Screening of Iran bread wheat germplasm for root traits and indices using discriminant function

Safari, Sara; Mehrabi, Ali-Ashraf

doi:10.22059/ijfcs.2019.271679.654559

Screening of Iran bread wheat germplasm for root traits and indices using discriminant function

Document Type : Research Paper

Authors

Dept. of Agronomy and Plant Breeding, Ilam University, Ilam. Iran.

10.22059/ijfcs.2019.271679.654559

Abstract

Due to wheat cultivation in semi-arid regions of the world, much attention is paid to the production these days and introduction of cultivars that do not have a significant yield reduction during drought condition. The healthy and developed roots increase the efficiency of water and nutrients absorption that increase the yield. In this research, root length and number, total length of roots and shoot in embryo stage, root fresh and dry weights, volume, length, shoot length and weight, number of leaves and tillers and also root traits like fineness, diameter, water content, root length, length density, specific mass, texture density, mass density, surface area and density indices in seedling were measured. Descriptive statistics of traits estimated and genotypes were classified into nine groups based on the root depth and texture density. Also, analysis of variance of different groups was estimated. Based on the results, 20 genotypes had dense and deep roots, the best indices for drought tolerance. Most traits, except embryonic stage traits, showed significant differences among genotypes. Discriminant function was performed and the amounts of functions were calculated for each group.

Keywords

20.1001.1.20084811.1399.51.2.10.1

Full Text

مقدمه

گندم (Triticum. aestivom) یکی از مهم‌ترین محصولات زراعی است که بیشترین سطح زیر کشت را در جهان دارد. کشت گندم با سابقه دیرینه هزاران ساله و انتخاب ژنوتیپهای سازگار به شرایط محیطی خاص در طی ادوار گذشته از یک سو و جنبههای مختلف تغذیهای آن از سوی دیگر باعث شده است که زراعت این گیاه، محور اصلی سیستمهای زراعی در دنیا شود، به‌طوری‌که بیشترین اراضی زیر کشت در جهان، متعلق به گندم است چراکه غذای اصلی انسان است و به‌طور مستقیم مورد مصرف قرار میگیرد. باتوجه به اینکه گندم به‌طور عمده در مناطق نیمه خشک جهان کشت میشود، امروزه توجه زیادی به تولید و معرفی ارقامی میشود که متحمل به خشکی باشند و در مواجهه با دورههای خشکی، افت عملکرد چشمگیری نداشته باشند (Ataei et al., 2013). دما و خشکسالیها به علت تغییرات آب و هوایی، به‌طور بالقوه تنوع گیاه را تهدید میکنند. استراتژی که گیاهان برای بهبود وضعیت بقا در طول خشکسالی فصلی استفاده میکنند، ایجاد ریشههای عمیق است؛ با این حال، در مورد نقش ریشههای عمیق در حفظ تنوع گیاه کمتر تحقیق شده است (Magnus et al., 2014). ﺳﻴﺴﺘﻢ رﻳﺸﻪ ﮔﻴﺎه و ﺻﻔﺎت ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ آن، در ﺳﺎزﮔﺎری ﺑﻪ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﻛﻪ با ﻣﺤﺪودﻳﺖ ﻣﻨﺎﺑﻊ آب و ﻣﻮاد ﻏﺬاﻳﻲ روبه‌رو هستند، از اﻫﻤﻴﺖ ﺑﺎﻻﻳﻲ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ (Keshavarznia et al., 2014). عمق ریشه، صفت مهمی برای به دست آوردن آب از قسمتهای پایینتر از منطقه ریشه است. گسترش ریشه در مراحل ابتدایی رشد، بسیار مهمتر از گسترش آن در مراحل انتهایی است ولی انتخاب مستقیم برای خصوصیات ریشه با مشکلاتی همراه است (Hosseini Salekdeh et al., 2009). ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺘﻌﺪد ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﻨﺪ ﻛﻪ ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت رﻳﺸﻪ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻋﻤﻖ، ﺣﺠﻢ، ﻗﻄﺮ آوﻧﺪﻫﺎی ﭼﻮﺑﻲ و وزن ﺧﺸﻚ،از ﺗﻨﻮع ژﻧﺘﻴﻜﻲ ﺑﺎﻻﻳﻲ ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ و ﺑﻪ راﺣﺘﻲ ﺑﻪ ﮔﺰﻳﻨﺶ ﭘﺎﺳﺦ ﻣﻲدﻫﻨﺪ (Hoad et al., 2001 ;Manschadi et al., 2006; Cativelli et al., 2008. درصورت مواجه گیاه با تنش خشکی، انتخاب ارقام پرعملکرد را میتوان بر اساس قابلیت افزایش عمق ریشه به اعماق خاک و جذب آب انجام داد (Tuberosa, 2011) .باتوجه به این‌که یکی از راهکارهای اصلی گیاه برای مقابله با تنش خشکی، افزایش توسعه ریشه است، دو صفت وزن و حجم ریشه میتوانند معیارهای مناسبی برای شناسایی ارقام متحمل از حساس باشند. عمق ریشه به واسطه قدرت جذب آب از قسمتهای پایین خاک که در تنش خشکی نسبت به سطح خاک دارای رطوبت بیشتری است، بسیار اهمیت دارد (Gregory et al., 1991). در بررسی نقش ساختار ریشه و صفات فیزیولوژیک جو در پاسخ به تنش خشکی، این تنش موجب کاهش وزن خشک و حجم ریشه نسبت به شرایط کنترل شد. عمق ریشه در تمام ارقام متحمل و نیمه متحمل در اثر تنش افزایش یافت درحالی‌که در رقم حساس کاهش نشان داد (Keshavarznia et al., 2014). نتایج بررسی نقش سیستم ریشهای و کارایی مصرف آب در میزان تحمل به خشکی و عملکرد ژنوتیپهای گندم نان نشان داد که صفات طول ریشه اصلی و میزان مصرف آب، همبستگی مثبت و معنیداری با عملکرد دانه در شرایط تنش داشتند. ژنوتیپهای دارای ریشه طویلتر، وزن خشک ریشه و اندام هوایی بیشتری تولید کردند و کارایی مصرف آب بالاتری داشتند (Abdeshahi et al., 2010). با وجود ﻧﻘﺶ ﺿﺮوری ﺳﻴﺴﺘﻢ رﻳﺸﻪ در رﺷﺪ و ﺳﺎزﮔﺎری ﮔﻴﺎه و ﺗﻨﻮع ﺑﺎﻻی آن، به دلیل این‌که ﺗﻜﻨﻴﻚﻫﺎی ارزﻳﺎﺑﻲ رﻳﺸﻪ ﻣﺸﻜﻞ، زﻣﺎنﺑﺮ و در ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺰرﻋﻪ ﺑﺎ ﺧﻄﺎی زﻳﺎدی ﻫﻤﺮاه ﻫﺴﺘﻨﺪ، ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﺪامﻫﺎی ﻫﻮاﻳﻲ ﺗﻮﺟﻪ ﻛﻤﺘﺮی ﺑﻪ آن ﺷﺪه اﺳت (Zhou et al., 2011).در این تحقیق سعی شد تا با توجه به نقش مهم گندم و تغییرات اقلیمی بوجود آمده، ژنوتیپهای گندم نان بومی برای صفات و شاخصهای مهم ریشه ارزیابی شوند تا ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه‌ای بهتر، شناسایی و غربال شوند تا بتوان از این ارقام برای برنامههای اصلاحی بعدی، به منظور افزایش عملکرد و تولید ارقام قویتر در برابر تغییرات جوی و خشکسالی استفاده نمود.

