق روی توده‌های بومی گندم نان بر‌اساس صفات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی نشان داد که اثر ژنوتیپ برای بیشتر صفات معنی‌دار بود (Naderi et al., 2020) که با نتایج این پژوهش در تعدادی از ژنوتیپ‌ها مطابقت داشت. در مطالعه‌ای روی صفات فیزیولوژیکی گندم نان مشخص شد که شاخص محتوی آب نسبی برگ، محتوی کلروفیل، محتوی آب از­دست­رفته از برگ‌های بریده­شده و کمبود آب اشباع روند کاهشی قابل توجهی در تیمار تنش خشکی (مرحله پیش از گرده‌افشانی یا به­عبارتی 10±95 روز پس از کاشت و خشکی با توقف آبیاری برای حدود 8 تا 12 روز تا زمانی که علائم خشکی به شکل پژمردگی موقت برگ شروع شود) نسبت به گیاهان خوب آبیاری­شده از خود نشان دادند (Ahmed et al., 2020). به­طور کلی در این پژوهش و بر اساس نتایج برخی از محققان، بر طبق تجزیه واریانس مرکب می‌توان نتیجه گرفت که در مورد صفات فیزیولوژیکی، تنش خشکی روی صفات محتوی آب نسبی برگ، کمبود آب اشباع، آب نگهداری­شده در برگ‌های بریده­شده، آب از دست­رفته در برگ‌های بریده­شده، آب حفظ­شده برگ، محتوی آب برگ، راندمان مصرف آب و کلروفیل b بیشترین تأثیر را گذاشت.

نتایج حاصل از تجزیه مرکب صفات فنولوژیکی نشان داد که بین شرایط مختلف آبیاری، برای صفات روز تا بوتینگ، روز تا سنبله‌دهی، روز تا گلدهی و روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی اختلاف معنی‌داری وجود دارد (جدول 4). بین ژنوتیپ‌ها از نظر تمامی صفات بجز روز تا رسیدگی فیزیولوژیک اختلاف معنی­داری وجود دارد. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ×آبیاری از نظر صفت روز تا رسیدگی فیزیولوژیک معنی‌دار بود. در بررسی صفات فنولوژیک 30 ژنوتیپ گندم گزارش شد که صفات روز تا رسیدگی فیزیولوژیک، دوره پر شدن دانه، روز تا گلدهی و روز تا کامل­شدن سنبله در هر دو شرایط دیم (تنش آبی پس از گرده‌افشانی) و آبی (سه بار آبیاری پس از گرده‌افشانی) معنی‌دار شدند (Ashrafi Parchin et al., 2011) که از نظر به‌کارگیری این صفات با نتایج این تحقیق مطابقت داشت. در تجزیه مرکب اثر محیط برای روز تا کامل­شدن سنبله در سطح پنج درصد و بقیه صفات در سطح یک درصد معنی‌دار شد. نتایج پژوهشی با هدف شناخت فنولوژی دامنة گسترده‌ای از ارقام و ژنوتیپ‌های گندم زراعی در ایران و بررسی ارتباط فنولوژی با حفظ پتانسیل عملکرد در شرایط تنش خشکی آخر فصل، نشان داد ارقامی که رشد رویشی خود را به­سرعت سپری می‌کنند و وارد دورۀ زایشی می‌شوند، توان بیشتری برای تحمل تنش خشکی آخر فصل دارند. همچنین در شرایط تنش خشکی مشاهده شد که اغلب ارقام گندم با دوره کوتاه پر شدن دانه صاحب برترین رتبه‌های تولید وزن هزار دانه بودند (Ziloee et al., 2015).

نتایج حاصل از تجزیه واریانس مرکب صفات بیوشیمیایی نیز نشان داد که بین شرایط مختلف آبیاری برای همه صفات اختلاف معنی‌داری وجود دارد (جدول 5). بین ژنوتیپ‌ها از نظر صفات پراکسیداز، سوپراکسیددیسموتاز، کاتالاز، پرولین، آسکوربیک‌پراکسیداز و مالون­دی‌آلدئید اختلاف معنی‌داری وجود دارد. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ×آبیاری روی همه صفات بیوشیمیایی بجز مالون­دی‌آلدئید معنی‌دار بود. معنی‌دار­شدن اثر ژنوتیپ بیانگر وجود پتانسیل ژنتیکی متفاوت در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی برای صفات مورد مطالعه بود. در مطالعه‌ای به­منظور ارزیابی برخی صفات بیوشیمیایی در چند گونه زراعی و وحشی گندم تحت تنش خشکی، نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تاثیر تنش خشکی روی غلظت پروتئین، کلروفیل a و b، کاروتنوئید، آنزیم کاتالاز، سوپراکسیددیسموتاز، آسکوربات­پراکسیداز و مالون­دی‌آلدئید معنی‌دار بود. فعالیت آنزیم‌های سوپراکسیددیسموتاز و کاتالاز تحت تنش خشکی به­طور معنی‌داری افزایش یافت و یکی از ارقام در فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانت بیشترین میزان را داشت
 (Derogar et al., 2019).

