Relationship between duration and rate of seed filling of rapeseed (Brassica napus L.) genotypes at three layers of upper, middle and bottom of plant affected by fall and winter sowing dates

مقدمه

کلزا همواره به‎عنوان یکی از مهم‎ترین محصولات دانه روغنی در دنیا به‎شمار می‎رود و سومین  دانه روغنی مهم از نظر تولید بعد از نخل روغنی و سویا می‎باشد. بر اساس گزارش سازمان خواربار و کشاورزی ملل متحد (FAO)، کل تولید کلزا در جهان و ایران به‎ترتیب 75 و 14/0 میلیون هکتار و متوسط عملکرد دانه آن‎ها برابر 07/2 تن در هکتار است (FAO, 2019). این محصول دانه روغنی عمدتا به دلیل محتوای روغن بالا (حدود 45-40 درصد) مورد توجه است. روغن کلزا نیز به دلیل محتوای کم اسیدهای چرب اشباع شده (07/7 تا 56/9 درصد)، محتوای زیادی اسیدهای چرب تک اشباع نشده (30/54 تا 19/61 درصد) و میزان کافی از اسیدهای چرب چند اشباع نشده (45/31 تا 14/36 درصد) یکی از روغن‎های خوراکی رایج است (Beyzi et al., 2019).

عوامل متعددی می‎توانند رشد و نمو و عملکرد نهایی دانه گیاهان زراعی را تحت تأثیر قرار دهند. فصل و تاریخ کاشت از جمله عواملی هستند که رشد گیاهان به‎طور معنی‎داری تحت تأثیر تغییر در آن‎ها قرار می‎گیرد (Moradi Aghdam et al., 2019; Rahimi-Moghaddam et al., 2019). در این بین، کلزا با داشتن تیپ‎های رشدی پاییزه و بهاره می‎تواند در تاریخ‎های کشت مختلف پاییز و زمستان مورد کشت و کار قرار گیرد و همین موضوع، سازگاری این گیاه را به شرایط محیطی افزایش داده است. در واقع چنانچه به دلایل مختلف کشاورزان در کشت پاییز با تأخیر مواجه شوند، با توجه به سرمای ابتدای فصل، تأخیر در کاشت پاییزه دارای محدودیت است و اگر کشاورزان نتوانند در زمان مناسب عملیات کاشت را انجام دهند، می‎توانند با انتخاب ژنوتیپ‎های پرمحصول در تاریخ‎های مناسب زمستانه، کلزا را کشت کنند (Safavi Fard et al., 2018). در صورت انتخاب تاریخ کاشت مطلوب، کشت ژنوتیپ‎های بهاره در فصل زمستان می‎تواند عملکرد دانه قابل قبولی را تولید نماید (Shirani Rad et al., 2013)

در صورت تأخیر در کاشت، مراحل فنولوژیک گیاه تحت تأثیر شرایط محیطی، به‌خصوص دما قرار می‎گیرند، به‎طوری‎که در کشت‎های دیرهنگام دماهای بیشتر به‌خصوص در مراحل انتهایی رشد باعث افزایش سرعت رشد و کاهش طول دوره‎های رشدی می‎شوند (Safikhani et al., 2019). وزن نهایی دانه، یکی از اجزای موثر بر عملکرد دانه است و به دو عامل سرعت و طول دوره پر شدن دانه بستگی دارد (Bardar et al., 2008). دوره پر شدن دانه، عاملی تعیین کننده در زمان رسیدگی و عملکرد محصول به‌شمار می‎رود. طولانی بودن این دوره، امکان انتقال مواد فتوسنتزی بیشتر از مبدأ به مقصد و در نتیجه افزایش عملکرد دانه را فراهم می‎سازد (Vatan Doost et al., 2018). بنابراین در صورت تأخیر در تاریخ کاشت در فصل‎های کاشت پاییزه و زمستانه کلزا لازم است ژنوتیپ‎هایی کشت شوند که از سرعت پر شدن دانه بالاتری برخوردار هستند و عملکرد دانه بالاتری تولید می‎کنند. در تحقیقی Soleymanzadeh & Habibi (2013) برخی صفات فنولوژیک و فیزیولوژیک را در ارقام مختلف کلزا در شرایط آب و هوایی مغان مورد بررسی قرار دادند و گزارش کردند که بیشترین عملکرد دانه مربوط به ارقامی بود که سرعت پر شدن دانه بیشتری داشتند. نتایج همبستگی نیز حاکی از رابطه مثبت و معنی‎دار (ضریب همسبتگی 81/0+) بین سرعت پر شدن دانه و عملکرد دانه بود. یافته‎های Forooghi et al. (2017) از بررسی ارتباط فنولوژی و صفات فیزیولوژیک با عملکرد دانه کلزا در خراسان شمالی نشان داد که به ازای یک درجه سانتی‎گراد افزایش دما در دوره پر شدن دانه، طول این دوره به میزان 54/1 روز کاهش و سرعت پر شدن دانه 007/0 میلی‎گرم بر دانه در روز افزایش یافت و همبستگی مثبت و معنی‎داری (ضریب همبستگی 59/0+) بین عملکرد دانه با سرعت پر شدن دانه مشاهده شد.

صفات فنولوژیک و فیزیولوژیک گیاهان زراعی می‎توانند نقش مهم و موثری را در تولید عملکرد نهایی گیاه ایفا کنند و لازم است محققین کشاورزی به‎منظور افزایش تولید گیاهان ،صفات مختلف و روابط بین آن‎ها را بررسی نمایند و در جهت افزایش عملکرد محصول گام بردارند. بر همین اساس، تحقیق حاضر با هدف بررسی سرعت و مدت پر شدن دانه ژنوتیپ‎های کلزا در سه لایه بالا، وسط و پایین بوته، تحت تأثیر تاریخ‎های کاشت پاییزه و زمستانه و ارتباط آن‎ها با عملکرد دانه و در نهایت گزینش ژنوتیپ برتر از نظر عملکرد دانه و روغن به انجام رسید.

مواد و روش‎ها

این تحقیق به مدت یک سال (1395-1394) در مزرعه تحقیقاتی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج انجام شد. محل آزمایش در ارتفاع 1321 متر از سطح دریا با مختصات جغرافیایی ΄59˚35 عرض شمالی و ΄75˚50 طول شرقی قرار داشت و بر اساس آمار بلند مدت (30 سال)، میانگین بارش سالانه آن 243 میلی‎متر ‎بود که بارش‎ها عمدتا در اواخر پاییز و اوایل بهار رخ می‌دهند. داده‎های آب و هوایی به‌صورت ماهانه در طول دوره رشد کلزا در جدول 1 ارایه شدآمده است.

