Document Type : Research Paper
Authors
1 Department of Agriculture, Firozabad Branch, Islamic Azad University, Firozabad, Iran
2 Department of Agriculture, Firuzabad Branch, Islamic Azad University, Firuzabad, Iran
3 ,Department of Agriculture, Firozabad Branch, Islamic Azad University, Firozabad, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
. مقدمه
افزایش روز افزون جمعیت کره زمین و نیاز به افزایش عملکرد گیاهان زراعی و تامین مواد غذایی و کمبود سطح زیر کشت سبب شده پژوهشگران در این زمینه پژوهشهای جدیدی را دنبال کنند (Khan et al., 2020). براساس پیشبینیهای صورتگرفته جمعیت جهان تا سال 2050 به بیش از 10 میلیارد نفر میرسد. بر همین اساس، برای تامین نیاز غذایی در 30 سال آینده، باید حداقل 70 درصد افزایش عملکرد داشته باشیم .(Xiong et al., 2022) حدود دوسوم از ماده خشک قابل مصرف دنیا را غلات تشکیل میدهند که ۵۴ درصد از آن به گندم (Triticum aestivum)، برنج (Oryza sativa) و ذرت (Zea mays)اختصاص دارد (Awan et al., 2017).
در میان گیاهان زراعی، ذرت بهعنوان یکی از مهمترین غلات دانهدرشت به دلیل نقش مهمی که در تغذیه انسان و دام دارد، در عرصه تولید جهانی از جایگاه ارزشمندی برخوردار است و ویژگیهایی از قبیل گرمادوستبودن، برخورداری از مسیر فتوسنتزی چهار کربنه، کارایی مصرف آب مناسب در مقایسه با سایر غلات، این گیاه را مورد توجه پژوهشگران قرار داده است؛ اما از طرف دیگر، ذرت در بین گیاهان زراعی چهار کربنه بیشترین حساسیت را به تنشهای محیطی دارد که سبب کاهش عملکرد در اثر انواع تنشهای محیطی میشود (Ma et al., 2017). تولید مواد غذایی به دلیل اثر انواع تنشهای محیطی غیر زنده در حال کاهش میباشد (Ahmed et al., 2019a, 2019b, 2019c). اثر تنشهای خشکی، شوری و دما بیشترین خسارت را به گیاهان زراعی داشته است و به همین دلیل بیشتر مورد توجه و مطالعه قرار گرفتهاند (Hui-Mean et al., 2018) حدود 70% غذای اصلی مردم دنیا که در زمینهای دیم و کمآب تولید میشود به دلیل تغییرات در بارندگی در معرض تهدید قرار گرفته است (Abbasi et al., 2021). تنش کمآبی در گیاهان سبب کاهش محتوای کلروفیل، مهار فتوسنتز، ازدستدادن نفوذپذیری غشای سلولی و ... میشود که درنهایت سبب کاهش عملکرد نهایی میشود (Ahmed et al., 2019a, 2019b, 2019c; Batool et al., 2013; Ma et al., 2017).
استفاده از کودهای شیمیایی به عنوان سریعترین راه برای جبران عناصر غذایی و حاصلخیزی خاک مطرح است. نیتروژن از عناصر غذایی ضروری برای گیاهان است که تامین حد بهینه آن در خاک بر رشد و نمو گیاهان از جمله ذرت شیرین تاثیر بسزایی دارد (Vahedi., 2015). نیتروژن ترکیبی است با وزن مولکولی کم که در گیاه در ساختار نوکلئوتیدها، آمینها و آمیدها شرکت دارد. همچنین در تولید کلروفیل، جزء اصلی آنزیمها، پروتئینها، اسیدهای نوکلئیک و در دیوارههای سلولی نیز به کار میرود
(Zaman Khan et al., 2011). کمبود نیتروژن تقریبا همیشه به عنوان یک عامل محدودکننده و مؤثر بر رشد و عملکرد گیاه، بیش از هر ماده غذایی دیگر در چرخه تولیدی محصول است (De-Morais-Oliveire et al., 2016).
در سالهای اخیر علاوه بر تنشهای محیطی، آلودگیهای زیستمحیطی (مانند آلودگی خاک، آب و هوا) روی منابع غذایی روزمرۀ انسانها تاثیر منفی گذاشته و سلامت جوامع انسانی را مورد تهدید قرار داده است. تلاشهای گستردهای به منظور یافتن راهکارهای مناسب برای بهبود کیفیت خاک و محصولات کشاورزی، با استفاده از حذف آلایندهها با روشهای زیستپالایی و حفظ پایداری اکوسیستمهای طبیعی، آغاز شده است ((Vesey, 2003. کودهای زیستی گروهی متنوع از باکتریها و قارچهای مفید ساکن ریزوسفر هستند که باعث افزایش رشد گیاه توسط راهکارهای مختلف، به طور مستقیم و غیر مستقیم میشوند
( 2014,.Ahemad & Kibret, 2014; Chang et al) و نقش قابل توجهی را هم در شرایط تنش و هم در شرایط معمولی در جهت بهبود رشد و فرآیندهای مربوط به نمو گیاه ایفا میکند (Nadeem et al., 2010).
Rostami & Malaki(2020) با بررسی تأثیر تلقیح مایکوریزا و کاربرد مویان بر خصوصیات علوفهای ذرت هیبرید 706 در شرایط کمآبی، بیان کردند که با افزایش درصد تنش کمآبی و کاربرد مایکوریزا درصد پروتئین، درصد کربوهیدراتهای محلول در آب، درصد فیبرهای شستهشده با شویندههای اسیدی در مقایسه با شاهد بهترتیب 24/39، 64/30 و 39 درصد افزایش یافت. کاربرد مویان بر درصد فیبرهای شستهشده با شویندههای خنثی معنیدار نبود. همزمان با افزایش سطوح تنش کمآبی وزن خشک علوفه کاهش یافت و بیشترین وزن خشک علوفه (400 گرم در بوته) در شرایط آبیاری کامل و کاربرد مویان و مایکوریزا مشاهده شد. نتایج همچنین نشان داد که با افزایش شدت تخلیه آب قابل استفاده، کاربرد مویان و تلقیح با قارچ مایکوریزا افزایشی 97 درصدی در کارایی مصرف آب نسبت به شاهد مشاهده شد. (2019) Khosravi با بررسی واکنش ذرت به تلقیح با ازتوباکتر در شرایط تنش خشکی، به این نتیجه رسید که تنش آبی موجب کاهش معنیدار وزن خشک اندام هوایی، ارتفاع بوته و وزن خشک بلال نسبت به شاهد بدون تنش شد. تلقیح با جدایه Azc10 باعث افزایش معنیدار وزن خشک اندام هوایی نسبت به تیمار شاهد شد. این جدایه نسبت به تیمار بدون تلقیح در شرایط تنش خشکی موجب افزایش حدود 20 درصد عملکرد اندام هوایی شد.
در بررسیهای بیشمار، تأثیر باکتریهای ریزوسفری محرک رشد بر رشد و توسعه گیاه به دلایل توسعه سامانه ریشهای
(Verma et al., 2014)، افزایش جذب عناصر غذایی (Karlidag et al., 2007)، پایداری به خشکی و شوری (Mayak et al., 2004)، کاهش غلظت اتیلن (Grichko & Glick, 2001)، کنترل زیستی فیتوپاتوژنها و حشرات (Russo et al., 2008)، تولید فیتوهورمونها (Tank & Saraf, 2010)، تولید سیدروفور (Jahanian et al., 2012) و انحلال فسفات (Ahemad & Khan, 2012) نشان داده است. کاربرد توام ازت بارور 1 و فسفر بارور 2، ارتفاع بوته، تعداد دانه در ردیف، عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه ذرت را بهترتیب 7/10، 2/31، 6/10 و 7/33 درصد نسبت به کاربرد ازت بارور 1 و 7/18، 7، 3/17، 5/16، 11 درصد نسبت به فسفر بارور 2 تحت شرایط قطع آبیاری در مرحله ظهور گل تاجی بهبود میبخشد (Behrooz et al., 2019). با توجه به اهمیت تغذیه و همچنین با در نظر گرفتن وضعیت کمآبیهای اخیر، هدف از این پژوهش بررسی برخی صفات عملکردی ذرت تحت اثر توام کودهای شیمیایی و زیستی به کمآبی بود.