مواد و روشها

در این تحقیق، 102 ژنوتیپ مختلف گندم نان (جدول1) تهیه شده از بانک بذر دانشگاه ایلام، در دو مرحله جنینی و گیاهچه، در محل گلخانه دانشگاه ایلام کشت شدند و مورد بررسی قرار گرفتند. ابتدا ژنوتیپهای مورد نظر برای بررسی صفات ریشهایی در مرحله جنینی در لیوانهای یک‌بار مصرف کشت شدند و پس از ده روز، صفات مورد نظر شامل طول ریشه (cm) (SemRL)، تعداد ریشهچه (SemRN)، مجموع طول ریشهها (AllSemRL) و همچنین طول گیاهچه (SemShL) برای مقایسه بهتر ارزیابی شد. در مرحله بعدی، دوباره ژنوتیپها برای ارزیابی صفات در مرحله گیاهچه در در لولههای PVC با طول یک متر و قطر دهانه دوازده سانتیمتر کشت شدند و در مرحله پنج هفتگی (چهار تا پنج برگی)، صفات وزن تر ریشه (gr) (RFW)، وزن خشک ریشه (gr) (RDW)، حجم ریشه (cm³) (RV)، طول ریشه (cm) (RL)، طول گیاهچه (cm) (ShL)، وزن تر گیاهچه (gr) (ShW)، تعداد برگ (LN) و تعداد پنجه (TN) اندازهگیری شدند.

جدول1- ژنوتیپهای مورد استفاده در تحقیق

Table1. Genotypes used in the research

Number		Code	Origin (place of collection)	Number		Code	Origin (place of collection)
1	IUGB-00027		Cite ceros		52	IUGB-00462	Baneh
2	IUGB-00540		Boroojerd		53	IUGB-00463	Sanandaj-Shwesheh
3	IUGB-00037		Pavon		54	IUGB-00464	Sanandaj
4	IUGB-00040		ragham, Chenab		55	IUGB-00465	Kermanshah
5	IUGB-00042		ragham Bezostaya		56	IUGB-00466	Sagez
6	IUGB-00045		Iran-sefid boomi, risbak dar, moshabeh Sardari		57	IUGB-00467	Qorveh
7	IUGB-00061		ragham Gohar		58	IUGB-00468	Qorveh
8	IUGB-00085		Fardin, Graecum		59	IUGB-00469	Kurdistan (Unknown place)
9	IUGB-00130		Yazd, Graceum		60	IUGB-00470	Qorveh
10	IUGB-00131		Nahavand, Erythroleucum		61	IUGB-00471	Mahabad
11	IUGB-00133		Gonbad, Ferugineum		62	IUGB-00472	Kermanshah (Unknown place)
12	IUGB-00541		Lorestan		63	IUGB-00473	Sanandaj
13	IUGB-00136		Kermanshah, Subhostionum		64	IUGB-00474	Dehgolan
14	IUGB-00138		Khoramabad, Graceum		65	IUGB-00475	Kermanshah (Unknown place)
15	IUGB-00264		40Km jadeh Esfahan-Shahr-Reza		66	IUGB-00548	Hamadan
16	IUGB-00266		40Km jadeh Esfahan-Shahr-Reza		67	IUGB-00477	Kurdistan (Unknown place)
17	IUGB-00282		Havali Esfahan		68	IUGB-00478	Mahabad
18	IUGB-00327		Shoosh, Indicum		69	IUGB-00479	Divandareh
19	IUGB-00341		ragham Azadi		70	IUGB-00480	Mahabad
20	IUGB-00342		Songhor be Asadabad, roostay Zolfas		71	IUGB-00481	Sarvabad
21	IUGB-00351		ragham Sardari		72	IUGB-00482	Kamyaran
22	IUGB-00352		Razi Sorkheh		73	IUGB-00483	Divandareh
23	IUGB-00356		Back cross roushan		74	IUGB-00484	Kurdistan (Unknown place)
24	IUGB-00397		Selfchegan		75	IUGB-00485	Urmiyeh
25	IUGB-00422		Kermanshah		76	IUGB-00486	Marivan
26	IUGB-00542		Maian		77	IUGB-00487	Kurdistan (Unknown place)
27	IUGB-00431		ragham Varamin		78	IUGB-00488	Qorveh
28	IUGB-00544		Saghez		79	IUGB-00489	Dehgolan
29	IUGB-00434		ragham Aria		80	IUGB-00490	Sagez
30	IUGB-00436		Shiraz		81	IUGB-00491	Kermanshah (Unknown place)
31	IUGB-00437		Bijar		82	IUGB-00492	Ilam
32	IUGB-00438		Sanandaj		83	IUGB-00493	Bokan
33	IUGB-00441		Mahabad		84	IUGB-00494	Kamyaran
34	IUGB-00442		Kurdistan (Unknown place)		85	IUGB-00495	Sanandaj
35	IUGB-00443		Sanandaj		86	IUGB-00496	Kurdistan (Unknown place)
36	IUGB-00444		Divandareh		87	IUGB-00497	Kurdistan (Unknown place)
37	IUGB-00547		Behbahan		88	IUGB-00498	Kurdistan (Unknown place)
38	IUGB-00446		Kermanshah (Unknown place)		89	IUGB-00550	Shoosh
39	IUGB-00447		Sagez		90	IUGB-00500	Kurdistan (Unknown place)
40	IUGB-00448		Sagez		91	IUGB-00501	Kurdistan (Unknown place)
41	IUGB-00449		Bijar		92	IUGB-00502	Kurdistan (Unknown place)
42	IUGB00451		Ilam		93	IUGB-00552	Ilam
43	IUGB-00452		Kurdistan (Unknown place)		94	IUGB-00513	Hamadan
44	IUGB-00453		Khoy		95	IUGB-00515	Shoosh
45	IUGB-00454		Sanandaj		96	IUGB-00516	Izeh
46	IUGB-00455		Ravansar		97	IUGB-00518	Kermanshah
47	IUGB-00456		Kurdistan (Unknown place)		98	IUGB-00532	ragham Saison
48	IUGB-00458		Sanandaj		99	IUGB-00533	unknown place (Iran)
49	IUGB-00459		Bokan		100	IUGB-00534	Ghorveh
50	IUGB-00460		Zanjan		101	IUGB-00535	Bijar
51	IUGB-00461		Dehgolan		102	IUGB-00553	Kurdistan

همچنین به منظور بررسیهای بهتر، شاخصهای شادابی ریشه ((cm/gr (RF)، قطر ریشه (RDM)، محتوای آب ریشه (RWC)، طول مخصوص ریشه (cm/gr) (SRL)، چگالی طول ریشه (cm/cm³)(RLD)، حجم مخصوص ریشه ((gr/cm³ (RSM)، تراکم بافت ریشه ((gr/cm³ (RTD)، تراکم حجم ریشه ((gr/cm³ (RMD)، چگالی سطحی ریشه (RSD) و چگالی ریشه (gr/cm³) (RD) با روش‌های زیر محاسبه شدند:

شادابی ریشه= طول ریشه تقسیم بر وزن تر ریشه (Hajabbasi, 2001)

قطر ریشه={(4 ضرب در وزن تر ریشه) تقسیم بر( طول ریشه ضربدر 14/3)} به توان نیم (Mandal, et al., 2003)

محتوای آب ریشه= (وزن تر ریشه منهای وزن خشک ریشه) تقسیم بر وزن تر ریشه (Hasanabadi, et al., 2010; Lovelli, et al., 2012)

طول مخصوص ریشه = طول ریشه تقسیم بر وزن خشک ریشه (بیوس ریشه) (Hasanabadi, et al, 2010)

چگالی طول ریشه = طول ریشه تقسیم بر حجم خاک (Hajabbasi, 2001)

حجم مخصوص ریشه = وزن خشک ریشه تقسیم بر حجم خاک (Hajabbasi, 2001)

تراکم بافت ریشه = وزن خشک ریشه ضربدر حجم خاک (Paula &Pausas, 2011).

تراکم حجم ریشه = وزن تر ریشه تقسیم بر حجم خاک (Mandal, et al., 2003)

چگالی سطحی ریشه= طول ریشه ضربدر قطر ریشه ضربدر 14/3 (Hajabbasi, 2001)

چگالی ریشه = وزن خشک ریشه تقسیم بر حجم ریشه (Mandal, et al., 2003)

پس از جمعآوری و ثبت دادهها و به‌منظور بررسی روند تغییرات دادههای آزمایشی، برخی از آمارههای توصیفی برآورد شد و سپس گروهبندی ژنوتیپها بر اساس این اطلاعات و بر مبنای دو صفت طول و تراکم بافت ریشه انجام شد. تجزیه واریانس برای گروههای ژنوتیپی انجام شد و در نهایت، تابع تشخیص برای گروههای مختلف ژنوتیپی به روش گام به گام صورت گرفت و مقدار توابع تشخیص استخراج شده برای هر گروه محاسبه شد.

