مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.) مهم‌ترین محصول غذایی جهان ازنظر سطح زیر کشت، ارزش تجاری و تغذیة انسانی است و در مقایسه با سایر محصولات، بیشترین نقش را در تأمین امنیت غذایی جهانی داراست (Reynolds et al., 2012). به گزارش فائو گندم به‌عنوان یکی از مهم‌ترین غذاهای اصلی، حدود 20% از کالری و پروتئین موردنیاز بشر را در سراسر جهان تأمین می‌کند و ازنظر اهمیت بعد از ذرت و برنج در رتبه سوم قرار دارد. میانگین عملکرد گندم آبی در واحد سطح در ایران پایین‌تر از میانگین عملکرد در جهان است. به‌طوری‌که طبق گزارش فائو متوسط عملکرد گندم در سال 2019 در جهان 3546 و در ایران 2090 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است (http://www.fao.org). در سال زراعی 1398-1399 میانگین عملکرد گندم آبی و دیم در ایران به ترتیب 4236 و 1295 کیلوگرم در هکتار بود (آمارنامه کشاورزی، 1400). در غلات، ازجمله گندم در طی دوره‌ای از رشد، تجمع ماده خشک در گیاه بیشتر از میزان مصرف آن است، در این حالت مواد فتوسنتزی مازاد به‌صورت قندهای مختلف اغلب در ساقه ذخیره می‌شوند و در مراحل بعدی رشد که معمولاً از دو تا سه هفته پس از گلدهی شروع می‌شود به دانه انتقال می‌یابند (Sabry et al.,1995). کربوهیدرات‌های محلول[1] (WSC) قندهایی مانند فروکتان، ساکارز، گلوکز و فروکتوز هستند که به‌عنوان ذخایر در ساقه انباشته‌شده‌اند. به عقیده محققان اصلاح گندم مبتنی بر تولید ژنوتیپ‌هایی با ذخایر ساقه بالاتر و انتقال مجدد بالاتر کربوهیدرات‌های محلول ممکن است منجر به بهبود پر شدن دانه و افزایش عملکرد شود (Pask et al., 2012). مطالعات نشان داده‌ا‌ند که فروکتان فرم اصلی WSC در ساقه گندم است (Joudi et al., 2012). فروکتان در ساقه نه‌تنها به‌عنوان منبع کربن برای پر شدن دانه، بلکه به‌عنوان بخشی از مکانیسم‌های بازیابی (recovery) گیاه تحت تنش‌های زنده و غیرزنده ایفای نقش می‌کند (Livingston et al., 2009). WSC تا مرحله گرده‌افشانی در ساقه‌ها تجمع پیدا می‌کنند، جایی که بعداً بتواند به‌عنوان منبع برای انتقال مجدد به دانه‌های در حال نمو در دسترس باشد. تجمع WSC، یا به‌عبارت‌دیگر ظرفیت ساقه (به‌عنوان سلول‌های مخزن) برای تجمع کربوهیدرات‌ها در آن، یک ویژگی ژنتیکی کاربردی مهم است که در وهلة اول توان ذخیره‌سازی کربوهیدرات‌ها در ساقه را تعیین می‌کند و در وهلة دوم انتقال مجدد WSC از ساقه به دانه را تحت تأثیر قرار خواهد داد. باتوجه‌به اینکه طول ساقه یکی از عوامل مهم مؤثر بر توان ذخیره‌سازی کربن در گندم است، بنابراین تنظیم‌کننده‌های رشد که طویل شدن ساقه را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌توانند بر توان ذخیره‌سازی و به‌تبع آن انتقال مجدد مواد فتوسنتزی مؤثر باشند. اگرچه به‌طور معمول انتظار می‌رود ساقه‌های طویل‌تر ظرفیت ذخیره‌سازی مواد فتوسنتزی بیشتری در مقایسه با ساقه‌های کوتاه‌تر داشته باشند، اما ممکن است در ساقه‌های طویل‌تر بخشی از ذخایر ساقه قابل‌انتقال نبوده و صرف ترکیبات ساختاری از جمله سلولز و همی‌سلولز شوند. سایکوسل (2-کلرو اتیل‌تری‌متیل آمونیوم‌کلراید) گروهی از تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی هستند که با جلوگیری از سنتز انت-کائورن در مسیر بیوسنتز جیبرلین، سبب کاهش جیبرلین و کاهش ارتفاع گیاه می‌شوند (Hoque & Haque, 2002). کاربرد سایکوسل باعث تغییر در غلظت فیتوهورمون‌های دیگر نظیر سیتوکینین‌ها، اتیلن و آبسیزیک‌اسید و درنتیجه فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه می‌شود
 (Rademacher, 2000). Mansuroglu et al (2009) نیز گزارش کردند برخی ترکیبات شیمیایی مانند سایکوسل قادرند با ممانعت از بیوسنتز جیبرلین، تسهیم اسیمیلات‌ها به دانه را افزایش دهند.
 Kumari et al (1990) گزارش کردند که هر نوع افزایش عملکرد توسط سایکوسل مربوط به تقویت تجمع ماده خشک است. باتوجه‌به موارد ذکرشده، کاربرد خارجی سایکوسل در گندم می‌تواند عملکرد و خصوصیات مرتبط با ذخیره‌سازی کربوهیدرات‌ها در میان‌گره‌های ساقه (به‌عنوان منبع اصلی انتقال مجدد) را تحت تأثیر قرار دهد، اما مطالعات اندکی در زمینه تأثیر این تنظیم‌کننده رشد بر توان ذخیره‌سازی گندم صورت گرفته است. در این مطالعه کوشش شده است به این پرسش که آیا سایکوسل قادر است علاوه بر کاهش رشد طولی ساقه، تخصیص کربن به ترکیبات محلول قابل‌انتقال را نیز بهبود بخشد یا خیر، پاسخ داده شود؛ بنابراین این آزمایش باهدف تعیین توان ذخیره‌سازی WSC در ساقه و عملکرد ارقام گندم با کاربرد خارجی سایکوسل انجام شد.

مواد و روش‌ها

1- مواد گیاهی: در این تحقیق 20 رقم از گندم‌های ایران با سوابق اصلاحی متفاوت که برای کشت در چهار اقلیم کشور شامل مناطق گرم و مرطوب، گرم و خشک، معتدل و سردسیری معرفی‌شده‌اند با بررسی شجره‌نامه ارقام و با حداکثر تنوع ژنتیکی از ارقام قدیمی و جدید، متحمل تا حساس به خشکی مورداستفاده قرار گرفتند که ارقام دنا و شبرنگ گندم دوروم و بقیه آن‌ها ارقام گندم نان بودند. برخی ویژگی‌های ارقام موردمطالعه در جدول 1 آورده شده است.

2- مشخصات محل اجرای آزمایش: این آزمایش در مزرعه پژوهشی گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشگاه تهران واقع در کرج (طول جغرافیایی 50 درجه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 49 دقیقه شمالی و ارتفاع 1312 متر از سطح دریا) در سال زراعی 1395-1394 انجام شد. این منطقه ازنظر تقسیم‌بندی آب و هوایی بر اساس سیستم طبقه‌بندی دومارتن پیشرفته جزء مناطق نیمه‌خشک و سرد محسوب شده و میانگین بارندگی آن حدود 271 میلی‌متر است (Ghaemi et al., 2016). خاک محل آزمایش دارای بافت لومی-رسی بود.

