Some physiological changes and oil yield of common purslane (Portulacaoleracea) under water deficiet in response to salicylic acid and abscisic acid

Document Type : Research Paper

Authors

1 department of agriculther

2 nullPh.D in crop ecology, Dept. of Plant Eco-physiology, Faculty of Agriculture, University of Tabriz, Iran.

3 deparrtmerent of agriculth

Abstract

scisic acid
Abstract
Field experiment was carried out as split-plot based on randomized complete block design with three replications in 2018, to evaluate physiological performance and oil yield of common purslane, in response to water limitation and foliar application of salicylic acid and abscisic acid. Treatments were four levels of water supply (irrigation after 70, 100, 130 and 160 mm evaporation from class A pan) and three levels of foliar application (control (foliar application of water), foliar application of salicylic acid (1 μmolar) and foliar application of abscisic acid (50 μmolar). Irrigation and foliar application treatments were allocated to main and sub plots, respectively. Decreasing water availability resulted in decreasing chlorophyll content (34.2%). However, proline content of leaves enhanced under limited irrigation conditions. Mean leaf chlorophyll content significantly enhanced by exogenous spray of salicylic acid (9.6%) and decreased with foliar application of abscisic acid (5.4%), compared with control. Decreasing water supply led to reduction in anti-oxidant enzymes activity and grain yield. Foliar application of salicylic acid and abscisic acid caused significant increase in anti-oxidant enzymes activity and grain yield. Oil percentage in the grains of purslane increased (16.6%) as a result of water deficit, but grain oil yield decreased (70.1%) with increasing irrigation intervals. Oil yield significantly enhanced by foliar application of salicylic acid and abscisic acid. There was no significant difference between salicylic acid and abscisic acid foliar application. Therefore, regarding to beneficial effects of salicylic acid and abscisic acid on grain and oil yield of pursalane,
…..

Keywords

Full Text

مقدمه

خرفه با نام انگلیسی Common Purslane (همچنین Little Hogweed) و نام علمی Portulaca oleracea L. یکی از گیاهان دارویی با ارزش از خانواده Portulacaceae است (Chan et al., 2000). این گیاه برای تثبیت دی‌اکسیدکربن از مکانیسم فتوسنتزی 4C که قابل تبدیل به CAM نیز می‌باشد استفاده می­کند. از دیدگاه گیاه‌شناسی، خرفه گیاهی یک­ساله، گرما دوست، علفی، دارای شاخه­های فرعی با ساقه­های شیره­دار است که در انتهای قاعده گیاه حالت خوابیده و در راس وضعیتی افراشته دارد (Chan et al., 2000).از خرفه به عنوان سبزی برگی در تهیه انواع سالاد و به‌صورت پخته مانند اسفناج استفاده می­کنند. شاخ و برگ خرفه دارای 18 تا 27 درصد پروتئین، 6/23 درصد کربوهیدرات، حدود شش درصد چربی و 3/20 درصد فیبر خام می­باشد (Brabosa-Filho et al., 2008). خرفه حاوی ویتامین­های مهمی مانند A، 1B، 2B، C، نیاسین آمید، اسید نیکوتینیک، آلفاتوکوفرول و بتاکاروتن و برخی مواد معدنی همچون پتاسیم، کلسیم، منیزیم، مس، سدیم و آهن می­باشد. در مجموع 27 نوع اسید چرب در روغن دانه خرفه مشاهده شده است که اسید پالمتیک، اسید لینولئیک یا امگاشش و اسید لینولنیک یا امگا سه، بیشترین اسیدهای چرب خرفه را تشکیل می­دهند (Rinaldi et al., 2010). در زمینه کاربردهای دارویی خرفه می­توان به­طور خلاصه به اثر ضد اضطرابی و خواب­آوری، شل­کنندگی عضلانی، افزاینده کلسترول HDL و کاهنده کلسترول تام و کلسترول LDL و در نتیجه کاهش خطر بیماری­های قلبی و عروقی اشاره نمود (Karimi et al., 2008).

رشد و قدرت تولید گیاه تحت تأثیر عوامل تنش­زای زیستی و غیرزیستی مختلف قرار می­گیرند. کمبود آب، یکی از تنش­های غیرزیستی عمده است که اثرات نامطلوبی بر رشد و عملکرد گیاهان دارد و تقریباً تولید 25 درصد اراضی جهان را محدود ساخته است
(Jaleel et al., 2009) و بیشتر مساحت ایران نیز در منطقه­ خشک و نیمه­خشک قرار دارد (Azarakhshi et al., 2013). تنش کم­آبی زمانی در گیاه رخ می­دهد که میزان تعرق از سطح برگ­ها از ظرفیت و توانایی ریشه برای جذب آب از خاک فراتر رود و شرایط جوی، موجب اتلاف مداوم آب از طریق تعرق و تبخیر شود (Jaleel et al., 2009)؛ بنابراین رقابت بین گیاهان برای کسب آب (به دلیل فشار منفی) شروع می­شود. واکنش گیاهان به تنش خشکی به شدت و مدت تنش، گونه گیاهی و مرحله رشد بستگی دارد (Wang et al., 2016).

خشکی به عنوان یک تنش چندبعدی، اثرات متنوعی روی گیاهان دارد و بسیاری از ویژگی­های مورفولوژیکی و فرایندهای فیزیولوژیکی مرتبط با رشد و توسعه گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد. این تنش با کاهش پتانسیل آب سلول و آماس در گیاهان، باعث افزایش غلظت املاح در مایعات درون سلولی و برون سلولی می­شود. تحت تنش، توسعه سلول کند  و یا متوقف می­شود و رشد گیاه به تأخیر می­افتد. در خشکی طولانی مدت، بسیاری از گیاهان، آب خود را از دست می‌دهند و از بین می­روند (Lisar et al., 2012). خشکی نه تنها روابط آبی گیاه را از طریق کاهش محتوای آب و آماس تحت تأثیر قرار می­دهد، بلکه ضمن محدود ساختن تبادلات گازی، تعرق را کاهش می‌دهد و از جذب و تثبیت کربن جلوگیری می­کند (Lisar et al., 2012). تنش خشکی سبب بسته شدن روزنه­ها، کاهش شدت تعرق، کاهش پتانسیل آب بافت­های گیاه، کاهش فتوسنتز و مهار رشد، سنتز پروتئین­ها و mRNA جدید، تشکیل ترکیبات مهارکننده رادیکال (آسکوربات، گلوتاتیون و آلفا توکوفرول) و تجمع املاح می‌شود و بیان ژن­های ویژه تنش را القا می­کند. تولید بیش از حد گونه­های فعال اکسیژن و تشکیل ترکیبات مهارکننده رادیکال، اثرات منفی کم­آبی را تشدید می­کند (Lisar et al., 2012). کاهش معنی­دار پارامترهای مختلف رشد مانند تعداد برگ و نیز وزن تر و خشک بوته تحت تنش کمبود آب در گیاهان دارویی گشنیز (Nourzad et al., 2014) و شوید (Setayesh-mehr et al., 2013) گزارش شده است.

افزایش مقاومت گیاهان به تنش خشکی، از راه­های مختلف شامل به­نژادی و استفاده از تنظیم­کننده­های رشد، عملی است. در مقایسه با روش­های به­نژادی که اغلب بلندمدت و هزینه­بر هستند، استفاده از مواد شیمیایی مانند اسید سالیسیلیک و اسید آبسیزیک آسان­تر و ارزان­تر است (Abaspor & Rezaei, 2014). اسید سالیسیلیک یا اسید اورتوهیدروکسی بنزوئیک، یک ترکیب فنلی گیاهی است که به عنوان یک تنظیم کننده هورمونی مورد توجه است و در راهبردهای دفاعی برای مقابله با اثرات منفی تنش­های زیستی و محیطی نقش دارد. کاربرد سالیسیلات خارجی موجب افزایش مقاومت گیاهان نسبت به تنش خشکی و شوری می­شود (Tari et al., 2002). تحت تنش خشکی، اسید سالیسیلیک موجب افزایش صفات رشدی مانند وزن خشک اندام هوایی و تعداد برگ در گیاهان دارویی مرزنجوش و ریحان شده است (El-Lateef-Gharib, 2006). سالیسیلات، نقش کلیدی در گیاهان متأثر از تنش از جمله اثر بر جذب عناصر معدنی، پایداری غشا و روابط آبی، عملکرد روزنه­ها و بازدارندگی سنتز اتیلن و بهبود رشد دارد (Rahbarian & Salehi-Sardoei, 2014). سالیسیلیک اسید بسیاری از فرایندهای فیزیولوژیکی و رشد گیاهان را تنظیم می‌کند و سبب سازگاری گیاهان به تنش­های محیطی می­شود. در مطالعه­ای، محلول­پاشی اسید سالیسیلیک و اسید جاسمونیک با افزایش کلروفیل­های a و b در بادرشبو، موجب افزایش مقاومت به خشکی شده است
(Abaspor & Rezaeei, 2014).

اسید آبسیزیک یکی از بازدارنده ­های طبیعی است که از سایر بازدارنده­های طبیعی گیاهان، یک­صد مرتبه قوی­تر است و فرآیندهایی مانند رکود بذرها، جوانه­ها و نیز ریزش اندام­ها را کنترل می­کند. اسید آبسیزیک با تأثیر بر جذب و توزیع یون­ها در بافت­های گیاهی، تحریک سنتز آنزیم­های آنتی­اکسیدان و سنتز اسمولیت­های سازگار، در القای مقاومت به تنش خشکی در گیاهان نقش دارد (Kang et al., 2005). Ghassemi-Golezani et al. (2018) گزارش کردند که محلول­پاشی زنیان با آبسیزیک اسید و سالیسیلیک اسید، فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان مانند آسکوربات پراکسیداز، کاتالاز، پراکسیداز و پلی­فنل اکسیداز، محتوای قند و آنتوسیانین را بالا برد و تحمل این گیاه را به سطوح پایین دسترسی به آب افزایش داد.