نتایج و بحث

محاسبه آماره های توصیفی صفات و گروهبندی ژنوتیپها

بر اساس میانگین مشاهدات ارزیابی شده، آماره های توصیفی تمایل به مرکز و پراکندگی، ابتدا برای صفات و شاخصهای مختلف و سپس برای گروههای نه‌گانه ژنوتیپها تنظیم و محاسبه شد. همان طور که در جدول 2 دیده میشود، اکثر صفات دارای دامنه تغییرات و انحراف معیار مناسب و بالایی در میان ژنوتیپهای مورد مطالعه بودند. کمترین و بیشترین تغییرات به‌ترتیب به صفات RSM (0000007/0) و RTD (36/15147) بود؛ بنابراین این اطلاعات نشان میدهد که صفات مورد نظر دارای تنوع بالایی بودند. تنوع بالا در بین ارقام از نظر یک صفت خاص، موقعیت مناسبی برای انتخاب به منظور اصلاح یک ژنوتیپ خاص فراهم میکند. این تنوع میتواند در مطالعات تکمیلی در بررسیهای مولکولی و ارزیابی ارقام، کمک شایانی به شناخت پتانسیل بالقوه موجود در این ارقام نماید. از طرف دیگر، وجود تنوع بالا به‌عنوان یک سپر دفاعی در برابر شرایط نامطلوب محیطی عمل میکند. چنین تفاوتهای مورفولوژیکی سبب استراتژیهای بیرونی برای بقا در شرایط خشک میشود (Rundel and Nobel, 1991). با این حال در شرایط خشکسالی، ارتباط مکانیکی بین رشد ریشه و بقا هنوز مشخص نیست؛ به عنوان مثال Padilla و Pugnaire (2007) رابطه منفی بین نسبت وزن خشک ریشه به ساقه و بقای گیاه در خشکسالی را نشان دادند درحالی‌که ارتباط مثبتی بین عمق ریشه و بقا گیاه در مطالعات دیگر مشاهده شد (Fensham and Fairfax, 2007).

ارزیابی آماره های توصیفی صفات و شاخصهای مختلف ارزیابی شده روی ژنوتیپهای مورد مطالعه، نشان داد که تنوع بسیار زیادی برای صفت طول ریشه (5/30 تا 135 سانتیمتر) و شاخص تراکم بافت ریشه (16/452 تا 52/15599) وجود دارد. Singh et al (2005) بیان داشتند گیاهانی که طول ریشه اصلی، تعداد ریشههای جانبی، تراکم طول ریشه و نسبت ریشه به اندام هوایی بالاتری دارند، نسبت به گیاهانی که این ویژگی را ندارند، مقاومت و تحمل بیشتری به کم آبی و تنش خشکی نشان میدهند. بنابراین از آنجا که این دو صفت، صفات مناسبی برای بررسی معماری ریشه هستند، گروهبندی ژنوتیپها بر مبنای این دو صفت بود به طوریکه از نظر عمق ریشه ارقام به سه دسته با ریشههای سطحی، نیمه عمیق و عمیق تقسیم شدند. بطوریکه ارقامی که طول ریشه آنها در دامنه اطمینان میانگین صفت طول ریشه قرار گرفت به عنوان ژنوتیپهای دارای ریشه نیمه عمیق نامگذاری شد.

جدول2- آماره های توصیفی محاسبه شده برای صفات ارزیابی شده روی 102ژنوتیپ گندم نان

Table2. Descriptive statistics calculated for evaluated traits of 102 bread wheat genotypes

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Se	Range	CV%
SemRN	3.00	7.00	4.50	0.08	4	18.03
SemRL	8.17	22.17	13.45	0.22	13.99	16.23
SemShL	6.33	15.67	10.84	0.17	9.33	15.97
AllSemRL	37.50	97.33	59.51	1.19	59.83	20.12
RFW	0.08	1.91	0.75	0.03	1.83	36.88
ShW	0.15	2.08	0.89	0.04	1.93	39.92
RDW	0.01	0.45	0.08	0.01	0.435	64.53
RV	0.10	3.00	0.99	0.04	2.9	45.07
RL	30.50	135.00	84.81	1.88	104.5	22.37
ShL	19.50	37.50	27.01	0.37	18	13.87
TN	1.00	4.00	1.95	0.08	3	40.89
LN	3.00	12.00	6.26	0.19	9	30.05
RF	35.33	753.50	154.49	10.39	718.17	67.94
RDM	0.047	0.197	0.105	0.002	0.151	20.71
SRL	380.56	7800.00	2018.60	159.57	7419.44	79.83
RLD	0.0007	0.003	0.0019	0.00004	0.0023	22.51
RSM	0.0000002	0.000008	0.000002	0.0000001	0.0000007	57.57
RTD	452.16	15599.52	3670.48	209.26	15147.36	57.58
RMD	0.000002	0.00004	0.000017	0.000001	0.00004	36.94
RSD	6.87	50.00	27.594	0.723	43.13	26.44
RD	0.02	0.38	0.09	0.006	0.36	61.20

SemRL طول ریشهجه، :SemRN تعداد ریشهچه، :AllSemRL مجموع طول ریشهچهها، :SemShL طول گیاهچه، :RFW وزن تر ریشه، :RDW وزن خشک ریشه، :RV حجم ریشه، :RL طول ریشه، ShL: طول گیاهچه، :ShW وزن تر گیاهچه، :LN تعداد برگ، :TN تعداد پنجه، RF: شادابی ریشه، :RDM قطر ریشه، :RWC محتوای آب ریشه، :SRL طول مخصوص ریشه، RLD: چگالی طول ریشه، :RSM حجم مخصوص ریشه، RTD: تراکم بافت ریشه، :RMD تراکم حجم ریشه، :RSD چگالی سطحی ریشه و :RD چگالی ریشه.

shoot traits, including seminal root length (SemRL), seminal root number (SemRN), seminal shoot length (SemShL), root fresh weight (RFW), root dry weight (RDW), root volume (RV), root length (RL), shoot length (ShL), shoot weight (ShW), leaf number (LN), tiller number (TN), root fineness (RF), root diameter (RDM(, root water content (RWC), specific root length (SRL), root length density (RLD), root specific mass (RSM), root texture density (RTD), root mass density (RMD), root surface density (RSD), root density (RD).

ژنوتیپهای دارای مقادیر کمتر از کرانه پایین دامنه اطمینان، بهعنوان ژنوتیپ دارای ریشه سطحی و ژنوتیپهای دارای طول بیشتر از کرانه بالای دامنه اطمینان میانگین، بهعنوان ژنوتیپ با ریشه عمیق در نظر گرفته شدند. برای تراکم ریشه نیز همین رویه اعمال شد و ژنوتیپها از لحاظ تراکم به سه دسته متراکم، نیمه متراکم و غیر متراکم تقسیم شدند. با این معیار 102 ژنوتیپ مورد بررسی، از نظر دو عامل طول و تراکم ریشه در نه گروه (عمیق متراکم، عمیق نیمه متراکم، عمیق غیر متراکم، نیمه سطحی متراکم، نیمه سطحی نیمه متراکم، نیمه سطحی غیر متراکم، سطحی متراکم، سطحی نیمه متراکم و سطحی غیر متراکم) نام گرفتند (جدول3). این گروهبندی پیشنیاز انجام تجزیه تابع ژنوتیپها برای سامانه ریشهای است. ژنوتیپهای قرار گرفته در گروه اول (ریشه عمیق و متراکم) را میتوان دارای بهترین ساختار و معماری ریشه برای جذب بهتر آب از سطح و لایههای عمیق خاک دانست.

محاسبه آماره های توصیفی گروهها

در مرحله بعدی آماره های توصیفی صفات و شاخصهای ارزیابی شده بر مبنای هر کدام از گروههای ایجاد شده، محاسبه شد (جداول 4 تا 12).