در این پژوهش بهمنظور ارزیابی تأثیر کود زیستی و کود شیمیایی اوره در شرایط کمآبی بر گیاه ذرت (رقم هیبرید Sc706) پژوهشی در مزرعه دانشگاه آزاد اسلامی واحد فیروزآباد، استان فارس با مختصات طول جغرافیایی 52 درجه و 33 دقیقه و عرض جغرافیایی 28 درجه و 49 دقیقه با ارتفاع 1315 متر از سطح دریا مورد مطالعه و ارزیابی قرار گرفت. پژوهش حاضر به صورت کرتهای دو بار خردشده در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در دو سال زراعی 97-1396 و 98-1397 به اجرا درآمد. در این آزمایش کرت اصلی چهار سطح دور آبیاری شامل 30%، 50%، 70% و 100% ظرفیت زراعی، کرتهای فرعی شامل چهار سطح نیتروژن شامل صفر، 100 کیلوگرم در هکتار، کیلوگرم اوره در هکتار و 300 کیلوگرم اوره در هکتار بر اساس تجزیه خاک و کرتهای فرعی فرعی شامل: شاهد (عدم تلقیح کود زیستی)، تلقیح بذر با مایکوریزا بهتنهایی، تلقیح تلفیقی مایکوریزا و ازتوباکتر و تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپیریلیوم (تهیهشده از موسسه تحقیقات آب و خاک) بودند.
برای اختلاط و تلقیح بذور با کود زیستی ازتوباکتر (Azotobacter chroococcum) و همچنین آزوسپیریلیوم
(Azospirillum brasilense)، بذرها در سایه روی نایلون و یا سطح تمیز ریخته شد و به ازای هر هکتار زراعت یک بسته (100 گرمی) از کود زیستی ازتوباکتر و یا آزوسپیریلیوم (دارای 107 عدد باکتری زنده و فعال برای هر دو نوع کود زیستی) در یک لیتر آب فاقد کلر حل شد و پس از صافکردن محلول کودی توسط پارچهای نازک، بهوسیله آبپاش و یا سمپاش بر روی بذرها پاشیده شد و بهخوبی مخلوط شد تا تمامی آنها به صورت یکنواخت به کود آغشته شدند و پس از هوا خشکشدن بذور در سایه، بذور آماده کشت شدند. قارچ مـایکوریزا سویه (Glomus intraradice) بـه صـورت کود آلـی بیولوژیـک (پـودری) از موسسه تحقیقات آب و خاک تهیـه شد و بـراساس توصیه موسسه به میزان 40 گرم به ازای هر متر مربع خاک در زیـر و کنـار بـذور قـرار داده شـد (جدول 1).
جدول 1. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه آزمایشی. |
|||||||
depth )cm( |
EC (ds/m) |
pH |
Soil organic carbon )O.C%( |
Soil pattern |
|||
Sand (%) |
Silt (%) |
Clay (%) |
|||||
0-30 |
2.89 |
8 |
0.78 |
16 |
57 |
27 |
|
depth (cm) |
phosphorus (ppm) |
potassium )ppm( |
Iron )ppm( |
Nitrogen )%( |
Zinc (ppm) |
Manganese (ppm) |
copper (ppm) |
0-30 |
7.51 |
225 |
8.6 |
0.1 |
0.067 |
3.96 |
1.115 |
بعد از عملیات تهیه زمین (آبیاری اولیه، دیسک و مالهکشی)، از هر تکرار یک نمونه مرکب خاک از عمق صفر تا 30 سانتیمتری تهیه و آزمایشهای لازم مانند بافت خاک، درصد کربن آلی، pH، EC، فسفر و پتاسیم قابل جذب و عناصرکممصرف (آهن، روی، مس و منگنز) و نیز مجموع نیتروژن نیتراتی و آمونیاکی (نیتروژن قابل جذب خاک) در عمق صفر تا 30 سانتیمتری مطابق با دستورالعملهای موسسه تحقیقات خاک و آب تعیین شدند. مصرف کودهای فسفر و پتاسیم بر اساس آزمون خاک بهترتیب به میزان 100 کیلوگرم در هکتار سوپر فسفات تریپل و 200 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم به صورت نواری و هنگام کاشت مصرف شد. تیمارهای نیتروژن مطابق تیمارهای آزمایش به صورت نواری مصرف شدند.
مقادیر مختلف سطوح نیتروژن براساس تجزیه خاک از منبع اوره در دو نوبت، همزمان با کاشت (50 درصد نیتروژن) و در زمان پنج تا شش برگی (50 درصد دیگر نیتروژن) با فاصله پنج سانتیمتری پای بوته به صورت مصرف خاکی مورد استفاده قرار گرفت و بلافاصله آبیاری شد. آبیاری کرتها با استفاده از نوارهای آبیاری ایجاد شده در مزرعه صورت گرفت. در اواخر اردیبهشتماه، کاشت بذور با فاصله خطوط 75 سانتیمتری در کرتهایی به ابعاد 3*3 متری انجام شد. در این مطالعه کشت به صورت کپهای (سه بذر در هر کپه) با فاصله 20 سانتیمتر از هم روی خطوط کشت صورت گرفت.
به منظور سنجش وضعیت رطوبتی خاک از تانسیومتر استفاده شد. برای تعیین تغییرات رطـوبتی خـاک در اعمـاق 40 سانتیمتری از تانسـیومتر اسـتفاده شـد. به منظور اعمال تنش کمآبی در تیمارهای مختلف بلوکهای گچی که قبلا مورد آزمون واسنجی قرار گرفته بودند نصب شدند و با توجه به منحنی کالیبراسیون بلوکهای گچی که قبلا در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد فیروزآباد فارس بهدست آمده بود، در زمان قرائت اعداد 90، 82 و 50 که توسط دستگاه سنجش رطوبت خاک نشان داده شد، اقدام به آبیاری تیمارهای مربوطه شد. بوتههای ذرت تـا مرحلـه ششبرگی بدون اعمال مدیریت کـمآبیـاری، آبیـاری شـدند. پـس از مرحله ششبرگی، اعمال تنش کمآبی گیاهان آغاز شـد و تا پایان دوره برداشت تیمار تنش آبی ادامه داشت. صفات مورد نظر در مرحله رسیدگی دانه مورد اندازهگیری قرار گرفتند. برای اندازهگیری صفات مورد نظر پس از حذف اثرات حاشیهای 10 گیاه به صورت تصادفی از هر تیمار انتخاب و صفات عملکردی همچون تعداد ردیف در بلال، تعداد دانه در ردیف، تعداد دانه در بلال، وزن صد دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت مورد ارزیابی قرار گرفتند. برای محاسبه تعداد دانه در بلال از حاصل ضرب تعداد ردیف در بلال و در تعداد دانه در ردیف، استفاده شد. برای محاسبه عملکرد بیولوژیک، از 10 بوته نمونهگیریشده، در آون به مدت 72 ساعت و در دمای 70 درجه سانتیگراد قرار داده شد. سپس با استفاده از ترازوی با دقت 01/0 وزن خشک کل بوتهها (شامل ساقه، برگ و بلال) توزین و برحسب گرم در متر مربع محاسبه و ثبت شد. برای محاسبه شاخص برداشت از رابطه زیر استفاده شد:
HI= (وزن کل بوته/عملکرد دانه)×100
قبل از تجزیه دادهها برای حصول اطمینان از نرمالبودن دادهها از آزمون نرمال Shappirowilk)) استفاده شد و پس از آن تجزیه دادهها با استفاده از نرمافزار SAS 9.1 انجام شد. در این تحقیق پس از انجام آزمون بارتلت و اطمینان از متجانسبودن واریانس اشتباه آزمایشی، تجزیه واریانس مرکب دادهها با استفاده از برنامه آماری SASو مقایسه میانگین دادهها با آزمون چنددامنهای دانکن و در سطح احتمال پنج درصد صورت گرفت.