استفاده از تنظیم­ کننده­های رشد مانند سالیسیلیک و آبسیزیک اسید، سبب افزایش مقاومت گیاهان به تنش­های زیستی و غیرزیستی می­شود و به­عنوان راهبردی برای جلوگیری از اثرات مخرب تنش­های محیطی در نظر گرفته می‌شود (Singh & Usha, 2003). با توجه به مشکلات کم­آبی در کشور و کاربرد گسترده خرفه در صنایع دارویی، آرایشی، بهداشتی و غذایی
(Karimi et al., 2008) و به منظور بررسی اثرات اسید سالیسیلیک و اسید آبسیزیک بر برخی از صفات فیزیولوژیکی مرتبط با تحمل به تنش خشکی و عملکرد روغن، این تحقیق به اجرا درآمد.

 

مواد و روش­ها

مشخصات محل اجرای آزمایش مزرعه ­ای:این پژوهش در سال 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه پیام نور اردبیل اجرا گردید. این محل با ارتفاع 1350 متر از سطح دریای آزاد، دارای زمستان­های خیلی سرد و بهار و تابستان­های معتدل است. میانگین حداقل و حداکثر دمای سالانه در طی یک دوره 15 ساله به­ترتیب 9/7 و 5/20 درجه سانتی­گراد و میانگین بارش سالیانه حدود 400 میلی متر می­باشد (Azarakhshi et al., 2013).

خصوصیات خاک مزرعه:به­منظور بررسی وضعیت خاک قطعه زمین مورد نظر در مزرعه، نمونه خاکی از عمق صفر تا 30 سانتی­متری تهیه شد که نتایج حاصل از تجزیه آن در جدول 1 آمده است.

 

 

جدول 1- نتایج تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه محل انجام آزمایش

Table 1. Soil physiochemical analysis of the experimental site

Depth (cm)

pH

Clay (%)

Silt (%)

Sand (%)

Soil Texture

EC (dS/m)

OC (%)

N (%)

P (mg/kg)

K (mg/kg)

Zn (mg/kg)

Fe (mg/kg)

0-30

7.76

14

25

61

Sandy loam

1.18

0.83

0.06

17.7

318

0.92

8.6

 

 

عملیات مزرعه­ ای: شخم زمین محل اجرای آزمایش در پاییز سال 1396 صورت گرفت و عملیات تکمیلی تهیه زمین (دیسک) و کرت­بندی، در بهار سال 1397 انجام شد. هر واحد آزمایشی دارای هشت ردیف کاشت سه متری بود. فاصله بین ردیف­های کاشت 25 سانتی­متر، فاصله بوته­ ها روی ردیف 16 سانتی­متر (تراکم 25 بوته در مترمربع)، فاصله دو کرت مجاور از هم یک متر و فاصله تکرارها از یکدیگر 5/1 متر در نظر گرفته شد. دو ردیف کناری و 50 سانتی­متر از ابتدا و انتهای هر کرت، به‌عنوان حاشیه در نظر گرفته شد. بذر خرفه مورد استفاده در این تحقیق از فروشگاه نهاده کشاورزی شهرستان همدان تهیه شد که توده بومی و مورد کشت منطقه است. بذرها در در تاریخ 15 اردیبهشت ماه با تراکم بالا در شیارهایی به عمق یک سانتی­متر کشت شدند و سپس در مرحله چهار تا شش برگی جهت رسیدن به تراکم مطلوب (25 بوته در مترمربع) تنک شدند.

آزمایش به صورت کرت­های خرد شده بر پایه طرح بلوک کامل تصادفی با سه تکرار به اجرا در آمد. فواصل آبیاری (1I، 2I، 3I و 4I: به‌ترتیب آبیاری پس از 70، 100، 130 و 160 میلی­متر تبخیر از تشتک کلاس A) به عنوان عامل اصلی در نظر گرفته شد. سطح آبیاری 1I به­عنوان آبیاری مطلوب (بدون تنش کمبود آب) و سایر سطوح آبیاری به­عنوان تیمارهای تنش کمبود آب در نظر گرفته شدند (Rahimi and Kafi, 2009). محلول­پاشی با سالیسیلیک اسید (یک میلی­مولار)، آبسیزیک اسید (50 میکرومولار) و شاهد (محلول­پاشی با آب) به عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. پس از استقرار کامل گیاهچه­ ها (مرحله پنج برگی گیاه)، بوته­ها تنک شدند و پس از آن، آبیاری­ها بر اساس تیمارهای مورد نظر و میزان تبخیر از تشتک صورت گرفت. محلول­پاشی در دو نوبت در مراحلپنج برگی و گل­دهی کامل، به ­منظور اطمینان از اثر بخشی کامل تیمار محلول­پاشی سالیسیلیک اسید و آبسیزیک اسید (Ghassemi-Golezani et al. 2018) و هر بار صبح زود و قبل از طلوع آفتاب و در زمان­هایی که وزش باد وجود نداشت، با سم­پاش دستی انجام گرفت. وجین علف­های هرز همه کرت­های آزمایشی، به ­­صورت دستی و در چندین نوبت انجام شد. برداشت خرفه در 16 مرداد ماه سال 1397، زمانی که 70 درصد کپسول­ها کاملاً رسیده بودند و رنگ آن­ها به زرد تغییر یافته بود، به صورت دستی صورت گرفت.

صفات مورد بررسی

پرولین: برای استخراج پرولین برگ از روش (Bates et al. (1973) استفاده شد. غلظت پرولین در هر نمونه بر اساس جذب و غلظت­های معین موجود در منحنی استاندارد و بر اساس میلی­گرم در گرم وزن تر محاسبه شد.

شاخص کلروفیل برگ:بدین منظور از کلروفیل سنج قابل حمل SPAD-502 (SPAD-502- Minolta, Co. Japan) که شاخص کلروفیل برگی را نشان می­دهد استفاده شد. اندازه­ گیری­ها قبل از آبیاری و در ابتدای گلدهی خرفه انجام شد و محتوای کلروفیل برگ­های بالغ و سالم بالایی، میانی و پایینی پنج برگ از هر کرت ثبت شد. در نهایت، میانگین 15 عدد به دست آمده، به‌عنوان شاخص کلروفیل برگ هر کرت در نظر گرفته شد.

سنجش فعالیت آنزیم­های آنتی­ اکسیدان برگ: یک گرم از بافت برگی در هاون چینی با نیتروژن مایع پودر و سپس با 10 میلی­لیتر بافر فسفات سدیم با غلظت 50 میلی­مولار و pH برابر 8/6 استخراج شد و مخلوط حاصل، به‌مدت 20 دقیقه با 12000 دور در دقیقه و در دمای چهار درجه سانتی­گراد سانتریفیوژ شد. از روشناور حاصل برای سنجش آنزیم­ها استفاده شد
(Bradford, 1976).

کاتالاز: محلول واکنش، حاوی بافر فسفات 50 میلی­مولار (7=pH)، 2O2H 10 میلی­مولار و 100 میکرولیتر عصاره آنزیمی بود. تجزیه آب اکسیژنه با کاهش جذب طی مدت 70 ثانیه در طول موج 240 نانومتر پیگیری و به ازای هر میلی­گرم پروتئین در عصاره آنزیمی بیان شد (Chance & Maechly, 1995).

پراکسیداز: فعالیت پراکسیداز با استفاده از آزمون گایاکول سنجش شد. تغییرات جذب در طول موج 470 نانومتر به مدت 90 ثانیه توسط دستگاه اسپکتروفتومتر ثبت شد و واحد فعالیت آنزیم با استفاده از ضریب خاموشی تتراگایاکول (mM-1cm-1 6/26) بر حسب واحد mmol tetra guaicol mg-1 protein min-1 محاسبه گردید (Chance & Maechly, 1995).

آسکوربات پراکسیداز: فعالیت آنزیم با استفاده از ضریب خاموشی آسکوربیک اسید (mM-1cm-1 8/2) بر حسب mmol ascorbic acid mg-1 protein min-1 محاسبه شد (Nakano & Asada, 1981).

پلی­فنل اکسیداز: برای سنجش فعالیت آنزیم پلی­فنل اکسیداز از روش Kar & Mishra ((1976 استفاده شد.

قندهای محلول: میزان قندهای محلول گیاه با استفاده از روش فنل سولفوریک اسید (Kochert, 1978) اندازه­گیری شد.

آنتوسیانین: برای سنجش آنتوسیانیناز روش Wagner ( (1979 استفاده شد.

عملکرد دانه: برای تعیین عملکرد دانه در واحد سطح، بوته­های موجود در یک متر مربع از خطوط میانی هر کرت به روش دستی، کف­بر و برداشت شدند و پس از خشک شدن در سایه و هوای آزاد، در گونی­هایی کوبیده شدند تا دانه‌­ها جدا شوند. درصد رطوبت دانه­ها در زمان اندازه­گیری در حدود 14 درصد بود.