3- نحوه اجرای آزمایش و صفات موردمطالعه: این آزمایش به‌صورت کرت‌های خردشده بر پایة طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار به اجرا درآمد. ارقام موردمطالعه در کرت فرعی و تیمار شاهد و محلول‌پاشی سایکوسل با فرمول (CH₃)₃N(Cl)CH₂CH₂C_lو CAS number: 999-81-5 (ساخت شرکت سیگما آلدریچ، آمریکا) کرت‌های اصلی را تشکیل دادند. هر کرت فرعی شامل پنج خط چهار متری بافاصله 14 سانتی‌متر بود. بین هر دو کرت فرعی نیم متر فاصله به‌صورت نکاشت در نظر گرفته شد. همچنین جهت جلوگیری از نشت آب از هر کرت اصلی به کرت اصلی مجاور، فاصله سه متر بین کرت‌های اصلی و فاصله دو متر بین تکرارهای آزمایش اعمال شد. پس از عملیات آماده‌سازی زمین، بذور با قارچ‌کش (توبکونازول) ضدعفونی شده و عملیات کاشت با تراکم 400 بذر در متر مربع در تاریخ 17آبان به‌صورت دستی انجام شد. بلافاصله بعد از کاشت آبیاری انجام شد. بر اساس توصیه متداول کودی برای مزرعه آزمایشی کود آمونیوم فسفات بر مبنای 200 کیلوگرم در هکتار (40 کیلوگرم فسفر خالص در هکتار) قبل از کاشت و همچنین کود اوره بر مبنای 150کیلوگرم در هکتار (70 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار) در مراحل پنجه‌زنی و ساقه رفتن به‌صورت سرک به زمین داده شد (Moshiri et al., 2014). عملیات آبیاری به روش قطره‌ای صورت گرفت. برای کوتاه‌تر شدن ساقه‌ها بهترین زمان مصرف سایکوسل پایان پنجه‌زنی یا ابتدای مرحله طویل شدن ساقه است (Rademacher, 2000;
Rajala, 2003). بنابراین در مرحله ظهور دومین گره ساقه (زادوکس 32) در دو روز متوالی، سایکوسل (Chlormequat chloride, (CH₃)₃N(Cl)CH₂CH₂Cl, Sigma-Aldrich) با غلظت 5/2 گرم بر لیتر با استفاده از دستگاه محلول‌پاش دستی به‌صورت کاملاً یکنواخت بر روی بوته‌های موردنظر در مزرعه اعمال شد. در تیمارهای شاهد نیز با استفاده از آب محلول‌پاشی انجام شد.

جدول 1- نام و برخی مشخصات ارقام گندم موردمطالعه در آزمایش.

Table 1. Names and properties of studied cultivars in experiment

برای تعیین مقدار ذخیره‌سازی، در زمان گرده‌افشانی 30 بوته حتی‌الامکان مشابه (یا گروه‌های حتی‌الامکان مشابه) که در یک روز گرده‌افشانی (زادوکس 61) کردند، علامت‌گذاری شدند. باتوجه‌به تفاوت در فنولوژی ارقام، تاریخ گرده‌افشانی هر رقم یادداشت‌برداری و برای نمونه‌برداری مدنظر قرار گرفت. از گیاهان علامت‌گذاری شده 30 بوته در مرحله حداکثری ذخایر ساقه کف‌بر شدند و برگ‌ها جدا شده و ساقه‌های اصلی جهت خشک‌کردن به آون (به مدت 48 ساعت در 80 درجه سلسیوس) منتقل شد. لازم به ذکر است که مرحله حداکثری ذخایر ساقه با نمونه‌گیری از 10 بوته به فواصل پنج روز از ظهور سنبله (زادوکس 52) تا پایان مرحله شیری شدن (زادوکس 75) باتوجه‌به فنولوژی هر رقم تعیین شد. سپس صفات مرتبط با ذخیره‌سازی اسیمیلات‌ها در ساقه شامل اندازه‌گیری WSC در ساقه، وزن خشک ساقه، طول ساقه، وزن مخصوص ساقه (حاصل تقسیم وزن ساقه به طول ساقه) و محتوای مخصوص WSC ساقه (WSC specific content) (از طریق تقسیم محتوای WSC ساقه به وزن مخصوص ساقه) تعیین شد. ﺑﺮﺍﻱ ﺍﺭﺯﻳﺎﺑﻲ کربوهیدرات‌های محلول ﺳﺎﻗﻪ، ساقه‌های خشک‌شده در مرحله حداکثری ذخایر ساقه به‌وسیله آسیاب پودر شده و از روش (Roe, 1949) جهت محاسبه میزان WSC در ساقه استفاده شد. محلول واکنش­گر مخلوط اسیدکلریدریک، رزوسینول و اتانول 96% بود و در طول‌موج 520 نانومتر توسط دستگاه پلیت‌ریدر قرائت شد. برای تعیین عملکرد دانه در زمان رسیدگی کامل، پس از حذف حاشیه از ابتدا و انتهای کرت‌ها مساحت نیم متر مربع، به‌طور جداگانه برداشت و عملکرد دانه در واحد سطح، به عملکرد دانه در هکتار تبدیل شـد. سنبله‌های گیاهان نمونه‌گیری شده با خوشه‌کوب دستی سابیده شدند و تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه اندازه‌گیری شد. درنهایت داده‌ها توسط نرم‌افزار SAS 9.4 مورد تجزیه واریانس و مقایسه میانگین قرار گرفتند. ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ میانگین‌ها ﺑﺎ ﺍﺳﺘﻔﺎﺩﻩ ﺍﺯ ﺁﺯﻣﻮﻥ ﭼﻨﺪ دامنه‌ای ﺩﺍﻧﻜﻦ ﺩﺭ ﺳﻄﺢ پنج درصد انجام شد.

