Document Type : Research Paper
Authors
1 Department of Genetics and Plant Production, Faculty of Agriculture, Vali-e-Asr University of Rafsanjan, Rafsanjan, Iran.
2 Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, Vali-e-Asr University of Rafsanjan, Rafsanjan, Iran,
3 Department of Agronomy & Plant Breeding, Faculty of Agronomy Sciences, College of Agriculture & Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
. مقدمه
گندم بعد از برنج مهمترین گیاه زراعی در جهان است که حدود 18 درصد از کالری دریافتی و 20 درصد از پروتئین روزانه را برای انسان فراهم میکند. گندم یک غذای اصلی و از پرمصرفترین محصولات زراعی در تمام نقاط جهان است
(Reynolds et al., 2012). با ادامه رشد جمعیت انسانی، تولید گندم باید تا سال 2050 میلادی بیش از 40 درصد نسبت به سطح فعلی افزایش یابد تا برآوردهکننده تقاضا باشد (Reynolds & Braun, 2022).
گندم به دلیل سازگاری گسترده آن در طیف وسیعی از محیطها، مناطق خشک و مناطقی که کمبود آب خاک یک عامل محدودکننده اصلی رشد محصول است کشت میشود؛ ولی تولید آن به رطوبت ذخیرهشده خاک بستگی دارد
(Monneveux et al., 2012). علاوه بر این، فعالیتهای صنعتی و روند رو به رشد صنعتیشدن کشورها، دمای بالا و دسترسی نامنظم آب بر مناطق عمده تولیدکننده گندم تاثیر میگذارد (Thalassinos & Antoniadis, 2021; Yanagi, 2024). تلاش برای افزایش تولید گندم با بهکارگیری منابع ژنومی مختلف و شناسایی تنوع آللی درون گونه و خلق بهترین ترکیب آللی جهت تولید ارقام برتر امکانپذیر میباشد (Zhao et al., 2018; Montenegro et al., 2017).
افزایش تقاضا برای محصولات زراعی به خصوص گندم از یک طرف و کاهش بهرهوری کشاورزی توسط عوامل تنش زیستی و غیر زیستی از طرف دیگر، اهمیت و ضرورت تلاش برای درک چگونگی واکنش گیاهان به تنشهای مختلف و استفاده از دانش تولیدشده در برنامههای اصلاح نباتات جهت افزایش عملکرد را نشان میدهد (Dresselhaus & Hückelhoven 2018). در کشورهای تولیدکننده گندم توجه زیادی به انتخاب ژنوتیپهای پرمحصول و مقاوم در برابر عوامل نامطلوب محیطی میشود.
برای افزایش عملکرد، در دسترسداشتن منابع ژنتیکی با تنوع زیاد در صفات زراعی و فیزیولوژیکی از اهمیت زیادی برخوردار است. صفات عملکرد و اجزای آن بهطور موفقیتآمیزی برای تخمین تنوع ژنتیکی و اصلاح برای افزایش عملکرد مورد استفاده قرار گرفتهاند. صفات ارتفاع، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه در افزایش عملکرد گندم کمک زیادی کردهاند
(Adilova et al., 2020). ژرمپلاسم با تنوع ژنتیکی زیاد از ابزارهای اساسی برای اصلاح و تولید قابل اعتماد و پایدار محصولات غذایی است. به منظور بهرهبرداری موثر از ژرمپلاسم گیاهی، مطالعه و ارزیابی تنوع از فعالیتهای مستمر و همیشگی متخصصین اصلاح نباتات بوده است. استفاده از الگوریتمهای آماری چندمتغیره، استراتژی مهم برای طبقهبندی ژرمپلاسم و تجزیه و تحلیل روابط ژنتیکی بین و درون منابع اصلاحی است (Ajmal et al., 2013). نخستین ارزیابیهای تنوع، بر اساس صفات مورفولوژی و صفات زراعی بوده است (Condón et al., 2008). توسعه ارقام پرمحصول و پایدار در تنشهای زیستی و غیر زیستی، نیازمند ژرمپلاسم جدید و ارزیابی آن برای حفظ و استفاده مداوم از آنها میباشد (Dos Santos et al., 2009). روشهای مختلفی برای مطالعه تنوع ژنتیکی در گونههای گیاهی وجود دارد. استفاده از روشهای تجزیه و تحلیل چندمتغیره برای طبقهبندی ژرمپلاسم و تجزیه و تحلیل روابط ژنتیکی موجود بین مواد اصلاحی امری الزامی میباشد. در بین روشهای مختلف تجزیه چندمتغیره، تجزیه خوشه، تجزیه به مولفههای اصلی، تجزیه به عاملها، تجزیه رگرسیون چندمتغیره و تجزیه مسیر مهمترین روشها هستند
(Naghavi & Khalili, 2017). برای نمونه در پژوهشی با روشهای تجزیه خوشهای، ضرایب همبستگی، تجزیه به مولفههای اصلی و با بهکارگیری شاخصهای تحمل به خشکی، ارقام گندم مقاوم به خشکی شناسایی شد (Arshad & Zahravi, 2011).
خصوصیات کمی و کیفی 90 لاین اصلاحشده و 55 رقم زراعی و بومی گندم در قالب طرح حجیمشده (آگمنت) به همراه سه شاهد مورد تجزیه و تحلیل چندمتغیره شامل تجزیه به مولفههای اصلی، رگرسیون مرحلهای، تجزیه خوشهای و همبستگی قرار گرفتند. در تجزیه به مولفههای اصلی، هفت مولفه توانستند 77 درصد از کل تنوع را توجیه کنند. با بهکارگیری این تجزیهها، در نهایت ارقام با خصوصیت بالای پروتئین و عملکرد بالای دانه شناسایی شد (Shahin Nia & Rezai, 2002).
در مطالعهای از هیبریدهای F1گندم دوروم، به منظور مطالعه تنوع ژنتیکی و میزان تبعیت گزینش والدین تلاقی، از تجزیه خوشهای (برآورد فواصل ژنتیکی به روش وارد و مربع فاصله اقلیدسی) و همبستگی استفاده شد. با این روشها والدین با مشابهت ژنتیکی زیاد و همچنین فواصل ژنتیکی دور شناسایی شدند (Farahani & Arzani, 2006). در پژوهش دیگری، با روشهای آماری همبستگی ساده، تحلیل مسیر، رگرسیون خطی چندگانه، رگرسیون گامبهگام، تحلیل عاملی، مولفههای اصلی و تجزیه و تحلیل خوشهای روابط عملکرد دانه گندم و اجزای آن در شرایط خشکسالی مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که تعداد سنبله در متر مربع، وزن 100 دانه، وزن دانه در سنبله و عملکرد بیولوژیکی مؤثرترین متغیرهای مؤثر بر عملکرد دانه در شرایط خشکسالی بودند (Leilah & Al-Khateeb, 2005). در مطالعه دیگری، تنوع ژنتیکی 64 لاین گندم نان در شرایط مزرعهای با روشهای آماری پیشرفته مورد بررسی قرار گرفت. لاینها به چهار گروه اصلی تقسیم شدند. در تجزیه به مولفههای اصلی، پنج عامل اول 95/86 درصد از تنوع بین ژنوتیپها را توجیه نمودند که طول سنبله، عملکرد بیولوژیکی، عملکرد دانه و وزن 100 دانه مهمترین صفات توجیهکننده تنوع ژنتیکی بودند (Ali et al., 2021). یکی از روشها برای انجام تجزیه خوشهای استفاده از روش K-means میباشد. این الگوریتم ابتدا توسط مککویین (1967) مطرح شد. این روش یک روش پایه برای بسیاری از روشهای خوشهبندی دیگر محسوب میشود (MacQueen, 1967). الگوریتم K-means نسبت به الگوریتمهای سلسلهمراتبی خوشهبندی سریعتر بوده و برای حجم وسیعی از دادهها به کار میآید. این روش برای مجموعه دادههای بزرگ، معمولا سریعترین راه خوشهبندی و ارزیابی تنوع ژنتیکی است (Abbasali & Zahravi, 2017). با توجه به اهمیت اقتصادی و زراعی گندم و ارزش استراتژیک آن، اولین قدم برای ارزیابی میزان تنوع ژنتیکی گندم نان و برنامهریزی هدفمند برای کارهای اصلاحی، اطلاع از تنوع ژنتیکی ژرمپلاسم میباشد. نگرش منطقی برای تنظیم نمونههای حاوی تنوع بالا، استفاده از روشهای آماری چندمتغیره را میطلبد. هدف از این پژوهش، بررسی تنوع ژنتیکی 805 ژنوتیپ گندم نان و روابط بین صفات با روشهای آماری چندمتغیره در شرایط آب و هوایی رفسنجان و غربالگری اولیه ژنوتیپهای برتر از شاهدها از نظر عملکرد دانه و اجزاء عملکرد میباشد.
