Effects of Trichoderma Fungi on Growth and Productivity of Rapeseed in Late-Season Cultivation of East-Azarbaijan Cold Climate

. مقدمه

درحدود 90 درصد روغن خوراکی مصرفی کشور از طریق واردات تأمین می­شود (Ahmadi et al., 2022). گیاه کلزا جزء دانه­های روغنی سازگار با اقلیم­های زراعی کشور است (Yazdandoost-Hamedani, 2021). ارقام امروزی کلزا عملکرد دانه و روغن قابل قبولی از نظر اقتصادی داشته و کیفیت روغن بالایی دارند (Ahmadi et al., 2021). کلزا آینده نویدبخشی برای تأمین روغن خوراکی کشور می­تواند داشته باشد (Kimber & McGregor, 1995).

تنش سرما در پاییز با کاهش سرعت سبزشدن گیاهچه‌ها، رسیدن بوته­ها به روزت متحمل به سرما را با مشکل مواجه می­سازد (Auld et al., 1985). بین درصد سرمازدگی و عملکرد دانه کلزا همبستگی منفی و معنی­داری وجود دارد
(Balodis & Gaile, 2015). با تعویق تاریخ کاشت کلزای پاییزه، مدت بین تشکیل دو برگ متوالی در بوته­ها و دست­یابی به روزت متحمل به سرما بیشتر می­شود (Miralles et al., 2001). در تحقیقی با بررسی رابطه تاریخ کاشت و دما در ژنوتیپ­های پاییزه کلزا گزارش شد که با تاخیر در تاریخ کاشت، طول دوره نمو رویشی و زایشی به­صورت خطی کاهش یافته و عملکرد دانه دچار افت معنی­دار می­شود Faraji, 2014)). همبستگی مثبت و معنی­داری بین میزان رشد پاییزه بوته با عملکرد دانه در کلزا گزارش شده است (Arvin, et al., 2010). با تعویق تاریخ کاشت کلزا از 20 شهریور تا 20 مهرماه در حاشیه شرقی دریاچه ارومیه، درصد سرمازدگی گیاهان افزایش یافته و با افت ارتفاع بوته و تعداد خورجین در بوته، عملکرد دانه و روغن کاهش معنی­داری نشان داد (Pasban Eslam, 2013).

سوژهای قارچ تریکودرما (Trichoderma spp.) با ریشه گیاهان میزبان ایجاد همزیستی می­کنند و با تولید و ارسال پروتئین­های کوچک، پپتیدها و متابولیت­های فرار به گیاه میزبان و تأثیر بر تجلی ژن­ها، تسریع رشد و افزایش تحمل گیاهان نسبت به تنش­های غیر زیستی را باعث می­شوند (Harman, 2011). گزارش شده است اثر قارچ تریکودرما (Trichoderma asperellum T203) روی افزایش رشد ریشه کلزا از طریق افزایش سطح آنزیم 1-آمینوسیکلوپروپان-1-کربوکسیلات د آمیناز (ACCD) بوده است. این آنزیم توسط قارچ مذکور تولید شده و باعث افزایش فتوسنتز در گیاه میزبان می­شود (Viterbo et al., 2010). تلقیح خاک با دو گونه قارچ تریکودرما (T. parareesei و T. harzianum) باعث افزایش سرعت رشد و تحمل به کمبود آب در گیاهچه­های کلزا شد. این امر در اثر افزایش تجلی ژن­های مرتبط با مسیر تولید هورمون­های اسیدآبسیزیک و اتیلن بوده است (Poveda, 2020). در تحقیقی تلقیح بذر کلزا با قارچ تریکودرما در شرایط تنش شوری باعث افزایش معنی­دار سرعت سبز شدن گیاهچه­ها شد
 (Somagh et al., 2017). تیمار بذر و یا خاک بستر کشت با قارچ تریکودرما باعث افزایش جذب کربن، میزان فتوسنتز، سرعت رشد و مقاومت به خشکی در گیاه گوجه فرنگی (Solanum lycopersicum) شد (Mastouri et al., 2010). تلقیح بذور گیاه ریحان (Ocimum basilicum) با قارچ تریکودرما باعث افزایش معنی­دار کاروتنوئید، کلروفیل a و b برگ­ها به­ویژه در شرایط تنش خشکی شد. همچنین تلقیح بذر با قارچ تریکودرما باعث افزایش 2/17 درصدی فعالیت آنتی­اکسیدانی، 7/31 درصدی کاروتنوئیدها و 2/52 درصدی در مقدار پرولین شد (Salahiostad et al., 2021). نتایج بررسی تیمار بذور کلزا با سوژهای قارچ تریکودرما در شرایط تنش خشکی نشان داد که با کلونیزه­شدن ریشه گیاهچه­ها با قارچ، رشد ریشه افزایش یافت. قارچ تریکودرما باعث تظاهر ژن­های مرتبط با تحمل به خشکی شده و سلولزی و پکتینی­شدن بافت­های رویشی گیاه را به تأخیر انداخته و باعث افزایش ترشح هورمون اکسین شد. در نهایت تیمار بذر با قارچ باعث افزایش معنی­دار ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی، تعداد خورجین در بوته، وزن هزار دانه و عملکرد دانه کلزا شد (Garstecka et al., 2023).