جدول 1- بارش و دمای کمینه و بیشینه در طول دوره رشد کلزا (1395-1394) در کرج، ایران.

Table 1. Rainfall (mm), minimum and maximum temperatures (˚C) during growing period of rapeseed (2015-2016) in Karaj, Iran.

دو آزمایش جداگانه در دو فصل پاییز و زمستان به‌صورت کرت‎های خرد شده و در قالب طرح بلوک‎های کامل تصادفی با سه تکرار طراحی و اجرا شد. در این تحقیق، تاریخ‎های کشت پاییزه (15 مهر، 25 مهر و10 آبان) و زمستانه (20 بهمن، 30 بهمن و10 اسفند) به‎عنوان عامل اصلی و ژنوتیپ‎های کلزا (RGS003، Dalgan، Zabol10، Hyola401 و Hyola4815) به‎عنوان عامل فرعی درنظر گرفته شدند. بذر مورد نیاز برای کشت، از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد. جزئیات بیشتر در مورد ژنوتیپ‎ها در جدول 2 ارائه شده است.

جدول 2- گروه رسیدگی، وضعیت ژنتیکی و منشأ ژنوتیپ‎های مورد مطالعه کلزا

Table 2. Maturity group, genetic status, and origin of the studied rapeseed genotypes

هر کرت آزمایشی شامل شش خط به طول شش متر و فاصله بوته‎ها بین و روی خطوط ٣٠ و پنج سانتی­­متر از هم بود که دو خط کناری به عنوان حاشیه در نظر گرفته شدند. به منظور تعیین برخی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل اجرای آزمایش، نمونه‎برداری خاک در دو عمق صفر تا 30و 60-30 سانتی‎متر به صورت تصادفی از سطح مزرعه انجام شد (جدول 3). بر همین اساس، خاک مزرعه آزمایشی رسی لومی بود.

کود‎های مصرفی بر ­اساس نتایج آزمون خاک و توصیه کودی کلزا عبارت بودند از: 1) 150 کیلوگرم در هکتار فسفات آمونیوم و 150 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم به‎صورت پایه همزمان با آماده‎سازی بستر بذر و 2) 350 کیلو­گرم در هکتار اوره (یک قسمت در زمان کشت ، یک قسمت در شروع ساقه‎دهی و یک قسمت در مرحله ظهور اولین غنچه‎های گل). مبارزه با علف‎های‌هرز از طریق کاربرد 5/2 لیتر در هکتار علفکش تریفلورالین قبل از کشت و وجین دستی در طول دوره رشد کلزا و کنترل آفات به ویژه شته مومی با استفاده از سم متاسیستوکس (5/1 لیتر در هکتار) صورت پذیرفت. آبیاری نیز بر اساس عرف منطقه انجام شد، به‌طوری‌که تنش کم آبی در بوته‎ها مشاهده نشد. دور آبیاری بر اساس 80 میلی‎متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A تنظیم شد و میزان آب ورودی به هر کرت آزمایشی با استفاده از کنتور اندازه‎گیری شد. تعداد آبیاری در تاریخ‎های کشت پاییزه هشت مرتبه (معادل 5120 متر مکعب در هکتار) و در تاریخ‎های کشت زمستانه شش مرتبه (معادل 3840 متر مکعب در هکتار) بود.

جدول 3- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه آزمایش

Table 3. Physiochemical properties of the studied field soil

N: نیتروژن، P: فسفر، K: پتاسیم، EC: هدایت الکتریکی، OC: کربن آلی

N: nitrogen, P: Phosphorous, K: potassium, EC: electrical conductivity, OC: organic carbon

به‎منظور اندازه‎گیری سرعت پر شدن دانه، سه بوته کلزا به‎صورت تصادفی برداشت شد و پس از انتقال به آزمایشگاه، هر یک از شاخه‎های اصلی و فرعی هر بوته به سه قسمت مساوی تحتانی، میانی و بالایی تقسیم شدند و پس از قرار گرفتن در آون الکتریکی به مدت 48 ساعت در دمای 72 درجه سانتی‎گراد، نسبت به خشک کردن آن‎ها اقدام شد. پس از خشک شدن بوته‎ها، 50 دانه از آن‎ها انتخاب و توسط ترازوی دیجیتال با دقت 01/0 وزن شد و پایه برآورد مولفه رشد دانه را تشکیل داد (Kafi et al., 2001)، به‎طوری‌که عدد حاصل بر 50 تقسیم شد تا وزن خشک یک عدد بذر بدست آید. با تعیین ضرایب رگرسیون a، b و c و برازش آن‎ها مشخص شد که تغییران وزن دانه و زمان نمونه‎برداری از معادله درجه دوم تبعیت می‎کند. از آن‌جا که بیشترین وزن خشک بذر در مرحله رشد خطی قرار دارد، بنابراین با حذف نقاط غیرخطی و با صرف نظر کردن از تجمع ماده خشک در طی مراحل تأخیری در آغاز و پایان رشد بذر، وزن خشک بذر بر حسب زمان در طی شروع و پایان مرحله رشد خطی دانه محاسبه شد (Kafi et al., 2001). شیب خط رگرسیون به‎عنوان سرعت موثر پر شدن دانه بر اساس معادله 1 برآورد شد.

معادله 1    Seed filling rate=

که در آن، X :روزهای نمونه‎برداری و Y: وزن دانه و n تعداد نمونه‎برداری می‎باشد.

 همچنین با توجه به وزن نهایی دانه، دوره موثر پر شدن دانه از رابطه زیر به‌دست آمد (Naderi et al., 2000):

 = دوره موثر پر شدن دانه  .

با نزدیک شدن بوته‎های کلزا به مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، 10 بوته از هر کرت به طور تصادفی انتخاب و عملکرد دانه با استفاده از ترازوی دیجیتال اندازه گیری و بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه شد.

تجزیه واریانس داده­ها و مقایسه میانگین­ها به روش آزمون حداقل تفاوت معنی‎دار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از نرم افزار آماری SAS 9.2 انجام شد.