2-1. منبع ژنتیکی مورد استفاده و کشت در مزرعه
تعداد 800 ژنوتیپ گندم نان پائیزه، شامل ژنوتیپهای جمعآوریشده از مناطق مختلف ایران (تهران، خراسان، خوزستان، سیستان و بلوچستان و سمنان) و خارج از کشور (استرالیا، انگلستان و افغانستان) از دانشکده کشاورزی کرج تهیه شده و در آبانماه 1398، ژنوتیپها در قالب طرح حجیمشده[1] در هشت بلوک همراه با ارقام شاهد (فلات، پیشگام، زارع، سرداری و روشن) در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه ولی عصر (عج) در یک خط 150 سانتیمتری، با فاصله بین ردیف 15 و فاصله روی خط چهار سانتیمتر کشت شدند. به منظور تأمین عناصر مورد نیاز گیاه، کود فسفات آمونیوم و کود حیوانی، قبل از کاشت با خاک مخلوط شدند. کود نیتروژن بهصورت دستپاش، در اوایل بهساقهرفتن به خاک اضافه شد.
2-2. صفات مورد بررسی
صفات شاخص کلروفیل (SPAD[2])، ارتفاع در زمان رسیدگی (H)، طول پدانکل (LP)، تاریخ سنبلهدهی (DF)، تاریخ رسیدگی (DR)، وزن کل بیولوژیک (WPP)، وزن کل دانه (WSP)، وزن دانه در سنبله (WS)، تعداد دانه در سنبله (NS)، طول سنبله (LS)، تعداد سنبلچه (SP)، وزن هزار دانه (W1000) و شاخص برداشت (HI) از جمله صفاتی بودند که در طول فصل رویشی و پس از برداشت اندازهگیری و ثبت شدند.
2-3. تجزیههای آماری
به منظور بررسی تنوع ژنتیکی ژنوتیپها، روابط بین صفات زراعی و غربالگری ژنوتیپهای برتر نسبت به ارقام شاهد، تجزیه واریانس، تجزیه خوشهای به روشهای (K-means) و فازی (FCM)، تجزیه رگرسیون چندمتغیره، تجزیه مسیر و برآورد اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات روی عملکرد انجام شد. به منظور انجام تجزیهها، از نرمافزارهای آماریSAS ، MINITAB18، SPSS و Path2 استفاده شد. در خوشهبندی کا-مینز ابتدا تعدادی نقطه یا فرد (به تعداد خوشههای مورد نیاز) بهعنوان مرکز اولیه خوشهها بهطور تصادفی و یا غیر تصادفی انتخاب و سپس افراد با توجه به میزان نزدیکی یا شباهت آنها به مراکز خوشهها به هر یک از خوشهها نسبت داده شدند و بدینترتیب خوشههای جدیدی حاصل شد. با تکرار همین روال میتوان در هر تکرار با میانگینگیری افراد هر خوشه مرکز جدیدی برای هر خوشه بهوجود آورد و مجددا افراد را به خوشههای جدید منتسب نمود و این روند تا زمانی ادامه پیدا میکند که میانگین هر خوشه بهترین نماینده افراد آن خوشه باشد و دیگر تغییری در میانگین خوشهها حاصل نشود که این مرحله را مرحله همگرا شدن میگویند. تابع هدف در الگوریتم کا-مینز بهصورت رابطه 1 تعریف میشود (Wu, 2012).
رابطه 1 |
|
|
در این تابع cj نشاندهنده مرکز خوشه j و xi فرد i و ||xi - cj|| فاصله فرد iام از مرکز خوشه jام و k تعداد خوشه است. لذا فرد iام در خوشهای قرار میگیرد که این فاصله و یا تابع Minimum باشد؛ بنابراین در خوشهبندی کا-مینز مراکز خوشهها در جذب نمونههای xi با هم در رقابت هندسیاند و یک xi به مرکز خوشهای تعلق دارد که فاصله آن تا مرکز آن خوشه کمترین باشد. ضعفهایی برای کا-مینز ذکر شده که عمدهترین آنها عبارتند از: تعیین تعداد خوشهها از قبل، وقتی تعداد افراد کم است دقت خوشهبندی کم است، افراد دارای اطلاعات پرت مراکز خوشهها را از محل واقعی خودشان خارج میکند و جواب نهایی به انتخاب خوشههای اولیه بستگی دارد. افزایش تعداد افراد و استفاده از میانه به جای میانگین حسابی در محاسبه مراکز خوشهها، تدابیری هستند که برای کاهش مشکلات فوق ارائه شدهاند.
تفاوت مجموعههای فازی یا گروهبندی فازی بر اساس منطق فازی با مجموعههای کلاسیک که کا-مینز یکی از آنها است در این است که تابع تعلق مجموعههای کلاسیک دارای دو مقدار است (صفر یا یک)؛ ولی تابع تعلق در مجموعههای فازی دو مقداری نیست؛ بلکه هر مقداری را بین صفر یا یک میتواند اختیار کند. بهعبارتی، در خوشهبندی کلاسیک یک فرد نمیتواند متعلق به بیش از یک خوشه باشد، ولی در خوشهبندی فازی این امر پذیرفته شده است؛ اما با درجه خاصی که تابع عضویت و یا تعلق آن را تعیین میکند. یکی از ضعفهای گروهبندی کلاسیک، ورود افرادی که در فاصله بین مراکز خوشهها قرار میگیرند به یکی از خوشهها است که ممکن است جایگاه واقعی آن فرد نباشد، ولی در خوشهبندی فازی با تعیین درجه عضویت فرد به یک گروه و یا چند گروه این مشکل رفع میشود. با توجه به تابع هدف که برای الگوریتم خوشهبندی فازی تعریف شده است، رابطه 2 تعریف میشود.
رابطه 2 |
|
در این تابع xk نمونه kام، viمرکز خوشه iام ، 2||xk - vi|| فاصله xk از مرکز خوشه iام و Uik درجه عضویت نمونه iام درخوشه kام و c تعداد خوشهها و n تعداد افراد میباشد. برای محاسبه (xk-vi) میتوان از هر تابعی که بیانگر تشابه نمونه و مرکز خوشه باشد استفاده کرد. از مقادیر درجات عضویت افراد به خوشههای مختلف Uik ماتریس U تعریف میشود که دارای c سطر و n ستون است و اعضاء آن هر مقداری بین صفر و یک میتواند باشد (0<Uik<1). اگر تمامی اعضاء این ماتریس فقط بهصورت صفر و یک باشد الگوریتم همان خوشهبندی کلاسیک را اعمال میکند. مجموع اعضاء هر ستون این ماتریس برابر است با یک. با استفاده از این شرط تابع هدف را Minimum مینمایند.
رابطه 3 |
|
|
= 1,…, n |
رابطه 4 |
|
رابطه 5 |
|
خوشهبندی فازی همان تعمیم خوشهبندی کامینز است با این تفاوت که در فازی درجه عضویت هر فرد به تمام خوشهها تعیین میشود و وقتی m به سمت بینهایت میل نماید خوشهبندی فازی به خوشهبندی کلاسیک منطبق میشود، ولی در فازی مقدارm را معمولا دو در نظر میگیرند (Ashabi et al., 2020; Dehariya et al., 2010; Shedthi et al., 2017;
Shovon & Haque, 2012).