هدف مطالعه فراهم­نمودن امکان تعویق تاریخ کاشت پاییزه کلزا می­باشد. این امر با افزایش سرعت رشد گیاهچه­ها و بوته­ها برای رسیدن به روزت شش­برگی متحمل به سرما در زمان کوتاه­تر با استفاده از قارچ تریکودرما بررسی می­شود. همچنین اثرات کاربرد قارچ روی اجزای عملکرد، عملکرد دانه و روغن در اقلیم سرد آذربایجان شرقی مطالعه خواهد شد.

2. روش­شناسی پژوهش

پژوهش در ایستگاه خسروشاه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان شرقی با مشخصات جغرافیایی 46 درجه و 2 دقیقه شرقی، 37 درجه و 58 دقیقه شمالی اجرا شد. بافت خاک مزرعه آزمایشی لوم رسی تعیین شد (جدول 1). منطقه دارای اقلیم سرد و نیمه­خشک با زمستان­های یخبندان در سیستم پهنه­بندی کوپن است. مشخصات آب و هوایی محل آزمایش در جدول 2 آمده است. آزمایش به‌صورت اسپلیت­پلات بر پایه بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در دو سال زراعی از 1400 تا 1402 اجرا شد. عوامل آزمایش شامل تاریخ کاشت به عنوان فاکتور اصلی با سطوح 20 و 30 شهریورماه (به­هنگام) و 9 و 19 مهرماه (دیر­هنگام) و فاکتور فرعی تیمار قارچ تریکودرما با سطوح شاهد (بدون تیمار)، تیمار بذر و تیمار خاک بستر کاشت بودند. آزمایش روی رقم پاییزه احمدی (تهیه­شده از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، کرج) اجرا شد. این رقم داخلی بوده و آزاد گرده­افشان است. همچنین با اقلیم­های سرد و معتدل سرد کشور سازگاری دارد. فاصله ردیف­های کاشت 24 سانتی­متر و مقدار بذر شش کیلوگرم در هکتار در نظر گرفته شد. میزان تراکم 75 بوته در متر مربع بود. کرت­ها شامل شش ردیف به‌طول پنج متر بودند
 (Pasban Eslam, 2013).