جدول 3- لیست ژنوتیپهای گندم در هر یک از گروههای نه گانه از نظر سامانه ریشه

Table3. List of wheat genotypes for each of the nine groups

Genotype code	number and name of group	Genotype code	number and name of group	Genotype code	number and name of group
9	8. superficial semi-dense	50	3.deep non-dense	79	1.deep dense
44	8. superficial semi-dense	10	3.deep non-dense	42	1.deep dense
18	8. superficial semi-dense	8	3.deep non-dense	17	1.deep dense
88	8. superficial semi-dense	91	3.deep non-dense	63	1.deep dense
68	8. superficial semi-dense	14	3.deep non-dense	74	1.deep dense
35	8. superficial semi-dense	12	3.deep non-dense	37	1.deep dense
65	8. superficial semi-dense	99	3.deep non-dense	55	1.deep dense
40	8. superficial semi-dense	75	3.deep non-dense	71	1.deep dense
81	8. superficial semi-dense	100	3.deep non-dense	33	1.deep dense
80	8. superficial semi-dense	47	4.semi-superficial dense	45	1.deep dense
24	9. superficial non-dense	84	4.semi-superficial dense	32	1.deep dense
3	9. superficial non-dense	83	4.semi-superficial dense	15	1.deep dense
93	9. superficial non-dense	64	4.semi-superficial dense	20	1.deep dense
57	9. superficial non-dense	70	4.semi-superficial dense	85	1.deep dense
82	9. superficial non-dense	67	4.semi-superficial dense	73	1.deep dense
96	9. superficial non-dense	31	5. semi-superficial semi-dense	77	1.deep dense
72	9. superficial non-dense	46	5. semi-superficial semi-dense	61	1.deep dense
27	9. superficial non-dense	69	5. semi-superficial semi-dense	51	1.deep dense
7	9. superficial non-dense	36	6. semi-superficial non-dense	38	1.deep dense
97	9. superficial non-dense	43	6. semi-superficial non-dense	62	1.deep dense
2	9. superficial non-dense	26	6. semi-superficial non-dense	54	2.deep semi-dense
6	9. superficial non-dense	34	6. semi-superficial non-dense	89	2.deep semi-dense
66	9. superficial non-dense	52	6. semi-superficial non-dense	25	2.deep semi-dense
102	9. superficial non-dense	92	6. semi-superficial non-dense	94	2.deep semi-dense
76	9. superficial non-dense	98	6. semi-superficial non-dense	48	2.deep semi-dense
4	9. superficial non-dense	11	6. semi-superficial non-dense	22	2.deep semi-dense
19	9. superficial non-dense	60	7. superficial dense	59	2.deep semi-dense
41	9. superficial non-dense	90	7. superficial dense	53	2.deep semi-dense
86	9. superficial non-dense	78	7. superficial dense	58	2.deep semi-dense
1	9. superficial non-dense	21	7. superficial dense	56	2.deep semi-dense
13	9. superficial non-dense	39	7. superficial dense	30	2.deep semi-dense
5	9. superficial non-dense	16	7. superficial dense	87	3.deep non-dense
28	9. superficial non-dense	95	7. superficial dense	101	3.deep non-dense
29	9. superficial non-dense	49	7. superficial dense	23	3.deep non-dense

deep dense: عمیق متراکم، deep semi-dense: عمیق نیمه متراکم، deep non-dense: عمیق غیر متراکم، semi-superficial dense: نیمه سطحی متراکم، semi-superficial semi-dense: نیمه سطحی نیمه متراکم، semi-superficial non-dense: نیمه سطحی غیر متراکم، superficial dense: سطحی متراکم، superficial semi-dense: سطحی نیمه متراکم و superficial non-dense: سطحی غیر متراکم.

جدول 4- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه عمیق و متراکم (گروه1)

Table 4. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and dense root system (group1)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	7.00	4.82	0.85	0.19	4.00	17.75
SemRL	8.17	16.26	12.55	1.82	0.41	8.09	14.52
SemShL	6.67	14.00	10.68	1.71	0.38	7.33	15.97
AllSemRL	39.00	78.67	59.69	10.57	2.36	39.67	17.71
RFW	0.69	1.91	1.05	0.29	0.06	1.23	27.55
ShW	0.59	2.08	1.17	0.32	0.07	1.50	27.48
RDW	0.09	0.21	0.12	0.03	0.01	0.13	23.07
RV	0.90	3.00	1.41	0.49	0.11	2.10	34.66
RL	91.50	135.00	105.53	11.65	2.61	43.50	11.04
ShL	22.00	37.50	28.23	3.43	0.77	15.50	12.14
TN	1.00	3.00	2.43	0.71	0.16	2.00	29.37
LN	5.00	12.00	7.65	1.97	0.44	7.00	25.81
RF	56.19	198.63	120.05	38.03	8.50	142.44	31.68
RDM	0.09	0.15	0.11	0.02	0.00	0.06	13.71
RWC	65.68	93.15	87.03	5.69	1.27	27.47	6.54
SRL	502.27	3600.00	1058.07	641.79	143.51	3097.73	60.66
RLD	0.002024	0.002986	0.002350	0.000256	0.000057	0.000962	10.897574
RSM	0.0000021	0.0000046	0.0000028	0.0000006	0.0000001	0.0000025	22.4660653
RTD	4295.52	9495.36	5640.70	1267.23	283.36	5199.84	22.47
RMD	0.000015	0.000042	0.000023	0.000006	0.000001	0.000027	26.695540
RSD	27.15	50.00	36.87	5.56	1.24	22.85	15.07
RD	0.035	0.191	0.097	0.034	0.008	0.156	35.162

جدول5- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه عمیق و نیمه متراکم (گروه2)

Table5. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and semi-dense root system (group2)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	5.00	4.30	0.62	0.19	2.00	14.47
SemRL	10.13	17.11	13.73	1.91	0.58	6.98	13.94
SemShL	8.83	12.00	10.15	0.89	0.27	3.17	8.76
AllSemRL	43.00	79.33	58.48	10.40	3.14	36.33	17.79
RFW	0.62	1.12	0.84	0.15	0.05	0.51	17.91
ShW	0.49	1.55	0.94	0.29	0.09	1.06	31.46
RDW	0.08	0.09	0.08	0.00	0.00	0.02	5.84
RV	0.60	1.50	1.16	0.31	0.09	0.90	26.56
RL	90.00	110.00	100.59	5.53	1.67	20.00	5.49
ShL	21.50	32.50	26.41	3.46	1.04	11.00	13.11
TN	1.00	3.00	2.18	0.75	0.23	2.00	34.41
LN	4.50	8.50	6.18	1.37	0.41	4.00	22.08
RF	98.83	201.07	148.50	35.78	10.79	102.24	24.09
RDM	0.08	0.12	0.10	0.01	0.00	0.03	8.90
RWC	85.47	92.75	89.94	2.33	0.70	7.28	2.59
SRL	1156.25	4529.41	1770.37	965.34	291.06	3373.16	54.53
RLD	0.00199	0.00243	0.00222	0.00012	0.00004	0.00044	5.49392
RSM	0.0000017	0.0000020	0.0000019	0.0000001	0.0000000	0.0000003	5.8359221
RTD	3391.20	4069.44	3802.25	221.93	66.91	678.24	5.84
RMD	0.000014	0.000025	0.000019	0.000003	0.000001	0.000011	17.905821
RSD	27.33	38.12	31.78	3.27	0.98	10.80	10.28
RD	0.050	0.179	0.084	0.042	0.013	0.129	49.390

جدول6- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه عمیق و غیر متراکم (گروه3)

Table6. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with deep and non-dense root system (grpou3)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	5.33	4.53	0.67	0.19	2.33	14.88
SemRL	12.27	16.42	14.22	1.21	0.35	4.15	8.50
SemShL	9.33	15.33	11.38	1.60	0.46	6.00	14.08
AllSemRL	42.83	78.67	64.25	10.83	3.13	35.83	16.86
RFW	0.34	0.79	0.58	0.16	0.05	0.46	27.94
ShW	0.45	0.98	0.60	0.16	0.05	0.54	26.83
RDW	0.02	0.07	0.04	0.02	0.01	0.06	43.95
RV	0.35	1.25	0.82	0.28	0.08	0.90	33.51
RL	90.00	118.50	100.04	7.20	2.08	28.50	7.20
ShL	20.00	30.00	25.88	3.22	0.93	10.00	12.44
TN	1.00	3.00	1.71	0.62	0.18	2.00	36.30
LN	4.00	10.00	5.33	1.60	0.46	6.00	30.00
RF	127.30	753.50	254.16	181.02	52.26	626.19	71.22
RDM	0.06	0.10	0.09	0.01	0.00	0.05	15.51
RWC	72.46	97.88	91.36	6.33	1.83	25.42	6.93
SRL	1687.50	7100.00	3769.18	1737.19	501.48	5412.50	46.09
RLD	0.001990	0.002621	0.002213	0.000159	0.000046	0.000630	7.196931
RSM	0.0000003	0.0000015	0.0000009	0.0000004	0.0000001	0.0000012	43.9514309
RTD	678.24	3165.12	1808.64	794.94	229.48	2486.88	43.95
RMD	0.000007	0.000017	0.000013	0.000004	0.000001	0.000010	27.942747
RSD	18.80	32.94	27.38	4.32	1.25	14.15	15.79
RD	0.015	0.135	0.065	0.035	0.010	0.120	53.589