به منظور محاسبه شاخصهای اعتبار و همچنین ارزیابی کیفیت مدل رگرسیون چندگانه شاخصهای متوسط انحراف پیشگویی از مقدار واقعی (MAE[3])، جذر میانگین مربعات خطا (RMSE[4])، میانگین درصد قدر مطلق خطا (MAPE[5]) و ضریب تغییرات جذر میانگین مربعات خطا (CV RMSE[6]) طبق روابط زیر (روابط 6، 7، 8 و 9) محاسبه شد( Hodson, 2022) :
رابطه 6 |
|
رابطه 7 |
RMSE= |
رابطه 8 |
|
رابطه 9 CV (RMSE) = در روابط فوق y، y^ و ȳ بهترتیب مقدار مشاهدهشده ، مقدار براوردشده و میانگین متغیر تابع است.
|
ابتدا به منظور تعیین وضعیت یکنواختی زمین و لزوم تصحیح برای اثر بلوک، شاهدها مورد تجزیه واریانس قرار گرفتند. نتایج حاصل نشان داد که برای کلیه صفات (بجز تعداد روز تا رسیدگی و شاخص کلروفیل) اختلاف معنیداری بین بلوکها مشاهده نشد و در نتیجه نیاز به تصحیحات مربوط به اثر بلوک نبود و صفات روز تا رسیدگی و شاخص کلروفیل نسبت به اثر بلوکها تصحیح شدند. آمار توصیفی برای صفات زراعی در جدول 1 آورده شده است. این نتایج نشاندهنده وجود تنوع قابل ملاحظهای از نظر مهمترین صفات زراعی در بین ژنوتیپهای مورد مطالعه است. با توجه به این نتایج میتوان بیان کرد که در منبع ژنتیکی مورد بررسی از تنوع ژنتیکی موجود بین ژنوتیپها برای عملکرد دانه و اجزای آن در برنامههای اصلاحی میتوان استفاده نمود.
صفات وزن دانه، وزن دانه در سنبله و شاخص برداشت را به عنوان صفات با بالاترین میزان تنوع، و صفات تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز تا رسیدگی را به عنوان صفات با کمترین میزان تنوع معرفی میشوند. صفات دارای دامنه تغییرات زیاد و تنوع بالا در برنامههای بهنژادی میتوانند مورد توجه بهنژادگران قرار گیرند. افزایش عملکرد دانه در گندم نان از طریق توسعه و کشت ژنوتیپهای برتر با ترکیب ویژگیهای زراعی و فیزیولوژیکی مرتبط با عملکرد حاصل از ژرمپلاسم متنوع و با تنوع ژنتیکی بالا بهدست آمده است (Tshikunde et al., 2019). بنابراین، در این پژوهش صفات دارای دامنه تغییرات زیاد و تنوع بالا که در ژرمپلاسم مورد مطالعه دیده شده است، میتواند در برنامههای بهنژادی مورد توجه بهنژادگران در برنامههای دورگگیری و انتخاب قرار گیرند.
3-1. تجزیه خوشهای ژنوتیپها
تجزیه خوشهای میتواند برای گروهبندی افراد بر اساس تشابه و یا عدم تشابه مورد استفاده قرار گیرد که در اصلاح نباتات اهمیت زیادی دارد. بر این اساس، به منظور تعیین روابط بین ژنوتیپهای مورد بررسی و گروهبندی آنها از نظر صفات اندازهگیریشده، تجزیه خوشهای به روش کا-مینز بر مبنای فاصله اقلیدسی به عنوان معیار فاصله انجام شد.ازآنجاییکه در تجزیه خوشهای به روش کا-مینز تعداد خوشهها را باید از قبل تعیین نمود، جهت اطلاع ازتعداد خوشه مطلوب یک تجزیه خوشهای سلسله مراتبی به روش وارد انجام شد که تعداد چهار خوشه مناسب بهنظر میرسید و ازطرفی چون منشا ژنوتیپهای مورد مطالعه از چهار کشور مختلف بودند؛ لذا تعداد خوشه چهار در نظر گرفته شد و ژنوتیپهای مورد مطالعه به چهار گروه تقسیم شدند (جدول 2). تجزیه واریانس چندمتغیره تفاوت معنیدار بین بردار میانگینهای صفات برای چهار گروه را نشان میدهد که بیانکننده منطقیبودن و توجیهپذیربودن تعداد خوشهها است (جدول 3)، همچنین همگنبودن واریانسهای داخل گروهها اعتباری برای تجزیه واریانس است (جدول 3). گروه اول 217 ژنوتیپ، گروه دوم 242 ژنوتیپ، گروه سوم 160 ژنوتیپ و گروه چهارم 186 ژنوتیپ را شامل شد. با توجه به ضرایب بردار ویژه صفات، گروه اول و دوم در گروه ژنوتیپهای دیررس قرار میگیرند (جدول 2). ژنوتیپهای گروه 3 از نظر تمام صفات مورد مطالعه بجز شاخص برداشت، نسبت به دیگر گروهها برتری دارند؛ لذا جهت انتخاب ژنوتیپهای با طول خوشه، تعداد سنبلچه در سنبله و عملکرد بیولوژیکی بالا و در ضمن دیررس، ارتفاع زیاد و همچنین دارای بیشترین عملکرد دانه، تعداد دانه و وزن دانه در سنبله بیشتر باید به گروه 2 مراجعه نمود. همچنین برای انتخاب ژنوتیپهای زودرس و در ضمن دارای طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، عملکرد دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله خوب و متوسط و همچنین بالاترین شاخص برداشت باید به کلاستر 4 مراجعه نمود (جدول 2). بنابراین تجزیه خوشهای بر اساس تنوع ژنتیکی عملکرد دانه و اجزای آن میتواند برای ارزیابی تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپهای گیاهی برای شناسایی ژنوتیپهای پرمحصول، کارایی بالایی داشته باشد. بسیاری از پژوهشگران، انتخاب اولیه ژنوتیپهای با عملکرد بالا را به منظور تعیین اثربخشی استفاده از تجزیه خوشهای برای ارزیابی لاینها و ژنوتیپهای دارای صفات اقتصادی ارزشمند انجام دادهاند (Ahmadizadeh et al, 2011; Awan et al., 2014;
Hailegiorgis et al., 2011).
جدول 1. آمار توصیفی صفات زراعی. |
|||||
Traits |
Mean |
SD |
Maximum |
Minimum |
CV (%) |
H (cm) |
66.76 |
14.67 |
113.4 |
38.4 |
21.98 |
LP (cm) |
32.57 |
5.63 |
63.4 |
17.8 |
17.31 |
DF |
146.649 |
11.86 |
167 |
101 |
8.09 |
DR |
188.588 |
8.78 |
206 |
173 |
4.65 |
SPAD |
49.07 |
6.32 |
67.167 |
34.86 |
12.88 |
LS (cm) |
10.67 |
2.01 |
20.6 |
5.8 |
18.92 |
SP |
16.37 |
2.59 |
24 |
8.4 |
15.83 |
WPP (gr) |
298.73 |
152.14 |
948 |
52.8 |
51 |
WSP (gr) |
102.15 |
50.29 |
389.54 |
29.56 |
49.3 |
HI (%) |
37.08 |
13.29 |
79.75 |
4.69 |
35.83 |
NS |
40.54 |
10.85 |
98 |
9.6 |
26.76 |
WS (gr) |
1.70 |
0.50 |
3.501 |
0.383 |
29.75 |
W1000 (gr) |
39.84 |
6.96 |
60.06 |
18.208 |
12.88 |
H: Plant Height(ارتفاع)، LP: Peduncle Length (طول پدانکل)، DF: Days to flowering(روز تا گلدهی)،DR: Days to ripening (روز تا رسیدگی)، SPAD: chlorophyll index (شاخص کلروفیل)، LS: spike length(طول خوشه)، SP: the number of spikelet (تعداد سنبلچه)، WPP: Biological yield in row (عملکرد بیولوژیک در ردیف)، WSP: Seed yield in row (عملکرد دانه در ردیف)، HI: Harvest index (شاخص برداشت)، NS: number of seed (تعداد دانه در خوشه)، WS: weight of seed (وزن دانه در خوشه)، W1000: 1000 kernel weight (وزن هزار دانه). |
در تجزیه خوشهای به روش فازی، ژنوتیپها به چهار گروه تقسیم شدند که 250 ، 172 ، 175 و 61 ژنوتیپ با درجه عضویت بیشتر از نیم بهترتیب در گروههای اول، دوم، سوم و چهارم قرارگرفتند (جدول 4). اعضای دو گروه برتر مانند تجزیه خوشهای به روش کا-مینز از نظر اکثر صفات زراعی برتر میباشند (جدول 5). به نظر میرسد تلاقی بین ژنوتیپهایی که در گروههای متفاوت قرار دارند (مانند ژنوتیپهای گروه اول و سوم در هر دو روش تجزیه خوشهای میتواند ژنوتیپهای با حداکثر تنوع را به وجود آورد). همانطور که در پژوهشی اثبات شد که تلاقی بین ژنوتیپهایی که فواصل دوری از یکدیگر دارند، برای بهدستآوردن حداکثر واگرایی ژنتیکی مفید خواهد بود که میتواند برای بهبود ژنتیکی و تولید واریتههای جدید گندم بهکار برده شوند و این اطلاعات میتواند برای طرحریزی تلاقیهای گسترده، بهرهبرداری از تنوع ژنتیکی و به حداکثر رساندن بیان هتروزیس مورد استفاده قرار گیرند (Ahmad et al., 2014).