نتایج به­دست­آمده برای ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه با عملکرد دانه در شرایط آبیاری نشان داد که بین عملکرد دانه در متر مربع با وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله، عملکرد بیولوژیک، عملکرد سنبله، ارتفاع گیاه، طول پدانکل، طول پنالتی‌میت، تعداد سنبلچه زایا، وزن خشک سنبله، وزن خشک ساقه، وزن دانه در سنبله، محتوی آب نسبی برگ، راندمان مصرف آب و کارایی تبخیر و تعرق همبستگی مثبت و معنی‌دار و همچنین با وزن هکتولیتر، تعداد سنبلچه نازا و کمبود آب اشباع­شده همبستگی منفی و معنی­داری وجود داشت (جدول 6). نتایج به­دست­آمده برای ضرایب همبستگی صفات مورد مطالعه در شرایط دیم نشان داد که بین عملکرد دانه در متر مربع با وزن هزار دانه، عملکرد بیولوژیک، عملکرد سنبله، ارتفاع گیاه، طول اکستراژن، طول پدانکل، طول پنالتی­میت، وزن خشک سنبله، وزن دانه در سنبله، راندمان مصرف آب، کارایی تبخیر و تعرق و فعالیت آنزیم سوپراکسیددیسموتاز همبستگی مثبت و معنی‌دار و با وزن هکتولیتر، تعداد سنبلچه نازا، روز تا سنبله‌دهی و روز تا گلدهی همبستگی منفی و معنی‌داری وجود داشت (جدول 6). باتوجه­به نتایج کاملاً مشخص است که در شرایط دیم دو صفت راندمان مصرف آب و کارایی تبخیر و تعرق بیشتر با عملکرد ارتباط داشتند که این نتیجه‌گیری تأییدی بر اهمیت استفاده بهینه از رطوبت موجود در شرایط دیم دارد، از طرف دیگر منفی­بودن ارتباط وزن هکتولیتر با عملکرد می‌تواند بیانگر این مطلب باشد که در شرایط دیم دانه‌ها وزن کمتری دارند و به­عبارتی پرشدن دانه در این شرایط دچار مشکل می‌شود؛ بنابراین اگر درشرایط دیم بتوان دانه‌هایی با وزن بیشتر به­دست آورد، می‌توان به ارقامی با تولید عملکرد بالا دست یافت. در مطالعه‌ای نیز بین تعداد دانه در سنبله و شاخص برداشت با عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنی‌داری وجود داشت (Heydari et al., 2008) که با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. در آزمایشی بین فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیداتیو و آنتی‌اکسیدان‌های غیر آنزیمی همبستگی مثبت و معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد وجود داشت که به نظر می‌رسد پراکسیداز و سوپراکسیددیسموتاز که تحت تنش افزایش بیشتری نشان دادند، نقش مهمی در تحمل به خشکی داشتند (Mohammadkhani & Sharifi, 2016).

1-3. نمایش پلی‌ژنی GT بای‌پلات در شرایط آبیاری

نتایج حاصل از روش GT بای‌پلات در شرایط آبیاری نشان داد که مؤلفه­های اصلی اول و دوم به­ترتیب 2/25 و 9/14درصد و در مجموع 1/40 درصد کل تغییرات را توجیه کرده­اند (شکل 1). بررسی نمودار چند­ضلعی نشان داد که صفات مورد بررسی در پنج گروه قرار دارند و ژنوتیپ‌های شماره 18، 10، 7، 12 و 16 که در رئوس این چندضلعی قرار دارند، برای صفات هر گروه که در بین خطوط مربوطه قرار گرفته­‌اند برتر می­باشند. ژنوتیپ شماره 18 به­همراه ژنوتیپ‌های شماره 23 و 9 بیشترین مقدار را برای صفات CHL B، CHL A، Prolin، CAT، RWL، CAR، POD، XL، MDA و LWL دارا بودند و تقریباً از لحاظ صفات مربوط­به کلروفیل و صفات بیوشیمیایی برتر بودند. ژنوتیپ شماره‌ 10 به­همراه ژنوتیپ‌های شماره 15، 13، 14، 2، 6، 25 و رقم پیشتاز بیشترین میزان را برای صفات GY، WUE، SW، BY، ETE، RWC، PML، NPS، SL، PL، TSW، NSP، APX، PH، NSPS، STW و SGW دارا بودند و تقریباً از لحاظ صفات فیزیولوژیک، عملکرد و صفات مرتبط با آن و صفات مربوط به ساقه و سنبله برتری داشتند و ژنوتیپ شماره 7 به­همراه ژنوتیپ شماره 5 و رقم پیشگام برای صفات DPM، ELWR، RWP، DF، DB، DAS، LWC، IWC، SOD و SDW بیشترین مقدار را داشتند و تقریباً از نظر صفات فنولوژیک برتر بودند.