درصد و عملکرد روغن: تعیین درصد روغن خرفه با روش انجمن AOAC (1990)[1] و با استفاده از دستگاه سوکسله انجام شد. عملکرد روغن نیز از حاصل­ضرب درصد روغن در عملکرد دانه به­دست آمد.

تجزیه­های آماری: پیش از تجزیه واریانس، آزمون نرمال بودن و یکنواختی واریانس خطای داده­ها با آزمون کولموگروف - اسمیرنوف انجام گرفت تا در صورت نیاز، تبدیل داده مناسب صورت گیرد. از نرم­افزار MSTAT-C و 21SPSS Ver. برای انجام تجزیه­های آماری استفاده شد و میانگین داده­ها با استفاده از نرم­افزار MSTAT-C و بر اساس آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال خطای پنج درصد مقایسه شدند. به دلیل بیشتر بودن خطای فرعی از اصلی در نتایج تجزیه واریانس داده­ ها برای اکثر صفات مورد بررسی، از ادغام خطای اصلی و فرعی (pooling) به منظور افزایش درجه آزادی خطا و قدرت آزمون استفاده گردید و معنی­داری تیمارها برای صفات بر اساس خطای جدید حاصل از ادغام خطای اصلی و فرعی سنجیده شد.

نتایج و بحث

غلظت پرولین برگ: بر اساس جدول 2، اثرات سطوح آبیاری و محلول­پاشی و نیز اثر متقابل آبیاری و محلول­پاشی بر غلظت پرولین برگ معنی­دار بودند. تنش شدید خشکی، موجب افزایش معنی­ دار محتوای پرولین برگ گرشد. بیشترین محتوای پرولین برگ در سطح آبیاری 4I و تیمار محلول­پاشی با آبسیزیک اسید به دست آمد. به­طور کلی، محلول­پاشی با سالیسیلیک اسید و آبسیزیک اسید در همه سطوح آبیاری، منجر به افزایش محتوای پرولین برگ شد ولی اثر این سطوح محلول­پاشی در افزایش محتوای پرولین برگ در سطوح آبیاری 3I و 4I بارزتر بود (شکل 1).

 

جدول 2- تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیکی، عملکرد دانه و روغن خرفه تحت سطوح مختلف آبیاری و محلول­پاشی تنظیم ­کننده ­های رشد

Table 2. Analysis of variance of purslane physiological traits, grain and oil yield under drought stress and growth regulator applications

Mean of squares

Oil yield

Oil percentage

Grain yield

Anthocyanin

Soluble carbohydrates

Polyphenol oxidase

Ascorbate peroxidase

Peroxidase

Catalase

Chlorophyll content

Proline

df

SOV

8.27

0.054

0.885

0.003

0.007

0.008

0.003

0.009

0.008

1.803

134.6

2

Replication

8168.2 **

7.968 **

4353.9 **

7.13 **

15.007 **

28.49 **

6.028 **

0.776 **

7.701 **

413.8 **

603544.9 **

3

Irrigation (I)

15.607

0.032

5.98

0.004

0.005

0.001

0.001

0.001

0.003

7.344

1754.5

6

Error (a)

220.3 **

0.014

185.7 **

0.357 **

0.424 **

0.309 **

0.198 **

0.085 **

0.193 **

89.19 **

47650.1 **

2

Regulator (R)

4.468

0.105

1.278

0.019

0.02

0.004

0.003

0.003

0.014

7.933

14873.6 **

6

R × I

11.564

0.256

11.835

0.009

0.011

0.004

0.002

0.004

0.013

10.582

2719.1

16

Error (b)

5.68

4.29

6.89

1.53

2.11

1.62

1.54

6.89

4.43

8.98

7.78

 

C.V (%)

                         * و **: به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

* and **: Significant at 5% and 1% of probability level, respectively.

 

 

بر اساس نظر Wang et al. (2016) تجمع پرولین، پاسخ متابولیکی گیاهان عالی به کمبود آب است. غلظت­های بالای پرولین تحت تنش خشکی برای گیاهان مفید می­باشد زیرا پرولین در پتانسیل اسمزی و در نتیجه تنظیم اسمزی برگ شرکت می­کند. همچنین پرولین می­تواند از پروتئین­ها و آنزیم­ها محافظت کند و پایداری غشا را نیز تحت شرایط گوناگون افزایش دهد. افزایش تجمع پرولین تحت تنش خشکی، ناشی از افزایش فعالیت آنزیم پرولین­سنتتاز یا کاهش اکسیداسیون گلوتامات و یا کاهش دخالت آن در سنتز پروتئین است. تجمع پرولین در واکنش به افت پتانسیل آب سلول، یکی از مهم­ترین فرایندهای زیستی سازگاری درون سلولی است (Seki et al., 2007). در گیاه ریحان نیز با افزایش غلظت اسید سالیسیلیک، میزان پرولین افزایش معنی­داری نسبت به شاهد داشته است (Ramrodi & Khamr, 2013). Yeganehpoor et al. (2017) نیز گزارش کردند که کاربرد سالیسیلیک اسید موجب افزایش محتوای پرولین برگ گشنیز تحت شرایط آبیاری مطلوب و محدود شد. محققان این واکنش فیزیولوژیکی را یکی از مکانیزم­های افزایش مقاومت به تنش خشکی در این گیاه عنوان کردند.

 

 

 

شکل 1- محتوای پرولین برگ خرفه تحت سطوح مختلف آبیاری در واکنش به تنظیم­ کننده ­های رشد

Figure 1. Proline content of purslane leaves under different irrigation levels in response to growth regulators

 

 

شاخص کلروفیل برگ: بر اساس نتایج تجزیه واریانس داده­های مربوط به شاخص کلروفیل برگ (جدول 2)، اثر آبیاری و محلول­پاشی بر این صفت معنی­دار بود اما اثر متقابل تیمارها بر شاخص کلروفیل برگ خرفه، غیرمعنی­دار شد. با کاهش آب قابل دسترس برای گیاه، شاخص کلروفیل برگ خرفه کاهش یافت و میانگین این شاخص در سطح اول (1I) آبیاری بیشتر از سایر سطوح تیمار آبیاری بود (جدول 3).

محلول­پاشی با سالیسیلیک اسید، شاخص کلروفیل را نسبت به شاهد، 6/9 درصد افزایش داد. کاربرد آبسیزیک اسید، موجب افت شاخص کلروفیل برگ خرفه شد ولی تفاوت معنی­داری با شاهد نداشت (جدول 3). یکی از عوامل کاهش کلروفیل، رقابت آنزیم گلوتامیل کیناز (آنزیم کاتالیزکننده پرولین) و آنزیم گلوتامات لیگاز (اولین آنزیم مسیر بیوسنتز کلروفیل) در شرایط تنش خشکی است (Hafeez et al., 2013) زیرا تجمع پرولین در خرفه، مکانیزم دفاعی مهمی تحت تیمارهای آبیاری محدود است (جدول 3)، پیش­ماده گلوتامات در بیوسنتز کلروفیل با محدودیت مواجه شده است. کاهش کلروفیل ناشی از تنش خشکی، استفاده از تابش نور را پایین می­آورد زیرا جذب انرژی مازاد توسط دستگاه فتوسنتزی، اغلب تولید گونه­های فعال اکسیژن را تحریک می­کند که این وضعیت با تخریب رنگیزه­های جذب کننده نور، تا حدودی قابل کنترل است (Mafakheri et al., 2010). کاهش میزان کلروفیل در خرفه تحت تنش خشکی، با نتایج حاصل در گشنیز (Yeganehpoor et al., 2017) مطابقت دارد. افزایش محتوای کلروفیل برگ خرفه با مصرف اسید سالیسیلیک نیز به دلیل اثرات مثبت این هورمون بر متابولیسم، بیوسنتز، فعالیت­های اکسیداتیو و فعالیت­های بیولوژیکی نظیر رشد و نمو، فتوسنتز، جذب و انتقال یون­ها، تغییر فعالیت برخی آنزیم­های مهم و ساختار کلروپلاست است (Nematollahi et al., 2012). محلول­پاشی اسید سالیسیلیک در ارقام زراعی آفتابگردان تحت شرایط تنش خشکی نیز محتوای کلروفیل برگ را افزایش و خسارت ناشی از خشکی را کاهش داده است (Nematollahi et al., 2012). Ghassemi-Golezani et al.  (2018) گزارش کردند که آبسیزیک اسید، موجب کاهش سرعت فتوسنتز و مقدار کلروفیل برگ زنیان می­شود که از دلایل اصلی اثر این هورمون بر زوال و پیری برگ است.