به­منظور تهیه زادمایه بیولوژیک از جدایه Trichoderma harzianum نگهداری­شده در آزمایشگاه تحقیقاتی موسسه تحقیقات گیاه­پزشکی کشور استفاده شد. کد این جدایه TH-SU-K-1 است. برای تهیه زادمایه روش تغییریافته نراقی و همکاران
 (Naraghi et al., 2006) و سبوس برنج استفاده شد. به هنگام کشت قارچ روی سبوس برنج، نخست مقداری از آن به مدت 24 ساعت در آب گرم خیسانده و سپس روی کاغذ صافی پهن شد. سپس 50 گرم از این ماده با قرارگیری در کیسه­های پلاستیکی به داخل اتوکلاو ( فشار 5/1 اتمسفر، دمای 121 درجه سانتی­گراد به مدت 20 دقیقه) منتقل شد. در ادامه 10 میلی­لیتر از سوسپانسیون­های حاوی اسپور مربوط به جدایه قارچ T. harzianum با رقت 106 اسپور در میلی لیتر به­طور جداگانه در داخل کیسه­های پلاستیکی ریخته شد. با تکان­دادن آن، سطح بستر کشت کاملا با سوسپانسیون قارچی آغشته شده و سپس همه کیسه­ها در انکوباتور30 درجه سانتی­گراد به مدت سه هفته قرار گرفتند تا اسپورهای قارچ کاملا روی سطح بستر کشت مشاهده شوند. سپس محتویات مربوط به هر کیسه، خارج شده و پس از خشک­شدن کاملا آسیاب و خرد شدند. بدین­ترتیب از پودر به­دست­آمده به عنوان زادمایه جهت آغشته­سازی بذور و افزودن به خاک استفاده شد. لازم به توضیح است که بر اساس منابع موجود، قارچ Trichoderma harzianum بومی خاک­های ایران بوده و دارای شرایط رشد و تثبیت در اغلب خاک­ها است (Fani et al., 2012; Naraghi et al., 2014;
Talie-Tabari et al., 2017).

در پاییز قبل از کاهش میانگین دمای روزانه هوا به کمتر از صفر گیاهی کلزا که پنج درجه سانتی‌گراد است
 (Kimber & McGregor, 1995)، تعداد بوته در هر کرت آزمایشی شمارش شدند. این کار در فصل بهار نیز تکرار شد و درصد سرمازدگی کرت­ها به­دست آمد (Auld et al., 1985). همچنین از هر کرت آزمایشی 10 بوته انتخاب و در طول دوره رشد روزت پاییزه با تعیین وزن خشک بوته­ها به­صورت هفتگی، سرعت رشد مطلق آنها بر حسب گرم بر روز در متر مربع با استفاده از رابطه یک محاسبه شد (Soleimani et al., 2010):                AGR= (W₂-W₁)/(d₂-d₁)

در رابطه یک، :ARG (Absolut Growth Rate) سرعت رشد مطلق، :(W₂-W₁) تفاوت وزن خشک بوته بین دو نمونه­برداری و :(d2-d1) فاصله زمانی بین دو نمونه­برداری.

شاخص سبزینگی برگ با دستگاه کلروفیل­متر (Minolta Moel: SPAD-502 ) در مرحله روزت پاییزه روی جوان­ترین برگ­های بالغ تعیین شد. برای اندازه­گیری ارتفاع بوته، تعداد خورجین در بوته و طول خورجین10 بوته تصادفی از هر کرت آزمایشی انتخاب شدند. تعداد دانه در خورجین با شمارش دانه‌ خورجین‌های 10 بوته تصادفی از هر کرت حاصل شد. برای تعیین وزن هزار دانه در هر واحد آزمایشی هشت نمونه 100 دانه‌ای پس از برداشت به­طور تصادفی انتخاب و توزین شد. پس از رسیدگی فیزیولوژیک دانه، با حذف حاشیه‌ها و برداشت تمامی بوته‌های کرت در 30 و 28 خرداد ماه به­ترتیب برای سال اول و دوم آزمایش، عملکرد دانه محاسبه شد. درصد روغن دانه­ها به­روش سوکسله تعیین شد (Mirnezami-Ziabari & Sanei-Shriatpanah, 1994). پس از انجام آزمون بارتلت، آنالیز­های آماری، مقایسه میانگین‌ها با آزمون توکی و تعیین همبستگی صفات با استفاده از نرم­افزار آماری SPSS نسخه 24 صورت گرفت. 