3-1. تعداد ردیف در بلال
بر اساس نتایج مندرج در جدول 2، اثرات ساده تیمارهای مورد بررسی در این پژوهش در سطح احتمال یک درصد بر تعداد ردیف در بلال معنیدار بود. همچنین اثر متقابل دوگانه و سهگانه شامل کمآبی*کود شیمیایی،کمآبی *کود زیستی، کود شیمیایی*کود زیستی و کمآبی*کود شیمیایی*کود زیستی) بر تعداد ردیف در بلال ذرت هیبرید 706 تفاوت معنیداری در سطح احتمال یک درصد نشان داد. مطابق جدول 3، بهترین تیمار مربوط به 70 درصد ظرفیت زراعی، 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپریلوم (55/18 عدد) اختصاص یافت و کمترین آن (15/ 14عدد) مربوط به تیمار 50 درصد ظرفیت زراعی، بدون کود شیمیایی و بدون کود زیستی بود. تعداد ردیـف دانـه در بـلال یکـی از اجزای مهم عملکرد دانه در ذرت اسـت کـه به شـدت تحــت تــاثیر رقابــت بــین بوتهها قــرار میگیرد. پژوهشگران کاهش تعداد ردیف دانـه در بـلال در شرایط کمبودن مصرف نیتـروژن را بـه کمبـود مـواد پرورده اختصاصیافته به مقصد نسبت دادهاند (Zaman-Khan et al., 2011).
Li et al. (2019) بیان کردند که احتمالا قارچ مایکوریزا از طریق افزایش جذب آب و عناصر غذایی، بهویژه فسفر سبب افزایش میزان فتوسنتز و تولید آسیمیلات به اندازه مشخصی که تابع ژنتیک میباشد، شده است؛ درنتیجه، شیره پرورده کافی جهت رشد بلال فراهم شده و نهایتاً تعداد ردیف دانه در بلال تا تعداد مشخصی که خصوصیات ژنتیکی بلال مشخص میکند، افزایش نشان میدهد.
نتایج تجزیه واریانس دادههای مربوط به صفات عملکردی ذرت هیبرید 706 در این بررسی نشان داد که اثرات ساده تیمارها بر تعداد دانه در ردیف، تاثیر مثبت و معنیداری داشته است. اثر متقابل دوگانه سال*کمآبی، کمآبی *کود شیمیایی،کمآبی *کود زیستی، کود شیمیایی*کود زیستی و سهگانه کمآبی*کود شیمیایی*کود زیستی نیز در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنیداری را نشان دادند (جدول 2). بهترین تیمار برای این صفت مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی، همراه با 200 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و ازتوباکتر (94/33 عدد) بود و کمترین آن نیز مربوط به رطوبت 30 درصد ظرفیت زراعی، 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و ازتوباکتر (45/ 27 عدد) بهدست آمد.
تنشهای محیطی از طریق ایجاد محدودیت در تأمین مواد فتوسنتزی لازم، تعداد دانهها و ردیفها را در بلال تحت تأثیر قرار میدهند. از دلایل کاهش تعداد دانه به هنگام تنش کمآبی، میتوان به کاهش تعداد گل و کمشدن تعداد گلهایی که به دانه تبدیل میشوند، اشاره کرد. در شرایط تنش آبی، کمبود آب طی مرحله زایشی از طریق کاهش قدرت مقصد در جذب مواد فتوسنتزی موجب کاهش تعداد گلچههای بارور میشود. در همین راستا گزارش شده است در ذرت از چنـد روز پـیش از گردهافشانی تـا تلقـیح کامـل تخمدانها، جذب آب و عناصر غذایی در بیشینه خود میباشد و پتانسیل تعداد دانه در ردیف در این دوره تعیین میشود. رژیم رطوبتی مناسب در دوره قبل از ظهور کاکل، نهتنها بـرای رشد ساختارهای رویشی که تعیینکننده ظرفیـت تولیـد مـاده خشک گیاه هستند، بلکه برای نمو اندامهای زایـشی نیـز دارای اهمیت است. نتایج حاصله نشان داد که مصرف مایکوریزا در مقایسه با عدم مصرف مایکوریزا در تمامی تیمارهای کمآبی اثر مثبتی روی تعداد دانه در ردیف نشان داد. فسفر یکی از مهمترین عوامل در گردهافشانی گیاه ذرت است که کمبود آن، سبب به تعویقافتادن گردهافشانی میشود و نهایتاً گردهافشانی بهصورت ناقص انجام میشود. حال آنکه کمبود فسفر یکی از عوامل اصلی در پر شدن دانه میباشد و کمبود آن سبب تشکیل دانههای پوک و یا عدم تشکیل دانه میشود .(Afarinesh et al., 2016) استفاده از مایکوریزا یکی از عوامل اصلی انحلال فسفاتهای نامحلول و نهایتاً تبدل آن به فرم قابل استفاده برای گیاه میباشد که در نتیجه این امر افزایش دانه در ردیف بلال را موجب میشود
(Atta et al., 2015).
نتایج این پژوهش نشان داد اثرات ساده، متقابل دوگانه و سهگانه تنش کمآبی، کود شیمیایی و کود زیستی بر تعداد دانه در بلال در بوته کاملاً معنیدار بود (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که بالاترین تعداد دانه در بلال مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی با 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپریلوم (66/571 عدد) بود. همچنین کمترین مقدار این صفت مربوط به تیمار 30 درصد ظرفیت زراعی بدون کود شیمیایی و بدون کود زیستی (7/450 عدد) بود (جدول 3). یافتههای این پژوهش نشان داد اثر کمآبی واردشده به گیاه، در تیمارهایی که از عوامل زیستی استفاده شده تا حدودی تعدیل شده است. حال نظر به اینکه تیمارهای استفاده از کود شیمیایی سبب افزایش رشد و متعاقبا افزایش تعداد دانه در بلال شدند و زمانی که کود شیمیایی همراه با عوامل زیستی استفاده شد، حتی با وجود تنش کمآبی، سبب افزایش تعداد دانه در بلال شد (جدول 3) که نشاندهنده اثرات مثبت استفاده همزمان کود شیمیایی و کود زیستی است.
انشعابات میسیلیومی قارچهای مایکوریزا قادرند به درون خاک و منافذی که برای ریشه و تارهای کشنده گیاه در دسترس نیستند، راه یابند و به این ترتیب از حجم بیشتری از خاک استفاده کنند. این ریزجانداران با فراهمکردن سطح اضافی برای جذب، باعث افزایش جذب عناصر غذایی بهویژه فسفر و نیتروژن میشوند و به این ترتیب تولید مواد پرورده در گیاه را افزایش میدهند. نیتروژن با شرکت در ترکیبات پروتئینی و آمینی علاوهبر اهمیت حفاظتی برای برخی آنزیمها و پایداری pH سلولی، در جابجایی عناصر دیگر از راه آوند چوبی نیز اهمیت بسزایی دارد؛ بنابراین همزیستی گیاه با این ریزجانداران افزایش اجزای عملکرد ذرت از جمله تعداد دانه در بلال را در پی داشت (Afarinesh et al., 2016).