جدول7- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه نیمه سطحی و متراکم (گروه4)

Table 7. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and dense root system (group4)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	5.00	6.00	5.22	0.40	0.16	1.00	7.73
SemRL	10.78	15.33	12.99	1.53	0.63	4.56	11.81
SemShL	8.00	12.00	10.06	1.45	0.59	4.00	14.44
AllSemRL	61.50	76.67	67.42	5.65	2.31	15.17	8.39
RFW	0.44	1.00	0.86	0.21	0.09	0.56	24.38
ShW	0.99	1.35	1.08	0.14	0.06	0.36	12.93
RDW	0.11	0.14	0.12	0.01	0.01	0.04	10.63
RV	0.75	1.75	1.07	0.38	0.16	1.00	35.90
RL	82.50	85.00	84.33	0.98	0.40	2.50	1.17
ShL	25.00	30.50	26.83	2.11	0.86	5.50	7.88
TN	1.00	3.00	2.17	0.75	0.31	2.00	34.74
LN	5.50	10.00	7.08	1.56	0.64	4.50	22.06
RF	86.02	217.86	113.23	51.63	21.08	131.83	45.60
RDM	0.08	0.12	0.11	0.02	0.01	0.04	14.70
RWC	81.55	87.58	85.51	2.09	0.85	6.03	2.45
SRL	616.67	4225.00	1269.02	1449.23	591.65	3608.33	114.20
RLD	0.00182	0.00188	0.00187	0.00002	0.00001	0.00006	1.16584
RSM	0.0000023	0.0000031	0.0000027	0.0000003	0.0000001	0.0000008	10.6288778
RTD	4747.68	6330.24	5614.32	596.73	243.61	1582.56	10.63
RMD	0.0000097	0.0000220	0.0000190	0.0000046	0.0000019	0.0000123	24.3822474
RSD	21.41	32.28	29.78	4.16	1.70	10.87	13.96
RD	0.076	0.195	0.127	0.039	0.016	0.119	30.733

جدول 8- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه نیمه سطحی و نیمه متراکم (گروه5)

Table8. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and semi-dense root system (grpoup5)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	4.00	4.33	4.11	0.19	0.11	0.33	4.68
SemRL	12.75	14.75	13.64	1.02	0.59	2.00	7.45
SemShL	10.00	11.83	10.78	0.95	0.55	1.83	8.79
AllSemRL	48.67	59.00	55.17	5.66	3.27	10.33	10.26
RFW	0.80	0.92	0.85	0.06	0.04	0.12	7.16
ShW	0.89	1.13	1.00	0.12	0.07	0.24	11.96
RDW	0.08	0.09	0.08	0.01	0.00	0.02	9.35
RV	1.00	1.50	1.25	0.25	0.14	0.50	20.00
RL	81.50	83.50	82.33	1.04	0.60	2.00	1.26
ShL	22.50	29.00	26.67	3.62	2.09	6.50	13.56
TN	2.00	3.00	2.33	0.58	0.33	1.00	24.74
LN	5.50	7.50	6.83	1.15	0.67	2.00	16.90
RF	92.92	104.34	99.52	5.91	3.41	11.41	5.94
RDM	0.111	0.118	0.114	0.004	0.002	0.008	3.457
RWC	89.99	90.60	90.22	0.33	0.19	0.61	0.37
SRL	922.73	1169.44	1038.13	124.13	71.66	246.72	11.96
RLD	0.00180	0.00185	0.00182	0.00002	0.00001	0.00004	1.26417
RSM	0.0000017	0.0000020	0.0000018	0.0000002	0.0000001	0.0000003	9.3509008
RTD	3391.20	4069.44	3692.64	345.34	199.38	678.24	9.35
RMD	0.000018	0.000020	0.000019	0.000001	0.000001	0.000003	7.160210
RSD	28.96	30.59	29.64	0.85	0.49	1.63	2.88
RD	0.050	0.107	0.083	0.029	0.017	0.057	35.507

جدول9- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم نیمه سطحی و غیر متراکم (گروه6)

Table9. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with semi-surface and non-dense system (group6)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	5.33	4.38	0.86	0.30	2.33	19.72
SemRL	9.13	15.82	13.71	2.13	0.75	6.69	15.54
SShL	9.00	15.67	11.77	2.08	0.73	6.67	17.65
AllSemRL	41.33	78.00	58.96	13.06	4.62	36.67	22.15
RFW	0.37	0.70	0.56	0.12	0.04	0.33	21.50
ShW	0.27	1.02	0.72	0.26	0.09	0.75	35.71
RDW	0.02	0.07	0.05	0.02	0.01	0.05	39.79
RV	0.50	1.25	0.83	0.27	0.10	0.75	32.46
RL	82.00	87.50	84.75	2.28	0.81	5.50	2.69
ShL	22.50	32.00	27.06	3.09	1.09	9.50	11.41
TN	1.00	3.00	1.56	0.73	0.26	2.00	46.65
LN	3.50	6.50	5.06	0.94	0.33	3.00	18.62
RF	132.81	493.49	219.77	122.97	43.48	360.68	55.95
RDM	0.08	0.10	0.09	0.01	0.00	0.03	9.38
RWC	83.33	96.46	91.37	3.98	1.41	13.13	4.36
SRL	1486.11	5950.00	3376.90	1494.30	528.32	4463.89	44.25
RLD	0.00181	0.00194	0.00187	0.00005	0.00002	0.00012	2.69437
RSM	0.0000003	0.0000014	0.0000011	0.0000004	0.0000001	0.0000011	39.7853933
RTD	678.24	2939.04	2147.76	854.50	302.11	2260.80	39.79
RMD	0.000008	0.000015	0.000012	0.000003	0.000001	0.000007	21.495830
RSD	21.35	27.41	24.90	2.13	0.75	6.06	8.57
RD	0.020	0.120	0.064	0.036	0.013	0.100	56.743

جدول10- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه سطحی و متراکم (گروه7)

Table10. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with superficial and dense root system (group7)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	4.33	5.00	4.75	0.30	0.10	0.67	6.22
SemRL	9.53	22.17	13.07	4.11	1.45	12.63	31.43
SemShL	7.00	11.67	9.96	1.73	0.61	4.67	17.36
AllSemRL	42.50	97.33	60.60	18.37	6.49	54.83	30.30
RFW	0.67	1.19	0.92	0.17	0.06	0.52	18.85
ShW	0.73	1.49	1.10	0.25	0.09	0.76	22.38
RDW	0.10	0.45	0.16	0.12	0.04	0.35	76.45
RV	0.75	1.50	1.10	0.24	0.08	0.75	21.46
RL	30.50	77.00	62.75	15.65	5.53	46.50	24.94
ShL	26.00	31.50	29.00	1.85	0.65	5.50	6.38
TN	1.00	3.00	2.06	0.86	0.31	2.00	41.86
LN	5.00	11.00	6.88	2.10	0.74	6.00	30.55
RF	35.33	98.21	73.52	22.51	7.96	62.88	30.61
RDM	0.12	0.20	0.14	0.03	0.01	0.08	20.18
RWC	52.41	90.17	83.00	12.49	4.41	37.77	15.04
SRL	380.56	858.33	579.54	176.90	62.54	477.78	30.52
RLD	0.00067	0.00170	0.00139	0.00035	0.00012	0.00103	24.94055
RSM	0.000002	0.000008	0.000003	0.000002	0.000001	0.000005	58.742438
RTD	4521.60	15599.52	6443.28	3784.97	1338.19	11077.92	58.74
RMD	0.000015	0.000026	0.000020	0.000004	0.000001	0.000011	18.849706
RSD	18.84	32.24	26.48	4.43	1.57	13.40	16.73
RD	0.080	0.345	0.137	0.086	0.030	0.265	62.946