3. یافته­های پژوهش و بحث

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که بین دو سال آزمایش از نظر خصوصیات مورد مطالعه اختلاف معنی­داری دیده نشد. اثر هر دو عامل تاریخ کاشت و تیمار قارچ تریکودرما بر همه صفات مورد بررسی (غیر از تیمار قارچ بر درصد روغن دانه) معنی­دار بودند (جدول 3). اثر متقابل دو عامل تاریخ کاشت و تیمار قارچ تریکودرما بر شاخص سبزینگی برگ، سرعت رشد بوته، درصد سرمازدگی، ارتفاع بوته، تعداد خورجین در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، درصد روغن دانه و عملکرد روغن معنی­دار بود (جدول 3).

نتایج مقایسه میانگین صفات نشان داد که شاخص سبزینگی برگ، سرعت رشد بوته در مرحله روزت پاییزه و درصد سرمازدگی در تیمارهای مختلف قارچ تریکودرما بین دو تاریخ کاشت 20 و 30 شهریور ماه تفاوت معنی­داری نداشت؛ ولی با تغییر تاریخ کاشت از 20 شهریور به 19 مهرماه شاخص سبزینگی برگ و سرعت رشد بوته در مرحله روزت پاییزه در بوته­های کلزا به­طور معنی­داری کاهش و درصد سرمازدگی افزایش یافت. استفاده از قارچ تریکودرما به روش تلقیح بذر و تلقیح خاک موجب شد که شاخص سبزینگی برگ و سرعت رشد بوته بیشتر و درصد سرمازدگی در مقایسه با تیمار­های شاهد کمتر شود؛ ولی بوته­های حاصل از تلقیح بذر با قارچ تریکودرما، به­طور معنی­داری در همه تاریخ­های کاشت مورد مطالعه، شاخص سبزینگی برگ و سرعت رشد بوته بیشتر و درصد سرمازدگی کمتری در مقایسه با گیاهان کرت­های شاهد (بدون تیمار) و تلقیح خاک با قارچ نشان داد (جدول 4).

درصد سرمازدگی در بوته­های مربوط به تاریخ کاشت 19 مهرماه در کرت­های شاهد و تیمار تلقیح خاک با قارچ تریکودرما به­ترتیب 2/35 و 7/28 درصد بود؛ ولی در بوته­های به­دست­آمده از بذور تلقیح­شده با قارچ تریکودرما 3/21 درصد دیده شد (جدول 4). ضریب همبستگی ساده درصد سرمازدگی با شاخص سبزینگی برگ (67/0-r= )، سرعت رشد بوته (91/0- r=) و عملکرد دانه (94/0-r= ) و روغن (94/0-r= ) منفی و در سطح یک درصد معنی­دار به­دست آمد (جدول 5). در تحقیقی تیمار گیاهچه­های گل کلم (Brassica oleracea) با قارچ تریکودرما باعث افزایش معنی­دار غلظت کلروفیل a و b در برگ­ها شد (Afshari et al., 2018). نتایج بررسی اثرات تیمار بذر با قارچ تریکودرما روی جوانه­زنی و سبز­شدن بذور کلزا نشان داد که درصد جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه به­طور معنی­داری افزایش یافت (Ghasemialitappeh et al., 2019). نتایج یک پژوهش نشان داد که همزیستی قارچ تریکودرما با شلغم روغنی (Brassica rapa L.) باعث افزایش رشد ریشه و توان جذب عناصر غذایی (نیتروژن، فسفر و پتاسیم) از خاک توسط ریشه­های گیاه شد. اثرات این همزیستی در خاک­های فقیر بیشتر بود. در این تحقیق افزایش جذب عناصر غذایی رشد بوته­های کلزا را افزایش داد (Gaporale et al., 2019).