از نتایج تجزیه واریانس صفت وزن صددانه چنین برمیآید که اثرات ساده تیمارهای این بررسی بر این صفت در سطح احتمال یک درصد معنیدار بوده است. بهعلاوه، در بین اثرات متقابل دوگانه و سهگانه، اثرات سال*کمآبی و سال*کود شیمیایی در سطح احتمال پنج درصد و اثرات کمآبی*کود شیمیایی، کمآبی*کود زیستی و کود شیمیایی*کود زیستی و همچنین کمآبی*کود شیمیایی*کود زیستی در صفت وزن صددانه، در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنیداری را نشان دادند (جدول 2). نتایج حاصل از مقایسه میانگین نشان داد که بالاترین مقادیر وزن صددانه مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی با 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپریلیوم (26/46 گرم) و کمترین مقدار این صفت مربوط به تیمار 30 درصد ظرفیت زراعی بدون کود شیمیایی و بدون کود زیستی (61/16 گرم) بود (جدول 3).
نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که با افزایش تنش کمآبی وزن صد دانه گیاهان به شدت کاهش یافت که این امر احتمالاً میتواند به دلیل کوتاهترشدن طول دوره پر شدن دانه و دمای زیادتر طی روزهای پایانی دوره رشد باشد. عموماً وقتی گیاه با خشکی مواجه شود، روزنههایش بسته میشود و این موضوع موجب کاهش جذب دیاکسید کربن میشود و از طرفی گیاه برای جذب آب، انرژی زیادی مصرف میکند. از سوی دیگر، گیاه در هنگام تنش، سطح برگ خود را کاهش داده و این رفتار سبب کاهش تولید مواد فتوسنتزی میشود. با کاهش مواد فتوسنتزی، انتقال مواد به سمت بذرها نیز کاهش پیدا میکند و متعاقب آن از وزن بذور کاسته شده و دانههای کوچکتری حاصل میشود. در تحقیق حاضر، استفاده از کود شیمیایی و کودهای زیستی سبب بهبود وزن صد دانه گیاه ذرت شد (جدول 3). در پژوهشهای بیشماری اثرات افزایشی کود شیمیایی و کود زیستی مشاهده شده است. بررسیهای (2013) Arrudaa et al. نشان داد که مصرف نیمی از نیاز گیاه به کودهای پرمصرف (NPK) به عنوان منبع شیمیایی همراه با تلقیح گیاه با کود زیستی باکتریایی بیشترین وزن صد دانه را در گیاه ماش (Vigna mungo) داشته است. از سوی دیگر، در عرصههای مختلف زمانی همواره تنش آبی از عوامل محدودکننده تولید کلیه محصولات کشاورزی در کل دنیا بوده است؛ اما با تمام این تفاسیر مشخص شده که استفاده از مایکوریزا آربوسکولار و باکتریهای محرک رشد گیاه (PGPB) مانند ازتوباکتر و آزوسپیریلیوم، اثرات تنش خشکی را کاهش میدهند (Behrooz et al., 2019). نشان داده شده است که استفاده همزمان
G. mosseae به عنوان یک مایکوریزا به همراه باکتریهای محرک رشدی مانند آزوسپیریلیوم و ازتوباکتر نسبت به استفاده جداگانه این منابع زیستی و یا عدم استفاده اینها، در شرایط تنش خشکی توانسته است اثرات منفی تنش خشکی را در نهال گردو
(Juglans regia) به نسبت بیشتری کاهش دهد (Behrooz et al., 2019).
|
|
Mean Squares |
|
|
|
||||||||
Harvest index |
Biological yield |
Grain yield |
Hundred seed weight |
Grains per ear |
Grains per row |
Rows per ear |
DF |
S.O.V |
|||
736.43** |
698.9** |
14.63** |
111.41** |
16109.15** |
84.76** |
129.6** |
1 |
Year (Y) |
|||
14.33 |
84.62 |
10.56 |
115.6 |
10581.09 |
12.2 |
0.27 |
4 |
Block/Year |
|||
176.85** |
1203.11** |
263.12** |
2393.28** |
19175.52** |
182.17** |
15.51** |
3 |
water deficit (I) |
|||
3.15ns |
5.5ns |
0.60ns |
6.822* |
99.34ns |
38.39** |
0.029ns |
3 |
Y*I |
|||
5.91 |
2.86 |
0.21 |
1.83 |
29.78 |
11.77 |
0.147 |
12 |
Ea |
|||
46.36** |
413.1** |
81.302** |
801.42** |
23916.14** |
45.82** |
72.54** |
3 |
Chemical fertilizers (C) |
|||
16.5ns |
8.6** |
0.56ns |
5.8* |
41.78ns |
0.28ns |
0.006ns |
3 |
Y*C |
|||
6.56ns |
4.07** |
0.83** |
9.6** |
1461.60** |
3.22** |
0.9** |
9 |
I*C |
|||
4.61ns |
0.85ns |
0.204ns |
0.996ns |
28.82ns |
0.334ns |
0.019ns |
9 |
Y*C*I |
|||
7.14 |
1.38 |
0.309 |
1.71 |
48.32 |
0.31 |
0.024 |
48 |
Eb |
|||
206.96** |
1589.99** |
351.66** |
3320.78** |
20553.72** |
16.68** |
50.83** |
3 |
Bio-fertilizer (B) |
|||
5.16** |
9.76* |
0.18ns |
6.65ns |
5.64ns |
0.44ns |
0.012ns |
3 |
Y*B |
|||
6.48ns |
15.07* |
3.5** |
32.43** |
1149.79** |
4.77** |
0.32** |
9 |
I*B |
|||
3.18ns |
0.222ns |
0.144ns |
0.16ns |
20.20ns |
0.61ns |
0.01ns |
9 |
Y*I*B |
|||
3.74ns |
7.28** |
1.54** |
17.67** |
1892.14** |
3.54** |
5.47** |
9 |
B*C |
|||
0.936ns |
0.074ns |
0.08ns |
0.33ns |
10.81ns |
0.063ns |
0.009ns |
9 |
Y*B*C |
|||
3.54ns |
4.81** |
0.86** |
9.58** |
375.8* |
1.82** |
0.088** |
27 |
I*B*C |
|||
3.09 ns |
0.27 ns |
0.09 ns |
0.29 ns |
18.33ns |
0.062 ns |
0.011ns |
27 |
Y*B*C*I |
|||
2.58 |
0.23 |
0.104 |
0.36 |
17.22 |
0.18 |
0.0191 |
192 |
Ec |
|||
5.052 |
6.44 |
5.97 |
5.14 |
3.083 |
3.02 |
1.05 |
- |
CV |
|||
جدول 2. تجزیه واریانس مرکّب صفات عملکردی ذرت SC706تحت تأثیر تیمارهای مختلف کمآبی، کود شیمیایی و زیستی در دو سال متوالی.
*، ** و ns بهترتیب معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد و معنیدار نیست.
جدول 3. تأثیر اثر متقابل کودهای شیمیایی و زیستی بر اجزای عملکرد و عملکرد ذرت در شرایط تنش کمآبی.