|
جدول 2. نتایج گروهبندی ژنوتیپها در خوشههای مختلف به همراه ضرایب بردار ویژه میانگین صفات در هر گروه. |
||||||
|
Variable |
Cluster 1 |
Cluster 2 |
Cluster 3 |
Cluster 4 |
||
|
H |
-0.4717 |
-0.7728 |
1.1606 |
0.5574 |
||
|
LP |
-0.2311 |
-0.5797 |
0.7234 |
0.4017 |
||
|
DF |
-0.3651 |
-0.5750 |
0.6714 |
0.5965 |
||
|
DR |
-0.3842 |
-0.7191 |
0.8876 |
0.6203 |
||
|
SPAD |
-0.0972 |
0.1002 |
0.3297 |
-0.3006 |
||
|
LS |
0.1559 |
-0.7491 |
1.0503 |
-0.1108 |
||
|
SP |
0.1309 |
-0.8113 |
1.1417 |
-0.0793 |
||
|
WPP |
-0.1394 |
-0.7053 |
1.3102 |
-0.0468 |
||
|
WSP |
0.3412 |
-0.6103 |
0.8937 |
-0.3727 |
||
|
NS |
0.6904 |
-0.4847 |
0.5367 |
-0.6364 |
||
|
WS |
0.6577 |
-0.7394 |
0.7643 |
-0.4628 |
||
|
W1000 |
0.0798 |
-0.6695 |
0.5873 |
0.2727 |
||
|
HI |
0.6096 |
0.1913 |
-0.5181 |
-0.5145 |
||
|
Number of genotypes |
217 |
242 |
160 |
186 |
||
|
Within cluster sum of squares |
1682.142 |
1786.015 |
1672.298 |
1635.017 |
||
|
Average distance from centroid |
2.679 |
2.623 |
3.067 |
2.882 |
||
|
Maximum distance from centroid |
5.854 |
5.659 |
10.142 |
5.491 |
||
|
within Variance |
7.78 |
7.41 |
10.51 |
8.83 |
||
|
|
||||||
جدول 3. تجزیه واریانس چندمتغیره برای چهار خوشه. |
|
||||||
Criterion |
Test Statistic |
DF |
P |
|
|||
Approx F |
Num |
Denom |
|
||||
Wilks’ |
0.08983 |
75.298 |
39 |
2337 |
0.000 |
|
|
Lawley-Hotelling |
5.03929 |
101.776 |
39 |
2363 |
0.000 |
|
|
Pillai’s |
1.41384 |
54.236 |
39 |
2373 |
0.000 |
|
|
Roy’s |
3.89845 |
|
|||||
s = 3 m = 4.5 n = 393.5 |
|
||||||
|
جدول 4. درجه عضویت افراد در گروههای تشکیلشده در خوشهبندی فازی. |
|||||
Cluster 4 |
Cluster 3 |
Cluster 2 |
Cluster 1 |
Explanation |
|
|
61 |
175 |
172 |
250 |
The number of individuals with a membership degree of more than 0.5 in each cluster |
|
|
319 |
6 |
42 |
20 |
The number of individuals with a membership degree of less than 0.01 in each cluster |
|
|
1 |
0 |
0 |
0 |
The number of individuals with a membership degree of more than 0.99 in each cluster |
|
|
جدول 5. میانگین صفات در هریک از خوشههای بهدستآمده به روش فازی.
|
||||||||||||
Cluster |
H |
LP |
DF |
DR |
SPAD |
LS |
SP |
WPP |
WSP |
NS |
WS |
W1000 |
FCM1 |
58.2 |
30.1 |
144.0 |
185.3 |
9.7 |
14.9 |
153.4 |
62.2 |
36.2 |
1.5 |
37.2 |
42.3 |
FCM2 |
74.3 |
34.5 |
150.5 |
191.8 |
11.7 |
17.7 |
419.6 |
137.8 |
44.2 |
1.9 |
41.8 |
33.3 |
FCM3 |
64.9 |
32.3 |
145.1 |
187.5 |
10.4 |
16.2 |
270.7 |
100.4 |
41.3 |
1.7 |
39.8 |
37.6 |
FCM4 |
83.7 |
36.0 |
153.5 |
195.9 |
12.7 |
18.9 |
649.4 |
172.9 |
44.0 |
2.0 |
43.8 |
26.5 |
به منظور مقایسه خوشه بندی به روش کا-مینز و فازی، همبستگی بردارهای میانگین خوشههای تشکیل شده در دو روش محاسبه شد. همبستگی بالای بردار میانگین صفات در گروههای تشکیل شده در دو روش نشان میدهد که روش کا- مینز با روش فازی مشابهت زیادی دارد. چون روش فازی تعمیم یافته روش کا-مینز است (جدول 6). ژنوتیپهای برتر در هر دو گروهبندی میتوانند به عنوان ژنوتیپهای کاندید در برنامههای بهنژادی گندم مورد استفاده و بهرهبرداری قرار بگیرند.
جدول 6. همبستگی مراکز خوشهها در دو روش K-means و فازی (Fcm).
Clusters |
Cluster1 |
Cluster2 |
Cluster3 |
Cluster4 |
FCM1 |
FCM2 |
FCM3 |
FCM4 |
Cluster1 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
Cluster2 |
0.926*** |
1 |
|
|
|
|
|
|
Cluster3 |
0.921*** |
0.707** |
1 |
|
|
|
|
|
Cluster4 |
0.973*** |
0.817** |
0.985*** |
1 |
|
|
|
|
FCM1 |
0.904*** |
0.998*** |
0.668* |
0.784** |
1 |
|
|
|
FCM2 |
0.986*** |
0.850*** |
0.973** |
0.998*** |
0.820** |
1 |
|
|
FCM3 |
0.998*** |
0.948*** |
0.895** |
0.957*** |
0.929*** |
0.973*** |
1 |
|
FCM4 |
0.944*** |
0.753** |
0.997*** |
0.995** |
0.716*** |
0.986*** |
0.921*** |
1 |
هیستوگرام ضریب تغییرات صفات بهمنظور شناسایی مهمترین صفات در گروهبندی ژنوتیپها در هر دو روش رسم شد. در روش فازی عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه، شاخص برداشت، ارتفاع و صفات مربوط به اجزاء عملکرد با بیشترین میزان ضریب تغییرات به عنوان مهمترین صفات در گروهبندی صفات معرفی میشوند (شکل 1). همچنین در روش کا-مینز نیز همین صفات بیشترین میزان ضریب تغییرات و بیشترین تاثیر را در گروهبندی ژنوتیپها داشتند (شکل 2). بهعبارت دیگر، این صفات دارای تنوع ژنتیکی بالایی در بین دیگر صفات هستند و تنوع بالا به بهنژادگر در برنامههای بهنژادی و انجام دورگ گیری و انتخاب ژنوتیپهای برتر کمک مینماید.
شکل 1. هیستوگرام ضریب تغییرات میانگین صفات مختلف جهت نشاندادن اهمیت هریک از صفات در تجزیه خوشهای و گروهبندی ژنوتیپها به روش فازی.