نتایج دو ساله این تحقیق نشان داد که قارچ تریکودرما با افزایش گسترش ریشه و ساخت سبزینه در کلزا و در نتیجه افزایش رشد گیاهچه­ها و بوته­های روزت باعث شد که بوته­ها در زمان کوتاه­تری به شکل متحمل به سرما رسیده و در نتیجه درصد سرمازدگی کرت­های آزمایشی به­ویژه در تاریخ کاشت 19 مهرماه (یک ماه تاخیر از تاریخ کاشت توصیه­شده برای منطقه آزمایش و اقلیم­های سرد کشور) به­طور معنی­داری کاهش داشته باشد. اثرات مذکور روی بوته­های کلزای پاییزه در حالت تیمار بذر با قارچ بسیار چشمگیرتر بود (جدول 4 و شکل 1). بنابراین درصورت تلقیح بذور با قارچ تریکودرما می­توان تاریخ کاشت کلزای پاییزه در اقلیم­های سرد کشور را حدود یک ماه به تأخیر انداخت. نتایج یک مطالعه نشان داد که تیمار بذور گندم با قارچ تریکودرما باعث افزایش معنی­دار تحمل به تنش شوری در گیاهچه­های حاصل شد Zhang et al., 2016)). دلیل این واکنش در گیاه بهبود عملکرد سیستم دفاعی آنتی اکسیداتیو و جلوگیری از تخریب سلول­ها و نیز تجلی ژن مرتبط با تحمل به خشکی در گیاهان بیان شده است.

نتایج این آزمایش حاکی از آن است که با تعویق تاریخ کاشت ارتفاع بوته، تعداد خورجین در بوته، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن در همه سطوح تیماری قارچ تریکودرما به­طور معنی­داری کاهش یافت؛ اما مقدار این کاهش در تیمار­های قارچ تریکودرما همواره کمتر بود. در همه تاریخ­های کشت مقادیر این صفات در گیاهان کلزای حاصل از بذور تلقیح­شده با قارچ تریکودرما به­طور معنی­داری بیشتر بودند (جدول 4). در تاریخ کاشت 20 شهریورماه عملکرد دانه و روغن در تیمار شاهد به­ترتیب 3706 و 1692 کیلوگرم در هکتار بود. این عملکردها در تیمار تلقیح بذر با قارچ تریکودرما به­ترتیب 4735 و 2115 کیلوگرم در هکتار حاصل شد. در تاریخ کاشت 19 مهرماه عملکرد دانه و روغن کرت­های تیمار شاهد به­ترتیب 2451 و 1075 کیلوگرم در هکتار بود که در تیمار تلقیح بذر با قارچ به­ترتیب 3128 و 1398 کیلوگرم در هکتار حاصل شد (جدول 4). به­طور کلی در تاریخ کاشت 20 شهریورماه عملکرد دانه و روغن بذور تلقیح­شده با قارچ تریکودرما در مقایسه با شاهد به­ترتیب 1029 و 423 کیلوگرم در هکتار بیشتر بودند. این مقادیر با یک ماه تأخیر در تاریخ کشت 19 مهرماه به­ترتیب 677 و 323 کیلوگرم در هکتار به­دست آمد.