Treatments |
|||||||||
Biological yield (ton ha-1) |
Grain yield (ton ha-1) |
Hundred grain weight |
Grains per ear |
Grains per row |
Rows per ear |
Biological fertilizer |
Nitrogen |
Irrigation |
|
18.85def |
7.13def |
23.91e |
469.84f |
33.47ab |
14.67f |
B1 |
C1 |
I1 |
|
22.44bcd |
9.07bcd |
29.52cd |
478.33e |
33.48ab |
14.75efg |
B2 |
|
|
|
24.11bc |
9.19bc |
30.84c |
471.82def |
32.36bcd |
15.54c-f |
B3 |
|
|
|
25.52b |
9.98b |
32.95bcd |
487.56d |
32.32bcd |
15.67c-f |
B4 |
|
|
|
21.42cde |
8.14cde |
26.92cde |
479.97e |
33.82a |
14.86ef |
B1 |
C2 |
|
|
23.89b |
9.72b |
31.26b-e |
486.29d |
33.50a |
15.12d |
B2 |
|
|
|
27.46a-f |
11.01a-f |
35.97b |
505.59bcd |
33.04a-e |
16.08b-e |
B3 |
|
|
|
27.12a-f |
10.79a-f |
35.36bc |
507.23bcd |
31.76c |
16.61bcd |
B4 |
|
|
|
27.56a-f |
10.99a-f |
35.97b |
484.63de |
33.82a |
14.96e |
B1 |
C3 |
|
|
28.37a-e |
11.67a-e |
37.77a-f |
492.78c |
33.29abc |
15.49c-f |
B2 |
|
|
|
32.04ab |
12.79ab |
42.60ab |
558.05ab |
33.94a |
17.27a-d |
B3 |
|
|
|
27.64a-f |
11.18a-f |
35.97bc |
557.21ab |
33.15a-d |
17.72ab |
B4 |
|
|
|
31.16abc |
12.62abc |
41.69abc |
487.63d |
33.75ab |
15.11de |
B1 |
C4 |
|
|
31.55ab |
12.93ab |
42.60ab |
496.44c |
32.20b-e |
16.43bcd |
B2 |
|
|
|
33.53a |
13.99a |
44.81a |
570.66a |
33.25abc |
18.12a |
B3 |
|
|
|
34.87a |
14.14a |
46.26a |
571.66a |
32.87b |
18.55a |
B4 |
|
|
|
16.73f |
5.96f |
20.90f |
468.9f |
33.38abc |
14.35h |
B1 |
C1 |
I2 |
|
18.47def |
7.00def |
23.49e |
473.87efg |
33.48ab |
14.56fg |
B2 |
|
|
|
20.54d |
7.94d |
26.32c-f |
479.99e |
32.83b |
14.96e |
B3 |
|
|
|
20.94c-f |
8.03c-f |
26.92cde |
479.82e |
33.08a-e |
14.94e |
B4 |
|
|
|
19.48def |
7.27def |
24.81de |
477.67e |
33.27abc |
14.63f |
B1 |
C2 |
|
|
19.65de |
7.53de |
25.24d |
480.40def |
33.50a |
14.77efg |
B2 |
|
|
|
23.92bc |
9.36bc |
31.14b-f |
494.44c |
32.22b-e |
15.77cde |
B3 |
|
|
|
24.33bc |
9.42bc |
31.75b-e |
499.24c |
32.49bc |
15.87cd |
B4 |
|
|
|
24.98b |
9.72b |
32.65b-e |
476.18ef |
33.29abc |
14.77efg |
B1 |
C3 |
|
|
26.46a-f |
10.71a-f |
34.76bc |
481.98def |
33.24abc |
14.97e |
B2 |
|
|
|
27.27a-f |
11.17a-f |
35.97b |
506.55a-d |
30.66d |
16.95b |
B3 |
|
|
|
29.34a-e |
11.66a-e |
38.98a-e |
512.69abc |
31.17cde |
16.90b |
B4 |
|
|
|
27.30a-f |
11.22a-f |
35.97b |
481.17def |
33.27abc |
14.87ef |
B1 |
C4 |
|
|
28.34a-f |
11.50a-f |
37.47a-f |
490.60cd |
32.37bcd |
15.57c-f |
B2 |
|
|
|
29.54a-d |
12.26a-d |
39.28a-d |
528.3ab |
30.63de |
17.71ab |
B3 |
|
|
|
31.05ab |
12.73ab |
41.68abc |
529.31ab |
31.11c-f |
17.68ab |
B4 |
|
|
|
15.71f |
5.41f |
19.23g |
461.41fgh |
32.95b |
14.15h |
B1 |
C1 |
I3 |
|
16.72f |
6.36ef |
21.59f |
468.84f |
32.90b |
14.35h |
B2 |
|
|
|
18.64e |
6.87e |
23.61e |
473.17efg |
32.62bc |
14.76efg |
B3 |
|
|
|
20.12de |
7.53de |
25.72d |
473.36efg |
32.48bc |
14.69f |
B4 |
|
|
|
16.66f |
6.00f |
20.50fg |
466.70f |
33.00a-e |
14.28h |
B1 |
C2 |
|
|
19.08def |
7.08def |
24.24def |
476.33ef |
33.06a-e |
14.57fg |
B2 |
|
|
|
23.08c |
8.88c |
29.94cd |
483.79de |
32.65bc |
15.06de |
B3 |
|
|
|
23.08bcd |
8.98bcd |
29.94cd |
486.80d |
32.67bc |
15.06de |
B4 |
|
|
|
21.99cd |
8.65cd |
28.44cde |
471.18e-h |
33.12a-d |
14.45h |
B1 |
C3 |
|
|
23.64b |
9.60b |
31.44b-e |
480.80ef |
32.97b |
14.84ef |
B2 |
|
|
|
25.02b |
10.11b |
32.71b-e |
491.77cd |
31.41cd |
15.94c |
B3 |
|
|
|
27.30a-f |
10.87a-f |
35.97b |
495.94c |
31.33cd |
15.96c |
B4 |
|
|
|
24.36bc |
9.82bc |
32.95bcd |
472.49efg |
33.09a-e |
14.55h |
B1 |
C4 |
|
|
26.80a-f |
11.17a-f |
35.97b |
486.62d |
32.78b |
15.13d |
B2 |
|
|
|
28.70a-f |
11.77a-f |
37.95a-e |
509.67abc |
31.20cde |
16.72bc |
B3 |
|
|
|
29.42a-e |
11.86a-e |
38.98a-e |
515.65abc |
31.50c |
16.69bc |
B4 |
|
|
|
13.70fg |
4.87fg |
16.61ghi |
450.7gh |
30.88d |
14.37h |
B1 |
C1 |
I4 |
|
14.47fg |
4.89fg |
17.66gh |
459.54gh |
31.06d |
14.58fg |
B2 |
|
|
|
16.33f |
5.78f |
20.32fgh |
469.02f |
30.86d |
14.96e |
B3 |
|
|
|
18.06ef |
6.58ef |
22.78ef |
468.34f |
30.88d |
15.01def |
B4 |
|
|
|
14.26fg |
4.96fg |
17.38gh |
455.23gh |
30.59de |
14.66f |
B1 |
C2 |
|
|
16.48f |
5.85f |
20.53fg |
471.15e-h |
31.30cde |
14.77efg |
B2 |
|
|
|
18.08e |
6.61e |
22.82ef |
478.64e |
29.99def |
15.84cd |
B3 |
|
|
|
20.49de |
7.70de |
26.25c-f |
479.33e |
29.93d-g |
15.83cd |
B4 |
|
|
|
17.37efg |
6.10efg |
21.80f |
459.88g |
30.69de |
14.77efg |
B1 |
C3 |
|
|
18.43e |
6.77e |
23.31ef |
479.15e |
31.26cde |
14.97e |
B2 |
|
|
|
20.96d |
7.97d |
26.92cde |
488.13d |
28.27e |
16.97b |
B3 |
|
|
|
21.41cde |
8.13cde |
27.56cde |
486.97d |
28.10ef |
16.93b |
B4 |
|
|
|
20.71de |
7.85de |
26.56c-f |
467.34f |
30.88d |
14.86ef |
B1 |
C4 |
|
|
23.08bcd |
8.98bcd |
29.94cd |
483.63de |
30.39de |
15.60c-f |
B2 |
|
|
|
23.71bc |
9.28bc |
30.84c |
495.10c |
27.45e-h |
17.72ab |
B3 |
|
|
|
24.28bcd |
9.56bcd |
31.67b-e |
497.24c |
27.70efg |
17.66abc |
B4 |
|
|
|
B ,I و C بهترتیب سطوح مختلف کمآبی، کود شیمیایی و کود زیستی (I1: 100% ، I2: 70 %، I3: 50% و I4: 30 % ظرفیت زراعی، C1: بدون کود شیمیایی، C2: 100 کیلوگرم، C3: 200 کیلوگرم وC4 : 300 کیلوگرم، B1 : بدون تلقیح با باکتری و قارچ (شاهد) ، B2: تلقیح بذر با مایکوریزا، C3: تلقیح مایکوریزا و ازتوباکتر، وB4 : تلقیح مایکوریزا و آزوسپیریلیوم).