جدول11- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه سطحی و نیمه متراکم (گروه8)

Table11. Descriptive statistics of traits evaluated in genotypes with superficial and semi-dense root system (group8)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	6.00	4.27	0.93	0.29	3.00	21.73
SemRL	12.27	14.67	13.36	0.84	0.27	2.40	6.31
SemShL	7.50	14.00	11.38	2.20	0.70	6.50	19.33
AllSemRL	37.50	78.00	56.85	12.04	3.81	40.50	21.18
RFW	0.52	1.08	0.73	0.17	0.05	0.56	23.52
ShW	0.44	1.90	1.06	0.41	0.13	1.47	38.34
RDW	0.08	0.09	0.08	0.00	0.00	0.02	5.82
RV	0.35	1.75	0.94	0.39	0.12	1.40	41.88
RL	55.00	80.00	68.40	9.01	2.85	25.00	13.18
ShL	21.50	37.50	29.40	5.52	1.75	16.00	18.78
TN	1.00	4.00	2.15	0.82	0.26	3.00	38.06
LN	4.50	10.50	6.85	2.01	0.64	6.00	29.41
RF	68.29	180.89	114.67	36.89	11.67	112.60	32.17
RDM	0.09	0.14	0.12	0.01	0.00	0.05	12.66
RWC	84.32	92.10	88.76	2.37	0.75	7.78	2.67
SRL	810.61	1821.88	1114.09	349.21	110.43	1011.27	31.34
RLD	0.00122	0.00177	0.00151	0.00020	0.00006	0.00055	13.17953
RSM	0.00000166	0.00000199	0.00000180	0.00000010	0.00000003	0.00000033	5.82003940
RTD	3391.20	4069.44	3685.10	214.48	67.82	678.24	5.82
RMD	0.00001139	0.00002378	0.00001613	0.00000380	0.00000120	0.00001239	23.52306690
RSD	20.29	30.69	24.45	3.97	1.25	10.40	16.23
RD	0.039	0.250	0.112	0.063	0.020	0.211	56.213

جدول12- آمارههای توصیفی صفات ارزیابی شده در ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه سطحی و غیر متراکم (گروه9)

Table12. Descriptive statistics of evaluated traits in genotypes with superficial and non-dense root system (group9)

Variable	Minimum	Maximum	Mean	Sd	Se	Range	Coeff of Variation
SemRN	3.00	6.00	4.22	0.94	0.19	3.00	22.17
SemRL	10.27	17.44	13.86	2.67	0.54	7.18	19.26
SemShL	6.33	14.67	11.01	1.81	0.37	8.33	16.41
AllSemRL	37.50	83.67	56.96	13.09	2.67	46.17	22.98
RFW	0.08	0.88	0.54	0.21	0.04	0.80	38.27
ShW	0.15	1.12	0.62	0.25	0.05	0.97	41.06
RDW	0.01	0.07	0.04	0.02	0.00	0.06	40.94
RV	0.10	1.75	0.64	0.36	0.07	1.65	56.09
RL	47.00	81.00	67.35	10.21	2.09	34.00	15.17
ShL	19.50	31.50	25.25	3.81	0.78	12.00	15.10
TN	1.00	3.00	1.46	0.72	0.15	2.00	49.44
LN	3.00	9.00	5.27	1.51	0.31	6.00	28.66
RF	73.05	587.50	175.11	114.54	23.38	514.45	65.41
RDM	0.05	0.14	0.09	0.02	0.00	0.10	23.32
RWC	62.50	98.21	90.71	6.76	1.38	35.71	7.45
RWC	52.41	98.21	88.92	0.63	87.68	90.15	6.35
SRL	862.50	7800.00	2771.28	1734.80	354.11	6937.50	62.60
RLD	0.00104	0.00179	0.00149	0.00023	0.00005	0.00075	15.16540
RSM	0.0000002	0.0000015	0.0000010	0.0000004	0.0000001	0.0000013	40.9389326
RTD	452.16	3165.12	1987.62	813.72	166.10	2712.96	40.94
RMD	0.000002	0.000019	0.000012	0.000005	0.000001	0.000018	38.272479
RSD	6.87	27.67	19.83	4.71	0.96	20.80	23.75
RD	0.020	0.375	0.091	0.075	0.015	0.355	82.699

با توجه به نتایج بدست آمده کمترین مقدار صفات تعداد ریشه جنینی (33/4)، مجموع طول ریشه جنینی (59)، طول گیاهچه (29) و RD (106/0) مربوط به گروه پنج، کمترین میزان صفات RSD (41/27)، RMD (000015/0)، RTD (04/2939)، RSM (0000014/0)، تعداد برگ (5/6) و وزن تر ریشه (695/0) مربوط به گروه شش، کمترین مقدار طول گیاهچه جنینی (66/11)، طول ریشه (77)، RF (21/98)، RWC (41/52)، SRL (3/858) و RLD (001/0) مربوط به گروه هفت، کمترین مقدار صفات وزن تر گیاهچه (98/0)، وزن خشک ریشه (065/0)، حجم ریشه (25/1) و قطر ریشه (104/0) مربوط به گروه سه بوده و بیشترین تعداد ریشه جنینی (7)، وزن تر ریشه (91/1)، وزن تر گیاهچه (08/2)، حجم ریشه (سه)، طول ریشه (135)، طول گیاهچه (5/37)، تعداد برگ (12)، چگالی طول ریشه (0029/0)، تراکم حجم ریشه (000042/0) و چگالی حجم ریشه (92/49) برای ژنوتیپهای گروه یک، بیشترین طول ریشه جنینی (16/822)، مجموع طول ریشه جنینی (33/97)، وزن خشک ریشه (455/0)، تراکم حجم ریشه (197/0)، حجم مخصوص ریشه (000008/0) و تراکم بافت ریشه (52/15592) برای گروه هفت، بیشترین مقدار طول مخصوص ریشه (7800)، چگالی ریشه (375/0) و محتوای آب ریشه (21/98) برای گروه نه، بیشترین طول گیاهچه جنینی (66/15) مربوط به گروه شش و بیشترین مقدار شادابی ریشه (49/753) برای گروه سه بود. در مورد صفت تعداد پنجه، بیشترین مقدار (چهار) مربوط به گروه هشت و برای سایر گروهها سه بود. اختلاف بین کمترین و بیشترین مقدار هر یک از صفات نشان دهنده تنوع موجود در ژنوتیپها از نظر این صفات میباشد. بیشترین مقدار اغلب صفات، مربوط به گروه یک یعنی ژنوتیپهای دارای ساختار ریشه متراکم و عمیق بود. گروه نه که دارای ریشههای سطحی و غیر متراکم هستند کمترین محتوای آب ریشه، چگالی ریشه و طول مخصوص ریشه را داشتند. طبق مطالعات در ژنوتیپهای دارای حجم بیشتر ریشه، دسترسی به آب افزایش یافته و این موجب افزایش دوام و رشد گیاه میگردد. گیاهانی که طول ریشه اصلی، تعداد ریشههای بذری، مجموع تراکم طول ریشه بالاتری دارند در مقابل تنش های محیطی تحمل بالاتری دارند. این نشان میدهد که عمق ریشه، به عنوان مثال، وجود ریشه عمودی اصلی، برای بقا تحت خشکسالی مهم است، در حالی که اثر کل رشد ریشه ممکن است تحت تاثیر عوامل دیگر قرار گیرد (Robin and et al., 2014).