 

 

 

جدول 3- میانگین صفات فیزیولوژیکی و عملکرد دانه و روغن خرفه تحت تیمارهای مختلف آبیاری و هورمونی

Table 3. Means of purslane physiological traits, grain and oil yield under different irrigation and hormone treatments

 

Chlorophyll content (spad)

Catalase (unit mg protein−1 min−1)

Peroxidase (unit mg protein−1 min−1)

Ascorbate peroxidase (mmol ascorbate oxidized mg−1 min−1)

Polyphenol oxidase

 (unit mg protein−1 min−1)

Soluble carbohydrates (mg.g-1dw-1)

Anthocyanin (μmol g-1fw)

Grain yield

 (g m-2)

Oil percentage (%)

Oil yield

 (kg ha-1)

Irrigation

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I1

43.51 a

0.91 d

0.64 c

1.71 d

2.01 d

3.77 d

5.25 d

72.7 a

12.6 a

91.5 a

I2

40.01 b

1.02 c

0.71 c

3.07 c

2.92 c

4.05 c

5.54 c

63.8 b

12.3 a

78.4 b

I3

32.65 c

1.64 b

1.05 b

3.58 a

4.65 b

5.44 b

6.7 b

37.2 c

11.3 b

42.1 c

I4

28.62 d

2.84 a

1.26 a

3.23 b

5.99 a

5.99 a

7.1 a

 25.9 d

10.5 c

27.3 d

Regulator

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Control

35.7 b

1.46 b

0.82 b

2.75 b

3.71 c

4.74 b

5.96 c

45.4 b

11.71 a

54.9 b

abscisic acid

33.75 b

1.69 a

0.95 a

2.99 a

4.02 a

5.1 a

6.17 b

51.5 a

11.7 a

61.7 a

salicylic acid

39.14 a

1.65 a

0.98 a

2.95 a

3.94 b

5.01 a

6.31 a

52.7 a

11.65 a

62.8 a

در هر ستون، میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی‌داری با هم در سطح احتمال پنج درصد بر اساس آزمون چند دامنه‌ای دانکن ندارند. I1, I2, I3, I4: به ترتیب آبیاری بعد از 70، 100، 130 و 160 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس Aفعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان

Different letters in the same column indicate significant difference at P ≤ 0.05 (Duncan multiple range test). I1, I2, I3, I4: irrigation after 70, 100, 130 and 160 mm evaporation, respectively.

 

 

فعالیت آنزیم­های کاتالاز، پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز و پلی­فنل­اکسیداز برگ­های خرفه به­طور معنی­داری تحت تأثیر آبیاری و محلول­پاشی هورمونی قرار گرفت (جدول 2) و با افزایش تنش کم­آبی، فعالیت آنزیم­های کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و پلی­فنل­اکسیداز افزایش یافت. کاربرد سالیسیلیک و آبسیزیک اسید به­طور معنی­داری فعالیت این آنزیم­ها را افزایش داد (جدول 3). تنش خشکی مانند سایر تنش­های محیطی، موجب تجمع گونه­های فعال اکسیژن در سلول می­شود. گیاهان برای مقابله با تنش اکسیداتیو ایجاد شده، دارای سیستم دفاعی کارآمد شامل آنزیم­های آنتی­اکسیدان هستند. آنزیم­های آنتی اکسیدان از غشاها، پروتئین­ها و ماکرومولکول­ها در مقابل خسارت­های گونه­های فعال اکسیژن محافظت می­کنند و موجب مقاومت و پایداری گیاهان در برابر تنش­های محیطی مانند خشکی می­شوند (Ghassemi Golezani et al., 2018). بنابراین، ظرفیت آنتی اکسیدانی گیاهان با تحمّل تنش رابطه مستقیم دارد (Mittler, 2002). Ghassemi-Golezani et al. ((2018 نیز افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان مانند آسکوربات­پراکسیداز را تحت تنش گزارش کردند.

فعالیت آنزیم پراکسیداز در گیاهان به­طور معنی­داری با کاهش دسترسی به آب، افزایش یافت و محلول­پاشی هورمونی، فعالیت این آنزیم را افزایش داد؛ میان تیمارهای سالیسیلیک و آبسیزیک اسید از این نظر اختلاف معنی­داری وجود نداشت (جدول 3). بسیاری از پژوهشگران، افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز را به عنوان یک عامل کلیدی برای حفاظت گیاهان در مواجهه با تنش­های محیطی عنوان نموده­اند
(Ghassemi-Golezani et al., 2018) زیرا پراکسیداز، موجب حذف پراکسیدهیدروژن در کلروپلاست می‌شود و از اثرات مخرب آن بر فتوسنتز و کلروپلاست جلوگیری می­کند (Shen et al., 1997). سالیسیلیک اسید یک مولکول پیام­رسان مهم در شرایط تنش­های محیطی است و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان، مستقیم یا غیرمستقیم توسط آن سازماندهی می­شود. سالیسیلیک اسید موجب افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان می‌شود و از این طریق، صدمات اکسیداتیو در گیاه را کاهش می­دهد (Senaratna et al., 2000).

محتوای قند و آنتوسیانین

اثر آبیاری و محلول­پاشی هورمونی بر محتوای قندهای محلول و آنتوسیانین معنی­دار شد ولی اثر متقابل آبیاری × هورمون معنی­دار نشد (جدول 2). محتوای قندهای محلول و آنتوسیانین با افزایش شدت تنش، افزایش یافت و محلول­پاشی هورمونی سبب افزایش معنی­دار این صفات شد. بیشترین مقدار آنتوسیانین به تیمار سالیسیلیک اسید اختصاص داشت. از نظر آماری محتوای قندهای محلول برای تیمار سالیسیلیک اسید و آبسیزیک اسید مشابه بود (جدول 3).
 Rechinger (1982) عنوان نمود که تحت شرایط نامساعد محیطی، قندهای محلول در تمام بافت­های گیاهان تجمع می یابد که میزان تجمع آن­ها در برگ­ها بیش از سایر اندام­ها است. تجمع قندهای محلول در گیاهان تحت تنش، با نقش آن­ها در تنظیم اسمزی و حفظ آماس سلولی و همچنین با پایدار کردن غشاهای سلولی و پروتئین­ها در ارتباط می­باشد. قندهای محلول عمدتاً با دو روش به ایجاد تحمّل در گیاهان تحت تنش کمک می­کنند: 1- به عنوان یک عامل اسمزی، با کاهش پتانسیل آب سلول، ضمن حفظ آماس سلولی، امکان جذب و نگهداری بیشتر آب را فراهم می­کنند و 2- با ایجاد لایه­های حفاظتی اسمزی، به عنوان جانشینی برای آب عمل کرده و با دنباله­های قطبی پپتیدها و گروه­های فسفات فسفولیپید، از ساختار پروتئین­ها و غشاهای سلولی محافظت می­کنند (Mundree et al., 2002).

محتوای قند محلول بالاتر در گیاهان محلول­پاشی شده با سالیسیلیک ­اسید، به دلیل دارا بودن محتوای کلروفیل بیشتر (جدول 3) و در نتیجه فتوسنتز بالاتر است.  Khodary (2004) عنوان نمود که سالیسیلیک اسید به علت حفظ مقدار رنگیزه­های فتوسنتزی و احتمالاً ساختار و فعالیت آنزیم روبیسکو، باعث افزایش مقدار قندها در شرایط تنش می­شود. سالیسیلیک اسید از طریق کنترل تبادلات منبع به مخزن، سبب افزایش قندهای محلول می­شود (Amin et al., 2007). به نظر می­رسد که سالیسیلیک اسید از طریق فعال کردن سوخت و ساز قندهای محلول، موجب تشکیل ترکیبات جدید سلولی به عنوان مکانیسمی برای تحریک رشد گیاهان می­شود. همچنین ممکن است از یک سو سیستم آنزیمی پلی­ساکارید-هیدرولیز و از سوی دیگر سرعت تبدیل قندهای محلول به پلی­ساکاریدها را برای حفظ قندهای محلول در شرایط تنش محدود ­کند (Khodary, 2004). افزیش قندهای محلول در گندم پس از محلول­پاشی سالیسیلیک اسید در شرایط تنش و بدون تنش گزارش شده است
 (El-Tayeb & Ahmad, 2010).

Pattanagul  (2011) گزارش نمود که کاربرد آبسیزیک اسید با کاهش محتوای نشاسته، موجب افزایش تجمع قندها می­شود. تجمع قند بر اثر محلول­پاشی با آبسیزیک اسید ممکن است تا حدی تنظیم اسمزی را افزایش دهد و از آنزیم­ها و غشاهای سلولی در برابر اثرات یون­های مخرب محافظت نماید
(Farooq et al., 2009). گزارش شده است که آبسیزیک اسید در متابولیسم و تنظیم انتقال قند محلول نیز نقش دارد (Pattanagul, 2011).

تنش کم­آبی، تولید آنتوسیانین را افزایش داد به­طوری که کمترین مقدار آن در شرایط بدون تنش مشاهده شد (جدول 3). افزایش محتوای آنتوسیانین در شرایط تنش توسط  Palliotti et al. (2011) نیز گزارش شده است. آنتوسیانین­ها مهم­ترین گروه از رنگیزه­های محلول در گیاهان هستند که اثرات مفیدی به­عنوان یک آنتی‌اکسیدان و عامل ضد التهاب دارند. آنتوسیانین دارای برخی اثرات مثبت درمانی است که عمدتاً با فعالیت آنتی‌اکسیدانی آن همراه است (Palliotti et al., 2011). افزایش محتوای آنتوسیانین با تشدید تنش (جدول 3)، حاکی از آن است که خرفه نسبت به افزایش تنش تحمل نشان می­دهد.

استفاده از سالیسیلیک اسید در مسیر بیوسنتز آنتوسیانین اثر می­گذارد (Chae et al., 2003) و این رنگیزه را افزایش می­دهد (جدول3). در زنجبیل نیز سالیسیلیک اسید باعث القای سنتز آنتوسیانین می­شود (Ghasemzadeh & Jaafar, 2012). کاهوهای تیمار شده با آبسیزیک اسید، محتوای آنتوسیانین بالایی نسبت به گیاهان شاهد داشتند (Li et al., 2010). کاربرد آبسیزیک اسید نیز سبب تحریک سنتز آنتوسیانین (جدول 3) و فنل­ها می­شود و افزایش فعالیت آنتی­اکسیدانی در انگور را به دنبال دارد (Wojdyto et al., 2007). استفاده از تنظیم کننده­های رشد گیاهی به­طور قابل توجهی فعالیت PAL (فنیل­آلانین آمونیالیاز)[2] را بهبود می­بخشد و سبب افزایش تولید آنتوسیانین می­شود (Ghasemzadeh et al., 2016). Hung & Kao ((2004نیز گزارش نمودند که آبسیزیک اسید، فعالیت PAL را به عنوان یک آنزیم کلیدی در بیوسنتز آنتوسیانین افزایش می­دهد.