در نهایت بایستی گفت تیمار تلقیح بذور کلزا با قارچ تریکودرما همواره باعث افزایش معنی­دار عملکرد دانه نسبت به تیمار شاهد شد (شکل 1)؛ ولی در تاریخ­های کشت دیرهنگام علاوه بر آن، اثر معنی­داری روی کاهش درصد سرمازدگی مزرعه دارد (جدول 4). نتایج یک مطالعه حاکی از آن است که همزیستی قارچ تریکودرما با دو رقم هایولا 401 و ساری گل کلزا باعث افزایش معنی­دار ارتفاع بوته، تعداد خورجین در بوته، طول خورجین و عملکرد دانه شد (Tashakorifard et al., 2017). اغلب قارچ­های تریکودرما با ترشح اسیدهای آلی مثل اسیدگلوکونیک، اسیدفوماریک و اسیدسیتریک محیط اطراف ریشه گیاهان همزیست را اسیدی می­کنند. این اسیدهای ارگانیک قادر به حل فسفات، کاتیون­های ریزمغذی شامل آهن، منگنز و منیزیم می­باشند
 (Gaporale et al., 2019). بنابراین استفاده از قارچ تریکودرما در زراعت کلزا با بهبود حاصلخیزی خاک و جذب عناصر غذایی باعث افزایش تولید محصول می­شود. همبستگی بین عملکرد دانه و روغن با یکدیگر (99/0r=) و با اجزای عملکرد دانه (تعداد خورجین در بوته 89/0r= ، تعداد دانه در خورجین 94/0-r= و وزن هزار دانه 94/0r=) و همچنین شاخص سبزینگی برگ (74/0r=) و سرعت رشد بوته در مرحله روزت پاییزه (55/0r=) مثبت و معنی­دار و با درصد سرمازدگی مزرعه در طول زمستان منفی و معنی­دار (67/0-r= ) شد (جدول 5). داده­های آزمایش نشان می­دهد بوته­هایی که در مرحله روزت پاییزه سبزینگی بیشتر و رشد بالاتری داشتند، در طول زمستان کمتر دچار سرمازدگی شده و با داشتن اجزای عملکرد دانه بیشتر، عملکرد دانه و روغن بالاتری تولید کردند (جدول­های 4 و 5). بین میزان رشد بوته و تعداد خورجین در بوته با همدیگر و با عملکرد دانه ژنوتیپ­های کلزا همبستگی مثبت و معنی­داری گزارش شده است (Arvin et al., 2010).

شکل 1. مقدار افزایش عملکرد دانه کلزای پاییزه در تیمارهای قارچ تریکودرما (Trichoderma harzianum L.) نسبت به تیمار شاهد.

4. نتیجه­گیری

نتایج دوساله پژوهش نشان داد که تعویق تاریخ کاشت پاییزه کلزا در اقلیم سرد آذربایجان شرقی از 20 شهریورماه (تاریخ توصیه­شده) به 19 مهرماه با کاهش معنی­دار سرعت رشد پاییزه (1/2 گرم بر روز در متر مربع) بوته­ها و عدم حصول شکل متحمل به سرما (روزت شش­برگی) باعث افزایش معنی­دار درصد سرمازدگی مزرعه (2/22 درصد) و در نهایت افت عملکرد دانه (1607 کیلوگرم در هکتار) و روغن (717 کیلوگرم در هکتار) شد. تیمار تلقیح بذر و خاک بستر کشت با قارچ تریکودرما باعث افزایش معنی­دار سرعت رشد مطلق بوته 35/0 و 55/0 گرم بر روز در متر مربع، غلظت سبزینگی 8/1 و 8/10، کاهش درصد سرمازدگی بوته­های کلزا در طول زمستان 1/4 و 2/8 درصد، افزایش عملکرد دانه 3/172 و 716 کیلوگرم در هکتار و روغن 7/88 و 339 کیلوگرم در هکتار به­ترتیب برای تیمار تلقیح خاک و بذر با قارچ تریکودرما شد. این اثرات در تیمار تلقیح بذر با قارچ تریکودرما در مقایسه با تلقیح خاک به­طور معنی­داری بیشتر بود. استفاده از قارچ تریکودرما به­صورت تیمار بذور کلزای پاییزه (رقم احمدی در این آزمایش به­کار رفت) سرعت رشد رویشی بوته­ها در پاییز را افزایش داد. بنابراین در کشت­های تاخیری بوته­ها در مدت زمان کوتاه­تری به­شکل روزت محتمل به­سرمای شش­برگی رسیدند و درصد سرمازدگی بوته­ها کاهش معنی­داری نشان داد. در نهایت همزیستی قارچ مذکور با ریشه گیاهان کلزا با افزایش معنی­دار عملکرد دانه و روغن باعث دست­یابی به عملکرد­های بالاتر در کشت­های تاخیری اقلیم سرد دشت تبریز شد.