ژنوتیپ شماره 12 به­همراه ژنوتیپ‌های شماره 3، 1، 11 و 4 بیشترین مقدار را برای صفات NNPS و WSD داشتند و ژنوتیپ شماره 16 به­همراه ژنوتیپ‌‌های شماره 24 ، 17، 21، 22 و 8 نیز بیشترین مقدار را برای صفات HW، Protein و ELWL به خود اختصاص دادند. به­عبارتی صفاتی که روی هم قرار گرفته اند ارتباط بالا یا روند واکنشی یکسانی با هم دارند که در مورد صفاتی همچون GY با WUE؛ BY با ETE؛ RWC با PML، SL و NPS؛ ELWR با RWP و RWP اینگونه بود. همچنین هر چقدر به سمت مرکز نمودار حرکت کنیم، ژنوتیپ‌ها برای صفات تغییرات کمتری نشان می‌دهند و هر چه به سمت رأس چندضلعی‌ها حرکت کنیم ژنوتیپ‌ها برای آن صفات تغییرات بیشتری نشان می‌دهند که به­عنوان مثال ژنوتیپ شماره 10 برای صفات فیزیولوژیک، عملکرد و صفات مرتبط­با آن و صفات مربوط­به ساقه و سنبله دارای بیشترین سهم در تنوع این صفات بودند و در ادامه ژنوتیپ‌های 15، 13، 14، 2، 6، 25 و رقم پیشتاز دارای سهم متوسطی در تغییرات این صفات بودند. اگر مجموع مؤلفه­های اصلی اول و دوم نتواند اکثر تغییرات موجود را توجیه کند که در تحقیق حاضر نیز اینگونه بود، ماهیت پیچیده اثر متقابل ژنوتیپ×صفت را نشان می­دهد (Yan & Tinker, 2005)؛ ولی الزاماً به­معنای غیر معتبر­بودن بای‌پلات نیست (Yan et al., 2007).

در تحقیقی روی ژنوتیپ‌های گندم نان در شرایط دیم، نمای چندضلعی بای‌پلات ژنوتیپ-صفت نشان داد که یکی از ژنوتیپ‌ها برترین ژنوتیپ از نظر عملکرد دانه، راندمان مصرف آب، آب نگهداری­شده در برگ‌های بریده­شده و میزان سبزینگی برگ بود. رابطه ژنتیکی مثبت و معنی‌داری میان راندمان مصرف آب و عملکرد دانه، میان کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II و آب ازدست­رفته برگ و میان آب نگهداری­شده در برگ‌های بریده­شده و درجه سبزینگی برگ مشاهده شد که از نظر صفات راندمان مصرف آب و عملکرد دانه و نحوه اعمال تنش با نتایج این پژوهش مطابقت داشت (Morovati et al., 2019). همچنین در بررسی تنوع ژنتیکی 20 ژنوتیپ گندم دوروم براساس ویژگی‌های فیزیولوژیک و شاخص‌های تحمل به خشکی با­استفاده­از روش GT بای‌پلات ملاحظه شد که مؤلفه‌های اصلی اول و دوم به­ترتیب 5/28 و 4/19 درصد و در مجموع 9/47 درصد از کل تغییرات را توجیه کردند و بر اساس نمودار چندضلعی توده‌های برتر که در رئوس چند­ضلعی بودند، شناسایی شدند (Farshadfar et al., 2020). علاوه­بر­این
 Gholizadeh et al. (2018) در بررسی روابط متقابل میان صفات در نژادگان‌های گندم از روش نمودار دووجهی GT بای‌پلات استفاده کردند. در مطالعه مقاومت به خشکی گندم نان، نتایج تجزیه بای‌پلات ژنوتیپ با صفت نشان داد که هفت مؤلفه اصلی اول (PC1 تا PC7) تحت شرایط کنترل 27/77 درصد و تحت شرایط تنش خشکی 02/79 درصد از کل واریانس تجمعی را توجیه کردند (Ahmad et al., 2020). بر همین اساس در گزارش­های متعددی سودمندی استفاده ازGT  بای‌پلات در بررسی تنوع ژنتیکی و ارتباط آن با صفات مختلف در گیاهان برنج (Aminpanah et al., 2018)، چغندر قند (Abu-Ellail et al., 2021)، ذرت
 (Al-Naggar et al., 2020a; Osuman et al., 2020) و رازیانه (Zabat et al., 2019) گزارش شده است.

2-3. نمایش برداری GT بای‌پلات

GT بای‌پلات می­تواند ارتباط بین صفات را نشان دهد که این کار شناسایی آن دسته از صفاتی را که می‌توانند برای گزینش غیر مستقیم برای یک کاراکتر هدف استفاده شوند را تسهیل می­کند (Yan & Tinker, 2005). این بای‌پلات می­تواند از دو جنبه در نظر گرفته ­شود؛ اول اینکه، ارتباط بین صفات در 25 ژنوتیپ را نشان می­دهد. دوم اینکه یک برش عرضی از صفات در ژنوتیپ­ها را نشان می­دهد؛ به­ویژه آنهایی که در فاصله دورتری از منشأ بای‌پلات قرار دارند (Yan & Fregeau-Reid, 2008). طول بردار صفات، توانایی صفات در تبعیض ژنوتیپ‌ها را نشان می‌دهند. صفات با طول بردار کوتاه­تر قدرت تبعیض کمتری دارند و صفات با طول بردار بلندتر بالعکس.