عملکرد دانه

ب بین سطوح آبیاری و محلول­پاشی از نظر محصول دانه اختلاف معنی­داری وجود داشت (جدول 2). اثر متقابل آبیاری و محلول­پاشی بر عملکرد دانه خرفه غیرمعنی­دار بود. تحت تنش کم­آبی ملایم (2I)، متوسط (3I) و شدید (4I)، محصول دانه به­ترتیب 2/12، 8/48 و 3/64 درصد کمتر از آبیاری مطلوب (1I) بود (جدول 3). محلول­پاشی با سالیسیلیک اسید بیشترین محصول دانه را تولید کرد که نسبت به شاهد، 1/16 درصد افزایش را داشت. بین سطوح محلول­پاشی با سلیسیلیک اسید و آبسیزیک اسید تفاوت معنی­داری از نظر آماری مشاهده نشد (جدول 3). در شرایط کم­آبی، روزنه­های گیاه نیمه بسته یا بسته می­شوند که این امر موجب کاهش جذب 2CO می­شود. از طرفی گیاه برای جذب آب، انرژی زیادی مصرف می­کند و تحت تنش، تعداد برگ خود را کاهش می­دهد که این امر به کاهش تولید مواد فتوسنتزی و در نتیجه افت انتقال مواد به دانه­ها منجر می­شود (Belin et al., 2010) که نتیجه آن، کاهش وزن هزار دانه، تعداد دانه و در نهایت محصول دانه (شکل a8) است. افت محصول دانه با افزایش فواصل آبیاری در گیاهان دارویی سیاه­دانه (Rezapor et al., 2011) و زیره سیاه (Laribi et al., 2009) نیز گزارش شده است. Arfan et al. (2007) دریافتند که در تیمار 25/0 میلی­مولار سالیسیلیک اسید، افزایش محصول دانه با افزایش وزن صد دانه همراه بوده است. اثر مفید سالیسیلیک اسید بر وزن دانه ممکن است با انتقال بیشتر مواد پرورده به دانه­ها در طی پر شدن مرتبط باشد. این یافته با نتایج Zhou et al.  (1999) مرتبط است. آن­ها گزارش نمودند که استفاده از سالیسیلیک اسید وزن هزار دانه ذرت را نسبت به تیمار شاهد، نه درصد افزایش داد. هورمون آبسیزیک اسید از طریق تسهیل نفوذ ریشه در خاک، نقش مهمی در تحمل کم­آبی دارد (Hartung et al., 1994) که در نهایت از طریق بهبود تنظیم اسمزی در گیاهان، باعث افزایش تولید مواد پرورده و محصول می­شود (Hussain et al., 2010). ارقام مقاوم به خشکی، سطح بالاتری از هورمون آبسیزیک اسید را دارا می­باشند و می­توان از طریق کاربرد این هورمون، ارقام حساس به خشکی را تا حدودی مقاوم کرد و تولید را افزایش داد (Cellier et al., 1998).

درصد روغن دانه

درصد روغن دانه خرفه به­طور معنی­داری تحت تأثیر سطوح آبیاری قرار گرفت (جدول 2) اما بین سطوح مختلف تیمار محلول­پاشی از این نظر اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. اثر متقابل آبیاری و محلول­پاشی بر این صفت غیرمعنی­دار بود. درصد روغن دانه خرفه با افزایش فواصل آبیاری تا تنش ملایم (2I) کاهش معنی­داری نداشت ولی تحت تنش متوسط (3I) و شدید خشکی (4I)، افت پیدا کرد (جدول 3). میانگین درصد روغن دانه خرفه در این بررسی 12-10 درصد بود (جدول 3). تحت تنش خشکی، دوره پر شدن دانه کاهش می­یابد و در نتیجه از مقدار انتقال فراورده­های فتوسنتزی به دانه کاسته می­شود. به دلیل همبستگی منفی که بین درصد روغن و پروتئین دانه وجود دارد، با افزایش درصد پروتئین دانه تحت شرایط کمبود آب، از میزان روغن دانه کاسته می­شود. از آن‌جا که در شرایط تنش و به دلیل کاهش فتوسنتز خالص و کاهش انتقال مواد فتوسنتزی به دانه­ها از وزن دانه کاسته می­شود و نسبت پروتئین دانه به روغن افزایش می­یابد، در نتیجه درصد روغن دانه کاهش پیدا می­کند (Fanaei et al., 2015). کاهش درصد روغن دانه با تشدید کم­آبی در گلرنگ (Fanaei et al., 2015) و آفتابگردان (Alahdadi et al., 2011) نیز گزارش شده است.

عملکرد روغن دانه

بین سطوح آبیاری و محلول­پاشی از نظر عملکرد روغن در واحد سطح اختلاف معنی­داری وجود داشت. اثر متقابل آبیاری و محلول­پاشی برای عملکرد روغن غیرمعنی­دار بود (جدول 3). بیشترین عملکرد روغن دانه خرفه (5/91 کیلوگرم در هکتار) از دانه گیاهان آبیاری شده با فواصل 70 میلی­متر تبخیر (1I) به­دست آمد و با تشدید کم­آبی، میانگین عملکرد روغن کاهش یافت، به­طوری که تحت تیمار 4I به 3/27 کیلوگرم در هکتار رسید (جدول 3). بیشترین محصول روغن از تیمار محلول­پاشی با سلیسیلیک اسید حاصل شد که نسبت به شاهد، 3/14 درصد افزایش نشان داد. بین سطوح محلول­پاشی با سالیسیلیک اسید و آبسیزیک اسید تفاوت معنی­داری از نظر آماری مشاهده نشد (جدول 3). محصول روغن دانه، تابعی از درصد روغن و عملکرد دانه می­باشد. در این پژوهش، درصد روغن و عملکرد دانه، تحت تنش خشکی افت پیدا کردند و در نتیجه محصول روغن کاهش پیدا کرد. چون عملکرد روغن از حاصل­ضرب درصد روغن در عملکرد دانه به دست می­آید وبه دلیل این­که کاربرد سالیسیلیک و آبسیزیک اسید موجب افزایش محصول دانه شده بود (جدول 3)، بنابراین محلول­پاشی با سالیسیلیک و آبسیزیک اسید سبب افزایش عملکرد روغن در واحد سطح شد. Shubhra et al. (2004) دریافتند که محصول دانه و روغن در همیشه بهار در شرایط تنش خشکی به شدت کاهش یافته است. به گزارش Yeganehpoor et al. (2017) تنش خشکی به دلیل کاهش میزان آب خاک و فعال نمودن فرایندهای مختلف در گیاه که با مصرف انرژی همراه می­باشد، بر صفات کیفی گشنیز اثر می‌گذارد و سبب کاهش عملکرد روغن این گیاه شده است.Fanaei et al.  (2015) طی تحقیقی روی گلرنگ دریافتند که تنش خشکی عملکرد دانه و روغن این گیاه را کاهش می­دهد زیرا همبستگی مثبت و معنی­داری بین این دو صفت وجود دارد. نتایج تحقیق Sibi et al.  (2012) نیز بیانگر افزایش درصد روغن در دانه گلرنگ با مصرف اسید سالیسیلیک می­باشد. این چنین به نظر می­رسدکه  در گیاهانی که بذرشان با اسید سالیسیلیک پیش­تیمار شده باشند، افزایش سطح برگ و استفاده بهینه از تابش­های خورشیدی و افزایش سرعت فتوسنتز خالص ناشی از مصرف اسید سالیسیلیک (Ghassemi-Golezani et al., 2018) باعث افزایش عملکرد دانه، درصد روغن و شاخص برداشت دانه و روغن در این گیاهان شده است.

 

نتیجه ­گیری کلی

بر اساس نتایج بدست آمده از این تحقیق، محلول­پاشی سالیسیلیک و آبسیزیک اسید در رفع اثرات منفی تنش کم­آبی نقش دارد و کاربرد آن به­طور مؤثری موجب بهبود فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان و نیز عملکرد دانه خرفه شد. می­توان اظهار داشت که خرفه گیاهی حساس به کم­آبی است و افزایش فواصل آبیاری، رشد، عملکرد دانه و تولید روغن این گیاه دارویی را محدود ساخت. تفاوت معنی­داری از لحاظ آماری بین سطوح محلول­پاشی سالیسیلیک و آبسیزیک وجود اسید نداشت؛ بنابراین محلول­پاشی با این دو تنظیم کننده رشد، می­تواند رشد، عملکرد دانه و تولید روغن خرفه را در شرایط آبیاری مطلوب و محدود بهبود بخشد.