نتایج و بحث

تجزیه واریانس (جدول 4) نشان داد که برهمکنش دوگانه ژنوتیپ و تاریخ کاشت در هر دو فصل پاییز و زمستان بر تمامی صفات بجز وزن تک دانه غلاف تحتانی در فصل پاییز، سرعت پر شدن دانه کل در فصل پاییز و عملکرد دانه در هر دو فصل پاییز و زمستان معنی‎دار بود.  برای صفت وزن تک دانه غلاف تحتانی در فصل پاییز، اثرات اصلی ژنوتیپ و تاریخ کاشت، سرعت پر شدن دانه کل در فصل پاییز، اثر اصلی ژنوتیپ، عملکرد دانه در هر دو فصل پاییز و زمستان و اثرات اصلی ژنوتیپ و تاریخ کاشت از نظر آماری معنی‎دار بودند (جدول 2).

جدول 4- تجزیه واریانس صفات مورد بررسی کلزا تحت تأثیر ژنوتیپ و تاریخ کاشت در دو فصل پاییز و زمستان در فصل رشد 1395-1394.

Table 4. Variance analysis of the studied traits of rapeseed affected by genotype (G) and sowing date (SD) in two seasons (fall and winter) during 2015-2016 growing seasons.

* و **: به‎ترتیب اختلاف معنی‎دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: significant at the 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.

جدول 4- ادامه.

Table 4. Continued.

* و **: به‎ترتیب اختلاف معنی‎دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: significant at the 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.

وزن تک دانه

نتایج مقایسه میانگین نشان داد که پاسخ ژنوتیپ‎های مورد بررسی از نظر وزن تک دانه در غلاف‎های بالایی، میانی و پایینی بوته‎های کلزا به تاریخ‎های کاشت در هر دو فصل پاییز و زمستان متفاوت بود (جدول 5، 6). به‎طورکلی میانگین وزن تک دانه ژتوتیپ‎های کلزا در هر سه تاریخ کاشت پاییزه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل به‎ترتیب برابر 9/3، 4/4، 5/4 و 2/4  میلی‎گرم بود (جدول 3، 7). همان‎گونه که در جدول 3 مشاهده می‎شود، بیشترین مقدار وزن تک دانه در غلاف‎های بالایی در تاریخ‎های کاشت  15 و 25 مهر و10 آبان با مقادیر 28/4، 69/4 و 36/4 میلی‎گرم متعلق به ژنوتیپ‎های RGS003، Hyola4815 و RGS003 بود.

جدول 5- مقایسه میانگین صفات مورد مطالعه کلزا تحت تأثیر برهمکنش ژنوتیپ و تاریخ کاشت در پاییز.

Table 5. Means comparison of the studied traits of rapeseed affected by the genotype and sowing date interaction in fall.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون برای هر تیمار، از لحاظ آماری و در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند.

Means followed by similar letters in the same columns for the same treatment are not significantly different at 5% of probability level.

جدول 6- مقایسه میانگین  صفات مورد مطالعه کلزا تحت تأثیر برهمکنش ژنوتیپ و تاریخ کاشت در زمستان.

Table 6. Means comparison of the studied traits of rapeseed affected by genotype and sowing date interaction in winter.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون برای هر تیمار، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند.

Means followed by similar letters in the same columns for the same treatment are not significantly different at 5% of probability level.

جدول 7- مقایسه میانگین‎ عملکرد دانه، وزن تک دانه در غلاف پایین و سرعت پر شدن دانه کل تحت تأثیر اثرات ساده تاریخ کاشت و ژنوتیپ در فصل‎های پاییز و زمستان.

Table 7. Means comparison of the seed yield, single seed weight within bottom pod, and total pod filling rate affected by main effects of sowing date and genotype in fall and winter seasons.

میانگین‌های دارای حروف مشترک در هر ستون برای هر تیمار، از لحاظ آماری در سطح احتمال پنج درصد اختلاف معنی‌داری ندارند.

Means followed by similar letters in the same columns for the same treatment are not significantly different at 5% of probability level.

در سه تاریخ کاشت پاییزه، ژنوتیپ‎های Zabol10، Hyola4815 و Dalgan بیشترین مقدار وزن تک دانه در غلاف‎های میانی را با مقادیر 54/4، 87/4 و 67/4 میلی‎گرم به خود اختصاص دادند. ژنوتیپ‎های Hyola401، Hyola4815 و RGS003 در این سه تاریخ کاشت بیشترین مقادیر وزن تک دانه در غلاف‎های پایینی (49/4، 76/4 و 34/4 میلی‎گرم) را تولید کردند. نتایج مقایسه میانگین‎ها برای صفت وزن تک دانه در غلاف‎های پایینی بوته‎های کلزا نشان داد که بیشترین مقدار این صفت در بین تاریخ‎های کاشت، در 25 مهر و در بین ژنوتیپ‎های مورد مطالعه در ژنوتیپ Dalgan به‎دست آمد (جدول 7). میانگین وزن دانه ژنوتیپ‎های مورد بررسی در تاریخ‎های کاشت زمستانه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل، به‌ترتیب معادل 60/3، 75/3، 81/3 و 69/3 میلی‎گرم به ثبت رسید (جدول 6). در تاریخ‎های کشت زمستان، واکنش ژنوتیپ‎ها از نظر وزن تک دانه در لایه‎های مختلف متفاوت بود (جدول 6)، به‎طوری که  بیشترین مقدار وزن تک دانه در غلاف‎های بالایی در تاریخ‎های کاشت 20 و 30 بهمن و10 اسفند با مقادیر 49/4، 54/3 و 43/4 میلی‎گرم، به‌ترتیب متعلق به ژنوتیپ‎های Zabol10، Hyola401 و Hyola401 بود. در سه تاریخ کاشت زمستانه، ژنوتیپ‎های Hyola401، Hyola4815 و Hyola401 بیشترین مقدار وزن تک دانه در غلاف‎های میانی را با مقادیر 51/4، 61/4 و 14/4 میلی‎گرم به خود اختصاص دادند. ژنوتیپ‎های Zabol10، Dalgan و Hyola401 در این سه تاریخ کاشت، مقادیر وزن تک دانه در غلاف‎های پایینی (29/4، 28/4 و 17/4 میلی‎گرم) را تولید کردند. در نهایت، ژنوتیپ‎های Hyola401، Zabol10 و Hyola401 با میانگین‎های 24/4، 78/3 و 20/4 میلی‎گرم به‎ترتیب در تاریخ‎های کاشت زمستانه 20 و30 بهمن و 10 اسفند، بیشترین وزن تک دانه غلاف کل را  داشتند. وزن تک دانه آخرین، جزء عملکردی در کلزا است که در طول نمو گیاه شکل می‎گیرد و نسبت به سایر اجزای عملکرد، شرایط محیطی تأثیر کمتری بر آن دارد (Diepenbrock, 2000). با توجه به الگوهای گلدهی، شروع رشد بذر غلاف‎ها در شاخه‎های مختلف به‎طور قابل توجهی متفاوت است و رشد بذر بستگی به جایگاه غلاف در بوته دارد (Illiprontijr et al., 2000). نتایج این تحقیق نیز موید همین موضوع است و وزن تک دانه با توجه به جایگاه غلاف در لایه‎های مختلف متغیر است. از طرفی، تاریخ کاشت به عنوان یک عامل که موجب تغییر شرایط محیطی برای گیاه می‎شود، تغییرات محدودی روی وزن تک دانه کلزا در هر سه لایه مورد بررسی داشت. به عنوان مثال، در مقایسه با تاریخ کاشت 15 مهر، وزن تک دانه از 6/1- درصد برای  وزن تک دانه در غلاف میانی در تاریخ کاشت پاییزه 10 آبان تا 7/6+ درصد برای وزن تک دانه در غلاف بالایی در تاریخ کاشت پاییزه 25 مهر متغیر بود. در مقایسه با تاریخ کاشت 20 بهمن، وزن تک دانه با تأخیر در کاشت، یک کاهش جزئی از 5/2- درصد برای وزن تک دانه غلاف بالایی در تاریخ کاشت 10 اسفند تا 12- درصد  برای وزن تک دانه غلاف بالایی در تاریخ کاشت 30 بهمن  نشان داد. این موارد نشان‎دهنده تأثیر منفی تأخیر در کاشت در زمستان بر وزن دانه نسبت به کاشت در پاییز بود. در تأیید نتایج این تحقیق، Shirani Rad et al. (2021)  با بررسی عملکرد ژنوتیپ‎های کلزا در سه تاریخ کاشت زمستانه بیان کردند که وزن دانه با تأخیر در کاشت، کاهش معنی‎داری پیدا کرد. اختلاف بین ژنوتیپ‎ها از نظر وزن تک دانه در لایه‎های مختلف را می‎توان به اختلاف در ساختار ژنتیکی نسبت داد (Forooghi et al., 2017; Eyni-Nargeseh et al., 2020).