نتایج و بحث

عملکرد دانه

طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده رقم (p≤0.01) و محلول‌پاشی سایکوسل (p≤0.05) بر عملکرد دانه معنی‌دار بود (جدول 2). کاربرد سایکوسل عملکرد دانه را به‌طور متوسط 2/8 درصد افزایش داد (جدول 3). تفاوت نسبتاً زیادی ازنظر عملکرد دانه در بین ارقام موردمطالعه دیده شد (جدول 4). ارقام پیشگام، شبرنگ، مهرگان و دز بالاترین و ارقام رسول، آرتا، مرودشت و اکبری کمترین عملکرد دانه را دارا بودند. سایکوسل با توانایی به تأخیر انداختن پیری برگ، جلوگیری از تجزیه کلروفیل و تقویت سنتز پروتئین‌ها و آنزیم‌های فتوسنتزی، اسیمیلاسیون بیشتری در واحد سطح را سبب می‌شود و از این طریق سبب افزایش تولید می‌شود
 (Emam & Niknejad, 2011). تأثیر سایکوسل بر افزایش عملکرد گندم به‌ویژه در شرایط آبیاری مطلوب و خاک حاصلخیز بیشتر بوده است
 (Rodrigues et al., 2003; Rajala, 2003). به گزارش Rokhafrooz et al. (2016) افزایش عملکرد دانه با مصرف سایکوسل می‌تواند به دلیل کاهش چیرگی انتهایی مقصدهای فیزیولوژیک ساقه اصلی و تأمین مواد پرورده بیشتر جهت رشد مقصدهای فیزیولوژیک ثانویه نظیر پنجه‌ها باشد. بقای تعداد بیشتری پنجه در اثر استفاده از سایکوسل نیز ممکن است به دلیل بازتر شدن زاویه ساقه اصلی با پنجه‌ها در بوته‌های تیمار شده و بهبود نفوذ نور به درون سـایه‌انداز گیاهی باشد
 (Emam & Niknejad, 2011)، همین امر می‌تواند پیش از گلدهی اندازه مقصد را افزایش داده و بعد از گلدهی به دلیل تأثیر بازخوری مثبت افزایش اندازه مقصد بر سرعت فتوسنتز بوته‌ها، سبب افزایش میزان مواد پرورده تولیدی برای پر شدن دانه‌های اضافه شده باشد
 (Emam & Niknejad, 2011). افزایش عملکرد دانه با تیمار بوته‌ها با سایکوسل تنها در صورتی به وقوع می‌پیوندد که شرایط محیطی برای فتوسنتز سایه‌انداز گیاهی مناسب باشد و شاید به همین دلیل در برخی پژوهش‌ها علی‌رغم گزارش تعداد دانه بیشتر در هر بوته با تیمار سایکوسل واکنشی از عملکرد دانه مشاهده نشده است (Emam & Niknejad, 2011).
 Khalilzadeh et al. (2016) در بررسی اثر مقادیر مختلف سایکوسل (عدم مصرف و کاربرد 600 و 1000 میلی‌گرم در لیتر) گزارش کردند محلول‌پاشی سایکوسل، نقل‌وانتقال مواد به دانه و طول دوره پر شدن دانه گندم را 96/4 درصد افزایش داد و بدین ترتیب سبب افزایش عملکرد دانه شد.

به گزارش Seyed Sharifi et al. (2017) کاربرد سایکوسل در مقادیر مختلف (500، 1000 و 1500 میلی‌گرم در لیتر) به دلیل افزایش 11/9 درصدی میزان کلروفیل و افزایش کارایی فتوسنتزی موجب افزایش عملکرد دانه می‌شود (Seyed Sharifi et al., 2017). کاربرد سایکوسل سبب افزایش عملکرد دانه گندم (Fathi & Jiriaieb, 2014)، جو (Ma & Smith, 1991)، برنج (Akinrinde, 2006)، گونه Nerium odorum L. از تیره آفتابگردان (Kumar & Haripriya, 2010) و نخودفرنگی (Bora & Sarma, 2012) شد.
 Banevičienė و همکاران (1987) تأثیر سایکوسل بر افزایش عملکرد گندم زمستانه را از طریق افزایش تعداد دانه در واحد سطح گزارش کردند. به گزارش Auškalnienė et al. (2006) عملکرد دانه گندم زمستانه به دلیل افزایش محتوای کلروفیل برگ‌ها با کاربرد سایکوسل اتفاق افتاد. طبق جدول همبستگی (جدول 6) در این آزمایش رابطه منفی بین ارتفاع گیاه با عملکرد دانه در هر دو شرایط کاربرد سایکوسل و شاهد مشاهده شد. تعداد دانه در سنبله نیز با عملکرد دانه رابطه مثبت و معنی‌داری داشت (جدول 6).

تعداد دانه در سنبله

طبق نتایج جدول تجزیه واریانس اثرات ساده رقم (p≤0.01) و محلول‌پاشی سایکوسل (p≤0.05) بر تعداد دانه در سنبله معنی‌دار بود (جدول 2). کاربرد سایکوسل تعداد دانه در سنبله را تا 6 درصد افزایش داد (جدول 3). طبق نتایج مقایسه میانگین اثر ساده ارقام، تعداد دانه در سنبله بین 36 تا 62 متغیر بود. بیشترین تعداد دانه در سنبله از ارقام دنا، شبرنگ، هامون و پیشگام و کمترین تعداد دانه در سنبله نیز از ارقام آرتا، اکبری و شیراز به دست آمد (جدول 4). کاربرد سایکوسل ضمن جلوگیری از سنتز جیبرلین و تأخیر رشد رویشی موجب می‌شود مواد پرورده بیشتری به سمت ساختارهای زایشی در حال تشکیل ارسال‌شده که این نیز منجر به بیشترشدن تعداد دانه در سنبله می‌شود
(Emam & Niknejad, 2011). این موضوع با نتایج تحقیق حاضر مطابقت داشت. به‌عبارت‌دیگر به دنبال کاربرد سایکوسل تسهیم مواد پرورده به رشد رویشی کمتر شده و سهم دانه‌هـا از این مواد افزایش می‌یابد. همچنین می‌توان دلیل افزایش تعداد دانه را نتیجۀ کاهش نسـبت گلچه‌های عقیم دانسـت (Rajala, 2004). محققان دیگری اظهار نمودند که نتیجه تیمار بوته‌ها با سایکوسل به دلیل افزایش اندازه مقصد فیزیولوژیک قبل از گلدهی است (Khajeh et al., 2008;
Waddington & Cartwright, 1988). به عقیده
Sharp (2010) کاربرد سایکوسل، تولید و بقای سنبلچه و پنجه را از طریق تغییر در پاسخ‌های روزانه گیاه تحت تأثیر قرار می‌دهد و سبب افزایش تعداد دانه در هر بوته و ازدیاد ظرفیت مخزن و دوام بیشتر سطح سبز گیاه می‌شود.

افزایش تعداد دانه در سنبله در اثر تیمار سایکوسل در گندم توسط Shekoofa & Emam (2008)،
 Sliman & Ghandorah (1992) و در جو توسط Emam & Dastfal  (1997)، Khajeh et al (2008) و Ma & Smith (1991) نیز گزارش ‌شده است. محققان افزایش وزن هزاردانه و تعداد دانه در ردیف بلال ذرت (Omidi et al., 2005) و نیز افزایش وزن هزاردانه و تعداد دانه در خورجین کلزا
 (Pourmohammad et al., 2013) را با کاربرد سایکوسل گزارش کرده‌اند.

وزن هزاردانه

طبق نتایج جدول تجزیه واریانس اثر متقابل رقم و محلول‌پاشی سایکوسل (p≤0.05) بر وزن هزاردانه معنی‌دار بود (جدول 2). ارقام مورد بررسی، واکنش‌های متفاوتی به محلول‌پاشی سایکوسل نشان دادند، برخی ارقام مانند دنا، هامون، مهرگان، زاگرس و شبرنگ افزایش و برخی ارقام مانند پارسی، دز، شیراز و شوش کاهش وزن هزاردانه در اثر محلول‌پاشی سایکوسل نشان دادند. در برخی ارقام نیز تفاوت زیادی در وزن هزاردانه مشاهده نشد. درصد تغییرات وزن هزاردانه مربوط به هر رقم در جدول 5 ارائه‌شده است. بررسی‌های Khalilzadeh et al. (2016) نشان داد که مصرف 1000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل به دلیل تغییر در تخصیص مواد پرورده به سمت پر شدن دانه، موجب افزایش 25/23 درصدی وزن دانه در گندم می‌شود. به نظر می‌رسد در این بررسی محلول‌پاشی با سایکوسل در مرحله رشد رویشی، در برخی ارقام با افزایش نقل‌وانتقال مواد پرورده به دانه موجب افزایش وزن هر دانه و عملکرد دانه شده است، در مقابل در برخی ارقام، کاربرد سایکوسل تنها موجب افزایش تعداد دانه در سنبله شد. تأثیر مثبت سایکوسل بر وزن هزاردانه توسط
Sliman & Ghandorah (1992)،
 Rajala & Peltonen‐Sainio (2001) گزارش شد. این افزایش به ازدیاد دوام سطح سبز برگ‌ها
(Sharif et al., 2006) و یا افزایش سهم دانه از مواد پرورده (Dahmer et al., 2007) نسبت داده شده است.

