Effect of different planting densities on yield, yield components, and protein content of two grain sorghum cultivars in Alborz province

مقدمه

سورگوم یک گیاه کلیدی و مهم در نظام‌های کشاورزی مناطق خشک و نیمه‌خشک آسیا و آفریقا محسوب می‌شود، چراکه می‌تواند در برابر حاصلخیزی پایین خاک و تنش خشکی مقاومت کند (Farahani et al., 2008). انتخاب تراکم و ارقام مناسب سورگوم دانه‌ای در شرایط هر منطقه، یکی از راه‌های اساسی افزایش محصول است که تراکم، متناسب با عواملی مانند خصوصیات ارقام، حاصلخیزی خاک، تاریخ کشت و روش کاشت تغییر می‌یابد و ارقام نیز از نظر سازگاری با تراکم گیاهی متفاوت هستند. به‌طورکلی با یک آرایش کاشت و تراکم مناسب، ترکیب مطلوبی از عوامل محیطی برای حصول حداکثر عملکرد تأمین می‌شود (Modal, 2004).

تراکم از طریق اثر بر اجزای عملکرد، میزان عملکرد دانه را تحت تأثیر قرار می‌دهد. اغلب مطالعات نشان داده است که در مقایسه با وزن بذر، تعداد دانه در واحد سطح (تعداد پانیکول در واحد سطح × تعداد دانه در پانیکول)، همبستگی زیادتری با عملکرد نهایی دارد (Stickler and Polly, 1961; Goldsworthy and Taylor, 1970). تعداد پانیکول در واحد سطح، یکی از مهم‌ترین اجزای عملکرد است که تحت تأثیر شرایط محیطی و ژنوتیپ قرار دارد. به‌نظر می‌رسد که نقش عوامل محیطی در این مورد بارزتر باشد. تراکم کاشت، عامل اصلی مدیریت در کنترل تعداد پانیکول است(House, 1979). محققان بسیاری گزارش کرده‌اند که اجزای عملکرد دانه و تعداد پانیکول در مترمربع، تحت تأثیر تراکم قرار گرفت، به‌طوری‌که با افزایش تراکم، تعداد پانیکول در واحد سطح افزایش یافت و منجر به ایجاد حداکثر عملکرد دانه شد (Kabde & Hume, 1981; Jalali & Bohrani 2001). در آزمایشی با یک هیبرید در سه تراکم مختلف مشاهده شد که با افزایش تراکم بوته، تعداد دانه در پانیکول کاهش یافت  و محققین در این تحقیق، 74 درصد تنوع در عملکرد دانه را ناشی از تغییرات تعداد پانیکول اعلام نمودند (Khaitir & Vanderlip, 1992). محققان دیگر گزارش نمودند که با افزایش تراکم از 100 هزار به 260 هزار بوته در هکتار، تعداد دانه در پانیکول 86/36 درصد کاهش یافت (Baradaranet al., 2006). در سورگوم با افزایش تراکم، اندازه پانیکول کاهش یافت و این کاهش همراه با کاهش تعداد دانه در پانیکول بود
 (House, 1979). همچنین همبستگی مثبتی بین دیررسی با تعداد دانه در پانیکول در سورگوم گزارش شد و نتیجه‎گیری کردند که تعداد دانه در پانیکول، مهم‌ترین جزء عملکرد است (Lothrop et al., 1985). محققان طی مطالعاتی جداگانه نشان دادند که با افزایش تراکم بوته، وزن هزار دانه کاهش یافت (khaitir & Vanderlip, 1992; Berenguer & Fasy, 2001; Jalali & Bohrani,2001; Naser Alavi & Shamseddin Saeed, 2008). هرچند برخی از محققین اعتقاد دارند که افزایش تراکم تأثیری بر وزن هزار دانه ندارد (Javadi et al., 2005). در پژوهشی، بالاترین عملکرد بوته مربوط به تیماری بود که بیشترین تعداد دانه در پانیکول را داشت و اگر در طی دوره پر شدن دانه، آب کافی در دسترس گیاه باشد، حتی اگر تعداد دانه در پانیکول بالا باشد، وزن هر دانه بالا خواهد بود
(Unger, 1991). اگر اندازه مخزن در اثر تنش در خلال دوره رشد و در حوالی گرده‌افشانی محدود شودنشود، عملکرد دانه تابعی از وزن دانه است.