شکل 2. ضریب تغییرات میانگین صفات در خوشههای مختلف جهت نشاندادن اهمیت هریک از صفات در تجزیه خوشهای و گروهبندی ژنوتیپها به روش
K-means
3-2. همبستگی بین صفات زراعی
جدول 7، همبستگی بین صفات زراعی را نشان میدهد. بالاترین ضریب همبستگی بین وزن کل دانه با وزن کل بیولوژیک (***711/0)، وزن دانه در سنبله با تعداد دانه در سنبله (***692/0) و طول پدانکل با ارتفاع (***711/0) بود. همبستگی وزن هزار دانه با وزن دانه در سنبله مثبت و معنیدار بود (***319/0). همبستگی ارتفاع با تمام صفات بجز تعداد دانه در سنبله، معنیدار و با شاخص برداشت، منفی و معنیدار (***340/0-) بود. میتوان این موضوع را به امکان انتخاب غیر مستقیم برای عملکرد دانه بیشتر، از طریق تعداد دانه در سنبله دانست (Arshad & Zahravi, 2011). با افزایش ارتفاع، وزن کل بیولوژیک (***530/0) و وزن کل دانه (***276/0) بیشتر میشود. افزایش وزن کل بیولوژیک همراه با افزایش تعداد پنجه و تعداد سنبله میباشد که این صفات منجر به افزایش تعداد دانه و در نهایت وزن دانه میشوند و همراه با افزایش وزن دانه، شاخص برداشت هم افزایش مییابد (***239/0). همبستگی شاخص برداشت با دیگر صفات اندازهگیریشده، منفی و معنیدار است. همبستگی تعداد روز تا رسیدگی با صفات تعداد روز تا گلدهی، ارتفاع، طول پدانکل، شاخص کلروفیل، طول سنبله، تعداد سنبلچه، وزن کل بیولوژیک، وزن کل دانه، وزن دانه در سنبله و وزن هزار دانه مثبت و معنیدار بود. یافتههای این پژوهش با بیشتر یافتههای محققان دیگر کاملا همخوانی دارد
(Farahani & Arzani, 2006; Pour Danesh et al., 2014; Tabrizi & Kazemi-e-Arbat, 2011).
محتوای کلروفیل یک صفت مفید برای اصلاح پتانسیل بالای عملکرد دانه در گندم است. صفت سبز ماندن که مربوط به حفظ محتوای کلروفیل است به عنوان یک صفت هدف کلیدی برای بهبود استفاده از نور شناسایی شده است و میتواند به افزایش عملکرد گندم کمک کند (Cossani & Reynolds, 2012). همچنین مشخص شده است که سبز ماندن با عملکرد تحت تنش گرمایی و گرما همراه با خشکی در گندم بهاره همبستگی دارد. بنابراین، انتخاب برای صفت سبز ماندن در ژنوتیپهای امیدبخش گندم، احتمالاً نرخ پیشرفت ژنتیکی برای سازگاری گندم را افزایش میدهد (Lopes & Reynolds, 2012;
Christopher et al., 2018). همچنین گزارش شده است که ارتباط معنیدار بین صفت سبز ماندن (شاخص کلروفیل) و بهبود عملکرد دانه میتواند برای توسعه رقم جدید مورد استفاده قرار گیرد (Lopes et al., 2012; Beche et al., 2014).
علاوه بر این، گزارش شده است که عملکرد دانه با عملکرد بیولوژیک و تعداد سنبله در متر مربع همبستگی مثبت دارد که با نتایج این پژوهش هماهنگ است (Okuyama et al., 2004). با افزایش تعداد روز تا رسیدگی، شاخص برداشت کاهش مییابد. بهعبارت دیگر، گیاهان فرصت بیشتری برای رشد رویشی خواهند داشت و با افزایش رشد رویشی، بیوماس (زیستتوده) گیاهی افزایش یافته ولی ضریب افزایش عملکرد دانه به اندازه ضریب افزایش زیستتوده نبوده، لذا شاخص برداشت هم که از تقسیم عملکرد دانه به عملکرد بیولوژیک به دست میآید، کاهش مییابد. همچنین گزارش شده است که ارقامی که زود به سنبله میروند، فرصت بیشتری برای پر کردن دانه و افزایش وزن دانه دارند و بنابراین وزن دانه و عملکرد دانه هم افزایش مییابد
(Tabrizi & Kazemi-e-Arbat 2011). صفات شاخص برداشت، تعداد و طول سنبله از اجزای مهم عملکرد دانه بوده و انتخاب بر اساس آنها میتواند موجب بهبود عملکرد دانه در گندم شود (Dawari & Luthra, 1991). عملکرد گندم نان عمدتاً به سه عامل مهم بستگی دارد، این عوامل عبارتند از تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و تعداد سنبله در واحد سطح. از طرف دیگر، بسیاری از بهنژادگران روی اصلاح تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه گندم تمرکز میکنند تا به عملکرد بالایی دست یابند
(Leilah & Al-Khateeb 2005; Kesavan et al., 2013; Distelfeld et al., 2014). بنابراین، برای انتخاب ارقام برتر باید به مهمترین صفات مرتبط با عملکرد توجه نمود؛ البته ذکر این نکته مهم است که ژنها و صفاتی که برای اهداف بالقوه انتخاب شناسایی میشوند باید برهمکنش و تعامل معنیداری با سایر ژنها و صفات مرتبط داشته باشند؛ زیرا فقط ترکیبات آلل خاصی برای عملکرد دانه گندم مفید هستند. بسیاری از صفات مربوط به عملکرد توسط چندین ژن کنترل و کدگذاری میشوند. افزایش تعداد سنبلچه و انشعاب سنبلچه در سنبله به عنوان یک عامل مهم در افزایش عملکرد دانه گندم گزارش شده است که میتوان با هرمینمودن ژنهای مؤثر بر عملکرد (افزایش تعداد سنبلچه، وزن دانه در خوشه و تعداد دانه در خوشه)، عملکرد دانه گندم را افزایش داد (Nadolska-Orczyk et al., 2017).
جدول 7. همبستگی (r) بین صفات زراعی. |
|||||||||||||||
Traits |
H |
LP |
DF |
DR |
SPAD |
LS |
SP |
WPP |
WSP |
HI |
NS |
WS |
W1000 |
|
|
H |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
LP |
0.711** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
DF |
0.428** |
0.179*** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
DR |
0.566** |
0.251*** |
0.537*** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
SPAD |
0.126** |
0.088* |
-0.144** |
-0.096* |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
LS |
0.382** |
0.166** |
0.277** |
0.379** |
0.068* |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
SP |
0.440** |
0.220** |
0.316** |
0.387** |
0.088** |
0.699*** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
WPP |
0.530** |
0.317** |
0.257** |
0.371** |
0.176** |
0.457*** |
0.481** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
WSP |
0.276** |
0.222** |
0.056 |
0.116** |
0.113** |
0.305*** |
0.305** |
0.711** |
1 |
|
|
|
|
|
|
HI |
-0.340** |
-0.152** |
-0.211** |
-0.301** |
-0.125** |
-0.190** |
-0.260** |
-0.410** |
0.239** |
1 |
|
|
|
|
|
NS |
0.015 |
0.045 |
-0.008 |
-0.002 |
0.079* |
0.438** |
0.476** |
0.254** |
0.392** |
0.110** |
1 |
|
|
|
|
WS |
0.210** |
0.280** |
0.074* |
0.143** |
0.034 |
0.455** |
0.448** |
0.329** |
0.491** |
0.153** |
0.692** |
1 |
|
|
|
W1000 |
0.394** |
0.318** |
0.222** |
0.310** |
-0.021 |
0.228** |
0.225** |
0.294** |
0.275** |
0.055 |
0.027 |
0.319** |
1 |
|
|
3-3. رگرسیون چندگانه به روش مرحلهای
در این پژوهش، به منظور تعیین صفاتی که میزان قابل ملاحظهای از تغییرات عملکرد را توجیه نمایند، صفت وزن کل دانه (عملکرد دانه در ردیف) به عنوان متغیر تابع در مقابل سایر صفات زراعی قرار گرفت. نتایج نشان داد که از بین 13 صفت زراعی مورد مطالعه، هشت صفت شامل روز تا رسیدگی (DR)، روز تا گلدهی (DF)، طول سنبله (LS)، عملکرد بیولوژیک (WPP)، تعداد دانه در سنبله (NS)، وزن دانه در سنبله (WS)، وزن هزار دانه (W1000) و شاخص برداشت (HI) وارد مدل شدند و این صفات 89/85 درصد از کل تغییرات عمکلرد دانه را توجیه نمودند (جدول 8). بر اساس رگرسیون استاندارد، صفات عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله، طول سنبله، وزن هزار دانه، روز تا گلدهی و روز تا رسیدن بهترتیب بیشترین اهمیت و تاثیر را در پیشگویی عملکرد دانه داشتند. شاخصهای ارزیابی اعتبار و دقت مدل (جدول 9) نشان میدهد که مدل از اعتبار بالایی برخوردار است ( توزیع خطاها نرمال میباشد (probe( ks) =0.09)، ضریب تبیین چندگانه تعدیل شده 85%، میانگین VIF برابر 8/1 که بسیار پایینتر از 10 میباشد و همخطی بسیار پائین متغیرهای پیشگو را بیان مینماید و دوربین واتسون برابر با 8/1 که بسیار نزدیک به دو بوده و حاکی از عدم همبستگی خطاها است و علاوه بر این شاخصهای MAE ، RMSE و MAPE که متوسط میزان خطای پیشگویی را برحسب گرم نشان میدهند، همگی در حد مطلوب و قابل قبول و نزدیک یکدیگر بوده و CvRMSE که ضریب تغییرات خطا در پیشگویی را بر حسب درصدی از میانگین متغیر تابع نشان میدهد برابر با 9/15% است که مقداری قابل قبول است (جدولهای 8، 9 و 10).