طول ساقه

قابلیت ذخیره‌سازی اسیمیلات‌ها در ساقه به‌عنوان مخزن توسط طول ساقه و وزن مخصوص ساقه تعیین می‌شود. طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، اثرات ساده کاربرد سایکوسل (p≤0.01) و رقم (p≤0.05) به ترتیب در سطح احتمال یک و پنج درصد بر طول ساقه معنی‌دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر ساده کاربرد سایکوسل نشان داد که محلول‌پاشی سایکوسل سبب کاهش 9/3 درصدی طول ساقه شد (جدول 3). کوتاه‌شدن ساقه در اثر کاربرد سایکوسل ممکن است به دلایل مختلف ازجمله جلوگیری از سنتز جیبرلین، تغییر غلظت فیتوهورمون‌ها و تقویت انتقال اسیمیلات‌ها به سمت دانه‌ها باشد (Shekoofa & Emam, 2008). در تحقیقات پیشین نیز کاهش طول ساقه اصلی، افزایش رشد ریشه و تأخیر در رسیدگی دانه در اثر کاربرد خارجی سایکوسل در گندم گزارش‌شده است (Sharif et al., 2006; Rajala, 2003). Bahrami et al (2014) گزارش کردند که کاهش ارتفاع گیاه در اثر محلول‌پاشی با غلظت‌های متفاوت سایکوسل در مرحله پنجه‌زنی جو، سبب افزایش بقای پنجه‌ها و درنتیجه افزایش عملکرد جو شد.

مقایسه میانگین ارقام با یکدیگر ازنظر طول ساقه تنوع قابل‌توجهی نشان داد. ارقام شوش و رسول دارای بالاترین طول و ارقام دز و هامون کمترین طول ساقه را دارا بودند (جدول 4). پاسخ ارتفاع ارقام به کاربرد سایکوسل نیز به پاکوتاه یا پابلند بودن رقم بستگی دارد و ارتفاع ارقام پاکوتاه کمتر تحت تأثیر سایکوسل تغییر می‌کند (Anosheh et al., 2012; Rajala, 2003). در مورد ارتباط طول ساقه و مقدار ذخیره‌سازی ترکیبات ذخیره‌ای در ساقه گزارش‌های متناقضی وجود دارد. Borrell et al (1993) گزارش کردند که ژن‌های مسئول پاکوتاهی در گندم (Rht₁) و (Rht₂)، هر یک طول ساقه را به مقدار 21 درصد کاهش دادند و ذخیره ساقه نیز به میزان 35 و 39 درصد کاهش یافت. در مقابل Shearman et al (2005) اشاره کردند که در گندم‌های پاکوتاه انگلستان مقدار ذخیره‌سازی و انتقال مجدد بیشتر از گندم‌های پابلند قدیمی بود. در این تحقیق نیز چنین پاسخ متناقضی مشاهده شد. از یک‌سو ارقامی مانند شوش، رسول، اکبری و مرودشت علی‌رغم دارابودن طول زیاد ساقه، ازنظر عملکرد دانه در رتبه‌های پایین‌تری قرار گرفتند، از سوی دیگر ارقام پیشگام، دز و بهاران، باوجودی که طول ساقه کوتاه‌تری داشتند، ازنظر عملکرد دانه در رتبه‌های بهتری قرار گرفتند (جدول 4).

جدول 2- تجزیه واریانس صفات مختلف گندم تحت شرایط پاشش و عدم پاشش سایکوسل

Table 2. Analysis of variance for different traits of wheat cultivars under application of cycocel

^**، ^{* وns} به ترتیب معنی‌دار در سطوح احتمال یک، پنج درصد و عدم معنی‌دار هستند.

.^*, ^** and ^ns represent significant at 5%, 1% levels and non-significant, respectively

وزن خشک ساقه

طبق نتایج تجزیه واریانس اثرات ساده رقم و محلول‌پاشی سایکوسل بر وزن خشک ساقه معنی‌دار بود (p≤0.01) (جدول 2). کاربرد سایکوسل وزن خشک ساقه را به‌طور متوسط 39 میلی‌گرم افزایش داد (جدول 3). گزارش‌ها نشان می‌دهد که بازدارنده‌های رشد مانند سایکوسل ارتفاع بوته را تحت تأثیر قرار می‌دهند، درنتیجه قطر و وزن خشک ساقه را افزایش می‌دهند و از این طریق بهبود عملکرد دانه را موجب می‌شوند (Akbarimehr et al., 2021). از سوی دیگر محققان گزارش کردند که کاربرد برگی سایکوسل سبب افزایش انتقال سیتوکینین از ریشه به ساقه شده و طول مدت سبزمانی ساقه را افزایش می‌دهند
 (Pourmohammad et al., 2014). که همین امر می‌تواند افزایش وزن خشک ساقه را سبب شود. در ماش (Vigna radiate L.) کاربرد خارجی سایکوسل سبب ضخیم‌شدن ساقه شد و همین امر سبب افزایش پایداری گیاه در شرایط کمبود آب شد
 (Farooq & Bano, 2006). بااین‌حال این سؤال در ذهن متبادر می‌شود که در پژوهش حاضر، افزایش وزن خشک ساقه در اثر مصرف سایکوسل ناشی از افزایش WSC بوده یا به علت افزایش ترکیبات ساختاری و ضخیم‌شدن دیواره سلولی ساقه بوده است. با بررسی تغییرات محتوای کربوهیدرات‌های ساقه (در بخش بعد) پاسخ سؤال روشن خواهد شد. وزن ساقه ارقام موردمطالعه در این آزمایش بین 1308 تا 2134 میلی‌گرم متغیر بود. طبق نتایج مقایسه میانگین اثر ساده ارقام، بیشترین وزن خشک ساقه در ارقام هامون، شبرنگ، رسول، پیشگام و دنا مشاهده شد که بیانگر پتانسیل بالای ذخیره‌سازی این ارقام است. از بین این ارقام، پیشگام و شبرنگ ازنظر عملکرد دانه نیز در رتبه‌های بهتری قرار گرفتند (جدول 4). کمترین وزن ساقه نیز از ارقام چمران، پیشتاز، زارع، پارسی و بم به دست آمد. نکته قابل‌توجه این بود که ارقام پارسی، زارع و پیشتاز باوجود کمتر بودن وزن خشک ساقه، عملکرد دانه‌ی نسبتاً بالایی داشتند
 (جدول 4). این پاسخ‌های متفاوت، اهمیت تخصیص مواد فتوسنتزی بین کربوهیدرات‌های ساختاری و محلول را آشکار می‌سازد. این تفاوت به‌ویژه زمانی که گیاه با شرایط تنش خشکی بعد از گرده‌افشانی مواجه شود اهمیت زیادتری می‌یابد. Mahmoudi et al. (2021) نیز در بررسی خود گزارش کردند که تمامی وزن خشک ساقه در مرحله حداکثری ذخایر (وزن خشک ساقه) به WSC قابل‌انتقال اختصاص نمی‌یابد؛ بلکه تنها قسمتی از ذخایر کربوهیدراتی، محلول و قابل‌انتقال بوده و در فرآیند انتقال مجدد و شکل‌گیری عملکرد مورداستفاده قرار می‌گیرد. تجمع مواد فتوسنتزی و پتانسیل ذخیره‌سازی در ساقه وابستگی زیادی به شرایط رشدی گیاه دارد. در شرایط مطلوب رشدی (ازنظر دما، رطوبت و مواد معدنی) مقدار فتوسنتز گیاه بالا بوده و بخشی از ترکیبات فتوسنتزی در ساقه ذخیره می‌شود. تفاوت معنی‌داری در وزن میان‌گره‌ها بین ارقام دیده شد که نشان‌دهنده پتانسیل متفاوت ذخیره‌سازی مواد فتوسنتزی در بخش‌های مختلف ساقه است (داده‌ها نشان داده نشد). تفاوت در عرضة کربن که خود وابسته به‌سرعت اسیمیلاسیون و تسهیم شیرة پرورده است، به‌عنوان یکی از عوامل ایجادکننده تفاوت بین ارقام می‌تواند مطرح شود (Ruuska et al., 2006).