سرعت پر شدن دانه

نتایج مقایسه میانگین اثر اصلی ژنوتیپ نشان داد که بیشترین سرعت پر شدن دانه کل به Hyola401 با میانگین 127/0 میلی‎گرم بر روز تعلق داشت (جدول 7). سرعت پر شدن دانه ژنوتیپ‎های کلزا در سه لایه بالایی، میانی و پایینی به‎طور متفاوتی به تاریخ‎های کاشت در هر دو فصل پاییز و زمستان پاسخ دادند (جدول 5، 6). سرعت پر شدن دانه‎های بالایی، میانی و پایینی ژنوتیپ‎ها (به‎طور میانگین بین همه ژنوتیپ‎ها و تاریخ‎های کاشت) در فصل پاییز به‎ترتیب 107/0، 112/0 و 112/0 میلی‎گرم بر روز بود. نتایج نشان داد که در تاریخ‎های کاشت پاییزه 15 و مهر و10 آبان، بالاترین سرعت پر شدن دانه در لایه بالایی به‎ترتیب متعلق به ژنوتیپ‎های Hyola4815 (139/0 میلی‎گرم بر روز)، Hyola4815 (139/0 میلی‎گرم بر روز) و Dalgan (125/0 میلی‎گرم بر روز)، در لایه میانی متعلق به ژنوتیپ‎های Hyola4815 (128/0 میلی‎گرم بر روز)، Hyola401 (120/0 میلی‎گرم بر روز) و Dalgan (140/0 میلی‎گرم بر روز) و در لایه پایینی متعلق به ژنوتیپ‎های RGS003 (130/0 میلی‎گرم بر روز)، Hyola4815 (127/0 میلی‎گرم بر روز) و Hyola401 (121/0 میلی‎گرم بر روز) بود (جدول 5). در تاریخ‎های کاشت زمستانه 20 و 30 بهمن و10 اسفند، بیشینه سرعت پر شدن دانه در لایه بالایی به‎ترتیب متعلق به ژنوتیپ‎های Zabol10 (176/0 میلی‎گرم بر روز)، Dalgan (156/0 میلی‎گرم بر روز) و Hyola4815 (152/0 میلی‎گرم بر روز)، در لایه میانی متعلق به ژنوتیپ‎های RGS003 (148/0 میلی‎گرم بر روز)، Hyola401 (158/0 میلی‎گرم بر روز) و Hyola4815 (180/0 میلی‎گرم بر روز) و در لایه پایینی متعلق به ژنوتیپ‎های RGS003 (144/0 میلی‎گرم بر روز)، RGS003 (172/0 میلی‎گرم بر روز) و Hyola401 (180/0 میلی‎گرم بر روز) بود (جدول 6). همان‎گونه که گفته شد، پاسخ ژنوتیپ‎ها به تأخیر در کاشت در دو فصل پاییز و زمستان از نظر سرعت پر شدن دانه در لایه‎های مختلف بوته متفاوت بود. به‎طورکلی در تاریخ‎های کاشت پاییزه، تأخیر در کاشت در بیشتر ژنوتیپ‎ها باعث افزایش جزئی در سرعت پر شدن دانه کلزا شد، اما در تاریخ‎های کشت زمستانه مشاهده شد که سرعت پر شدن دانه غلاف‎های بالایی بوته‎های کلزا با تأخیر در کاشت کاهش یافتند، درحالی‌که سرعت پر شدن دانه غلاف‎های میانی و پایینی در این شرایط روند افزایشی داشتند. سرعت متوسط و دوره پر شدن دانه، دو عامل موثر در تعیین اندازه نهایی دانه هستند. سرعت پر شدن دانه نیز تحت تاثیر عوامل گیاهی (روابط منبع-مخزن) و عوامل محیطی (دما، آب و نیتروژن) قرار می‎گیرد (Egli, 2006). سرعت پر شدن دانه به تعداد سلول‎های آندوسپرم که بعد از گرده افشانی به‎وجود می‎آیند بستگی دارد (Hey & Walker, 1989) و با کاهش دما کاهش می‎یابد. سرعت پر شدن دانه به‎طور نزدیکی با وزن نهایی دانه مرتبط است (Santiveri et al., 2002)، درحالی‌که ارتباط دوره پر شدن دانه با وزن نهایی دانه به شرایط محیطی و رقم بستگی دارد (Egli, 2004). در این میان بدیهی است که سرعت پر شدن دانه در بین ژنوتیپ‎های مربوط به یک گیاه متفاوت باشد که دلیل آن نیز تفاوت در ساختار ژنتیکی آن‎هاست (Safikhani et al., 2019).