یافتههای این پژوهش نشان داد اثرات ساده تیمارها روی صفت عملکرد دانه اختلاف معنیداری در سطح احتمال یک درصد نشان دادند. همچنین اثرات متقابل دوگانه و کمآبی*کود شیمیایی، کمآبی*کود زیستی، کود شیمیایی*کود زیستی و اثر سهگانه کمآبی*کود شیمیایی*کود زیستی اختلاف معنیداری در سطح احتمال یک درصد نشان دادند (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین نشان داد بیشترین مقادیر عملکرد دانه، مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی با 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپیریلیوم (14/14 تن در هکتار) و کمترین مقدار این صفت مربوط به تیمار 30 درصد ظرفیت زراعی، بدون کود شیمیایی و بدون کود زیستی (87/4 تن در هکتار) بود (جدول 3).
علت بالاتر بودن عملکرد دانه در شرایط آبیاری کامل نسبت به سایر سطوح آبیاری وجود آب کافی در خاک است که سبب میشود گیاه بهخوبی بتواند آب و عناصر غذایی مورد نیاز خود را جذب کند و از رنگیزههای فتوسنتزی بالاتر و در نتیجه، فتوسنتز و مادهسازی بیشتر و به تبع آن رشد و عملکرد بالاتر برخوردار باشد. در بسیاری از گزارشها نشان داده شده است که تنش خشکی سبب کاهش میزان کلروفیل برگ میشود و با تأثیر منفی بر دوره گردهافشانی منجر به کاهش عملکرد ذرت میشود. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که استفاده توام کود شیمیایی و کود زیستی سبب کاهش اثرات تنش خشکی و در نهایت منجر به افزایش عملکرد دانه شد (جدول 3). پژوهشگران بیان کردند استفاده تلفیقی از کودهای زیستی و شیمیایی بهترین گزینه در زراعت ذرت است و اهمیت مصرف کودهای زیستی در شرایط کمآبی به اثر آن در بهبود خصوصیات فیزیکی خاک، حفظ آب و افزایش قابلیت استفاده از عناصر غذایی میباشد که درنهایت به افزایش زیستتوده و تولید محصول منجر شود. در این راستا
(2014) Hojattipor et al. نیز تاثیر تلفیق کودهای زیستی و شیمیایی بر عملکرد دانه گندم را مورد مطالعه قرار دادند و به این نتیجه دست یافتند که بیشترین عملکرد دانه مختص تیمار تلفیقی کود شیمیایی و زیستی بود. کمترین عملکرد دانه در تیمار شاهد (بدون مصرف کود زیستی) مشاهده شد که با نتایج پژوهش حاضر هماهنگی دارد.
در صورت کمبود شدید رطوبت خاک، جذب نیتروژن توسط گیاه دچار اختلال میشود و نیتروژن مورد نیاز برای مراحل بحرانی رشد حتی در صورت افزایش نیترات خاک فراهم نشده و در نتیجه عملکرد دانه کاهش مییابد. آبیاری سبب افزایش جذب نیتروژن شده و افزایش تنش آب بهخودیخود توانایی گیاه را از نظر استخراج نیترات خاک محدود میسازد. Liu et al. (2021) بیان داشتند که بالا بودن درصد نیتروژن برگ در شرایط تنش تا یک میزانی میتواند باعث افزایش عملکرد دانه شود و پس از آن عملکرد ثابت بوده یا کاهش مییابد که به نظر میرسد افزایش بیش از حد کلروفیل برگ در این شرایط کارآمد نبوده و عملکرد توسط سایر عوامل محدودکننده کاهش مییابد؛ میتوان عنوان کرد که افزایش هممان رطوبت خاک و نیتروژن منجر به افزایش عملکرد دانه میشود.
نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که اثرات متقابل سال*کود زیستی و کمآبی* کود زیستی در سطح احتمال پنج درصد و اثر ساده سال،کمآبی، کود شیمیایی و کود زیستی و همچنین اثرات متقابل دوگانه سال*کود شیمیایی، سال*کود زیستی، کمآبی*کود شیمیایی، کود شیمیایی*کود زیستی و اثر متقابل سهگانه کمآبی*کود شیمیایی*کود زیستی روی صفت عملکرد بیولوژیک در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. نتایج مقایسه میانگین نشان داد بیشترین عملکرد زیستی مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی، با 300 کیلوگرم در هکتار کود شیمیایی همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپیریلیوم (87/34 تن در هکتار) و کمترین مقدار این صفت مربوط به 30 درصد ظرفیت زراعی، بدون کود شیمیایی و بدون کود زیستی (70/13 تن در هکتار) بود (جدول 3). عموماً کمبود آب سبب کاهش تولید مواد پرورده و در نتیجه باعث کاهش اندامهای رویشی و اندامهای زایشی میشود که نهایتاً میتواند منجر به کاهش عملکرد زیستی گیاه در شرایط محدودیت آب شود.
Bayat et al. (2022) و Parent et al. (2015) کمآبی را در مراحل مختلف رشد گندم و ذرت اعمال و گزارش کردند که کمبود شدید آب در مراحل اولیه رشد منجر به کاهش ماده خشک گیاه میشود. کمبود رطوبت از طریق کاهش تولید و افزایش پیری برگها، شاخص سطح برگ را کاهش میدهد. در پژوهـشی دیگر بـا اعمـال تـنش خـشکی در مرحله رشد رویشی ذرت کاهش معنیداری در عملکـرد بیولوژیـک گیاه مشاهده شد و بالاترین عملکرد بیولوژیک در شرایط بدون تنش حاصل شد. به نظر میرسد افزایش عملکرد بیولوژیک در تیمار آبیاری مطلوب، به دلیل گسترش بیـشتر و طـول دوره سـبزمانی زیادتر برگها بـوده که منجـر بـه ایجـاد مبـدأ فیزیولوژیـک بزرگتری میشود. تنش کمآبی علاوه بر اثر منفی بر عملکرد، باعث بروز یا تشدید سایر تنشها بهویژه تنش کمبود عناصر غذایی از طریق اختلال در روند جذب و تجمع عناصر غذایی نیز میشود. بر این مبنا
Liu et al. (2021)اذعان داشتند که باکتریهای تثبیتکننده نیتروژن شامل آزوسپیریلیوم، سودوموناس و ازتوباکتر از طریق همیاری با ریشه گیاهان، موجب افزایش سطح جذب رطوبت و بهبود شبکه گسترده ریشهای در گیاه میزبان میشود که موجب افزایش وزن خشک گیاه و کاهش تنش کمبود مواد غذایی میشوند.
Li et al. (2019) نیز افزایش با واسطه AMF در رشد و فتوسنتز در گونههای گیاهی C3 (Leymus chinensis) وC4 (Hemarthria altissima) را از طریق تنظیم بالای سیستم آنتیاکسیدانی نشان دادهاند. Yooyongwech et al. (2016) وMoradtalab et al. (2019) گزارش کردند که قارچهای مایکوریزا آرباسکولار سبب کاهش اثرات منفی تنش کمآبی در گیاهانی مانند ذرت، گندم، جو (H. vulgare) و سویا (G. max) میشود که این امر را به بالا رفتن سطح جذب ریشه بهواسطه حجم بالای ریسههای قارچ نسبت میدهند (Jia et al., 2016). یافتههای این محققان صحت نتایج این پژوهش را نشان میدهد. در این بررسی در تنشهای بالا، قارچ مایکوریزا به همراه تثبیتکنندههای نیتروژن مانند آزوسپیریلیوم و ازتوباکتر در حضور کود نیتروژن توانست در حجم وسیعی تنش خشکی را در ذرت هیبرید 706 مدیریت کند.