وزن مخصوص ساقه

طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، اثرات ساده رقم و محلول‌پاشی سایکوسل بر وزن مخصوص ساقه معنی‌دار بود (p≤0.01) (جدول 2). کاربرد سایکوسل وزن مخصوص ساقه را تا 6 درصد افزایش داد (جدول 3). طبق نتایج مقایسه میانگین اثر ساده ارقام، بیشترین وزن مخصوص ساقه از ارقام دنا، شبرنگ و پیشگام به دست آمد که این ارقام ازنظر عملکرد دانه نیز به ترتیب در رتبه‌های 13، 2 و 1 قرار گرفتند (جدول 4). کمترین وزن مخصوص ساقه نیز از ارقام زارع، چمران، پیشتاز و زاگرس به دست آمد که این ارقام ازنظر عملکرد دانه نیز به ترتیب در رتبه‌های 8، 11، 7 و 12 قرار گرفتند (جدول 4). تجزیة همبستگی رابطه مثبت و معنی‌دار وزن مخصوص ساقه با وزن خشک ساقه را نشان داد (جدول 6).  Ayenehband et al.(2011) در مطالعة خود روی توان ذخیره‌سازی و انتقال مجدد در گندم اظهار داشتند که از ویژگی‌های بسیار مؤثر برای رسیدن به حداکثر ذخیره‌سازی تعادل بین طول ساقه و وزن ساقه و مهم‌تر از آن‌ها وزن مخصوص ساقه است؛ زیرا وزن مخصوص ساقه رابطه‌ی مثبتی با انتقال مجدد ماده خشک ساقه دارد. همچنین در شرایط محلول‌پاشی سایکوسل، بین وزن مخصوص ساقه و وزن هزاردانه همبستگی مثبت مشاهده شد (جدول 6).

جدول 3- مقایسه میانگین اثر ساده محلول‌پاشی سایکوسل بر برخی صفات گندم

Table 3. Mean comparison of simple effect of cycocel application on some traits of wheat

میانگین­های دارای حرف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means that have a common letter in each column, are not significantly different.

جدول 4- مقایسه میانگین اثر ساده رقم و رتبه‌بندی ارقام در برخی صفات موردمطالعه

Table 4. Mean comparison of simple effect of cultivar and cultivar’s ranking on some studied traits

میانگین­های دارای حرف مشترک در هر ستون، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند.

Means that have a common letter in each column, are not significantly different.

محتوای کربوهیدرات‌های محلول ساقه (WSC)

روش دقیق‌تر برای تعیین توان ذخیره‌سازی ارقام،
اندازه‌گیری WSC (روش مستقیم) است؛ چراکه در ارقام مختلف ممکن است درصدهای متفاوتی از وزن خشک به ترکیبات ساختاری و محلول اختصاص یافته باشد. طبق نتایج جدول تجزیه واریانس اثر متقابل رقم و محلول‌پاشی سایکوسل بر میزان WSC ساقه معنی‌دار بود (p≤0.01) (جدول 2). همین موضوع نشان داد که گرچه تأثیر کاربرد سایکوسل بر تغییرات وزن خشک و وزن مخصوص ساقه (به‌عنوان معیارهای ذخیره‌سازی) ازنظر آماری معنی‌دار نبود، اما در محتوای WSC ارقام مختلف پاسخ متفاوتی نشان داد (جدول 5). مقادیر WSC در ارقام مختلف از 146 تا 784 میلی‌گرم بر گرم نوسان داشت. میزان این صفت در برخی ارقام مانند شوش، رسول، شیراز، مرودشت، اکبری و چمران با مصرف سایکوسل روند افزایشی نشان داد. همان‌طور که در جدول 4 نیز مشاهده می‌شود این ارقام ازنظر طول ساقه در رتبه‌های بالاتری قرار داشتند (ساقه‌های طویل‌تری داشتند)، بنابراین احتمال می‌رود مصرف سایکوسل در این ارقام با کاهش طول ساقه، مواد فتوسنتزی بیشتری را صرف ذخیره‌سازی WSC در ساقه نموده است. از سوی دیگر ارقام ذکرشده ازنظر عملکرد ارقام نسبتاً ضعیفی بوده‌اند (جدول 4)؛ لذا می‌توان چنین نتیجه گرفت که الزاماً افزایش ذخایر ساقه منجر به عملکرد بالاتر نمی‌شود. ضمن اینکه این آزمایش در شرایط آبیاری مطلوب انجام شد و اتکا به ذخایر ساقه برای پر شدن دانه اغلب در شرایط تنش خشکی اتفاق می‌افتد.  Knapp et al.(1986) گزارش کردند سطوح مختلف سایکوسل، تجمع WSC و جریان شیره در آوند آبکش را افزایش می‌دهد. بااین‌حال، در برخی ارقام نظیر شبرنگ، بهاران، بم، دنا و پیشگام کاهش WSC در اثر مصرف سایکوسل مشاهده شد (جدول 5) که طبق جدول 4 این ارقام ازنظر طول ساقه نیز ارقام پاکوتاه‌تری بودند. به‌عبارت‌دیگر مصرف سایکوسل در ارقام پاکوتاه تأثیر چندانی در افزایش WSC نداشته است. از سوی دیگر این نتایج نشان می‌دهد که بالابودن وزن خشک ساقه‌ها الزاماً به معنی بالا بودن توان ذخیره‌سازی در آن‌ها نیست، زیرا این احتمال وجود دارد که بالابودن وزن خشک ناشی از وفور کربوهیدرات‌های ساختاری غیرقابل‌انتقال (همانند سلولز و همی‌سلولز) در ساختار ساقه باشد. Xue et al (2008) کاهش محتوای پلی‌ساکاریدهای دیواره سلولی (عمدتاً همی‌سلولز) را در لاین‌هایی با WSC بالا گزارش کردند؛ بنابراین تسهیم متفاوت کربن در ساقه گندم یکی از علل تفاوت ارقام گندم در تجمع WSC است (Ruan, 2014). طبق جدول همبستگی بین طول ساقه و محتوای  WSCهمبستگی منفی و معنی‌داری در هر دو شرایط شاهد و محلول‌پاشی سایکوسل مشاهده شد (جدول 6)؛ بنابراین در مجموع ساقه‌های طویل‌تر محتوای WSC کمتری دارا بودند. همچنین همبستگی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد دانه و محتوای WSC در شرایط شاهد مشاهده شد. البته چنین همبستگی مثبتی در شرایط مصرف سایکوسل نیز مشاهده شد، ولی ضریب همبستگی ازنظر آماری غیر معنی‌دار بود (جدول 6).