طول دوره پر شدن دانه

طول دوره پر شدن دانه ژنوتیپ‎های مورد آزمون مانند وزن تک دانه و سرعت پر شدن دانه در هر سه لایه بالایی، میانی، پایینی و کل، عکس العمل متفاوتی در تاریخ‎های کشت پاییزه و زمستانه داشت (جدول 5، 6). به‎طورکلی، طول دوره پر شدن دانه غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل (میانگین ژنوتیپ‎ها و تاریخ‎های کاشت) در فصل پاییز به‌ترتیب 37، 40، 41 و 36 روز بود (جدول 5). نتایج نشان داد که در تاریخ‎های کاشت پاییزه 15 و 25 مهر و10 آبان، بیشترین طول دوره پر شدن دانه در لایه بالایی به‎ترتیب متعلق به ژنوتیپ‎های RGS003 (48/47 روز)، Zabol10 (99/44 روز) و RGS003 (12/43 روز)، در لایه میانی متعلق به ژنوتیپ‎های Zabol10 (84/48 روز)، Hyola4815 (82/43 روز) و RGS003 (50/45 روز)، در لایه پایینی متعلق به ژنوتیپ‎های Hyola401 (04/51 روز)، Hyola401 (96/43 روز) و Hyola4815 (55/49 روز) و کل متعلق به ژنوتیپ‎های Zabol10 (56/41 روز)، Zabol10 (51/43 روز) و RGS003 (97/43 روز) بود (جدول 5). در تاریخ‎های کاشت زمستانه 20 و 30 بهمن و10 اسفند، بیشینه طول دوره پر شدن دانه در لایه بالایی به‎ترتیب در ژنوتیپ‎های Zabol10 (55/25 روز)، Zabol10 (56/26 روز) و Dalgan (72/32 روز)، در لایه میانی در ژنوتیپ‎های Zabol10 (67/63 روز)، Zabol10 (65/44 روز) و Hyola401 (83/24 روز)، در لایه پایینی در ژنوتیپ‎های Dalgan (05/64 روز)، Zabol10 (39/47 روز) و RGS003 (00/29 روز) و کل در ژنوتیپ‎های Zabol10 (97/56 روز)، Hyola401 (74/40 روز) و Hyola4815 (49/39 روز) مشاهده شد (جدول 6). دوره پر شدن دانه، مرحله‎ای اصلی و مهم برای تشکیل عملکرد دانه می‎باشد و طولانی بودن این دوره باعث انتقال مواد فتوسنتزی بیشتر از مبدأ به مقصد و در نتیجه عملکرد بیشتر می‎شود (Grant, 1989). درصورتی‎که در دوره پر شدن دانه دمای هوا بالا رود، طول این دوره کاهش پیدا می‌کند و اگر گیاه نتواند از طریق افزایش سرعت پر شدن دانه این کاهش طول دوره پر شدن دانه را جبران کند، ممکن است عملکرد نهایی محصول تحت تأثیر قرار گیرد و کاهش یابد. در تحقیقی، Seyed Ahmadi et al. (2012) با مطالعه فنولوژیکی روند رشد ارقام کلزا در سه تاریخ کاشت در شرایط آب و هوایی اهواز دریافتند که طول دوره زایشی و رسیدگی کلزا با تأخیر در کاشت کاهش یافت. در یک مطالعه Forooghi et al. (2017) ارتباط فنولوژی و صفات فیزیولوژیک را با عملکرد دانه کلزا در خراسان شمالی بررسی و گزارش کردند که سرعت پر شدن دانه در تعیین وزن دانه موثرتر از طول پر شدن دانه است و امکان افزایش عملکرد دانه از طریق افزایش وزن دانه وجود دارد.

تعداد دانه در بوته

یافته‎های حاصل از مقایسه میانگین‎ها (میانگین تاریخ‎های کاشت و ژنوتیپ) نشان داد که تعداد دانه در بوته‎های کلزا در فصل پاییز (4007) بیشتر از فصل زمستان (1640) بود (جدول 5، 6). از سوی دیگر، تأخیر در کاشت موجب کاهش تعداد دانه در بوته برای تمامی ژنوتیپ‎های مورد بررسی شد، به‎طوری‌که در فصل پاییز، میانگین تعداد دانه در بوته ژنوتیپ‎ها در تاریخ کاشت 15 مهر برابر 5834 بود و در تاریخ‎های کاشت 25 مهر و 10 آبان، کاهش‎های 32 و 62 درصدی برای تعداد دانه در بوته به ثبت رسید؛ همچنین میانگین تعداد دانه در بوته ژنوتیپ‎ها در تاریخ کاشت 20 بهمن 2644 بود و در تاریخ‎های کاشت 30 بهمن و 10 اسفند به‎ترتیب کاهش 45 و 69 درصدی مشاهده شد (جدول 5، 6). پاسخ ژنوتیپ‎ها به تاریخ‎های کاشت پاییزه و زمستانه از نظر تعداد دانه در بوته متفاوت بود. بر همین اساس، بیشترین تعداد دانه در بوته در تاریخ‎های کاشت پاییزه 15 . 25 مهر و 10 آبان به‎ترتیب متعلق به ژنوتیپ‎های Hyola4815 (6930)، Dalgan (4779) و Dalgan (2862) بود (جدول 5). در تاریخ‎های کاشت زمستانه 20 و 30 بهمن و 10 اسفند نیز به ترتیب ژنوتیپ‎های RGS003، Dalgan و Dalgan بیشترین تعداد دانه را با مقادیر 3073، 1868 و 1090 به خود اختصاص دادند (جدول 5). تعداد دانه در بوته، یکی از اجزای اصلی عملکرد کلزا به شمار می‎رود که تحت تأثیر شرایط محیطی و مدیریتی قرار می‎گیرد (Diepenbrock, 2000; Eyni-Nargeseh et al., 2020). شرایط بهینه برای کلزا به‎ویژه در مراحل گلدهی و رشد و توسعه خورجین‎ها، موجب افزایش تعداد دانه در خورجین و در نتیجه عملکرد در واحد سطح می‎شود (Mendham & Salisbury, 1995). در تحقیق حاضر مشاهده شد زمانی که کاشت کلزا با تأخیر مواجه شد، به دلیل این‌که دوره زایشی گیاه به لحاظ دمایی در شرایط نامساعدتری نسبت به تاریخ‎های کاشت زودهنگام قرار گرفت، تعداد دانه در بوته برای همه ژنوتیپ‎ها کاهش یافت. در راستای نتایج این مطالعه، پژوهشی که توسط Shirani Rad et al. (2021) انجام شد نشان داد که تعداد دانه ژنوتیپ‎های کلزا با تأخیر در کاشت به‎طور معنی‎داری کاهش یافتند.