بر طبق شکل 2، ژنوتیپ‌های شماره 10، 15، 13، 14، 23، 9، 25، 18 و رقم پیشتاز برای صفات GY، WUE، RWC، PML، NPS، SL، BY، ETE، NSP، XL، POD، CAR، MDA، CHL A، CHL B، CAT و LWL؛ ژنوتیپ‌های شماره 2، 6، 7 و رقم پیشگام برای صفات SW، PL، TSW، APX، STW، SGW، PH، NSPS، SDW، DPM، RWP، ELWR و IWC؛ ژنوتیپ‌های شماره 5، 1، 4، 11، 3 و 12 برای صفات LWC، DF، SOD، DB، DAS، NNPS و WSD و ژنوتیپ‌های شماره 22، 8، 24، 17، 21 و 16 برای صفات Protein، HW، ELWL، Prolin و RWL بیشترین مقدار را دارند و این ژنوتیپ‌ها دارای یک روند کلی برای این صفات بودند. همچنین هر چه زاویه بین بردارهای صفات کم‌تر باشد بر همبستگی مثبت بیشتر صفات دلالت دارد که صفاتی همچون GY با WUE، RWC، PML، SL، BY، ETE و NPS همبستگی بسیار بالا و مثبت و صفاتی از جمله XL، POD، CAR، MDA، CHL A، CHL B، CAT و LWL همبستگی نسبتاً بالا و مثبتی دارند. به­عبارتی این صفات دارای ارتباط مثبت و بالایی با عملکرد دانه بودند. از طرفی هر چه زاویه بین بردارهای صفات بیشتر باشد بر همبستگی منفی بیشتر صفات دلالت دارد که در مورد صفاتی همچون WSD، NNPS، DAS، DB، DF، SOD و LWC مشاهده شد که نشان‌دهنده ارتباط منفی و بالای این صفات با عملکرد دانه بود که در تطابق با نظر محققانی همچون Mohammadi & Amri (2011) و Rahmati et al. (2020) بود. با این ارتباط بالای بین صفات و ژنوتیپ‌‌ها پیشنهاد می­شود که یکی از این صفات می‌تواند به­عنوان یک ملاک گزینشی برای ژنوتیپ‌های مربوطه در نظر گرفته شود.

3-3. رتبه‌بندی ورودی­ها براساس میانگین و میزان تنوع برای گزینش ژنوتیپ‌ها در شرایط آبیاری

در شکل 3، محور آبی­رنگ (محور عمودی) نشان‌دهنده میزان تنوع و محور قرمز­رنگ (محور افقی) میانگین ژنوتیپ‌ها را برای تمامی صفات نشان می‌دهد. به این صورت که با حرکت در جهت محور قرمز­رنگ به میانگین صفات برای ژنوتیپ افزوده شده و حرکت بر خلاف آن موجب کاهش میانگین برای آن صفات در ژنوتیپ مذکور خواهد شد. همچنین حرکت به هر دو جهت در محور آبی برای هر ژنوتیپ نشان‌دهنده تنوع بیشتر در کلیه صفات مورد بررسی می‌باشد. بنابراین ژنوتیپ‌‌های شماره 10، 15، 6، 13، 2، 14 و ارقام پیشتاز و پیشگام بیشترین میانگین را برای تمامی صفات مورد بررسی از خود نشان دادند و در بین این گروه، ژنوتیپ شماره 13 و رقم پیشگام دارای تنوع بالاتری برای صفات بودند و ژنوتیپ‌‌های شماره 16، 24، 12 و 3 کمترین میانگین برای صفات مورد بررسی را نشان دادند. از طرف دیگر ژنوتیپ‌‌های شماره 7، 18، 16، 5، 13 و رقم پیشگام بیشترین تنوع را برای این صفات دارند.