محتوای مخصوص کربوهیدرات‌های محلول ساقه[2] (WSCSC)

به‌منظور تعیین اینکه در یک سانتی‌متر از طول ساقه محتوای WSC چه مقدار است، محتوای مخصوص کربوهیدرات‌های محلول ساقه، از طریق تقسیم محتوای WSC ساقه به وزن مخصوص ساقه به دست آمد. به عقیده Seslija et al. (2017) باتوجه‌به تفاوت در طول و وزن ساقه، این صفت می‌تواند جایگزین محتوای WSC ساقه شود و می‌تواند الگوی توزیع کربوهیدارت‌های محلول و کربوهیدرات‌های ساختاری در ساقه را تا حدودی نشان دهد (جدول 5). همان‌طور که مشاهده می‌شود ارقامی که از نظر محتوای WSC برتری داشتند نظیر پیشگام، الزاماً مقادیر بالای WSCSC را به خود اختصاص ندادند و برعکس. احتمالاً دلیل این تفاوت‌ها، ضخامت متفاوت دیواره سلولی بوده است.
Dreccer et al.  (2013) گزارش کردند که لاین‌های نوترکیب گندم دارای کربوهیدرات‌های محلول بالا، ضخامت دیواره سلولی بیشتری نسبت به لاین‌های با WSC کمتر دارند. طبق گزارش Seslija et al. (2017)، ژنوتیپ‌های گندم دارای محتوای مخصوص کربوهیدرات‌های محلول بالا، ضخامت دیواره سلولی بالاتری نسبت به لاین‌های با WSC کمتر داشتند. همچنین ارقام با WSC بالا و پایین، از نظر ضخامت دیواره ساقه، مساحت پارانشیم و مساحت آوند آبکش ساقه متفاوت بودند. آن‌ها اظهار نمودند که این صفات آناتومیکی و مورفولوژیکی ساقه نه‌تنها تعیین‌کننده ظرفیت ذخیره‌سازی ساقه برای مشارکت در عملکرد دانه به‌ویژه در شرایط تنش خشکی است، بلکه ظرفیت انتقال کربن از منبع به مخزن را نیز تعیین می‌کند. آن‌ها در بررسی دقیق‌تر بین میزان انتقال و مقدار فلوئم ساقه و تعداد دسته‌جات آوندی در پارانشیم نیز رابطه نزدیکی گزارش کردند.

گروه‌بندی ارقام

به‌منظور تعیین الگوی ژنتیکی، گروه‌بندی ارقام و تعیین فاصله ژنتیکی بین آن‌ها از نظر صفات موردمطالعه، تجزیه خوشه‌ای در دو شرایط شاهد و محلول‌پاشی سایکوسل به طور مجزا انجام گرفت (شکل 1 و 2). باتوجه‌به دندروگرام تجزیه خوشه‌ای به روش وارد (Ward) ارقام گندم در شرایط شاهد به چهار گروه تقسیم شدند (شکل 1). ارقام شبرنگ و پیشگام در گروه اول، ارقام رسول، دنا مرودشت، مغان 3 و اکبری در گروه دوم، ارقام مهرگان، زارع، زاگرس و چمران در گروه سوم و ارقام پیشتاز، پارسی، بهاران، هامون، شوش، شیراز، دز، بم و آرتا در گروه چهارم قرار گرفتند. ارقام گروه اول و دوم نسبت به ارقام گروه سوم و چهارم از نظر صفات مورد بررسی برتری داشتند (شکل 1). ارقام آرتا و بم بیشترین فاصله را با ارقام شبرنگ و پیشگام داشتند؛ بنابراین این دو رقم متفاوت‌ترین ارقام نسبت به دو رقم اول در شرایط شاهد بودند (شکل 1). باتوجه‌به دندروگرام تجزیه خوشه‌ای به روش وارد ارقام گندم در شرایط محلول‌پاشی سایکوسل نیز به پنج گروه تقسیم شدند (شکل 2). گروه‌بندی ارقام در این تیمار با شاهد مشابهت زیادی داشت. ارقام شبرنگ و پیشگام در گروه اول، ارقام رسول، دنا مغان 3 و اکبری در گروه دوم، ارقام مهرگان، زارع، زاگرس و چمران در گروه سوم، ارقام پیشتاز، پارسی، دز، بهاران در گروه چهارم و ارقام، هامون، شوش، شیراز، دز، بم و آرتا در گروه پنجم قرار گرفتند. ارقام گروه اول و دوم نسبت به ارقام سه گروه دیگر از نظر صفات مورد بررسی برتری داشتند
 (شکل 1). ارقام آرتا و بم بیشترین فاصله را با ارقام شبرنگ و پیشگام داشتند؛ بنابراین این دو رقم متفاوت‌ترین ارقام نسبت به دو رقم اول در شرایط محلول‌پاشی سایکوسل بودند (شکل 2).

جدول 5- مقایسه میانگین اثر متقابل رقم × محلول‌پاشی سایکوسل بر وزن هزار دانه، محتوای WSC ساقه و محتوای مخصوص WSC گندم

Table 5. Mean comparison of interaction of cultivar × cycocel application on 1000-seed weight, water soluble carbohydrates and WSC specifc content of wheat

میانگین­های دارای حرف مشترک، اختلاف معنی‌داری بر اساس آزمون دانکن ندارند (در سطح احتمال 5 درصد).

Means that have a common letter in each column, are not significantly different.

جدول 6- همبستگی بین صفات مرتبط با توان ذخیره‌سازی ساقه و عملکرد در شرایط شاهد و محلول‌پاشی سایکوسل.

Table 6. The correlation coefficients between traits related to accumulation of the stem and yield in control and cycocel application conditions.

شکل 1- دندروگرام 20 رقم گندم بر حسب تمام صفات مورد ارزیابی با استفاده از روش ward در شرایط شاهد.

Figure 1. Dendrogram of 20 wheat cultivars according to the evaluated traits using ward method in control treatment.

شکل 2- دندروگرام 20 رقم گندم بر حسب تمام صفات مورد ارزیابی با استفاده از روش ward در شرایط محلول‌پاشی سایکوسل.

Figure 2. Dendrogram of 20 wheat cultivars according to the evaluated traits using ward method in CCC application treatment.