عملکرد دانه

عملکرد دانه (میانگین ژنوتیپ‎ها و تاریخ‎های کاشت) به‌طور قابل توجهی در کشت پاییزه (4582 کیلوگرم در هکتار) بیشتر از کشت زمستانه (2582 کیلوگرم در هکتار) بود (جدول 7). از سوی دیگر، تأخیر در کاشت کلزا باعث کاهش عملکرد دانه تمامی ژنوتیپ‎ها در هر دو فصل پاییز و زمستان شد، به‎طوری‎که میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ‎ها در تاریخ کاشت 15 مهر 7/5379 کیلوگرم در هکتار بود و با کاشت در تاریخ‎های 25 مهر و 10 آبان، کاهش‎های 17 و 28 درصدی مشاهده شد (جدول 7). همچنین میانگین عملکرد ژنوتیپ‎های مورد مطالعه در تاریخ کاشت 20 بهمن 8/3110 کیلوگرم در هکتار بود و زمانی که ژنوتیپ‎های کلزا در تاریخ‎های 30 بهمن و 10 اسفند کشت شدند، عملکرد دانه به‎ترتیب 14 و 37 درصد کاهش یافت. در بین ژنوتیپ‎ها نیز Dalgan با میانگین‎های 9/4944 و 4/2977 کیلوگرم در هکتار بیشترین عملکرد دانه را در فصل پاییز و زمستان به خود اختصاص داد (جدول 7). همان‎گونه که در نتایج مشاهده شد، عملکرد دانه در ژنوتیپ‎های کاشته شده در تاریخ‎های کاشت زمستانه، کمتر از تاریخ‎های کاشت پاییزه بود؛ این موضوع به دوره رشد کمتر و همچنین پتانسیل تولید کمتر ژنوتیپ‎های کاشته شده در فصل زمستان مربوط می‎شود (Shirani, 2012)، به‎طوری‌که بوته‎های کلزایی که در زمستان کاشته می‎شوند، فرصت کمتری برای رشد و نمو دارند و دوره زایشی آن‎ها نسبت به کشت‎های پاییزه کوتاه‎تر است. از طرفی تأخیر در کاشت در هر دو فصل پاییز و زمستان، موجب افت عملکرد قابل توجهی در ژنوتیپ‎های کلزا شد. در گزارش Faraji et al. (2009) بیان شد که کاشت کلزا در منطقه گلستان در تاریخ‎های کاشت 15 آذر، 15 دی، 15 بهمن و 15 اسفند در مقایسه با تاریخ کاشت مطلوب منطقه (18 آبان)، به‌ترتیب موجب کاهش 18، 6/19، 3/31 و 5/77 درصدی عملکرد دانه شد. در تحقیقی دیگر Pavlista et al. (2011) پاسخ‎های کمی و کیفی کلزا و کاملینا (Camelina sativa) را در 11 تاریخ کاشت (از فوریه تا ژوئن) مورد بررسی قرار دادند و گزارش کردند که بوته‎های کلزا و کاملینای کاشته شده در ماه آوریل (تاریخ‎های کاشت میانی) به دلیل شرایط آب و هوایی مناسب‎تر برای رشد و نمو، برای تولید دانه و روغن مناسب‎تر از سایر تاریخ‎های کاشت مورد بررسی بودند.

همبستگی بین صفات

نتایج تجزیه همبستگی نشان داد که در فصل پاییز، عملکرد دانه فقط با تعداد دانه در بوته رابطه مثبت و معنی‎داری داشت و با سایر صفات مورد بررسی رابطه مثبت و معنی‎داری مشاهده نشد (جدول 8). شایان ذکر است که در فصل پاییز، عملکرد دانه با سرعت پر شدن دانه غلاف میانی رابطه منفی و معنی‎داری در سطح پنج درصد نشان داد. وزن تک دانه در غلاف  بالایی، و میانی و در غلاف کل، روابط مثبت و معنی‎داری به‎ترتیب با طول پر شدن دانه در لایه بالایی و میانی و کل داشتند (جدول 8).

سرعت پر شدن دانه غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل، رابطه‎ای معکوس و معنی‎دار با طول دوره پر شدن دانه غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل داشتند. در فصل زمستان، عملکرد دانه علاوه بر رابطه مثبت و معنی‎دار با تعداد دانه در بوته، روابط مثبت و معنی‎داری با وزن تک دانه در غلاف میانی، سرعت پر شدن دانه در غلاف بالایی، طول پر شدن دانه لایه میانی،  پایینی و کل و همچنین روابط منفی و معنی‎دار با سرعت پر شدن دانه لایه میانی، پایینی،  کل و لایه بالایی نشان داد (جدول 9). وزن تک دانه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل به‎ترتیب روابط مثبت و معنی‎داری مثبت و معنی‎داری با طول پر شدن دانه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل داشتند. سرعت پر شدن دانه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل نیز روابط منفی و معنی‎داری را با طول پر شدن دانه در غلاف‎های بالایی، میانی، پایینی و کل داشتند (جدول 9). با توجه به نتایج تجزیه همبستگی به‎نظر می‎رسد که تعداد دانه در بوته، بیشترین رابطه و تأثیر را بر عملکرد نهایی کلزا در شرایط تغییر در تاریخ‎های کاشت داشت. همچنین با تغییر در تاریخ کاشت، طول دوره پر شدن دانه کاسته می‎شود و در نهایت گیاه با افزایش سرعت پر شدن دانه، بخشی از این کاستی را جبران می‎کند. وزن دانه نیز بیشتر از آن‌که تحت تأثیر سرعت پر شدن دانه قرار بگیرد، متأثر از طول دوره پر شدن دانه بود.

جدول 8- تجزیه همبستگی بین صفات مختلف در فصل پاییز.

Table 8. Correlation analysis between different studied traits in fall season.