میتوان استنیاط نمود که برای بهبود عملکرد دانه گندم باید به این صفات که بیشترین اثر را روی عملکرد دانه گیاه دارند توجه داشت. طبق معادله رگرسیونی بهدستآمده صفات روز تا رسیدگی و طول سنبله دارای ضرایب منفی هستند؛ درصورتیکه انتظار میرود با افزایش این صفات عملکرد دانه افزایش یابد، اما در این معادله ظاهرا با افزایش این صفات عملکرد کاهش مییابد، احتمالا این صفات اثر مثبت خود را بهطور غیر مستقیم از طریق صفات دیگر روی عملکرد اعمال مینمایند. از آنجایی که در تولید ارقام پرمحصول باید ارتباط بین عملکرد دانه و سایر صفات بهویژه اجزاء عملکرد در نظر گرفته شود؛ لذا برای بررسی این مسئله تجزیه مسیر انجام شد و اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات روی عملکرد دانه محاسبه شد.
بسیاری از صفات مربوط به عملکرد توسط چندین ژن کنترل و کدگذاری میشوند. هرمینمودن ژنهای مؤثر بر عملکرد با سایر ژنهای مهم زراعی میتوان به افزایش عملکرد در گندم رسید (Nadolska-Orczyk et al., 2017).
جدول 8. نتایج تجزیه واریانس رگرسیون چندگانه به روش مرحلهای. |
||||||||||
prob |
F |
MS* |
MS |
df |
S.O.V |
|||||
0.000 |
612.55 |
86.456 |
241944 |
8 |
Regression |
|||||
|
|
0.041 |
335 |
796 |
Error |
|||||
86.03 |
R2 |
|||||||||
85.89 |
R2 (adj) |
|||||||||
Model: wsp = -28.8-0.184DF-0.232DR-1.657LS+0.316wpp+0.346ns+6.6ws+0.335w1000+2.315HI |
||||||||||
Standard Model:wsp = -0.0414DF-0.0384DR-0.0633LS+0.9515WPP+0.0709NS+ 0.0633WS+0.044W1000+0.5817HI |
||||||||||
جدول 9. آزمون معنیداری ضرایب رگرسیون. |
|
|||||||||
VIF |
prob |
T |
Partial regression coefficient in standard model |
Trait |
|
|||||
1.43 |
0.009 |
-2.61 |
-0.0414 |
DF |
|
|||||
1.7 |
0.026 |
-2.23 |
-0.0384 |
DR |
|
|||||
1.7 |
0.000 |
-3.66 |
-0.063 |
LS |
|
|||||
1.68 |
0.000 |
55.4 |
0.951 |
wpp |
|
|||||
2.41 |
0.001 |
3.45 |
0.0709 |
Ns |
|
|||||
2.65 |
0.003 |
2.93 |
0.0633 |
Ws |
|
|||||
1.42 |
0.005 |
2.79 |
0.044 |
W1000 |
|
|||||
1.43 |
0.000 |
36.66 |
0.581 |
HI |
|
|||||
جدول 10. شاخصهای اعتبار و کیفیت مدل رگرسیون چندگانه در پیشگویی. |
|||||||||
|
prob |
KS |
R2 (adj) |
|
CV (RMSE) |
MAPE |
RMSE |
MAE |
Durbin-Watson |
|
0.09 |
0.029 |
85.89 |
1.8 |
15.9% |
15.9 |
18.27 |
12.69 |
1.85 |
3-4. تجزیه مسیر
در این پژوهش، با توجه به نتایج حاصل از تجزیه رگرسیون مرحلهای و ضرایب همبستگی بین صفات از تجزیه مسیر برای بررسی اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات بر عملکرد دانه استفاده شد. اثرات مستقیم صفات وارد شده در مدل روی متغیر تابع همان ضرایب رگرسیون جزء در مدل استاندارد میباشند (جدول 11)، صفات عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت بهترتیب با ضرایب 915/0 و 581/0 بیشترین اثر مستقیم و مثبت را روی عملکرد دانه داشتند. صفت عملکرد بیولوژیک، بیشترین اثر غیر مستقیم و منفی (391/0-) را از طریق شاخص برداشت روی عملکرد دانه داشت. صفات DF، DR و LS که ضرایب منفی در مدل رگرسیونی دارند، از طریق صفت وزن بیولوژیکی اثر مثبت خود را بر عملکرد دانه اعمال مینمایند؛ چون بهترتیب دارای اثرات غیر مسقیم 244/0، 352/0 و 432/0 از طریق WPP روی عملکرد دانه میاشند. به منظور توسعه ارقام گندم پرمحصول، باید ارتباط ژنتیکی بین عملکرد دانه و اجزای آن در نظر گرفته شود. از آنجایی که عملکرد دانه توسط چند ژن کنترل میشود، تجمع تدریجی ژنها باعث عملکرد بالاتر و حذف ژنهای نامطلوب از طریق روشهای مختلف اصلاحی میشود. تجزیه و تحلیل آماری صفات زراعی از طریق آنالیز مسیر میتواند در دستیابی به ارقام گندم نان پرمحصول در برنامههای اصلاح ژنتیکی کارا باشد، زیرا صفات زراعی حاصل عملکرد ژنها هستند.
|
در جدول 12، شماره تعدادی از ژنوتیپها همراه با ویژگی شاخص آنها که نسبت به ارقام شاهد برتری نشان دادند آورده شده است. این ژنوتیپها بر اساس صفاتی انتخاب شدند که در تجزیه خوشهای و گروهبندی به دو روش کا-مینز و فازی دارای اهمیت زیادی بودند (شکل 1 و 2)، در رگرسیون چندگانه وارد مدل رگرسیونی شدند (جدول 7)، همبستگی بالایی با عملکرد دانه داشتند (جدول 7) و از مهمترین اجزای عملکرد هستند.