3-4. نمایش پلی‌ژنی GT بای‌پلات در شرایط دیم

نتایج حاصل از تجزیه GT بای‌پلات در شرایط دیم نشان داد که مؤلفه­های اصلی اول و دوم به­ترتیب 8/25 و 9/15 درصد و در مجموع 7/41 درصد از کل تغییرات را توجیه کرده­اند (شکل 4). بررسی نمودار چندضلعی نشان داد که صفات مورد بررسی در چهار گروه قرار دارند و ژنوتیپ­های شماره 15، 7، 11 و 12 که در رئوس این چند ضلعی قرار دارند، برای صفات هر گروه که در بین خطوط مربوطه قرار گرفته‌اند برتر می‌باشند. ژنوتیپ شماره‌ 15 به­همراه ژنوتیپ­های شماره 10، 17، 13، 2، 6 و 23 بیشترین میزان را برای صفات PL، PML، XL، PH، SOD، GY، WUE، SW، ETE، BY، SGW، STW، SDW، NPS، Prolin، APX، SL، WSD، MDA، CAT و TSW دارا بودند و تقریباً از لحاظ صفات بیوشیمیایی، عملکرد و صفات مرتبط با آن و صفات مربوط به ساقه و سنبله برتری داشتند؛ ژنوتیپ شماره 7 به­همراه ارقام پیشتاز و پیشگام و ژنوتیپ­های شماره 1، 18، 21، 25 و 14 بیشترین مقدار را برای صفات IWC، POD، LWC، ELWR، RWP، NSPS،CHL A، CHL B و CAR دارا بودند و تقریباً از لحاظ صفات مربوط­به کلروفیل و صفات فیزیولوژیک برتر بودند و ژنوتیپ شماره 11 به­همراه ژنوتیپ شماره 4 برای صفات RWC، DAS و DPM بیشترین مقدار را داشتند؛ ژنوتیپ شماره 12 به­همراه ژنوتیپ­های شماره 24، 3، 16، 22، 5، 9 و 8 نیز بیشترین مقدار را برای صفات HW، NNPS، DF، DB، NSP، Protein، RWL، ELWL و LWL به خود اختصاص دادند. به­عبارتی صفاتی که روی هم قرار گرفته­اند ارتباط بالا یا روند واکنشی یکسانی با هم دارند که در مورد صفاتی همچون GY با WUE، BY با ETE و SGW، APX با Prolin، ELWR با RWP و NSPS اینگونه بود. همچنین هر چه به سمت مرکز نمودار حرکت کنیم، ژنوتیپ‌ها برای صفات تغییرات کمتری نشان می‌‌دهند و هر چه به سمت رأس چندضلعی‌ها حرکت کنیم ژنوتیپ‌ها برای آن صفات تغییرات بیشتری نشان می‌دهند که به­عنوان مثال ژنوتیپ شماره 15 و در ادامه ژنوتیپ شماره 10 برای صفات بیوشیمیایی، عملکرد و صفات مرتبط با آن و صفات مربوط­به ساقه و سنبله دارای بیشترین سهم در تنوع این صفات بودند و در ادامه ژنوتیپ‌های 13، 17، 6، 2 و 23 دارای سهم متوسطی در تغییرات این صفات بودند.

شکل 1. چند­ضلعیGT  بای‌پلات برای تعیین ژنوتیپ­های برتر در شرایط آبیاری 25 ژنوتیپ گندم نان.

3-5. نمایش برداری GT بای‌پلات

در شکل 5، ژنوتیپ­های شماره 10، 15، 17، 2، 13، 23 و 8 برای صفات GY، WUE، PL، PH، PML، XL، SOD، WSD، TSW، MDA و CAT؛ ژنوتیپ­های شماره 6، 18، 21، 25، 14، 7 و ارقام پیشتاز و پیشگام برای صفات SW، ETE، BY، SGW، STW، SDW، NPS، SL، APX، Prolin، LWC، ELWR، RWP و NSPS؛ ژنوتیپ­های شماره 1، 4 و 11 برای صفات IWC، POD، CHL B، CAR، CHL A، RWC، DPM و DAS و ژنوتیپ­های شماره 16، 22، 3، 5، 12، 24 و 9 برای صفات DF، Protein، DB، HW، NNPS، NSP، RWL، ELWL و LWL بیشترین مقدار را داشته و این ژنوتیپ­ها دارای یک روند کلی برای این صفات بودند. در شرایط دیم، در مورد صفاتی همچون GY با WUE، PL، PH، PML و XL همبستگی بسیار بالا و مثبت و با صفاتی از جمله SOD، WSD، TSW، MDA و CAT همبستگی نسبتاً بالا و مثبتی مشاهده شد. به­عبارتی این صفات دارای ارتباط مثبت و بالایی با عملکرد دانه بودند. از طرفی در مورد صفاتی همچون DAS، DPM، RWC، CHL B، CAR، CHL A، POD و IWC همبستگی منفی مشاهده شد که نشان‌دهنده ارتباط منفی و بالای این صفات با عملکرد دانه بود. بنابراین با این ارتباط بالای بین صفات با ژنوتیپ‌ها پیشنهاد می­شود که یکی از این صفات می‌تواند به­عنوان یک ملاک گزینشی برای ژنوتیپ­های مربوطه در نظر گرفته شود.

شکل 2. بای‌پلات نقشه همبستگی صفات در 25 ژنوتیپ گندم نان تحت شرایط آبیاری.

3-6. رتبه‌بندی ورودی­ها براساس میانگین و تنوع برای گزینش ژنوتیپ‌ها در شرایط دیم

در شکل 6، محور آبی­رنگ (محور عمودی) نشان‌دهنده میزان تنوع و محور قرمز­رنگ (محور افقی) میانگین ژنوتیپ‌ها را برای تمامی صفات نشان می‌دهد. بنابراین ژنوتیپ­های شماره 10، 15، 6، 18 و 17 بیشترین میانگین را برای تمامی صفات مورد بررسی از خود نشان دادند و در بین این گروه، ژنوتیپ شماره 15 دارای تنوع بالایی برای صفات بود. ژنوتیپ­های شماره 11، 12، 4 و 16 کمترین میانگین برای صفات مورد بررسی را نشان دادند. همچنین ژنوتیپ­های شماره 15، 4، 24، 7 و رقم پیشتاز بیشترین تنوع را برای این صفات دارند.