تجزیه واریانس

نتایج تجزیه واریانس برای نه گروه ژنوتیپی ایجاد شده نشان داد که بین گروههای مختلف از نظر صفات وزن تر ریشه (RFW)، وزن خشک ریشه (RDW)، حجم ریشه (RV)، طول ریشه (RL)، وزن تر گیاهچه (ShW)، قطر ریشه (RDM)، طول مخصوص ریشه (SRL)، چگالی طول ریشه (RLD)، حجم مخصوص ریشه (RSM)، تراکم بافت ریشه (RTD)، تراکم حجم ریشه (RMD) و چگالی سطحی ریشه (RSD)، در سطح 1/0 درصد و برای صفات تعداد پنجه (TN)، تعداد برگ (LN) و شادابی ریشه (RF)، در سطح یک درصد و برای صفت طول گیاهچه (ShL) و محتوای آب ریشه (RWC) در سطح پنج درصد اختلاف معنیدار وجود داشت که بیانگر تنوع در سایر صفات ریشه برای گروههای ژنوتیپی میباشد (جدول 13).

جدول 13- تجزیه واریانس صفات ارزیابی شده برای گروههای مختلف گندم از لحاظ عمق و تراکم بافت ریشه

Table13. Analysis of variance of evaluated traits for different groups of wheat in terms of depth and density of root tissue.

ms
Source	df	SemRN	SemRL	SemShL	AllSemRL	RFW	RLD
group	8	1.131^ns	3.911^ns	3.708^ns	119.058^ns	0.493^***	0.000001^***
error	93	0.617	4.839	2.940	145.386	0.042	0.00000004
CV%		17.462	16.353	15.812	20.261	27.073	11.128
Source	df	RDW	RV	RL	ShL	TN	RSM
group	8	0.019^***	0.97^***	3503.056^***	26.583^*	1.754^**	0.000000000008^***
error	93	0.001	0.134	89.731	12.961	0.537	0.00000004
CV%		45.333	36.863	11.169	13.329	37.649	35.848
Source	df	ShW	LN	RF	RDM	SRL	RMD
group	8	0.691^***	11.941^**	34398.999^**	0.002^***	14408103.5^***	0.0000000002^***
error	93	0.076	2.815	9005.194	0.0002	1581069.300	0.00000000002
CV%		31.200	26.805	61.425	16.535	62.291	26.767
Source	df	RD	RSD	RTD	RWC
group	8	0.006^ns	446.226^***	36265412.5^***	79.35^*
error	93	0.003	19.443	1731298.100	36.94
CV%		59.400	15.980	35.848	6.83

ns : نشان دهنده غیر معنیداری و *، ** و ***، به ترتیب نشان دهنده معنیداری در سطح پنج، یک و 1/0 درصد میباشند.

ns: indicates non-significance and *, **, and ***, respectively, represent the significance at the level of 5%, 1% and 0.1%, respectively.

در مورد سایر صفات ارزیابی شده اختلاف معنیداری بین گروههای ژنوتیپی مشاهده نشد. اکثر این صفات معنیدار نشده، مربوط به مرحله جنینی بودند و با توجه به اینکه طبق مطالعات صورت گرفته (Hosseini Salekdeh et al., 2009) در مرحله جنینی ریشهها هنوز به مرحله نهایی رشد خود نرسیدهاند و حداکثر رشد ریشهها تا مرحله پنج هفتگی اتفاق افتاده و پس از آن انرژی گیاه صرف رشد و توسعه اندامهای رویشی و زایشی میشود، بنابراین میتوان نتیجه گرفت که وجود اختلاف معنیدار در مرحله گیاهچه معتبرتر است.

تابع تشخیص

هدف تابع تشخیص بررسی نحوه تفکیک دو یا چند گروه از افراد بر اساس صفات ارزیابی شده بر روی چند متغیر میباشد. تابع تشخیص به روش گام به گام برای تفکیک نه گروه ژنوتیپی ایجاد شده، انجام شد (جدول 14).

جدول 14- مقادیر ویژه و درصد تبیین واریانس سه تابع تشخیص برای تفکیک گروهها

Table 14. Specific values and explanation rate of the three differential discriminantfunctions for grouping

Function	Eigenvalue	% of Variance	Cumulative %	Canonical Correlation
1	5.340^a	69.5	69.5	.918
2	2.262^a	29.4	98.9	.833
3	.082^a	1.1	100.0	.275
Test of Function(s)	Wilks' Lambda	Chi-square	df	Sig.
1 through 3	.045	295.240	24	.000
2 through 3	.283	119.789	14	.000

بر اساس نتایج بدست آمده سه تابع تشخیص اصلی 100 درصد واریانس کل را توضیح دادند. از این رو میتوان افراد جدید را به این گروهها منتسب کرد. ضرایب استاندارد شده صفات در توابع تشخیص اول و دوم و سوم در جدول 15 آمده است. با توجه به مقادیر توابع تشخیص استخراج شده برای هر گروه، میتوان تابع اول را چگالی سطحی ریشه (RSD)، تابع دوم را چگالی طول ریشه (RLD) و طول ریشه (RL) و تابع سوم را وزن خشک ریشه (RDW) نامید. چرا که این صفات بیشترین ضرایب را در تعیین توابع داشتهاند (جدول 15).

جدول 15- ضرایب استاندارد شده صفات مهم در توابع تشخیص اول و دوم و سوم برای تفکیک گروهها

Table15. Standardized coefficients of important traits in the first, second and third detection functions for group separation

Variable	Function
Variable	1	2	3
RSD	.646^*	.120	.018
RMD	.520^*	-.266	-.087
RFW	.514^*	-.275	-.076
ShW	.405^*	-.324	-.103
LN	.289^*	-.208	-.073
RV	.251^*	-.010	-.024
TN	.170^*	-.091	-.091
ShL	.116^*	-.073	.078
RLD	.635	.756^*	.161
RL	.631	.740^*	.174
SRL	-.184	.493^*	.057
RDM	.131	-.468^*	-.159
SemRN	.042	-.220^*	.018
RF	-.151	.195^*	.037
RDW	.354	-.460	.815^*
RTD	.456	-.537	.710^*
RSM	.456	-.537	.710^*
SemRL	-.087	.092	.456^*
RD	.111	-.287	.381^*
AllSemRL	-.009	-.111	.322^*
SemShL	.050	-.051	.097^*

برای گروههای ایجاد شده بر مبنای هر دو صفت طول ریشه و تراکم بافت ریشه تابع اول اختلاف بالاتری بین مقادیر بدست آمده نشان داد. متوسط مقدار تابع اول برای ارقام دارای ریشه عمیق، نیمه عمیق و سطحی به ترتیب برابر با 732/1، 058/0 و 556/1- و برای ارقام دارای ریشه متراکم نیمه متراکم و غیر متراکم این مقدار به ترتیب برابر با 418/1، 146/0 و330/1- بود. (جدول 17).

جدول16- مقادیر توابع کانونی استخراج شده برای گروههای مختلف ژنوتیپی

Table16. The values of the centric functions extracted for different genotypic groups.

	Function
Group	1	2	3
1	3.504	.059	-.096
2	1.865	-1.586	-.315
3	-.173	-3.116	.724
4	1.328	1.054	.085
5	-.076	-.274	-.135
6	-1.077	-1.346	-.311
7	-.577	2.533	.292
8	-1.350	1.091	.062
9	-2.741	-.132	-.142

جدول17- میانگین مقادیر توابع کانونی برای گروههای مختلف

Table17. Average values of centric functions for different groups

Root length
	Function1	Function2	Function3
deep	1.732	-1.548	0.104
semi- superficial	0.058	-0.189	-0.120
superficial	-1.556	1.164	0.071
Root texture density
dense	1.418	1.215	0.094
semi-dense	0.146	-0.256	-0.129
non-dense	-1.330	-1.531	0.090

همان‌طور که نتایج نشان داد در تابع اول ضرایب تشخیص برای صفات چگالی سطحی ریشه، تراکم حجم ریشه، وزن تر ریشه، وزن تر گیاهچه، حجم ریشه، تعداد پنجه، تعداد برگ و طول گیاهچه معنیدار بود. برای تابع دوم ضرایب تشخیص صفات چگالی طول ریشه، طول ریشه، طول مخصوص ریشه، تراکم حجم ریشه، تعداد ریشهچه جنینی و شادابی ریشه معنیدار بود. در مورد تابع سوم نیز این ضرایب برای صفات وزن خشک ریشه، تراکم بافت ریشه، حجم مخصوص ریشه، طول ریشه جنینی، چگالی ریشه، مجموع طول ریشه جنینی و طول گیاهچه معنیدار شد. با توجه به سهم بالای دو تابع اول و دوم در تعیین واریانس بین گروهها، نمودار بایپلات 9 گروه ایجاد شده بر اساس این دو تابع بدست آمد (شکل 1). در این بای پلات موقعیت گروهها نسبت به هم و موقعیت فواصل آنها دیده میشود. همانطور که در شکل دیده میشود گروههای مختلف تقریبا به خوبی از هم تفکیک شدهاند که این میتواند تایید کننده گروههای تعیین شده بر اساس دو صفت مهم عمق و تراکم ریشه باشد.