نتیجه‌گیری کلی

در مجموع تنوع ژنتیکی زیادی برای ذخیره‌سازی و عملکرد دانه بین ارقام گندم مورد بررسی وجود داشت. محلول‌پاشی سایکوسل سبب کاهش طول ساقه و افزایش وزن خشک و وزن مخصوص ساقه شد. بین ارقام مورد مطالعه از نظر میزان WSC در پاسخ به سایکوسل تفاوت قابل توجهی مشاهده شد. در ارقام بلندتر ازنظر طول ساقه، سنتز WSC با کاربرد سایکوسل افزایش بیشتری در مقایسه با ارقام کوتاه‌تر نشان داد. به‌طورکلی کاربرد سایکوسل علاوه بر اینکه توزیع مواد فتوسنتزی بین ترکیبات ساختاری و محلول در ساقه را تحت تأثیر قرار داد، سبب افزایش عملکرد دانه و تعداد دانه در سنبله نیز شد. رسم دندروگرام حاصل از تجزیه خوشه‌ای ارقام نشان داد که ارقام خوشه اول و دوم ارقام برتر ازنظر عملکرد و ذخیره‌سازی بودند و در مقابل ارقام خوشه‌های پایین‌تر از نظر صفات مورد مطالعه ارقام ضعیف‌تری بودند. ارقام آرتا و بم بیشترین فاصله را با ارقام شبرنگ و پیشگام داشتند، بنابراین این دو رقم متفاوت‌ترین ارقام نسبت به یکدیگر بودند. درمجموع محلول‌پاشی سایکوسل در مرحله ظهور دومین گره ساقه گندم تأثیر مثبت بر عملکرد دانه و تعداد دانه در سنبله ارقام داشت و در ارقام بلندتر به دلیل افزایش بیشتر محتوای WSC سبب بهبود توان ذخیره‌سازی نیز شد.