* و **: به‎ترتیب معنی دار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.1: عملکرد دانه، 2: تعداد دانه در بوته، 3: وزن تک دانه در غلاف بالایی، 4: وزن تک دانه در غلاف میانی، 5: وزن تک دانه در غلاف پایینی، 6: وزن تک دانه کل در غلاف، 7: سرعت پر شدن دانه بالایی، 8: سرعت پر شدن دانه میانی، 9: سرعت پر شدن دانه پایینی، 10: سرعت پر شدن دانه کل، 11: طول پر شدن دانه بالایی، 12: طول پر شدن دانه میانی، 13: طول پر شدن دانه پایینی، 14: طول پر شدن دانه کل.

* and **: significant at the 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively. 1: Seed yield, 2: Seeds per plant, 3: Single seed weight within upper pod, 4; Single seed weight within middle pod, 5: Single seed weight within bottom pod, 6: Total single seed weight within pod, 7: Upper seed filling rate, 8: Middle seed filling rate, 9: Bottom seed filling rate, 10: Total seed filling rate, 11: Upper seed filling duration, 12: Middle seed filling duration, 13: Bottom seed filling duration, 14: Total seed filling duration.

همچنین وزن تک دانه، سرعت پر شدن و طول دوره پر شدن دانه در لایه‎های بالایی، میانی و پایینی بوته در فصل زمستان، تأثیر بیشتری از تغییر تاریخ کاشت نسبت فصل پاییز می‎پذیرند. روی هم رفته می‎توان این‌گونه تفسیر کرد که در تاریخ‎های کاشت پاییزه و زمستانه، ژنوتیپ Dalgan اگر چه از مقادیر متوسط وزن تک دانه، سرعت پر شدن دانه و طول دوره پر شدن دانه برخوردار بود، اما به‎واسطه تعداد دانه در بوته بالاتر ،بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد. در همین زمینه Forooghi et al. (2017) گزارش کردند که با کاهش دوره پر شدن دانه، سرعت پر شدن دانه افزایش می‎یابد و بر اساس نتایج تجزیه علیت، وزن و تعداد دانه اجزای مهمی در تعیین عملکرد دانه کلزا هستند و در این بین، تأثیر تعداد دانه در واحد سطح بیشتر می‎باشد. در تحقیقی دیگر Safikhani et al. (2019) بیان داشتند که عملکرد دانه ارقام کلزا، رابطه مثبت و معنی‎داری با سرعت پر شدن دانه داشت. همچنین این محققین نشان نشان دادند که اگرچه طول دوره پر شدن دانه با عملکرد دانه رابطه معنی‎داری نداشت، اما با توجه به مثبت بودن جهت رابطه لازم است برای انتخاب ارقام پرمحصول به این صف (طول دوره پر شدن دانه) توجه شود.

نتیجه‎گیری کلی

در این تحقیق، شش تاریخ کاشت در دو فصل پاییز (15 مهر، 25 مهر و 10 آبان) و زمستان (20 بهمن، 30 بهمن و 10 اسفند) مورد بررسی قرار گرفتند. به‎طورکلی یافته‎های این تحقیق نشان داد که وزن تک دانه غلاف‎های میانی در تاریخ‎های کشت پاییزه ژنوتیپ‎ها بیشتر از لایه‎های بالا و پایین بوته بود که دلیل این امر نیز سرعت بیشتر پر شدن دانه غلاف‎های میانی (112/0 میلی‎گرم بر روز) نسبت به دو لایه بالا (107/0 میلی‎گرم بر روز) و پایین (111/0 میلی‎گرم بر روز) بود. در فصل زمستان، با وجود  این‌که سرعت پر شدن دانه غلاف‎های بالایی بیشتر از دو لایه دیگر بود، وزن تک دانه در غلاف‎های پایین به‎دلیل طول دوره پر شدن بالاتر، بیشتر از دو لایه دیگر بود. تأخیر در تاریخ کاشت در هر دو فصل پاییز (کاهش‎های 17 و 28 درصدی) و زمستان (کاهش‎های 14 و 37 درصدی)، موجب کاهش عملکرد دانه ژنوتیپ‎ها شد که دلیل عمده آن، کاهش تعداد دانه در بوته بود. نتایج این تحقیق به وضوح نشان داد که تعداد دانه در بوته، جزء موثرتری در تشکیل عملکرد نهایی نسبت به وزن تک دانه، سرعت پر شدن دانه و طول پر شدن دانه بود و ژنوتیپ Dalgan با وجود این‌که وزن تک دانه، سرعت و طول پر شدن دانه متوسطی داشت، به واسطه برتری در تعداد دانه در بوته (به‎ترتیب 15، 26، 25 و 10 درصد بیشتر از ژنوتیپ‎های RGS003، Zabol10، Hyola401 و Hyola4815 در فصل پاییز و 12، 27، 29 و 22 درصد بیشتر از ژنوتیپ‎های RGS003، Zabol10، Hyola401 و Hyola4815 در فصل زمستان) بیشترین عملکرد دانه را به خود اختصاص داد.

جدول 9- تجزیه همبستگی بین صفات مختلف در فصل زمستان.

Table 9. Correlation analysis between different studied traits in winter season.

* و **: به‎ترتیب معنی دار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.1: عملکرد دانه، 2: تعداد دانه در بوته، 3: وزن تک دانه در غلاف بالایی، 4: وزن تک دانه در غلاف میانی، 5: وزن تک دانه در غلاف پایینی، 6: وزن تک دانه کل در غلاف، 7: سرعت پر شدن دانه بالایی، 8: سرعت پر شدن دانه میانی، 9: سرعت پر شدن دانه پایینی، 10: سرعت پر شدن دانه کل، 11: طول پر شدن دانه بالایی، 12: طول پر شدن دانه میانی، 13: طول پر شدن دانه پایینی، 14: طول پر شدن دانه کل.

* and ** are significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. 1: Seed yield, 2: Seeds per plant, 3: Single seed weight within upper pod, 4; Single seed weight within middle pod, 5: Single seed weight within bottom pod, 6: Total single seed weight within pod, 7: Upper seed filling rate, 8: Middle seed filling rate, 9: Bottom seed filling rate, 10: Total seed filling rate, 11: Upper seed filling duration, 12: Middle seed filling duration, 13: Bottom seed filling duration, 14: Total seed filling duration.