 

REFERENCES

  1. Abaspor, H. & Rezaei, H. (2014). Effects of salicylic acid and jasmonic acid on hill reaction and photosynthetic pigment (Dracocephalum moldavica L.) in different levels of drought stress. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 2, 2850-2859.
  2. Alahdadi, I., Oraki, H. & Parhizkar-Khajani, F. (2011). Effect of water stress on yield and yield components of sunflower hybrids. African Journal of Biotechnology, 10(34), 6504-6509.
  3. Amin, A. A., Rashad, M. & El-Abagy, H. M. H. (2007). Physiological effect of indole-3-butyric acid and salicylic acid on growth, yield and chemical constituents of onion plants. Journal of Applied Science Research, 3, 1554-1563.
  4. AOAC. (1990). Fatty acids in oil and fats. In: Helrich K. (Ed), Official methods of analysis. 15th edition, (pp. 963-964.) USA.Azarakhshi, M., Farzadmehr, L., Eslah, M. & Sahabi, H. (2013). An investigation on trends of annual and seasonal rainfall and temperature in different climatologically regions of Iran. Journal of Range and Watershed Management, 66, 1-16. (In Persian)
  5.  Arfan, M. H., Athar, R. & Ashraf, M. (2007). Does exogenous application of salicylic acid through the rooting medium modulate growth and photosynthetic capacity in two differently adapted spring wheat cultivars under salt stress? Journal of Plant Physiology, 6, 685-694.
  6. Barbosa-Filho, J. M., Alencar, A. A., Nunes-Tomaz, A. C., Sena-Filho, J. G. & Athayde-Filho, P.F. (2008). Sources of alpha, beta, gamma, delta and epsiloncarotenes: A twentieth century review. Revista Brasileria Farmacognosia, 18, 135-154.
  7. Bates, L. S., Waldren, R. P. & Teare, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.
  8. Belin, C., Thomine, S. & Schroeder, J. I. (2010). Water balance and the regulation of stomatal movements. In: Pareek A., Sopory S.K., Bohnert H.J. and Govindjee (Ed). Abiotic stress adaptation in plants. (pp. 283-305.) Springer, Dordrecht, Netherlands.
  9. Bradford, M. M. (1976). Arapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Annual Biochemistry, 72, 248-254.
  10. Cellier, F., Conejero, G., Breitler, J. C. & Casse, F. (1998). Molecular and physiological responses to water deficit in drought sensitive lines of sunflower. Plant Physiology, 116, 319-328.
  11. Chae, H. S., Faure, F. & Kieber, J. J. (2003). The eto1, eto2, and eto3 mutations and cytokinin treatment increase ethylene biosynthesis in arabidopsis by increasing the stabil- ity of ACS protein. Plant and Cell, 15, 545-559.
  12. Chan, K., Islam, M. W., Kamil, M., Radhakrishna, R., Zakaria M. N. & Habibullah, M. (2000). The analgesic and anti-inflammatory effects of Portulaca oleracea L. Journal of Ethnopharmacology, 73, 445-451.
  13. Chance, B. & Maechly, A. C. (1995). Assay of catalases and peroxidase. Methods in enzyme, 2, 764-775.
  14. El-Lateef-Gharib, F. (2006). Effect of salicylic acid on the growth, metabolic activities and oil content of basil and marjoram. International Journal of Agriculture and Biology, 8(4), 485-492.
  15. El-Tayeb, M. A. & Ahmed, N. L. (2010). Response of wheat cultivars to drought and salicylic acid. American-Eurasian Journal of Agronomy, 3, 1-7.
  16. Fanaei, H., Keikha, H. & Piri, I. (2015). Effect of seed priming on grain and oil yield of safflower under water deficit conditions. Iranian Journal of Seed Science and Research, 2(2), 49-59. (In Persian)
  17. Farooq, M., Basra, S. M. A., Wahid, A., Ahmad, N. & Saleem, B. A. (2009). Improving the salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) by exogenous application of salicylic acid. Journal of Agronomy and Crop Science, 195, 237-246.
  18. Ghasemzadeh, A. & Jaafar, H. Z. (2012). Effect of salicylic acid application on biochemical changes in ginger (Zingiber officinale Roscoe). Journal of Medicinal Plant Research, 6, 790-795.
  19. Ghasemzadeh, A., Talei, D., Jaafar, H. Z. E., Juraimi, A. S., Muda-Mohamed, M. T., Puteh, A. & Halim, M. R. A. (2016). Plant-growth regulators alter phytochemical constituents and pharmaceutical quality in Sweet potato (Ipomoea batatas L.). BMC Complementary and Alternative Medicine, 16, 152-166.
  20. Ghassemi-Golezani, K., Ghassemi, S. & Zehtab-Salmasi, S. (2018). Changes in essential oil-content and composition of ajowan (Carum copticum L.) seeds in response to growth regulators under water stress. Scientia Horticulturae, 231, 219-226.
  21. Hafeez, B., Khanif, Y. M. & Saleem, M. (2013). Role of zinc in plant nutrition - a review. American Journal of Experimental Agriculture, 3, 374-391.
  22. Hartung, W., Zhang, J. & Davies, W. J. (1994). Does abscisic acid play a stress physiological role in maize plants growing in heavily compacted soil? Journal of Experimental Botany, 45, 221-226.
  23. Hung, K. T. & Kao, C. H. (2004). Hydrogen peroxide is necessary for abscisic acid induced senescence of rice leaves. Journal of Plant Physiology, 161, 1347-1357.
  24. Hussain, S., Saleem, M. F., Ashraf, M. Y., Cheema, M. A. & Haq, M. A. (2010). Abscisic acid, a stress hormone helps in improving water relations and yield of sunflower (Helianthus annuus L.) hybrids under drought. Pakistan Journal of Botany, 42, 2177-2189.
  25. Jaleel, C. A., Manivannan, P., Wahid, A., Farooq, M., Al-Juburi, H. J., Somasundaram, R. & Panneerselvam, R. (2009). Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition. International Journal ofAgriculture and Biology, 11, 100-105.
  26. Kang, D. J., Seo, Y. J., Ishii, R., Kim, K. U., Shin, D. H., Park, S. K., Jang, S. W. & Lee, I. J. (2005). Jasmonic acid differentially affects growth, ion uptake and abscisic acid concentration in salt-tolerant and salt-sensitive rice cultivars. Journal of Agronomy and Crop Science, 191, 273-282.
  27. Kar, M. & Mishra, D. (1976). Catalase, peroxidase, polyphenol oxidase activities during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57, 315-319.
  28. Karimi, G., Ziaee, T. & Nazari, A. (2008). Effect of Portulaca oleraceae L. extracts on the morphine dependence in mice. Iranian Journal of Basic Medical Science, 10, 229-232.
  29. Khodary, S. E. A. (2004). Effect of salicylic acid on the growth, photosynthesis and carbohydrate metabolism in salt-stressed maize plants. International Journal of Agriculture and Biology, 6: 5–8.
  30. Kochert, G. (1978). Carbohydrate determination by the phenol sulfuric acid method. In: Hellebust JA, Craigie JS, (Ed) Handbook of Phycological Methods, Physiological and Biochemical Methods, pp.95-97.
  31. Laribi, B., Bettaieb, I., Kouki, K., Sahli, A., Mougou, A. & Mazrouk, B. (2009). Water deficit effects on caraway (Carum carvi L.) growth, essential oil and fatty acid composition. Industrial Crops and Products, 30, 372-379.
  32. Li, Z., Zhao, X., Sandhu, A. K. & Gu, L. (2010). Effects of exogenous abscisic acid on yield, antioxidant capacities, and phytochemical contents of greenhouse grown lettuces. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 58, 6503-6509.
  33. Lisar, S. Y. S., Motafakkerazad, R., Hossain, M. M. & Rahman, I. M. M. (2012). Water Stress in Plants: causes, effects and responses. In: Rahman I.M.M. (Ed). Water Stress. (pp. 1-14.) In Tech Publications.
  34. Mafakheri, A., Siosemardeh, A., Bahramnejad, B., Struik, P. C. & Sohrabi, Y. (2010). Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll content in three Chickpea cultivars. Australian Journal of Crop Science, 4, 580-585.
  35. Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidant and stress tolerance. Annual Review of Plant Biology, 7, 405-415.
  36. Mundree, S. G., Baker, B., Mowla, S. H., Peters, S, Marais, S., Willigen, C. V., Govender, K., Maredza, A., Muyanga, S., Farrant, J. M. & Thomson, J. A. (2002). Physiological and molecular insights into drought tolerance. African Journal of Biotechnology, 1, 28-38.
  37. Nakano, Y. & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in Spinach chloroplasts. Plant Cell Physiology, 22, 867-280.
  38. Nematollahi, E., Jafari, A. & Bagheri, A. (2012). Effect of drought stress and salicylic acid on photosynthesis pigments and macronutrients absorption in two sunflower (Helianthus annuus L.) cultivars. Journal of Plant Ecophysiology, 5, 37-51. (In Persian)
  39. Nourzad, S., Ahmadian, A., Moghaddam, M. & Daneshfar, E. (2014). Effect of drought stress on yield, yield components and essential oil in coriander (Coriandrum sativum L.) treated with organic and inorganic fertilizers. Journal of Crops Improvement, 2, 289-302. (In Persian)
  40. Palliotti, A., Poni, S., Silvestroni, O., Tombesi, S. & Bernizzoni, F. (2011). Morpho-structural and physiological performance of Sangiovese and Montepulciano (Vitis vinifera) under non-limiting water supply conditions. Functional Plant Biology, 38, 888-898.
  41. Pattanagul, W. (2011). Exogenous abscisic acid enhances sugar accumulation in rice (Oryza sativa L.) under drought stress. Asian Journal of Plant Science, 10, 212-219.
  42. Rahbarian, P. & Salehi Sardoei, A. (2014). Effects of drought stress and manure on herb yield and essential oil of dragonhead (Dracocephalum moldavica). 2th Congress of Organic Agriculture, Ardabil, pp.212-217.
  43. Rahimi, Z. & Kafi, M. (2009). Effects of drought stress on germination characteristics of purslane (Portulaca oleracea L.). Environmental Stresses in Agricultural Sciences, 2(1), 87-91.
  44. Rahmani, N., Valadabadi, S. A. R., Daneshian, J. & Bigdeli, M. (2008). The effects of water deficit stress and nitrogen on oil yield of Calendula officinalis L. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 24(1), 101-108. (In Persian)
  45. Ramrodi, M. & Khamr, R. (2013). Interaction effects of salicylic acid spraying and different irrigation intervals on some quantity and quality traits and osmoregulators in basil (Ocimum basilicum). Journal of Applied Research of Plant Ecophysiology, 1(1), 19-31. (In Persian)
  46. Rechinger, K. (1982). Flora Iranica. N150, Academishe Druk. U Verlag Sustalt Gratz, pp. 439.
  47. Rezapor, A. R., Heidari, M. R., Galavi, M. & Ramrod, M. (2011). Effect of water stress and different amounts of sulfur fertilizer on grain yield, yield components and osmotic adjustment in Nigella sativa. Iranian Journal of Medical and Aromatic Plants, 3(53), 384-396. (In Persian)
  48. Rinaldi, R., Amodio, M. L. & Colelli, G. (2010). Effect of temperature and exogenous ethylene on the physiological and quality traits of purslane (Portulaca oleracea L.) leaves during storage. Postharvest Biology and Technology, 58, 147-156.
  49. Seki, M., Umezawa, T., Urano, K. & Shinozaki, K. (2007). Regulatory metabolic networks in drought stress responses. Current Opinion in Plant Biology, 10, 296-302.
  50. Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. & Dixon, K. (2000). Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plant. Plant Growth Regulation, 30, 157-161.
  51. Setayesh-mehr, Z. & Ganjali, A. (2013). Effects of drought stress on growth and physiological characteristics of Anethum graveolens L. Iranian Journal of Horticultural Science, 27(1), 27-35.
  52. Shen, B., Jensen R. G. & Bohnert, H.J. (1997). Mannitol protects against oxidation by hydroxyl radicals. Plant Physiology, 115, 527-532.
  53. Shubhra, K., Dayal, J., Goswami, C. L. & Munjal, R. (2004). Effects of water-deficit on oil of Calendula aerial parts. Biologia Plantarum, 48(3), 445-448.
  54. Sibi, M., Mirzakhani, M. & Gomarian, M. (2012). Response of physiological characteristics to water stress, application of salicylic acid and zeolite in Safflower. International Journal of Agriculture andCrop Sciences, 4(4), 151-156.
  55. Singh, B. & Usha, K. (2003). Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedling under water stress. Plant Growth Regulation, 39, 137-14.
  56. Tari, I., Csiszar, J., Szalai, G., Horvath, F., Pecsvaradi, A., Kiss, G., Szepesi, A., Szabo, M. & Redei, L. (2002). Acclimation of tomato plants to salinity stress after a salicylic acid pretreatment. Acta Biomaterialia, 46, 55-56.
  57. Wagner, G. J. (1979). Content and vacuole/extra vacuole distribution of neutral sugars, free amino acids, and anthocyanin in protoplast. Plant Physiology, 64, 88-93.
  58. Wang, X., Cai, X., Xu, C., Wang, Q. & Dai, S. (2016). Drought-responsive mechanisms in plant leaves revealed by proteomics. International Journal of Molecular Sciences, 17, 1-30.
  59. Wojdylo, A., Oszmianski, J. & Czemerys, R. (2007). Antioxidant activity and phenolic compounds in 32 selected herbs. Food Chemistry, 105: 940–949.
  60. Yeganehpoor, F., Zehtab Salmasi, S., Shafagh Kolvanagh, J., Ghassemi Golezani, K. & Dastborhan, S. (2017). Effect of some morphological traits and oil content of coriander seeds in response to bio-fertilizer and salicylic acid under water stress. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 10(1), 140-149.
  61. Zhou, X. M., Mackenzie, A. F., Madramootoo, C. A. & Smith, D. L. (1999). Effects of stem-injected plant growth regulator, with or without sucrose, on grain production, biomass and photosynthetic activity of field-grown corn plants. Journal of Agronomy and Crop Science, 183, 103-110.