REFERENCES

1. Ahmadi, A., Siose Marde, A., Poostini, K., & Esmaeilpour Jahromi, M. (2009). The rate and duration of grain filling and stem reserve remobilization in wheat cultivars as a response to water deficit. Iranian Journal of Field Crop Science, 40(1).
2. Akbarimehr, S., Sayfzadeh, S., Shahsavari, N., Valad Abadi, S. A., & Masouleh, E. H. (2021). Cycocel, iron and zinc effects on yield and physiological characteristics of wheat under drought stress conditions. Journal of Plant Nutrition, 1-10.
3. Akinrinde, E. A. (2006). Growth regulator and nitrogen fertilization effects on performance and nitrogen-use efficiency of tall and dwarf varieties of rice (Oryza sativa). Biotechnology, 5(3), 268-276.
4. Anosheh, H. P., Emam, Y., Ashraf, M., & Foolad, M. R. (2012). Exogenous application of salicylic acid and chlormequat chloride alleviates negative effects of drought stress in wheat. Advanced studies in Biology, 4(11), 501-520.
5. Auškalnienė, O., Pilipavičius, V., Auškalnis, A., Mikulionienė, S., & Šlapakauskas, V. (2006). The influence of plant growth regulators on chlorophyll content, photosynthetically active radiation absorbtion and productivity of two winter wheat varieties. Žemdirbystė. Akademija, (Kėdainių r.): Lietuvos žemdirbystės institutas, 4 (93) (2006).
6. Ayenehband, A., Valipoor, M. & Fateh, E. (2011). Stem reserve accumulation and mobilization in wheat (Triticum aestivum) as affected by sowing date and N – P – K levels under Mediterranean conditions. Turkish Journal of Agriculture, 35, 319-331.
7. Bahrami, K., Pirasteh Anosheh, H., & Emam, Y. (2014). Yield and growth traits of barley cultivars as affected by foliar applicaiotn of different concentrations of cycocel in tillering stage in Fars province. Crop Physiology Journal, 21(6), 17-27. (In Persian)
8. Banevičienė, Z., Novickienė, L., & Miliuvienė, L. (1987). Javų išgulimas ir būdai jam išvengti.
9. Blum, A. (1998). Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilisation. Euphytica, 100(1-3), 77-83.
10. Bora, R. K., & Sarma, C. M. (2012). Effect of gibberellic acid and cycocel on growth, yield and protein content of pea. Asian Journal of Plant Sciences, 5 (2), 324-330.
11. Borrell, A. K., Incoll, L. D. & Dalling. M. J. (1993).The influence of Rht₁ and Rht₂ alleles on the deposition and use of stem reserves in wheat. Annals of Botany. 71, 317-326.
12. Dahmer, M. A., Green, J., Alford, H., Tassara, L., Oakes, E., & Malefyt, T. (2007). Current and potential commercial applications of the supperession of ethylene action by 1-MCP in plant. Journal of Agricultural Science, 98, 593- 597.
13. Dreccer, M. F., Chapman, S. C., Rattey, A. R., Neal, J., Song, Y., Christopher, J. J. T., & Reynolds, M. (2013). Developmental and growth controls of tillering and water-soluble carbohydrate accumulation in contrasting wheat (Triticum aestivum) genotypes: Can we dissect them?. Journal of Experimental Botany, 64(1), 143-160.
14. Emam, Y. & Niknejad, M. (2011). An Introduction to the Physiology of Crop Yield, Shiraz University Press, Shiraz. (In Persian).
15. Emam, Y., & Dastfal, M. (1997). Above and below ground responses of winter barley plants to chlormequat in moist and drying soil. Crop Research-Hisar-, 14, 457-470.
16. Farooq, U. Z. M. A., & Bano, A. (2006). Effect of abscisic acid and chlorocholine chloride on nodulation and biochemical content of Vigna radiata under water stress. Pakistan Journal of Botany, 38(5), 1511-1518.
17. Fathi, A., & Jiriaieb, M. (2014). Interaction of PGPR and water deficit stress on yield and protein percent in wheat. Advances in Crop Science and Technology, 4, 82-90.
18. Food and Agriculture Organization. (2019). FAOSTAT. Food and agriculture data. Retrieved November 6, 2020, from http://www.fao.org/FAOSTAT .
19. Ghaemi, Z., Moghim, E., & Consulting Engineers Company. (2016). Alborz province planning program studies. Published by Alborz Province Management and Planning Organization. 126p.
20. Hoque, M., & Haque, S. (2002). Effects of GA3 and its mode of application on morphology and yield parameters of mungbean (Vigna radiate). Pakistan Journal of Biology Science, 5(3), 281-283.
21. Joudi, M., Ahmadi, A., Mohamadi, V., Abbasi, A., Vergauwen, R., Mohamadi, H. & Van den Ende, W. (2012). Comparison of fructan dynamics in two wheat cultivars with different capacities of accumulation and remobilization under drought stress. Physiolgia Plantarum, 144, 1–12.
22. Khajeh, N., Y. Emam, H. Pakneyat & Kamgarhaghighi, A. A. (2008). Interaction of plant growth regulator chlormequat chloride (CCC) and drought stress on growth and grain yield of three barley cultivars (Hordeum vulgare). Iranian Field Crop Science Journal, 39: 215-224. (In Persian)
23. Khalilzadeh, R., Seyed Sharifi, R., & Jalilian, J. (2016). Antioxidant status and physiological responses of wheat (Triticum aestivum) to cycocel application and bio fertilizers under water limitation condition. Journal of Plant Interactions, 11(1), 130-137.
24. Knapp, J. S. (1986). Nitrogen fertilization and plant growth regulator effects on winter wheat yields, grain quality, lodging and chemical composition of culms, Ph.D Thesis. Faculty of Agriculture, Purdue University, USA.
25. Kumar, S., & Haripriya, K. (2010). Effect of growth retardants on growth, flowering and yield of Nerium (Nerium odorum ). Plant Archives, 10(2), 681-684.
26. Kumari, S., Bharti, S., & Khan, M. I. (1990). Effect of Cycocel on growth and metabolism of sunflower (Helianthus annuus). Indian Journal of Agricultural Research, 24(2), 87-93.
27. Livingston, H. D., & Heyer, A. (2009). Fructan and its relationship to abiotic stress tolerance in plants. Cellular and Molecular Life Sciences, 66, 2007–2023.
28. Ma, B. L., & Smith, D. L. (1991). Apical development of spring barley in relation to chlormequat and ethephon. Agronomy Journal, 83(2), 270-274.
29. Mahmoudi, R., Ahmadi, A., Abbasi, A., Mohammadi, V. (2021). Stem carbohydrate reserves and its relationship with remobilization in wheat. Iranian Journal of Field Crop Science, 52(2), 51-66.
30. Mansuroglu, S. I. B. E. L., Karaguzel, O., Ortacesme, V., & Sayan, M. S. (2009). Effect of paclobutrazol on flowering, leaf and flower colour of Consolida orientalis. Pakistan Journal of Botany, 41(5), 2323-2332.
31. Moshiri, F., Tehrani, M. M., Shahabi, A. A., … et al. (2014). Integrated soil fertility management and wheat nutrition guidelines. Published by Soil and Water Research Institute. 33p
32. Mukherjee, D. (1998). Post-harvest physiology and quality maintenance in potatoes. Perspectives in Environment, 311.
33. Omidi, H., Sorosh Zadeh, A., Salehi, A., & Ghezli, F. D. (2005). Evaluation of osmo-priming pre-soaking on rapeseed seed germination. Agricultural Science Technology, 19, 125-136.
34. Pask, A. J. D., Pietragalla, J., Mullan, D. M., & Reynolds, M. P. (2012). Physiological breeding II: A field guide to wheat phenotyping. Cimmyt.
35. Pourmohammad, A., Shekari, F., & Soltaniband, V. (2013). Cycocel priming and foliar application affect yield components of rapeseed (Brassica napus), Cercetari Agronomice in Moldova, 47, 59 - 69.
36. Pourmohammad, A., Toorchi, M., Alavikia, S. S., & Shakiba, M. R. (2014). Genetic analysis of yield and physiological traits in sunflower (Helianthus annuus) under irrigation and drought stress. Notulae Scientia Biologicae, 6(2), 207-213.
37. Rademacher, W. (2000). Growth retardants: Effects on gibberellin biosynthesis and other metabolic pathways. Annual review of plant biology, 51(1), 501-531.
38. Rajala, A. (2003). Plant growth regulators to manipulate cereal growth in northern growing conditions. Agricultural Food Science, 13, 186-197.
39. Rajala, A., & Peltonen‐Sainio, P. (2001). Plant growth regulator effects on spring cereal root and shoot growth. Agronomy Journal, 93(4), 936-943.
40. Reynolds, M., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., ..., & Slafer, G. (2012). Achieving yield gains in wheat. Plant, cell & environment, 35(10), 1799-1823.
41. Rodrigues, J. C. V., Kitajima, E. W., Childers, C. C., & Chagas, C. M. (2003). Citrus leprosis virus vectored by Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) on citrus in Brazil. Experimental & applied acarology, 30(1), 161-179.
42. Roe, J. Epstien, J. & Goldstein, N. (1949). A photometric method for the determination of inulin in plasma and urine. Journal of Biolofical Chemistry, 178 (2), 839-845.
43. Rokhafrooz, K. H., Emam, Y., & Pirasteh-Anooshe, H. (2016). Effect of chloroquate chloride on yield and yield components of three wheat cultivars under drought stress conditions. Journal of Production and Processing of Crops and Horticultural Products, 6 (20), 111-123. (In Persian)
44. Ruan, Y.L., Jin, Y., Yang, Y.J., Li, G.J., & Boyer, J.S. (2010). Sugar input, metabolism and signaling mediated by invertase: Roles in development, yield potential and response to drought and heat. Molecular Plant, 3(6), 942–955.
45. Ruuska, S., Rebetzke, G.J., Van Herwaarden, A.F., Richards, R.A., Fett ell, N., Tabe, L. & Jenkins, C. (2006). Genotypic variation for water soluble carbohydrate accumulation in wheat. Functional Plant Biology, 33, 799–
46. Sabry, S. R. S., Smith, L. T., & Smith, G. M. (1995). Osmoregulation in spring wheat under drought and salinity stress. Journal of Genetics and Breeding, 49, 55-60.
47. Seslija, A., Vučelić-Radović, B., Stanojević, S., Savić, J., Rančić, D., Pećinar, I., ... & Dodig, D. (2017). Water-soluble carbohydrates accumulation in peduncle of wheat and its relationship to morpho-anatomical and productive traits. Zemdirbyste-Agriculture, 104(2), 165-172.
48. Seyed Sharifi, R., Khalilzadeh, R., & Jalilian, J. (2017). Effects of biofertilizers and cycocel on some physiological and biochemical traits of wheat (Triticum aestivum) under salinity stress. Archives of Agronomy and Soil Science, 63(3), 308-318.
49. Sharif, S., M. Safari, & Y. Emam. (2006). Effect of drought stress and cycocel on yield and its components of barley cultivar Valfajr. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 10, 281-290. (In Persian).
50. Sharp, R. G., Else, M. A., Davies, W. J., & Cameron, R. W. (2010). Gibberellin-mediated suppression of floral initiation in the long-day plant Rhododendron cv. Hatsugiri. Scientia horticulturae, 124(2), 231-238.
51. Shearman, V.J., Sylvester-Bradley, R., Scott, R.K. & Foulkes, M.J. (2005). Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK. Crop Science, 45, 175- 185.
52. Shekoofa, A., & Emam, Y. (2008). Effects of nitrogen fertilization and plant growth regulators (PGRs) on yield of wheat (Triticum aestivum) cv. Shiraz. Journal of Agricultural Science and Technology, 10(2), 101-108.
53. Sliman, Z. T., & Ghandorah, M. O. (1992). Response of two wheat cultivars to chlormequat (CCC) application. Journal King Saud University Agricultural Science, 4, 57-65.
54. Waddington, S. R., & Cartwright, P. (1988). Pre-maturity gradients in shoot size and in number and size of florets for spring barley treated with mepiquat chloride. The Journal of Agricultural Science, 110(3), 633-639.
55. Xue, G. P., McIntyre, C.L., Jenkins, C.L.D., Glassop, D., Van Herwaarden, A.F., & Shorter, R. (2008). Molecular dissection of variation in carbohydrate metabolism related to water-soluble carbohydrate accumulation in stems of wheat. Plant Physiology, 146, 441–454.

[1] Water Soluble Carbohydrates

[2] Water Soluble Content Specific Content