REFERENCES

1. Bardar, M. D., Kraljevic-Balalic Marija, M. & Borislav, D. (2008). The parameters of grain filling and yield
   components in common wheat (Triticum aestivum) and durum wheat (Triticum turgidum L. Var.
   Durum). Central European Journal of Biology, 3(1), 75-82.
2. Beyzi, E., Gunes, A., Beyzi, S. B. & Konca, Y. (2019). Changes in fatty acid and mineral composition of rapeseed (Brassica napus spp. Oleifera) oil with seed sizes. Industrial Crops & Products, 129, 10-14.
3. Diepenbrock, W. (2000). Yield analysis of winter oilseed rape: a review. Field Crops Research, 67, 35–49.
4. Egli, D. B. (2004). Seed-fi ll duration and yield of grain crops. Advances in Agronomy, 83, 243–279.
5. Egli, D. B. (2006). The role of seed in the determination of yield of grain crops. Australian Journal of Agricultural Research, 57, 1237–1247.
6. Eyni-Nargeseh, H., Aghaalikhani, M., Shirani Rad, A. H., Mokhtassi-Bidgoli, A. & Modares Sanavy S. A. M. (2020a). Comparison of 17 rapeseed cultivars under terminal water deficit conditions using drought tolerance indices. Journal of Agricultural Science and Technology, 22(2), 489-503.
7. Faraji, A., Lattifi, N., Soltani, A. & Shirani-Rad, A. H. (2009). Seed yield and water use efficiency of
   (Brassica napus l.) as affected by high temperature stress and supplemental irrigation.
   Agricultural Water Management, 96, 132–140.
8. Food and Agriculture Organization of the United Nations [FAO] 2019. FAOSTAT Data. faostat.fao.org.
9. Forooghi, A., Biyabani, A., Rahemi Karizaki, A. & Rassam, G. (2017). Relationships of phenology and physiological traits with the yield of rapeseed (Brassica napus) in northern Khorasan. Journal of Crop Ecophysiology, 10(4), 1007-1024. (In Persian).
10. Grant, R. F. (1989). Simulation of maize phenology. Agronomy Journal, 81, 451- 457.
11. Hey, R. K. M. & Walker, A. J. (1989). An introduction to physiology of crop yield. Longman Group, London.
12. Illiprontijr, R. A., Lommen, W. J. M., Langerak, C. L. & Struik, P. C. (2000). Time of pod set and seed position on the plant contribute to variation in quality of seeds within soybean seed lots. Netherlands Journal of Agricultural Science, 48, 165-180.
13. Kafi, M., Kamkar, B. & Mahdavi Damghani, A. (2001). Seed biology and yield of grain crops (Translate) (p. 232). Ferdowsi University of Mashhad. (In Persian).
14. Mendham, N. G. & Salisburt, P. A. (1994). Physiology: crop development, growth and yield. Pp. 11-64. In: Kimber, D. I. Brassica oilseed: Production and utilization. CAB International, 11-67.
15. Moradi Aghdam, A., Sayfzadeh, S., Shirani Rad, A. H., Valadabadi, S. A. & Zakerin, H. R. (2019). The assessment of water stress and delay cropping on quantitative and qualitative traits of rapeseed genotypes. Industrial Crops & Products, 131, 160-165.
16. Naderi, A., Hashemi Dezfouli, S. A., ajidi Heravan, E., Rezaei, A. & Nourmohammadi, G. (2000). Study on correlation of traits and components affecting grain weight and determination of effect of some physiological parameters on grain yield in spring wheat genotypes under optimum and drought stress conditions. Seed and Plant Journal, 16(3), 374-386. (In Persian)
17. Rahimi-Moghaddam, S., Kambouzia, J. & Deihimfard, R. (2019). Optimal genotype × environment × management as a strategy to increase seed maize productivity and water use efficiency in water-limited environments and rising temperature. Ecological Indicators, 107, 105570.
18. Pavlista, A. D., Isbell, T. A., Baltensperger, D. D. & Hergert, G. W. (2011). Planting date and development of spring-seeded irrigated canola, brown mustard and camelina. Industrial Crops & Products, 33, 451–456. https://doi.org/10. 1016/j.indcrop.2010.10.029
19. Safavi Fard, N., Heidari Sharif Abad, H., Shirani Rad, A. H., Majidi Heravan, E. & Daneshian, J. (2018). Investigation of the possibility of winter planting of spring oilseed rape cultivars in cold-temperate karaj region under terminal water deficit stress conditions. Seed and Plant Production, 34-2(1), 23-38. (In Persian)
20. Safikhani, S., Biabani, A., Faraji, A., Rahemi-karizaki, A. & Gholizadeh, A. (2019). study of the phenological and physiological traits associated with the seed yield in different canola (Brassica napus) cultivars. Plant Production Technology, 19(1), 161-172. (In Persian)
21. Santiveri, F., Royo, C. & Romagosa, I. 2002. Patterns of grain fi lling of spring and winter hexaploid triticales. European Journal of Agronomy, 16, 219–230.
22. Seyed Ahmadi, A. R., Gharineh, M. H., Bakhshandeh, A. H., Fathi, G. & Naderi, A. (2012). Study of phenological and growth of canola cultivars to thermal unit accumulation in three planting dates Ahvaz climate. Journal of Plant Production, 19(4), 97-116. (In Persian)
23. Shirani Rad, A. H. (2012). The study of agronomical traits of spring rapeseed cultivars in condition of different plantings dates (Karaj region in Iran). Annals of Biological Research, 3, 4546–4550
24. Shirani Rad, A. H., Ganj-Abadi, F., Jalili, E. O., Eyni-Nargeseh, H., & Safavi Fard, N. (2021). Zn foliar spray as a management strategy boosts oil qualitative and quantitative traits of spring rapeseed genotypes at winter sowing dates. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 21(2), 1610-1620. https://doi.org/10.1007/s42729-021-00465-5
25. Shirani Rad, A. H., Jabbari, H., & Dehshiri, A. (2013). Evaluation of spring rapeseed cultivars response to spring and autumn planting seasons. Iranian Journal of Field Crops Research, 11, 3, 493-505. (In Persian)
26. Soleymanzadeh, H. & Habibi, D. (2013). Relationship of phenology and physiological traits with yield of rapeseed (Brassica napus) in Moghan region. Journal of Agronomy and Plant Breeding, 8(4), 55-62. (In Persian)
27. Vatan Doost, H., Seyed Sharifi, R., Farzaneh, S. & Hasan Panah, D. (2018). Grain Filling and Some Fatty Acids Composition of Canola (Brassica napus ) with Application of Bio-Fertilizers and Irrigation withholding. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 27(4), 23-37.