[1] Association of Official Analytical Chemists

[2] phenylalanine ammonia-lyase

References

  1. REFERENCES

    1. Abaspor, H. & Rezaei, H. (2014). Effects of salicylic acid and jasmonic acid on hill reaction and photosynthetic pigment (Dracocephalum moldavica L.) in different levels of drought stress. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 2, 2850-2859.
    2. Alahdadi, I., Oraki, H. & Parhizkar-Khajani, F. (2011). Effect of water stress on yield and yield components of sunflower hybrids. African Journal of Biotechnology, 10(34), 6504-6509.
    3. Amin, A. A., Rashad, M. & El-Abagy, H. M. H. (2007). Physiological effect of indole-3-butyric acid and salicylic acid on growth, yield and chemical constituents of onion plants. Journal of Applied Science Research, 3, 1554-1563.
    4. AOAC. (1990). Fatty acids in oil and fats. In: Helrich K. (Ed), Official methods of analysis. 15th edition, (pp. 963-964.) USA.Azarakhshi, M., Farzadmehr, L., Eslah, M. & Sahabi, H. (2013). An investigation on trends of annual and seasonal rainfall and temperature in different climatologically regions of Iran. Journal of Range and Watershed Management, 66, 1-16. (In Persian)
    5.  Arfan, M. H., Athar, R. & Ashraf, M. (2007). Does exogenous application of salicylic acid through the rooting medium modulate growth and photosynthetic capacity in two differently adapted spring wheat cultivars under salt stress? Journal of Plant Physiology, 6, 685-694.
    6. Barbosa-Filho, J. M., Alencar, A. A., Nunes-Tomaz, A. C., Sena-Filho, J. G. & Athayde-Filho, P.F. (2008). Sources of alpha, beta, gamma, delta and epsiloncarotenes: A twentieth century review. Revista Brasileria Farmacognosia, 18, 135-154.
    7. Bates, L. S., Waldren, R. P. & Teare, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.
    8. Belin, C., Thomine, S. & Schroeder, J. I. (2010). Water balance and the regulation of stomatal movements. In: Pareek A., Sopory S.K., Bohnert H.J. and Govindjee (Ed). Abiotic stress adaptation in plants. (pp. 283-305.) Springer, Dordrecht, Netherlands.
    9. Bradford, M. M. (1976). Arapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Annual Biochemistry, 72, 248-254.
    10. Cellier, F., Conejero, G., Breitler, J. C. & Casse, F. (1998). Molecular and physiological responses to water deficit in drought sensitive lines of sunflower. Plant Physiology, 116, 319-328.
    11. Chae, H. S., Faure, F. & Kieber, J. J. (2003). The eto1, eto2, and eto3 mutations and cytokinin treatment increase ethylene biosynthesis in arabidopsis by increasing the stabil- ity of ACS protein. Plant and Cell, 15, 545-559.
    12. Chan, K., Islam, M. W., Kamil, M., Radhakrishna, R., Zakaria M. N. & Habibullah, M. (2000). The analgesic and anti-inflammatory effects of Portulaca oleracea L. Journal of Ethnopharmacology, 73, 445-451.
    13. Chance, B. & Maechly, A. C. (1995). Assay of catalases and peroxidase. Methods in enzyme, 2, 764-775.
    14. El-Lateef-Gharib, F. (2006). Effect of salicylic acid on the growth, metabolic activities and oil content of basil and marjoram. International Journal of Agriculture and Biology, 8(4), 485-492.
    15. El-Tayeb, M. A. & Ahmed, N. L. (2010). Response of wheat cultivars to drought and salicylic acid. American-Eurasian Journal of Agronomy, 3, 1-7.
    16. Fanaei, H., Keikha, H. & Piri, I. (2015). Effect of seed priming on grain and oil yield of safflower under water deficit conditions. Iranian Journal of Seed Science and Research, 2(2), 49-59. (In Persian)
    17. Farooq, M., Basra, S. M. A., Wahid, A., Ahmad, N. & Saleem, B. A. (2009). Improving the salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) by exogenous application of salicylic acid. Journal of Agronomy and Crop Science, 195, 237-246.
    18. Ghasemzadeh, A. & Jaafar, H. Z. (2012). Effect of salicylic acid application on biochemical changes in ginger (Zingiber officinale Roscoe). Journal of Medicinal Plant Research, 6, 790-795.
    19. Ghasemzadeh, A., Talei, D., Jaafar, H. Z. E., Juraimi, A. S., Muda-Mohamed, M. T., Puteh, A. & Halim, M. R. A. (2016). Plant-growth regulators alter phytochemical constituents and pharmaceutical quality in Sweet potato (Ipomoea batatas L.). BMC Complementary and Alternative Medicine, 16, 152-166.
    20. Ghassemi-Golezani, K., Ghassemi, S. & Zehtab-Salmasi, S. (2018). Changes in essential oil-content and composition of ajowan (Carum copticum L.) seeds in response to growth regulators under water stress. Scientia Horticulturae, 231, 219-226.
    21. Hafeez, B., Khanif, Y. M. & Saleem, M. (2013). Role of zinc in plant nutrition - a review. American Journal of Experimental Agriculture, 3, 374-391.
    22. Hartung, W., Zhang, J. & Davies, W. J. (1994). Does abscisic acid play a stress physiological role in maize plants growing in heavily compacted soil? Journal of Experimental Botany, 45, 221-226.
    23. Hung, K. T. & Kao, C. H. (2004). Hydrogen peroxide is necessary for abscisic acid induced senescence of rice leaves. Journal of Plant Physiology, 161, 1347-1357.
    24. Hussain, S., Saleem, M. F., Ashraf, M. Y., Cheema, M. A. & Haq, M. A. (2010). Abscisic acid, a stress hormone helps in improving water relations and yield of sunflower (Helianthus annuus L.) hybrids under drought. Pakistan Journal of Botany, 42, 2177-2189.
    25. Jaleel, C. A., Manivannan, P., Wahid, A., Farooq, M., Al-Juburi, H. J., Somasundaram, R. & Panneerselvam, R. (2009). Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition. International Journal ofAgriculture and Biology, 11, 100-105.
    26. Kang, D. J., Seo, Y. J., Ishii, R., Kim, K. U., Shin, D. H., Park, S. K., Jang, S. W. & Lee, I. J. (2005). Jasmonic acid differentially affects growth, ion uptake and abscisic acid concentration in salt-tolerant and salt-sensitive rice cultivars. Journal of Agronomy and Crop Science, 191, 273-282.
    27. Kar, M. & Mishra, D. (1976). Catalase, peroxidase, polyphenol oxidase activities during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57, 315-319.
    28. Karimi, G., Ziaee, T. & Nazari, A. (2008). Effect of Portulaca oleraceae L. extracts on the morphine dependence in mice. Iranian Journal of Basic Medical Science, 10, 229-232.
    29. Khodary, S. E. A. (2004). Effect of salicylic acid on the growth, photosynthesis and carbohydrate metabolism in salt-stressed maize plants. International Journal of Agriculture and Biology, 6: 5–8.
    30. Kochert, G. (1978). Carbohydrate determination by the phenol sulfuric acid method. In: Hellebust JA, Craigie JS, (Ed) Handbook of Phycological Methods, Physiological and Biochemical Methods, pp.95-97.
    31. Laribi, B., Bettaieb, I., Kouki, K., Sahli, A., Mougou, A. & Mazrouk, B. (2009). Water deficit effects on caraway (Carum carvi L.) growth, essential oil and fatty acid composition. Industrial Crops and Products, 30, 372-379.