5. منابع

Ahmadi, K., Abedzadeh, H., Kazemian, A., & Rafie, M. (2022). Agriculture statistical book of Iran (year 2020-2021). Agriculture Jahad Ministry. P. 49. (In Persian).

Ahmadi, M., Omidi, M., Alizadeh, B., & Shah Nejat Bushehri, A.A. (2021). Evaluation of adaptation and sustainability of winter oilseed rape mutant lines in cold and mild cold regions of Iran by GGE bi-plot method. Plant Production, 44(3), 345-356.

Afshari, H., Esmaeeli, V., & Khazaee, M. (2018). Effects of various concentration of Trichoderma harzianum fungus on the phytochemical and antioxidative properties of cauliflower (Brassica napus L.) in the soils contaminated with lead. Journal of Nutrition Fasting and Health, 6(1), 35-44.

Arvin, P., Azizi, M., & Soltani, A. (2010). Comparison of yield and physiological indices of spring cultivars of oilseed rape species. Seed and Plant Journal, 25, 401-417. (In Persian).

Auld, D.L., Bettis, B.L., & Dial, M.G. (1985). Planting date and cultivar effects on winter rape production. Agronomy Journal, 6, 197-200.

Balodis, O., & Gaile, Z. (2015). Changes of winter oilseed rape plant survival during vegetation. Lativa University of Agriculture Journal, 33, 35-45.

Fani, S.R., Moradi-Ghahdarijani, M., Alipour-Moghaddam, M., Sharafati, A., Mohammadi-Moghaddam, M., Sedagati, A., & Khodaigan, P. (2012). Efficiency of local strains of Trichoderma harzianum in bio-control of pistachio compote. Journal of Plant Protection Science, 44(2), 243-252. (In Persian). 

Faraji, A. (2014). Effect of temperature and photoperiod on growth and development of two oilseed rape variety. Agricultural Plant Improvement Journal, 4, 1049-1062.

Gaporale, A.G., vitaglione, P., Troise, A.D., Pigna, M., & Ruocco, M. (2019). Influence of three different soil types on the interaction of two strains of Trichoderma harzianum with Brassica rapa subsp. Sylvestris cv. Escenta, under soil mineral fertilization. Geoderma Journal, 350, 11-18.

Garstecka, Z., Antoszewski, M., Mierek-Adamska, A., Kraukis, D., Niedojadlo, K., Kaliska, B., Hrynkiewicz, K., & Dabrowska, G.B. (2023). Trichoderma viride colonizes the roots of Brassica napus (L.) alters the expression of stress-responsive genes, and increases the yield of canola under field conditions during drought. International Journal of Molecular Science, 24, 1-22.

Ghasemialitappeh, M., Sadravi, M., & Mirabadi, A. (2019). Isolation and identification of trichoderma species and investigating their seed treatment effect on rapeseed (Brassica napus L.) germination. Cercetari Agronomice Moldova, 3, 43-50.

Harman, G.E. (2011). Multifunctional fungal plant symbionts: New tools to enhance plant growth and productivity. New Physiologist, 189, 647-649.

Kimber, D.S., & McGregor, D.I. (1995). The species and their origin of cultivation and world production. In: Kimber, D.S., & McGregor, D.I. (eds.). Brassica oilseeds. CAB International. Pp. 1-7.