شکل 3. بای‌پلات مختصات صفات برای گزینش همزمان تنوع و میانگین 25 ژنوتیپ گندم نان در شرایط آبیاری.

شکل 4. چند­ضلعیGT  بای‌پلات برای تعیین ژنوتیپ‌های برتر در شرایط دیم 25 ژنوتیپ گندم نان.

شکل 5. بای‌پلات نقشه همبستگی صفات در 25 ژنوتیپ گندم نان تحت شرایط دیم.

شکل 6. بای‌پلات مختصات صفات برای گزینش همزمان تنوع و میانگین 25 ژنوتیپ گندم نان در شرایط دیم.

4. نتیجه‌گیری کلی

در این پژوهش، تنوع بالایی در بین ژنوتیپ‌های مورد بررسی برای اکثر صفات وجود داشت. همچنین تفاوت دو شرایط مختلف آبیاری و دیم نیز برای حدوداً نیمی از صفات معنی‌دار بود. بررسی همبستگی صفات در دو شرایط محیطی با عملکرد هرچند تفاوت‌هایی در دو محیط داشت اما بیشترین رابطه با عملکرد به صفات مورفوفیزیولوژیکی خصوصاً اجزای عملکرد اختصاص داشت. همچنین روابط مطلوب یا نامطلوب بین صفات مورد ارزیابی در نمودار GT بای‌پلات نقشه همبستگی صفات نشان داده شد. به­طوری­که در شرایط آبیاری، همبستگی مثبت و بالایی بین عملکرد دانه با راندمان مصرف آب، محتوی آب نسبی برگ، طول پنالتی‌میت، طول سنبله، عملکرد بیولوژیک، کارایی تبخیر و تعرق و تعداد سنبلچه زایا و همبستگی منفی با کمبود آب اشباع، تعداد سنبلچه نازا، روز تا سنبله‌دهی، روز تا بوتینگ، روز تا گلدهی، سرعت فعالیت آنزیم سوپراکسیددیسموتاز و محتوی آب برگ مشاهده شد. همچنین در شرایط دیم بین عملکرد دانه با راندمان مصرف آب، طول پدانکل، ارتفاع گیاه، طول پنالتی‌میت و طول اکستراژن همبستگی بالا و مثبت و با روز تا سنبله‌دهی، روز تا رسیدگی فیزیولوژیک، محتوی آب نسبی برگ، محتوی کلروفیل a و b، کاروتنوئید، سرعت فعالیت آنزیم پراکسیداز و محتوی آب اولیه همبستگی منفی مشاهده شد که نشان‌دهنده نوع ارتباط این صفات با عملکرد دانه می‌باشد. نمودار‌های تجزیه GT بای‌پلات برای صفات و شاخص‌های مورد ارزیابی نشان داد که در هر دو شرایط رطوبتی سهم اثر متقابل ژنوتیپ×صفت نسبت­به سهم ژنوتیپ‌ها در تنوع بیشتر بوده و این بیانگر آن است که تنوع به­دست­آمده در بین صفات و ژنوتیپ‌ها برهمکنشی از اثر ژنتیکی ژنوتیپ و خصوصیات مرتبط با صفات است که هم تحت تأثیر محیط رشد و هم تحت تأثیر ساختار ژنتیکی گیاه است. ژنوتیپ­های شماره 10، 15، 6، 13، 2، 14 و رقم پیشتاز از نظر صفات فیزیولوژیک، عملکرد و اجزای آن و صفات مربوط­به ساقه و سنبله در شرایط آبیاری، ژنوتیپ‌های برتر هستند که در این بین، ژنوتیپ‌های شماره 2 و 6 که دارای کمترین فاصله با خط ATC (Average Trait Coordination) بودند کمترین اثر متقابل ژنوتیپ×صفت را داشته و ایده‌آل بودند و ژنوتیپ­های شماره 10، 15، 6، 18 و 17 از نظر صفات بیوشیمیایی، عملکرد و اجزای آن و صفات مربوط­به ساقه و سنبله در شرایط دیم به­عنوان ژنوتیپ­های برتر شناخته شدند و ژنوتیپ شماره 6 کمترین اثر متقابل ژنوتیپ×صفت را داشت و ایده‌آل بود. در نهایت ژنوتیپ‌های شماره 10، 15 و 6 در هر دو شرایط محیطی برتر بودند که در بین ژنوتیپ‌های ایده‌آل، ژنوتیپ شماره 6 دارای کمترین اثر متقابل ژنوتیپ×صفت در هر دو شرایط بود. بنابراین با این ارتباط بالای بین صفات و ژنوتیپ‌ها پیشنهاد می­شود که یکی از این صفات می‌تواند به­عنوان یک ملاک گزینشی برای ژنوتیپ‌های مربوطه در نظر گرفته شود. این خصوصیاتGT  بای‌پلات را به یک ابزار قدرتمند و جامع در ژنتیک کمی و اصلاح ‌نباتات تبدیل کرده است. چنین اطلاعاتی در توسعه ژنوتیپ‌ها به رقم و معرفی به زارعین و نیز انتخاب والدین برای دورگ‌گیری بسیار مهم محسوب می‌شود.