افزایش تراکم تا حد معینی باعث افزایش عملکرد دانه می‌شود. تراکم بهینه برای تولید حداکثر عملکرد دانه در سورگوم دانه‌ای 166 هزار بوته در هکتار گزارش شده است (Nasri & Khalatbary, 2002). به ‌منظور بررسی عملکرد دانه، سه رقم  سورگوم دانه‌ای را با تراکم‌های کم، متوسط و زیاد (130، 150 و 190 هزار بوته در هکتار) مورد آزمایش قرار دادند و بیشترین عملکرد دانه برابر 2833 کیلوگرم در هکتار، از بیشترین تراکم گیاهی به‌دست آمد. عملکرد بیشتر گیاهانی که تراکم زیادی داشتند، ناشی از تولید بیشتر ماده خشک آن‌ها اعلام شد (Bourbour et al., 2012). در خصوص اثر تراکم بر میزان پروتئین دانه، نتایج متفاوتی گزارش‌شده است. در مطالعه سه سطح تراکم (100، 180 و 260 هزار بوته در هکتار) سورگوم دانه‌ای بر درصد و عملکرد پروتئین دانه بیان شد که افزایش تراکم، درصد پروتئین را تحت تأثیر قرار نداد، ولی عملکرد پروتئین با افزایش تراکم افزایش یافت (Javadi et al., 2005). محققان دیگر نیز گزارش کردند که افزایش تراکم، تأثیری بر میزان پروتئین دانه ندارد (Berenguer & Fasy, 2001; Jalali & Bohrani, 2001). اصولاً مقدار پروتئین دانه در سورگوم، تحت تأثیر طول مدت آیش، حاصلخیزی خاک و محصول پیشین قرار می‌گیرد (Jalali & Bohrani, 2001). با افزایش تراکم از 75 به 150 هزار بوته در هکتار، درصد پروتئین از 5/8 به 2/7 درصد کاهش یافت
(Mahmood Abadi et al., 2012)، اما در تحقیقی دیگر، افزایش تراکم میزان پروتئین دانه را افزایش داد (Jassemi et al., 1998).

با توجه به توسعه‌ سطح زیر کشت این محصول و همچنین عدم انجام طرح‌های به‎زراعی در زمینه‌ ارائه‌ الگوی کشت و توصیه‌ تراکم مناسب در مورد ارقام و لاین‌های سورگوم دانه‌ای، این مطالعه به‌منظور بررسی عملکرد و اجزای عملکرد و درصد و عملکرد پروتئین در دو رقم پیام و کیمیا و همچنین تعیین چگونگی اثر متقابل تراکم بوته و ژنوتیپ بر عملکرد و اجزای عملکرد این گیاه انجام شد.

مواد و روش‌ها

به‌منظور بررسی اثر تراکم و رقم بر عملکرد و اجزای عملکرد سورگوم دانه‎ای، آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با چهار تکرار و هشت تیمار شامل دو رقم (پیام و کیمیا) و چهار سطح تراکم (100، 150، 200 و250 هزار بوته در هکتار) انجام شد. در این آزمایش، فاصله بین خطوط کشت در همه تراکم‌ها 60 سانتی‌متر در نظر گرفته شد و با تغییر فاصله بوته‎ها روی خطوط کشت (6شش 8، 11 و 16سانتی‌متر)، تراکم بوته‎ در مترمربع تغییر یافت. پیش از کشت، 115 کیلوگرم در هکتار کود فسفات آمونیوم و 60 کیلوگرم در هکتار کود اوره به زمین اضافه شد (بر اساس توصیه کودی مرکز تحقیقات کشاورزی) و مابقی کود نیتروژن (120 کیلوگرم در هکتار) به‌صورتبه‌صورت سرک در مرحله پنج تا هفت برگی و در زمان گلدهی استفاده شد. بذرها قبل از کاشت به نسبت دو در هزار با سم ویتاواکس (کاربوکسین تیرام) ضدعفونی شد. کشت به‌صورت دستی در اول خردادماه سال 1388 و در عمق سه سانتی‎متری روی پشته‎ها (با تراکم زیاد) انجام شد. به‌منظور دستیابی به تراکم‌های مورد نظر، بوته‌های اضافی در مرحله پنج برگی حذف شدند. مبارزه با علف‎های‌هرز در مراحل اولیه رشد و با روش دستی صورت گرفت و اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاری‌های بعدی پس از تخلیه 50 درصد آب قابل ‌استفاده در طی دوره رشد انجام شد.