این ژنوتیپها میتوانند در برنامههای دورگگیری مورد استفاده قرار گیرند. همچنین میتوان آزمایشهای غربالگری نسبت به تنشهای زیستی و غیر زیستی را به منظور شناسایی بهترین ژنوتیپها (با عملکرد و مقاومت بالا) انجام داد. آنچه مسلم است این است که این ژنوتیپها به عنوان ژنوتیپهای منتخب و باارزش بالا میتوانند مورد استفاده پژوهشگران و موسسات تحقیقاتی قرار گیرند. وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله و طول سنبله از صفات بسیار مهم و تاثیرگذار روی عملکرد دانه هستند. به نظر میرسد که در اصلاح گندم اهمیت به هریک از این صفات میتواند تا حد زیادی عملکرد دانه گندم را افزایش دهد. تغییرات وزن هزار دانه در ارقام شاهد از 14/36 گرم در رقم فلات تا 76/54 گرم در رقم سرداری مشاهده شد، در این بین ژنوتیپهایی مشاهده شدند که وزن هزار دانه بیشتر از 55 گرم را داشتند. طول سنبله یکی دیگر از صفات مهم است که میتواند بر عملکرد دانه تاثیرگذار باشد تغییرات طول سنبله 57/6 سانتیمتر در رقم پیشگام تا 25/10 سانتیمتر در رقم روشن متغیر بود؛ ولی تعدادی از ژنوتیپها طول سنبله بیشتر از 15 سانتیمتر را داشتند که توجه به این صفت و همچنین افزایش تعداد و وزن دانه در سنبله میتواند در انتخاب ژنوتیپهای با عملکرد بالا به بهنژادگر کمک زیادی نماید. در پژوهشهای پیشین گزارش شده است که واکنش عملکرد دانه در گندم نان تحت تأثیر چندین صفت زراعی (ارتفاع، شاخص برداشت، عملکرد بیولوژیک، تعداد پنجه بارور، تعداد دانه در سنبله، طول سنبله، تعداد سنبلچه، وزن هزار دانه و وزن دانه در سنبله) و صفات فیزیولوژیکی شامل محتوای کلروفیل است (Chen et al., 2012; Foulkes et al., 2007; Beche et al., 2014; Chen & Hao, 2015). بنابراین، با استفاده از ژنوتیپهای با عملکرد و تنوع ژنتیکی بالا و دسترسی به ژرمپلاسم متنوع در برنامههای بهنژادی گندم، میتوان افزایش عملکرد گندم را تسریع و بهبود بخشید (Chen et al., 2012; Bustos et al., 2013; Reynolds et al., 2012).
منابع ژنتیکی مورد بررسی در این پژوهش، از نظر صفات عملکرد و اکثر صفات زراعی از تنوع بسیار بالایی برخوردار بودند. در تجزیه خوشهای، ژنوتیپها در چهار گروه قرار گرفتند و صفات وزن بیولوژیک، عملکرد دانه، شاخص برداشت و ارتفاع مهمترین نقش را در گروهبندی داشتند و گروهبندی به روش فازی نتایج مشابهی را در بیان تنوع ارائه نمود. نتایج رگرسیون چندگانه نشان داد که عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، طول سنبله، وزن دانه در سنبله، وزن هزاردانه، روز تا سنبلهدهی و روز تا رسیدن بهترتیب مهمترین صفاتی بودند که وارد مدل شدند و 85% تنوع عملکرد دانه را توجیه نمودند. با توجه به نتایج، تعدادی از ژنوتیپها بر اساس تعدادی از صفات مهم که وارد مدل رگرسیونی شدند نسبت به ارقام شاهد هم عملکرد بالاتری داشتند و این نشان میدهد که این ژنوتیپها در شرایط آب و هوایی رفسنجان میتوانند بهعنوان ژنوتیپهای کاندید در برنامههای اصلاحی مورد توجه ویژه قرار گیرند.
جدول 12. غربال ژنوتیپهای برتر در مقایسه با ارقام شاهد. |
||||||
Control cultivars |
Genotypes |
Traits |
||||
Roshan |
Sardari |
Zare |
Falat |
Pishgam |
||
52.64 |
54.76 |
37.25 |
36.14 |
39.32 |
1299, 862, 922, 2143, 180, 1299, 2174, 458, 2162, 1457, 1475, 697 |
W1000 (more than 55 gram)
|
1.89
|
1.53 |
1.43 |
2 |
1.79 |
1417, 2156, 1391, 1640, 428, 1621, 691, 1468, 66, 140, 1797, 610, 717, 41, 35, 2117, 1437, 2203, 48, 862, 3785, 1403, 890, 1629, 750, 1578, 629, 88, 8035, 458, 1542, 612, 9054, 14-1, 1493, 9021, 765, 681, 522, 2039, 452, 132, 2053, 879, 1299, 2044-1, 485, 2058, 433, 144, 1455, 1622, 507, 483, 2013, 181, 501, 143, 1579 |
WS (more than 2.5 gram) |
37.30 |
29.83 |
33.3 |
44.45 |
44.4 |
2058, 610, 433, 1520, 522, 132, 629, 1629, 631, 1622, 2053, 567 |
NS (more than 70) |
152.37
|
131.69
|
118.79
|
145.85
|
77.91
|
458, 1493, 2038, 1573, 3785, 765 |
WSP (more than 300 gram) |
492.35
|
413.39 |
295.19
|
291.09
|
262.24 |
457, 488, 769, 1540, 2175, 497, 1642, 645, 871, 1493,753, 878, 2039, 9046, 1643, 2129, 43, 1551, 730, 23, 725, 483,2156, 1575, 48, 2179, 116, 1621, 2189, 1626, 1553, 1797, 458, 1573, 1560, 728, 2038, 765, 15, 3785 |
WPP (more than 600 gram) |
30.94 |
31.85 |
40.24 |
50.10 |
29.70 |
155, 163, 164, 165, 175, 182, 420, 430, 438, 485, 524, 580-1, 581, 603, 607, 608, 624, 625, 638, 640, 674, 681, 736, 792, 912, 943, 946, 1444, 1460, 1592, 1606, 2042, 3786, 9006 |
HI (more than 63%) |
10.25 |
9.51 |
8.88
|
8.92
|
8.57
|
1642, 2180-1, 2018, 468, 1797, 41, 88, 452, 656, 458, 2158, 2053, 485, 726, 48, 66, 116, 9021, 1578, 1579, 1452, 483, 1542, 9033, 2103, 9012, 2157, |
LS (more than 15 cm) |
Abbasali, M., & Zahravi, M. (2017). Genetic diversity in safflower germplasm of national plant gene bank of Iran. Seed and Plant Journal, 32(4), 527-543.
Adilova, S.S., Qulmamatova, D.E., Baboev, S.K., Bozorov, T.A., & Morgunov, A.I. (2020). Multivariate cluster and principle component analyses of selected yield traits in Uzbek bread wheat cultivars. American Journal of Plant Sciences, 11(06), 903.
Ahmad, H.M., Awan, S.I., Aziz, O., & Ali, M.A. (2014). Multivariate analysis of some metric traits in bread wheat (Triticum aestivum L.). European Journal of Biotechnology and Bioscience, 1(4), 22-26.
Ahmadizadeh, M., Nori, A., Shahbazi, H., & Habibpour, M. (2011). Effects of drought stress on some agronomic and morphological traits of durum wheat (Triticum durum Desf.) landraces under greenhouse condition. African Journal of Biotechnology, 10(64), 14097-14107.
Ajmal, S.U., Minhas, N.M., Hamdani, A., Shakir, A., Zubair, M., & Ahmad, Z. (2013). Multivariate analysis of genetic divergence in wheat (Triticum aestivum) germplasm. Pakistan Journal of Botany, 45(5), 1643-1648.
Ali, N., Hussain, I., Ali, S., Khan, N.U., & Hussain, I. (2021). Multivariate analysis for various quantitative traits in wheat advanced lines. Saudi Journal of Biological Sciences, 28(1), 347-352.
Arshad, Y., & Zahravi, M. (2011). Identification of drought tolerant genotypes in selected wheat genetic resources in the National Plant Gene-Bank of Iran. Iranian Journal of Crop Sciences, 13(1), 157-177.
Ashabi, A., Sahibuddin, S.B., & Salkhordeh Haghighi, M. (2020). The systematic review of K-means clustering algorithm. Paper presented at the Proceedings of the 2020 9th International Conference on Networks, Communication and Computing, 13-18.
Awan, F.K., Khurshid, M.Y., Afzal, O., Ahmed, M., & Chaudhry, A.N. (2014). Agro-morphological evaluation of some exotic common bean (Phaseolus vulgaris L.) genotypes under rainfed conditions of Islamabad, Pakistan. Pakistan Journal of Botany, 46(1), 259-264.
Beche, E., Benin, G., da Silva, C.L., Munaro, L.B., & Marchese, J.A. (2014). Genetic gain in yield and changes associated with physiological traits in Brazilian wheat during the 20th century. European Journal of Agronomy, 61, 49-59.