5. سپاسگزاری

بدین­وسیله از مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج جهت در اختیار قرار­دادن بذرهای این پژوهش تقدیر و تشکر می­شود.

6. منابع

Abu-Ellail, F.F.B., & Sasy, A.H. (2021). GT biplot analysis for yield and related traits in some sugar beet varieties as affected by compost under saline soil. Egyptian Journal of Applied Science, 36(3), 66-83.

Ahmed, K., Shabbir, G., Ahmed, M., & Nawaz Shah, K. (2020). Phenotyping for drought resistance in bread wheat using physiological and biochemical traits. Science of the Total Environment, 729, 1-14.

Akcura, M. (2011). The relationships of some traits in Turkish winter bread wheat landraces. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 35, 115-125.

Al-Naggar, A.M.M., Shafik, M.M., & Musa, R.Y.M. (2020a). Genetic diversity based on morphological traits of 19 maize genotypes using principal component analysis and GT biplot. Annual Research and Review in Biology, 35(2), 68-85.

Al-Naggar, A.M.M., El-Shafi, M.A.E.M.A., El-Shal, M.H., & Anany, A.H. (2020b). Evaluation of Egyptian wheat landraces (Triticum aestivum L.) for drought tolerance, agronomic, grain yield and quality traits. Plant Archives, 20(1), 3487-3504.

Aminpanah, H., Sharifi, P., & Ebadi, A.A. (2018). Evaluation of rice genotypes based on yield and yield components under complete irrigation and drought stress conditions and drought tolerance indices using biplot analysis. Cereal Research, 8(2), 169-183. (In Persian).

Amiri, R., Bahraminejad, S., & Jalali-Honarmand, S. (2013). Effect of terminal drought stress on grain yield and some morphological traits in 80 bread wheat genotypes. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 5(10), 1145.

Ashrafi Parchin, R., Najaphi, A., Farshadfar, E., & Hokmalipour, S. (2011). Evaluation of wheat genotypes under drought stress based on phenological traits. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 3(1), 12-19.

Badu-Apraku, B., & Akinwale, R.O. (2011). Cultivar evaluation and trait analysis of tropical early maturing maize under striga-infested and striga-free environments. Field Crops Research, 121, 186-194.

Barrs, H.D. (1968). Water Deficits and Plant Growth. In: T.T. Kozolvski (Ed.), Determination of water deficits in plant tissues. 1, 235–368. Academic Press.

Bartlett, M.S. (1937). Proceedings of the royal society of London. Series a, mathematical and physical sciences. Properties of sufficiency and statistical tests. (Pp. 268-282).

Bates, L., Waldren, R., & Teare, I. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.

Beauchamp, C., & Fridovich, I. (1971). Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrylamide gels. Analytical Biochemistry, 44, 276-287.

Blum, A. (2011). Drought resistance-is it really complex trait? Functional Plant Biology, 38, 753-757.

Bradford, M.M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantites of protein utilizing the principles of protein dyebinding. Analytical Biochemistry, 72, 248-254.

Chance, B., & Maehly, A.C. (1995). In: S.P. Culowic, and N.O. Kaplan (eds). Methods in enzymology. Volume. 2. Academic press. Inc. New York. Assay of catalase and peroxidase. (Pp. 764-765).

Clarke‚ C.M., & Mccaig, T.N. (1982). Evaluation of techniques for screening for drought resistance in wheat. Crop Science, 22, 503-506.

Derogar, H., Fakheri, B., Mehdinezhad, N., & Mohammadi, R. (2019). Evaluation of some biochemical traits in cultivars and wild species of wheat under drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(3), 685-696. (In Persian).

Food and Agriculture Organization (FAO). (2019). FAOSTAT Database. Available online at: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC.

Farshadfar, E. (2018). Genetic modification of environmental stresses. Vosough publications. First edition (Pp. 844). (In Persian).

Farshadfar, E., Yaghotipoor, A., Jamshidi Nezhad, S., Bavandpori, F., & Farshadfar, M. (2020). Evaluation of genetic diversity of durum wheat genotypes based on physiological traits in drought conditions using GGE-Biplot analysis. Iranian Journal of Crop Sciences, 22(2), 125-139. (In Persian).

Gholizadeh, A., Dehghani, H., Amini A., & Akbarpour, O.A. (2018). Study of interrelationships between traits in wheat breeds using two-dimensional diagram method. Iranian Journal of Field Crop Science, 49(3), 121-136. (In Persian).

Guo, X.Y., Zhang, X.S., & Huang, Z.Y. (2010). Drought tolerance in three hybrid poplar clones submitted to different watering regimes. Journal of Plant Ecology, 3(2), 79-87.

Hashemi Nasab, H. (2011). Study of several biochemical criteria of drought resistance in wheat cultivars and their relationship with yield. Master Thesis in Plant Breeding. Shiraz University. (In Persian).

Heath, R.L., & Packer, L. (1968). Photoperoxidation in isolated chloroplasts: I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125, 189-198.

Heydari, B., Saeidi, G.A., & Seyed Tabatabaei, B.A.D.E. (2008). Factor analysis for quantitative traits and path analysis for grain yield in wheat. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 11(42), 135-143. (In Persian).