    32. Li, Z., Zhao, X., Sandhu, A. K. & Gu, L. (2010). Effects of exogenous abscisic acid on yield, antioxidant capacities, and phytochemical contents of greenhouse grown lettuces. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 58, 6503-6509.
    33. Lisar, S. Y. S., Motafakkerazad, R., Hossain, M. M. & Rahman, I. M. M. (2012). Water Stress in Plants: causes, effects and responses. In: Rahman I.M.M. (Ed). Water Stress. (pp. 1-14.) In Tech Publications.
    34. Mafakheri, A., Siosemardeh, A., Bahramnejad, B., Struik, P. C. & Sohrabi, Y. (2010). Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll content in three Chickpea cultivars. Australian Journal of Crop Science, 4, 580-585.
    35. Mittler, R. (2002). Oxidative stress, antioxidant and stress tolerance. Annual Review of Plant Biology, 7, 405-415.
    36. Mundree, S. G., Baker, B., Mowla, S. H., Peters, S, Marais, S., Willigen, C. V., Govender, K., Maredza, A., Muyanga, S., Farrant, J. M. & Thomson, J. A. (2002). Physiological and molecular insights into drought tolerance. African Journal of Biotechnology, 1, 28-38.
    37. Nakano, Y. & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in Spinach chloroplasts. Plant Cell Physiology, 22, 867-280.
    38. Nematollahi, E., Jafari, A. & Bagheri, A. (2012). Effect of drought stress and salicylic acid on photosynthesis pigments and macronutrients absorption in two sunflower (Helianthus annuus L.) cultivars. Journal of Plant Ecophysiology, 5, 37-51. (In Persian)
    39. Nourzad, S., Ahmadian, A., Moghaddam, M. & Daneshfar, E. (2014). Effect of drought stress on yield, yield components and essential oil in coriander (Coriandrum sativum L.) treated with organic and inorganic fertilizers. Journal of Crops Improvement, 2, 289-302. (In Persian)
    40. Palliotti, A., Poni, S., Silvestroni, O., Tombesi, S. & Bernizzoni, F. (2011). Morpho-structural and physiological performance of Sangiovese and Montepulciano (Vitis vinifera) under non-limiting water supply conditions. Functional Plant Biology, 38, 888-898.
    41. Pattanagul, W. (2011). Exogenous abscisic acid enhances sugar accumulation in rice (Oryza sativa L.) under drought stress. Asian Journal of Plant Science, 10, 212-219.
    42. Rahbarian, P. & Salehi Sardoei, A. (2014). Effects of drought stress and manure on herb yield and essential oil of dragonhead (Dracocephalum moldavica). 2th Congress of Organic Agriculture, Ardabil, pp.212-217.
    43. Rahimi, Z. & Kafi, M. (2009). Effects of drought stress on germination characteristics of purslane (Portulaca oleracea L.). Environmental Stresses in Agricultural Sciences, 2(1), 87-91.
    44. Rahmani, N., Valadabadi, S. A. R., Daneshian, J. & Bigdeli, M. (2008). The effects of water deficit stress and nitrogen on oil yield of Calendula officinalis L. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 24(1), 101-108. (In Persian)
    45. Ramrodi, M. & Khamr, R. (2013). Interaction effects of salicylic acid spraying and different irrigation intervals on some quantity and quality traits and osmoregulators in basil (Ocimum basilicum). Journal of Applied Research of Plant Ecophysiology, 1(1), 19-31. (In Persian)
    46. Rechinger, K. (1982). Flora Iranica. N150, Academishe Druk. U Verlag Sustalt Gratz, pp. 439.
    47. Rezapor, A. R., Heidari, M. R., Galavi, M. & Ramrod, M. (2011). Effect of water stress and different amounts of sulfur fertilizer on grain yield, yield components and osmotic adjustment in Nigella sativa. Iranian Journal of Medical and Aromatic Plants, 3(53), 384-396. (In Persian)
    48. Rinaldi, R., Amodio, M. L. & Colelli, G. (2010). Effect of temperature and exogenous ethylene on the physiological and quality traits of purslane (Portulaca oleracea L.) leaves during storage. Postharvest Biology and Technology, 58, 147-156.
    49. Seki, M., Umezawa, T., Urano, K. & Shinozaki, K. (2007). Regulatory metabolic networks in drought stress responses. Current Opinion in Plant Biology, 10, 296-302.
    50. Senaratna, T., Touchell, D., Bunn, E. & Dixon, K. (2000). Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plant. Plant Growth Regulation, 30, 157-161.
    51. Setayesh-mehr, Z. & Ganjali, A. (2013). Effects of drought stress on growth and physiological characteristics of Anethum graveolens L. Iranian Journal of Horticultural Science, 27(1), 27-35.
    52. Shen, B., Jensen R. G. & Bohnert, H.J. (1997). Mannitol protects against oxidation by hydroxyl radicals. Plant Physiology, 115, 527-532.
    53. Shubhra, K., Dayal, J., Goswami, C. L. & Munjal, R. (2004). Effects of water-deficit on oil of Calendula aerial parts. Biologia Plantarum, 48(3), 445-448.
    54. Sibi, M., Mirzakhani, M. & Gomarian, M. (2012). Response of physiological characteristics to water stress, application of salicylic acid and zeolite in Safflower. International Journal of Agriculture andCrop Sciences, 4(4), 151-156.
    55. Singh, B. & Usha, K. (2003). Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedling under water stress. Plant Growth Regulation, 39, 137-14.
    56. Tari, I., Csiszar, J., Szalai, G., Horvath, F., Pecsvaradi, A., Kiss, G., Szepesi, A., Szabo, M. & Redei, L. (2002). Acclimation of tomato plants to salinity stress after a salicylic acid pretreatment. Acta Biomaterialia, 46, 55-56.
    57. Wagner, G. J. (1979). Content and vacuole/extra vacuole distribution of neutral sugars, free amino acids, and anthocyanin in protoplast. Plant Physiology, 64, 88-93.
    58. Wang, X., Cai, X., Xu, C., Wang, Q. & Dai, S. (2016). Drought-responsive mechanisms in plant leaves revealed by proteomics. International Journal of Molecular Sciences, 17, 1-30.
    59. Wojdylo, A., Oszmianski, J. & Czemerys, R. (2007). Antioxidant activity and phenolic compounds in 32 selected herbs. Food Chemistry, 105: 940–949.
    60. Yeganehpoor, F., Zehtab Salmasi, S., Shafagh Kolvanagh, J., Ghassemi Golezani, K. & Dastborhan, S. (2017). Effect of some morphological traits and oil content of coriander seeds in response to bio-fertilizer and salicylic acid under water stress. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 10(1), 140-149.
    61. Zhou, X. M., Mackenzie, A. F., Madramootoo, C. A. & Smith, D. L. (1999). Effects of stem-injected plant growth regulator, with or without sucrose, on grain production, biomass and photosynthetic activity of field-grown corn plants. Journal of Agronomy and Crop Science, 183, 103-110.


    [

Iranian Journal of Field Crop Science
Volume 51, Issue 2
July 2020
Pages 49-61

Files

History

  • Receive Date: 27 November 2018
  • Revise Date: 30 March 2019
  • Accept Date: 07 April 2019
  • Publish Date: 21 June 2020

Share

How to cite

Statistics