Mastouri, F., Bjorkman, T., & Harman, G.E. (2012). Trichoderma harzianum strain T22 enhance antioxidant defense of tomato seedlings and resistance to water deficit. Molecular Plant Microbe Interaction, 25, 1264-1271.

Miralles, D.J., Ferro, B.C., & Slafer, G.A. (2001). Development responses to sowing date in wheat, barley and rapeseed. Field Crops Research, 71, 211-223.

Mirnezami-Ziabari, S.H., & Sanei-Shariatpanah, M. (1994). Usual methods in fats and oils analysis. Mashhad Astaneh Gods Press. 274p. (In Persian).

Naraghi, L., Heydari, A., & Ershad, J. (2006). Sporulation and stability of Talaromyces on residuals of different plants in order to biological control against cotton wilting (Verticilium dahlia). Journal of Plant Pathology, 42, 381-398. (In Persian).

Naraghi, L., Heydari, A., Hesan, A., & Sharifi, K. (2014). Evaluation of Talaromyces flavus and Trichoderma harzianum in biological control of sugar beet damping-off disease in the greenhouse and field conditions. International Journal of Agricultural Science and Research, 4(1), 64-75.

Pasban Eslam, B. (2013). Effect of different planting dates on yield and yield components of fall oilseed rape varieties. Iranian Journal of Agronomy Science, 44(1), 1-8. (In Persian).

Poveda, J. (2020). Trichoderma Parareesei favors the tolerance of rapeseed (Brassica napus L.) to salinity and drought due to a chorismate mutase. Agronomy Journal, 10(118), 2-14.

Salahiostad, M., Abedi, B., & Selahvarzi, Y. (2021). The effect of Trichoderma harzianum on the biochemical properties and photosynthetic pigments of basil under drought stress. Iranian Journal of Horticultural Science, 52(4), 999-1009.

Soleimani, F., Ahmadvand, G., & Saadatian, B. (2010). Investigation of growth indices and yield of canola (Brassica napus L.) in comparison with wild mustard (Sinapis arvensis L.) as influenced by different amount of nitrogen application. Journal of Agroecology, 2(4), 537-547. (In Persian).

Somagh, H.A., Mousavi, S.M., Omidi, H., Mohammadian E., & Hemmati, M. (2017). Canola seed germination and seedling growth in response to saline condition and bio-priming. Iran Journal Plant Physiology, 7, 2149-2156.

Talie-Tabari, F., Safaie, N., & Agajani, M. (2012). Macrophomina phaseolina residues and other attendant fungus in soybean residues and its effect Trichoderma harzianum on their population. Journal of Applied Research in Plant Protection, 1(1), 1-14. (In Persian).

Tashakorifard, E., Taghavi-Ghasemkheyli, F., Tajik-Ghanbary, M.A., & Bahmanyar, M.A. (2017). Symbiotic effect of Trichoderma atroviride on growth characteristics and yield of two cultivars of rapeseed (Brassica napus L.) in a contaminated soil treated with copper nitrate. Iranian Journal of Field Crops Research, 15(1), 74-86. (In Persian).

Viterbo, A., Landau, U., Kim, S., Chernin, L., & Chet, L. (2010). Characterization of ACC deaminase from the biocontrol and plant growth-promoting agent Trichoderma asperellum T203. Federation European Microbiological Societies Journal, 305, 42-48.

Yazdandoost-Hamedani, M. (2021). Introduction of oilseed rape cultivars for cultivation in intermediate and cold climates of Iran. Agriculture Press. AREEO. Agriculture Jahad Ministry. ISBN: 978-964-520-842-2, 20p. (In Persian).

Zhang, S., Gan, Y., & Xu, B. (2016). Application of plant-growth-promoting fungi Trichoderma longibrachiatum T₆ enhances tolerance of wheat to salt stress through improvement of anti-oxidative defense system and gene expression. Frontiers in Plant Science, 7(1405), 1-11.