نتیجهگیری کلی

ژنوتیپهای بومی گندم مورد استفاده در این تحقیق تنوع بالایی را از نظر آمارههای توصیفی محاسبه شده در مرحله گیاهچه نشان دادند. اکثر صفات دارای دامنه تغییرات و انحراف معیار مناسب و بالایی در میان ژنوتیپهای مورد مطالعه بودند. این به نوبه خود نشان دهنده تنوع مناسب بین آنها است. در بین 102 ژنوتیپ گندم مورد مطالعه، کدهای 79، 42، 17، 63، 74، 37، 55، 71، 33، 45، 32، 15، 20، 85، 73، 77، 61، 51، 38 و 62 با قرار گرفتن در گروه دارای ریشههای متراکم و عمیق، میتوانند به عنوان بهترین

شکل 1- نمودار بای پلات حاصل از تابع تشخیص بر اساس توابع اول و دوم.

Figure1. Bi-plot diagram derived from the discriminant function based on the first and second functions.

ژنوتیپها در نظر گرفته شوند. معنیدار شدن تجزیه واریانس این گروهها برای بسیاری از صفات ارزیابی شده، میتواند اطلاعات بسیار کابردی و مفیدی را در جهت انتخاب ژنوتیپهای دارای سیستم ریشه عمیقتر و متراکمتر ایجاد کند. با توجه به گروهبندی ایجاده شده این ژنوتیپها بر اساس گروههای نه گانه اکثر صفات معنیدار نشده، مربوط به مرحله جنینی بودند و با توجه به اینکه در مرحله جنینی ریشهها هنوز به مرحله نهایی رشد خود نرسیدهاند و حداکثر رشد ریشهها تا مرحله پنج هفتگی اتفاق میافتد، بنابراین وجود اختلاف معنیدار در مرحله گیاهچه معتبرتر است. بر اساس نتایج تابع تشخیص و بر مبنای توابع تعریف شده، برای گروههای ایجاد شده تابع اول اختلاف بالاتری بین مقادیر بدست آمده نشان داد. این اطلاعات میتواند مبنای تحقیقات بعدی جهت انتخاب و اصلاح و تولید گندمهای بومی ایران برای مقاومت به تنش خشکی و تغییرات جوی قرار گیرد.

REFERENCES:

1. Abdshahi, R A., Talei, A., Omidi, A. & Yazdi Samadi, B. (2010). Study of physiological and morphological characteristics of drought tolerance in bread wheat, Iranian Journal of Field Crop Science, 2, 258-247. (In Persian).

2. Ataei, R., Mohammadi, A., Talei, A. & Naghavi, M. R. (2013). Associating mapping of root traits in baley, Iranian Journal of Field Crop Science, 347-357. (In Persian).

3. Cattivelli, L., Rizza, F., Badeck, F. W., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A.M., Francia, E., Mare, C.,Tondelli, A. & Santaca, A. M. (2008), Drough tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics, Field Crops Research, 105: 1-14.

4. Dehghani Sanj, H., Nakhjavani Moghaddam, M., H. & Akbari, M. (1387). Study of water use efficiency based on relative advantages of areas and low irrigation. Irrigation and Drainage Journal of Iran, 1, 91-77. (In Persian).

5. Fensham, R. J. & Fairfax, R. J. (2007). Drought-related tree death of savanna eucalypts: Species susceptibility, soilconditionsandrootarchitecture. Journal of Vegetation Science, 18, 71–80.

6. Garnett, T., Conn, V. and Kaiser, B. N. (2009). Root based approaches to improving nitrogen use efficiency in plants. Plant, Cell and Environment. 32:1272–1283.

7. Gregory, P., Baum, A. & Yambao, J. (1991). The fate of carbon in pulse-labelled crops of barley and wheat. Plant& Soil Science, 136, 205-213.

8. Hoad, S. P., Russell, G., Lucas, M. E. & Bingham, I. J. (2001). The management of wheat, barley, and oat root systems, Advances in Agronomy, 74, 193-249.

9. Hajabbasi, M .A. (2001). Tillage effects on soil compactness and wheat root morphology. Journal of Agricultural Science and Technology, 3, 67-77.

10. Hasanabadi, T., Ardakani, M. R., Rejali, F., Paknejad, F., Eftekhari, S. A. & Zargari, K. (2010). Response of barley root characters to co-inoculation with Azospirillum lipoferum and Pseudomonas flouresence under different levels of nitrogen, American-Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9 (2), 156-162.

11. Hosseini Salekdeh, G. R., John, R., Boyer, E. & John, M. (2009). Conceptual framework for drought phenotyping during molecular breeding, Trends in Plant Science, 14, 1360-1385.

12. Keshavzania, R., Shahbazi, M., Mohammadi, V. A., Hosseini Salekadeh, G., Ahmadi, A. & Mohseni Fard, A. (2014). The role of root structure and physiological traits of barley in response to drought stress, Iranian Journal of Field Crop Science, 5, 461-441. (In Persian).

13. Lindh, M., Zhang, L., Flaster, D., Franklin, O. & Brannstrom, A. (2014). Plant diversity and drought: the role of deep roots, Ecological Modelling, 290, 85–93

14. Lovelli, S., Pernio, M., Di Tommaso, T., Biochicchio, R. & Amato, M. (2012). Specific root length and diameter of hydroponically-grown tomato plants under salinity, Journal of Agronomy, 11 (4), 101-106

15. Manschadi, A. M., Christopher, J., Devoil, P. & Hammer, G. L. (2006). The role of root architectural traits in adaptation of wheat towater-limited environments, Functional Plant Biology, 33,823-837.

16. Mandal, K. G., Hati, K. M., Misra, A. K., Ghosh, P. K. & Bandyopadhyay, K. K. (2003). Root density and water use efficiency of wheat as affected by irrigation and nutrient management, Journal of Agricultural Physics, 3(1 & 2), 49-55.

17. Padilla, F. I. & Pugnaire, F. I. (2007). Rooting depth and soil moisture controlMediterranean woody seedling survival during drought. Functional Ecology, 21,489–495.

18. Paula, P. & Pausas, J. G. (2011). Root traits explain different foraging strategies between resprouting life histories, Oecologia, 165, 321–331.

19. Robin, A. H. K., Uddin, M. J. Afrin, S. & Paul, P. R. (2014). Genotypic variations in root traits of wheat varieties at phytomer level. Journal of Bangladesh Agricultural Univiversity, 12(1), 45–54.

20. Rundel, P. W. & Nobel, P. S. (1991). Structure and function in desert root systems. In: Atkinson, D. (Ed.), Plant Root Growth: An Ecological Perspective, Special Publi-cation No. 10 of the British Ecological Society. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK, 349–378.

21. Santaca, A. M. (2008). Drough tolerance improvement in crop plants: an integrated view from breeding to genomics, Field Crops Research, 10, 1-14.

22. Singh, G., Sekhon, H. S. and Kolar, J. S. (2005). Pulses. Agrotech Publishing Academy, Udaipur, India. 329-341.

23. Tuberosa, R. (2011). Phenotyping for drought tolerance of cropin the genomics era: Key concepts, issues and approaches. University of Bolongna, Italy, Frontiers in Physiology Journal, 3, 1-26.

24. Zhou, X. A., Zhou, R., Hai-Feng, C., Xian-Zhi, W.,Bao-Duo, W., Shui-Lian, C., Xiao-Juan, Z., Xue-Jun, W., Zhong-Lu, Y., De-Zhen, Q. & Mu-Lan, J. (2011). Analysis of QTL for root traits at seedling stage in soybean, Acta Agronomica Sinica, 37(7), 1151-1158.

References