Becher, E., Benin, G., da Silva, C.L., Munaro, L.B., & Marchese, J.A. (2014). Genetic gain in yield and changes associated with physiological traits in Brazilian wheat during the 20th century. European Journal of Agronomy, 61, 49-59.
Bustos, D.V., Hasan, A.K., Reynolds, M.P., & Calderini, D.F. (2013). Combining high grain number and weight through a DH-population to improve grain yield potential of wheat in high-yielding environments. Field Crops Research, 145, 106-115.
Chen, S., Gao, R., Wang, H., Wen, M., Xiao, J., Bian, N., & Wang, X. (2015). Characterization of a novel reduced height gene (Rht23) regulating panicle morphology and plant architecture in bread wheat. Euphytica, 203, 583-594.
Chen, X., Min, D., Yasir, T.A., & Hu, Y.G. (2012). Evaluation of 14 morphological, yield-related and physiological traits as indicators of drought tolerance in Chinese winter bread wheat revealed by analysis of the membership function value of drought tolerance (MFVD). Field Crops Research, 137, 195-201.
Christopher, M., Chenu, K., Jennings, R., Fletcher, S., Butler, D., Borrell, A., & Christopher, J. (2018). QTL for stay-green traits in wheat in well-watered and water-limited environments. Field Crops Research, 217, 32-44.
Condón, F., Gustus, C., Rasmusson, D.C., & Smith, K.P. (2008). Effect of advanced cycle breeding on genetic diversity in barley breeding germplasm. Crop Science, 48(3), 1027-1036.
Cossani, C.M., & Reynolds, M.P. (2012). Physiological traits for improving heat tolerance in wheat. Plant Physiology, 160(4), 1710-1718.
Dawari, N., & Luthra, O. (1991). Character association studies under high and low environments in wheat (Triticum aestivum L.). Indian Journal of Agricultural Research, 25, 68-72.
Dehariya, V.K., Shrivastava, S.K., & Jain, R. (2010). Clustering of image data set using k-means and fuzzy k-means algorithms. Paper presented at the 2010 International conference on computational intelligence and communication networks, 386-391.
Distelfeld, A., Avni, R., & Fischer, A.M. (2014). Senescence, nutrient remobilization, and yield in wheat and barley. Journal of Experimental Botany, 65(14), 3783-3798.
Dos Santos, T.M., Ganança, F., Slaski, J.J., & Pinheiro de Carvalho, M.Â. (2009). Morphological characterization of wheat genetic resources from the Island of Madeira, Portugal. Genetic Resources and Crop Evolution, 56, 363-375.
Dresselhaus, T., & Hückelhoven, R. (2018). Biotic and abiotic stress responses in crop plants. Agronomy, 8(11), 267.
Farahani, A., & Arzani, A. (2006). Genetic variation of F1 hybrid varieties and genotypes of durum wheat using agronomic and morphological traits. Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 10(4), 341-354.
Foulkes, M.J., Sylvester-Bradley, R., Weightman, R., & Snape, J.W. (2007). Identifying physiological traits associated with improved drought resistance in winter wheat. Field Crops Research, 103(1), 11-24.
Hailegiorgis, D., Mesfin, M., & Genet, T. (2011). Genetic divergence analysis on some bread wheat genotypes grown in Ethiopia. Journal of Central European Agriculture, 12(2), 344-352.
Hodson, T.O. (2022). Root-mean-square error (RMSE) or mean absolute error (MAE): When to use them or not, Geosci. Model Dev., 15, 5481–5487. https://doi.org/10.5194/gmd-15-5481-2022, 2022.
Kesavan, M., Song, J.T., & Seo, H.S. (2013). Seed size: A priority trait in cereal crops. Physiologia Plantarum, 147(2), 113-120.
Leilah, A., & Al-Khateeb, S. (2005). Statistical analysis of wheat yield under drought conditions. Journal of Arid Environments, 61(3), 483-496.
Lopes, M.S., & Reynolds, M.P. (2012). Stay-green in spring wheat can be determined by spectral reflectance measurements (normalized difference vegetation index) independently from phenology. Journal of Experimental Botany, 63(10), 3789-3798.
Lopes, M.S., Reynolds, M.P., Manes, Y., Singh, R.P., Crossa, J., & Braun, H.J. (2012). Genetic yield gains and changes in associated traits of CIMMYT spring bread wheat in a “historic” set representing 30 years of breeding. Crop Science, 52(3), 1123-1131.
MacQueen, J. (1967). Some methods for classification and analysis of multivariate observations. Paper presented at the Proceedings of the fifth Berkeley symposium on mathematical statistics and probability, 1(14), 281-297.
Monneveux, P., Jing, R., & Misra, S.C. (2012). Phenotyping for drought adaptation in wheat using physiological traits. Frontiers in Physiology, 3, 429.
Montenegro, J.D., Golicz, A.A., Bayer, P.E., Hurgobin, B., Lee, H., Chan, C.K.K., Visendi, P., Lai, K., Doležel, J., Batley, J., & Edwards, D. (2017). The pangenome of hexaploid bread wheat. The Plant Journal, 90(5), 1007-1013.
Nadolska-Orczyk, A., Rajchel, I.K., Orczyk, W., & Gasparis, S. (2017). Major genes determining yield-related traits in wheat and barley. Theoretical and Applied Genetics, 130, 1081-1098.
Naghavi, M.R., & Khalili, M. (2017). Evaluation of genetic diversity and traits relations in wheat cultivars under drought stress using advanced statistical methods. Acta Agriculture Slovenia, 109(2), 403–415.
Okuyama, L.A., Federizzi, L.C., & Barbosa Neto, J.F. (2004). Correlation and path analysis of yield and its components and plant traits in wheat. Ciência Rural, 34, 1701-1708.
Pour Danesh, A., Arshad, Y., Vaezi, S., & Rashidi, V. (2014). The study of genetic diversity and relationships of major agronomical traits for several wheat accessions of National Plant Gene Bank of Iran. Applied Field Crops Research, 27(104), 76-86.
Reynolds, M.P., & Braun, H.J. (2022). Wheat improvement: Food security in a changing climate (p. 629). Springer Nature.
Reynolds, M., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., Parry, M., & Slafer, G. (2012). Achieving yield gains in wheat. Plant, Cell & Environment, 35(10), 1799-1823.
Shahin Nia, F., & Rezai, A.M. (2002). An evaluation of quantitative and qualitative characteristics of breeding lines, cultivars and landrace varieties of bread wheat sing multivariate statistical analysis. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 33(1), 89-102.
Shedthi, B.S., Shetty, S., & Siddappa, M. (2017). Implementation and comparison of K-means and fuzzy C-means algorithms for agricultural data. Paper presented at the 2017. International Conference on Inventive Communication and Computational Technologies.
Shovon, M.H.I., & Haque, M. (2012). An approach of improving students academic performance by using k means clustering algorithm and decision tree. ArXiv preprint arXiv, 1211, 6340.
Tabrizi, M., & Kazemi-e-Arbat, H. (2011). Genetic diversity for grain yield and its components in winter wheat genotypes (Triticum aestivum L.). Journal of Crop Ecophysiology, 18(2), 35-50.
Thalassinos, G., & Antoniadis, V. (2021). Monitoring potentially toxic element pollution in three wheat-grown areas with a long history of industrial activity and assessment of their effect on human health in Central Greece. Toxics, 9(11), 293.
Tshikunde, N.M., Mashilo, J., Shimelis, H., & Odindo, A. (2019). Agronomic and physiological traits, and associated quantitative trait loci (QTL) affecting yield response in wheat (Triticum aestivum L.): A review. Frontiers in Plant Science, 10, 1428.
Wu, J. (2012). Cluster analysis and K-means clustering: An Introduction. In: Advances in K-means Clustering. Springer Theses. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-29807-3_1.
Yanagi, M. (2024). Climate change impacts on wheat production: Reviewing challenges and adaptation strategies. Advances in Resources Research, 4(1), 89-107.
Zhao, Q., Feng, Q., Lu, H., Li, Y., Wang, A., Tian, Q., Zhan, Q., Lu, Y., Zhang, L., Huang, T., & Wang, Y. (2018). Pan-genome analysis highlights the extent of genomic variation in cultivated and wild rice. Nature Genetics, 50(2), 278-284.