Levene, H. (1960). 1. Olkin: (Ed), Robust tests for equality of variances in contribution to probability and statistics. Stanford University Press, Palo Alto.

Lichtenthaler, H., & Wellburn, A.R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 11, 591-592.

Manette, A.S., Richard, C.J., Carver, B.F., & Mornhinweg, D.W. (1988). Water relations in winter wheat as drought reistance indicators. Crop Science, 28, 526-531.

Mohammadi, R., & Amri, A. (2011). Graphic analysis of trait relations and genotype evalution in durum wheat. Journal of Crop Improvement, 25, 680-696.

Mohammadkhani, N., & Sharifi, P. (2016). Anti-oxidative response of different wheat genotypes to drought during anthesis. Iranian Journal of Plant Physiology, 6(4), 1845-1854.

Morovati, Z., Farshadsfar, E., & Romena, M.H. (2019). Genetic evaluation of physiological traits related to drought tolerance in some bread wheat genotypes under rain fed conditions. Iranian Journal of Agriculture and Plant Breeding, 15(2), 35-50. (In Persian).

Naderi, F., Bavandpori, F., Farshadfar, E., & Farshadfar, M. (2020). Screening and identification of drought tolerant bread wheat landraces (Triticum aestivum L.). Journal of Crop Ecophysiology, 14(2), 275-292. (In Persian).

Nakano, Y., & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22, 867-880.

Osuman, A.S., Badu-Apraku, B., Ifie, E.B., Tongoona, P., Obeng-Bio, E., & Garcia Oliveira, A.L. (2020). Genetic diversity, population structure and inter-trait relationships of combined heat and drought tolerant early-maturing maize inbred lines from west and central Africa. Agronomy, 10(1324), 1-19.

Rahmati, M., Hosseinpour, T., & Ahmadi, A. (2020). Assessment of interrelationship between agronomic traits of wheat genotypes under rain-fed conditions using double and triple biplots of genotype, trait and yield. Iranian Journal of Dryland Agriculture, 9(1), 1-21.

Rubio, J., Cubero, J.I., Martin, L.M., Suso, M.J., & Flores, F. (2004). Biplot analysis of trait relations of white lupin in Spain. Euphytica, 135, 217-224.

Safari Dolatabad, S., Choukan, R., Hervan, E.M., & Dehghani, H. (2010). Multienvironment analysis of traits relation and hybrids comparison of maize based on the genotype by trait biplot. American Journal of Agricultural and Biological Science, 5(1), 107-113.

Samonte, S.O.P.B., Tabien, R.E., & Wilson, L.T. (2013). Parental selection in rice cultivar improvement. Rice Science, 20(1), 45-51.

Sinha, A.K. (1972). Colorimetric assay of catalase. Analytical Biochemistry, 47, 389-394.

Wright, P.R., Morgan, J., Jessop, R., & Cass, A. (1995). Comparative adaptation of canola (Brassica napus) and Indian mustard (B. juncea) to soil water deficits: Yield and yield components. Field Crops Research, 42, 1-13.

Xing, H., Tan, L., An, L., Zhao, Z., Wang, S., & Zhang, C. (2004). Evidence for the involvement of nitric oxide and reactive oxygen species in osmotic stress tolerance of wheat seedlings: Inverse correlation between leaf abscisic acid accumulation and leaf water loss. Plant Growth Regulation, 42, 61-68.

Yan, W., & Fregeau-Reid, J. (2008). Breeding line selection based on multiple traits. Crop Science, 48, 417-423.

Yan, W., & Fregeau-Reid, J. (2018). Genotype by yield*trait (GYT) biplot: A novel approach for genotype selection based on multiple traits. Scientific Reports, 8, 8242.

Yan, W., & Hunt, L. (2002). Biplot analysis of diallel data. Crop Science, 42(1), 21-30.

Yan, W., & Kang, M.S. (2002). GGE biplot analysis: A graphical tool for breeders, geneticists, and agronomists. (Pp. 288). Chemical Rubber Company Press.

Yan, W., & Rajcan, I. (2002). Biplot evalution of test sites and trait relations of soybean in Ontario. Crop Science, 42(1), 11-20.

Yan, W., & Tinker, N. (2005). An intergraded analysis system for displaying, interpreting, and exploring genotype×environment interaction. Crop Science, 45, 1004-1016.

Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Woods, S., & Cornelius, P.L. (2007). GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype by environment data. Crop Science, 47, 643-655.

Zabat, M., Khaksarnezha, E., Izanloo, A., & Sayar, M.H. (2019). Evaluation of salinity stress tolerance of some fennel ecotypes in greenhouse conditions using GT biplot and GGE biplot. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research, 27(2), 216-230. (In Persian).

Ziloee, N., Ahmadi, A., & Joudi, M. (2015). Evaluation of phenology relationship with yield potential and drought stress tolerance in some of wheat (Triticum aestivum L.) genotypes and varieties in Iran. Iranian Journal of Field Crop Science, 45(4), 531-540. (In Persian).

[1]. Genotype×Trait