روند تسهیم شیره پرورده بین اندامهای زایشی (دانه) و رویشی، همان شاخص برداشت است. یافتهها در ارتباط با شاخص برداشت در این بررسی نشان داد که تمامی اثرات ساده و همچنین اثر متقابل دوگانه سال*کود زیستی روی شاخص برداشت در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود و سایر اثرات متقابل دوگانه و سه گانه هیچ تفاوت معنیداری نداشتند. یافتههای این بررسی نشان داد بیشترین مقادیر این صفت مربوط به سال اول همراه با تلقیح تلفیقی مایکوریزا و آزوسپیریلیوم (02/41) و کمترین مقدار این صفت مربوط به تیمار سال دوم بدون اعمال کود زیستی (46/36) بود ( شکلc 1).
با استناد به نتایج تحقیق حاضر، در سال دوم کشت ذرت SC706، نسبت عملکرد دانه به عملکرد بیولوژیک کمتر بوده است (دادهها نشان داده نشده است). این امر نشان میدهد که ترکیبات تیماری بهکار رفته در این بررسی در سال دوم نسبتا رشد رویشی بیشتری را موجب شدهاند (شکلc 1). به عبارتی میتوان گفت با وجود آنکه هم عملکرد دانه و هم عملکرد بیولوژیک در سال دوم بیشتر از سال اول بوده؛ اما افزایش عملکرد بیولوژیک در سال دوم نسبت به عملکرد دانه بیشتر بوده و همین امر موجب پایینآمدن شاخص برداشت در سال دوم شده است.
شاخص برداشت بیانگر چگونگی توزیع مواد فتوسنتزی بین مخزنهای اقتصادی و سایر مخزنهای موجود در گیاه است. تحقیقات نشان داد که در گیاه تریتیکاله با افزایش کاربرد کود نیتروژن بهدلیل افزایش شاخ و برگ، سهم کمتری از مواد فتوسنتزی به دانهها اختصاص یافت و از این رو شاخص برداشت کاهش پیدا کرد (Parent et al., 2015). محققان اظهار داشتند که شاخص برداشت در برآورد میزان انتقال مواد فتوسنتزی به دانه از بخش رویشی حائز اهمیت است (Rogers et al., 2016).
بـر اسـاس معادلـه شاخص برداشـت، تـنش خـشکی در مرحلـه رویشی اثر کاهشی بارزی بر عملکرد بیولوژیک داشته، در حالی که تأثیر آن بر عملکرد دانه به طور نسبی کمتر بوده است؛ لذا شاخص برداشت در این شـرایط افـزایش نـشان داده است. در صـورت وقـوع تـنش خـشکی در مرحلـه زایشی، شاخص برداشت کاهش جدی مییابد که علت این کاهش حساسیت گیاه ذرت به تـنش خـشکی در مرحلـه بحرانی گلدهی است. از دلایل کاهش عملکرد دانه در اثر تنش کمآبی کوتاهشدن دوره رشد و تسریع پیری برگها است . البته کاهش سطح فتوسنتزکننده، کاهش تولید آسیمیلات فتوسنتزی و نهایتاً رشد کمتر گیاه در شرایط تنشزا، میتواند به کاهش عملکرد اقتصادی و متعاقب آن کاهش شاخص برداشت منجر شود (Gebremariam & Baraki, 2016).
b |
c |
شکل 1. تاثیر اثر ساده تنش کمآبی، کود شیمیایی و اثر متقابل سال در کود زیستی بر صفت شاخص برداشت در گیاه ذرت هیبرید 706.
بروز تنش خشکی از مهمترین عوامل تاثیرگذار بر فعالیتهای میکروبی خاک در اکوسیستمهای خشک و نیمهخشک محسوب میشود که از طریق محدودیت دسترسی به عناصر غذایی، فعالیت میکروبی خاک را کاهش میدهد. مطالعه حاضر نشان داد که حاصلخیزی خاک در زمان خشکی، عامل اصلی محدودکننده عملکرد است، بنابراین دسترسی به عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف، یکی از اقدامات مهمی است که سبب افزایش حاصلخیزی خاک میشود. بهطور کلی میتوان بیان کرد که کاربرد تلفیقی کودهای زیستی و شیمیایی باعث بهبود صفات مورد بررسی نسبت به تیمار شاهد (عدم مصرف کود) و یا مصرف کود شیمیایی بهتنهایی شد. لذا با توجه به اثرات مثبتی که کودهای زیستی بر صفات مرتبط با عملکرد گیاه ذرت بهویژه تحت شرایط کمآبی داشت، همچنین نظر به اهمیت کاهش مصرف نهادههای شیمیایی در جهت رسیدن به اهداف کشاورزی پایدار و ضرورت تولید گیاهان زراعی در نظامهای زراعی، کودهای زیستی میتوانند جایگزین مناسبی برای بخشی از کودهای شیمیایی باشند.
Abbasi, A., Malekpour, M., & Sobhanverdi, S. (2021). The Arabidopsis expansin gene (AtEXPA18) is capable to ameliorate drought stress tolerance in transgenic tobacco plants. Molecular Biology Reports, 48(8), 5913-5922.
Afarinesh, A., Fathi, G., Chugan, R., Syadat, S.A., Alamisaid, G., & Ashrafizadeh, S.R. )2016(. Effect of drought stress on physiological traits of maize (Zea mays L.) hybrids. Journal of Crop Production and Processing. 5(18), 195-205. (In Persian).
Ahemad, M., & Khan, M.S. )2012(. Evaluation of plant growth promoting activities of rhizobacterium Pseudomonas putida under herbicide-stress. Annual Review of Microbiology, 62,1531-1540.
Ahemad, M., & Kibret, M. )2014(. Mechanisms and applications of plant growth promoting rhizobacteria: Current perspective. Journal of King Saud University-Science, 26, 1-20.
Ahmed, H.G.M.D., Sajjad, M., Li, M., Azmat, M.A., Rizwan, M., Maqsood, R.H., & Khan, S.H. (2019a). Selection criteria for drought-tolerant bread wheat genotypes at seedling stage. Sustainability, 11(9), 2584.
Ahmed, M., Aslam, M.A., Hassan, F., Hayat, R., & Ahmad, S. (2019b). Biochemical, physiological and agronomic response of wheat to changing climate of rainfed areas of Pakistan. Pakistan Journal of Botany, 51, 535–551.
Ahmed, M., Hassan, F., & Asif, M. (2012c). Physiological response of bread wheat (Triticum aestivum L.) to high temperature and moisture stresses. Australian Journal of Crop Science, 6, 749-755.
Ahmed, M., Hassan, F.U., Aslam, M., & Aslam, M.A. (2012a). Physiological attributes based resilience of wheat to climate change. International Journal of Agriculture and Biology,14, 407–412.
Arrudaa, L., Beneduzi, A., Martins, A., Lisboa, B., Lopes, C., Bertolo, F., Passaglia, M., & Vargas, K. )2013(. Screening of rhizobacteria isolated from maize (Zea mays L.) in Rio Grande do sol state (South Brazil) and analysis of their potential to improve plant growth. Applied Soil Ecology, 63,15- 22.
Atta, Y., Abdel-fatah, A., Gaafar, I., & AbdouHassan, W.) 2015(. Validation of accurate determination of maize water requirements in Nile Delta. Proceedings of the 26th Euro-mediterranean regional conference and workshops. Innovate to improve irrigation performances. 12-15 October 2015, Montpellier, France.
Awan, S.I., Ahmad, S.D., Mur, L., & Ahmed, M.S. (2017). Marker-assisted selection for durable rust resistance in a widely adopted wheat cultivar" Inqilab-91". International Journal of Agriculture and Biology, 19, 1319-1324
Bayat, H., Omidi, M., Shah Nejat Boushahri, A.A., & Naghavi, M.R. (2022). Evaluation of some physiological and biochemical traits of wild species and wheat possessing the D genome under water deficit stress. Iranian Journal of Field Crop Science, 53(4), 77-91.
Behrooz, A., Vahdati, K., Rejali, F., Lotfi, M., Sarikhani, S., & Leslie, C. (2019). Arbuscular mycorrhiza and plant growth-promoting bacteria alleviate drought stress in walnut. HortScience, 54(6), 1087-1092.
Chang, P., Gerhardt, K.E., Glick, B.R., Gerwing, P.D., & Greenberg, B.M. )2014(. Plant growth promoting bacteria facilitate the growth of barley and oats in salt impacted soil: Implications for phytoremediation of saline soils. International Journal of Phytorem, 16(11), 1133-1147.
De-Morais-Oliveire, J.P., Pela, A., Ribeiro, D., De-Oliveira, B.S., Da-silva, L.M., Ferreira-Silva, J., & Da-Silveira, P.S. )2016(. Nitrogen accumulation and productivity of green corn in function of ways and seasons of top-dressing nitrogen fertilizer application. African Journal of Agricultural Research, 11(35), 3293-3298.
Gebremariam, G., & Baraki, F. (2016). Response of rice yield and yield parameters to timings of nitrogen application in Northern Ethiopia. International Journal of Engineering Research and Development, 4(4), 897-900.
Grichko, V.P., & Glick, B.R.) 2001(. Amelioration of flooding stress by ACC deaminase containing plant growth promoting bacteria. Plant Physiology and Biochemestry, 39, 11-17.
Hojattipor, E., Jafari, B., & Dorostkar, M. (2014). The effect of integration of biological and chemical fertilizers on yield, yield components and growth indexes of wheat. Journal of Plant Ecophysiology, 5(15), 36-48.
Hui-Mean, F., Yusop, Z., & Yusof, F. (2018). Drought analysis and water resource availability using standardised precipitation evapotranspiration index. Atmospheric Research, 201, 102-115.
Jahanian, A., Chaichi, M.R., Rezaei, K., Rezayazdi, K., & Khavazi, K. )2012(. The effect of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on germination and primary growth of artichoke (Cynara scolymus). International Journal of Agriculture Crop Science, 4, 923-929.
Jia, M., Chen, L., Xin, H.L., Zheng, C.J., Rahman, K., Han, T., & Qin, L.P. (2016). A friendly relationship between endophytic fungi and medicinal plants: A systematic review. Frontiers in Microbiology, 7, 906.
Karlidag, H., Esitken, A., Turan, M., & Sahin, F.) 2007(. Effects of root inoculation of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) on yield, growth and nutrient elements contents of leaves of apple. Scientia Horticulturae, 114, 16-20.
Khan, M.A., Tahir, A., Khurshid, N., Ahmed, M., & Boughanmi, H. (2020). Economic effects of climate change-induced loss of agricultural production by 2050: A case study of Pakistan. Sustainability, 12(3), 1216.
Khosravi, H. (2019). Response of maize to inoculation with azotobacter under drought stress conditions. Journal of Water Research in Agriculture, 33(1), 29-38. (In Persian).
Khavazy, K., Asadi-Rahmani, H., & Malakouti, M.J. (2005). Nesseccity of industrial production of biological fertelizers in country. Sana Publication, pp, 274-279. (In Persian).
Li, J., Meng, B., Chai, H., Yang, X., Song, W., Li, S., & Sun, W. (2019). Arbuscular mycorrhizal fungi alleviate drought stress in C3 (Leymus chinensis) and C4 (Hemarthria altissima) grasses via altering antioxidant enzyme activities and photosynthesis. Frontiers in Plant Science, 10, 499.
Liu, Z., Shang, H., Han, F., Zhang, M., Li, Q., & Zhou, W. (2021). Improvement of nitrogen and phosphorus availability by Pseudoalteromonas sp. during salt-washing in saline-alkali soil. Applied Soil Ecology, 168, 104-117.
Ma, J., Li, R., Wang, H., Li, D., Wang, X., Zhang, Y., & Li, Y. (2017). Transcriptomics analyses reveal wheat responses to drought stress during reproductive stages under field conditions. Frontiers in Plant Science, 8, 592.
Mayak, S., Tirosh, T., & Glick, B.R. )2004(. Plant growth-promoting bacteria confer resistance in tomato plants to salt stress. Plant Physiology and Biochemistry, 42, 565-572.
Moradtalab, N., Hajiboland, R., Aliasgharzad, N., Hartmann, T.E., & Neumann, G. (2019). Silicon and the association with an arbuscular-mycorrhizal fungus (Rhizophagus clarus) mitigate the adverse effects of drought stress on strawberry. Agronomy, 9(1), 41.
Nadeem, S.M., Zahir, Z.A., Naveed, M., & Ashraf, M. )2010(. Microbial ACC-deaminase: Prospects and applications for inducing salt tolerance in plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 29, 360-93.
Parent, B., Shahinnia, F., Maphosa, L., Berger, B., Rabie, H., Chalmers, K., & Fleury, D. (2015). Combining field performance with controlled environment plant imaging to identify the genetic control of growth and transpiration underlying yield response to water-deficit stress in wheat. Journal of Experimental Botany, 66(18), 5481-5492.
Rogers, E.D., Monaenkova, D., Mijar, M., Nori, A., Goldman, D.I., & Benfey, P.N. (2016). X-ray computed tomography reveals the response of root system architecture to soil texture. Plant Physiology, 171(3), 2028-2040.
Rostami, T., & Farahani, S.M. (2020). The impact of applying mycorrhiza and surfactant on forage characteristics of maize under deficit irrigation. Journal of Crops Improvment, 3, 22-30.
Russo, A., Vettori, L., Felici, C., Fiaschi, G., Morini, S., & Toffanin, A. )2008(. Enhanced micropropagation response and biocontrol effect of Azospirillum brasilense Sp245 on Prunus cerasifera L. clone Mr. S 5.2 plants. Journal of Biotechnology, 134, 312-319.
Srivastava, R., Joshi, M., Kumar, A., Pachari, S., & Sharma, A.K. ) 2010(. Biofertilizers for sustainable agriculture. In: Sharma, A.K., Wahab, S., & Srivastava, R. (Editors). Diversification problems and perspectives. International Publishing House Pvt. Ltd. New Delhi, India, 58-73.
Tank, N., & Saraf, M. )2010(. Salinity-resistant plant growth promoting rhizobacteria ameliorates sodium chloride stress on tomato plants. Journal of Plant Interact, 5, 51-58.
Vahedi, A. (2015). Effects of redroot pigweed (Amaranthus retroflexus L.) competition on the yield and yield components of corn under different levels of nitrogen application. Journal of Agroecology, 5(2), 14-25.
(In Persian).
Vesey, J.K. )2003(. Plant growth promoting rhizo bacteria as biofertilizers. Plant and Soil, 255, 571-586.
Yooyongwech, S., Samphumphuang, T., Tisarum, R., Theerawitaya, C., & Cha-Um, S. (2016). Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) improved water deficit tolerance in two different sweet potato genotypes involves osmotic adjustments via soluble sugar and free proline. Scientia Horticulturae, 198, 107-117.
Zaman-Khan, H., Iqbal, S., Iqbal, A., Akbar, N., & Jones, D. )2011(. Response of maize (Zea mays L.) varieties to different levels of nitrogen. Crop and Environment, 2(2), 15-19.
Xiong, L., Shah, F., & Wu, W. (2022). Environmental and socio-economic performance of intensive farming systems with varying agricultural resource for maize production. Science of the Total Environment, 850, 158030.