عملیات برداشت بسته به رقم و بر اساس رسیدگی فیزیولوژیک و رسیدگی برداشت در تاریخ‌های مجزا انجام شد. به‌ترتیب، رقم پیام در تاریخ 16 شهریور و رقم کیمیا در تاریخ 28 شهریور برداشت شدند. در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، 10 بوته از دو ردیف وسط کرت انتخاب و عملکرد و اجزای عملکرد دانه (تعداد پانیکول در مترمربع، تعداد دانه در پانیکول و وزن صد دانه) تعیین شد. در زمان رسیدگی برداشت، برای تعیین عملکرد دانه، مساحت معادل دو مترمربع از هر کرت با رعایت اثر حاشیه برداشت و عملکرد دانه در واحد سطح بر اساس 12 درصد رطوبت محاسبه شد. جهت تعیین عملکرد پروتئین، ابتدا میزان ازت دانه به روش کجدال اندازه‌گیری شد و سپس درصد و عملکرد پروتئین دانه با استفاده از روابط زیر به‌دست آمد
 (Khalili Mahaleh et al., 2007):

25/6 × درصد ازت دانه= درصد پروتئین

درصد پروتئین × عملکرد دانه= عملکرد پروتئین

برای تعیین نیاز حرارتی گیاه، کلیه پارامترهای هواشناسی مورد نیاز از اولین روز کاشت تا زمان برداشت به‌طور روزانه ثبت و درجه‌ روزرشد (GDD) بر اساس معادله‌ی زیر محاسبه شد:

که در آن، GDD: درجه‌ روزرشد و Tb: دمای پایه (10 درجه سانتی‌گراد) است. داده‌های صفات مورد اندازه‌گیری و همبستگی بین صفات، با استفاده از نرم‌افزار آماری SAS مورد تجزیه ‌و تحلیل قرار گرفتند و برای رسم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده شد.

نتایج و بحث

بر اساس تجزیه‌ واریانس داده‌ها، تفاوت عملکرد زیستی، تعداد دانه در پانیکول، وزن هزار دانه و عملکرد دانه و پروتئین در تراکم‎های گیاهی و ارقام مختلف از لحاظ آماری معنی‌دار بود (جدول 1). فاکتورهای آب و هوایی از جمله عوامل کنترل نشده‎ای می‎باشند که تغییرات هر یک از آن‌ها در یک منطقه، باعث تغییرات در رشد و نمو گیاهان می‎شود؛ بنابراین ضرورت دارد که به‌منظور بهره‎برداری از حداکثر پتانسیل تولید گیاهان، نیاز حرارتی مراحل مختلف فنولوژی آن‎ها تعیین شود. کوتاه بودن دوره‌ رشد رویشی رقم پیام نسبت به رقم کیمیا، دلیل زودرسی آن است (جدول 2)، چراکه اختلاف دوره‌ ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولو‌ژیک بین دو رقم، تنها دو روز می‌باشد. همچنین با مقایسه‌ GDD دو رقم در دوره‌ها کاشت تا ظهور پانیکول و ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولوژیک مشاهده می‌شود که GDD رقم کیمیا در دوره‌ رشد رویشی، بیشتر از رقم پیام بوده است، اما GDD در دوره‌ ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولوژیک در رقم پیام بالاتر بود که نتیجه‌ بالا بودن GDD در مرحله‌ پر شدن دانه، افزایش وزن دانه بوده است.

تعداد پانیکول

 بر اساس مقایسه‌ میانگین‌ها، بیشترین و کمترین تعداد پانیکول (62/24 و 10 پانیکول در مترمربع) به‌ترتیب در تراکم‌های250 و 100 هزار بوته در هکتار‌ به‌دست آمد (شکل 1). در این بررسی، تعداد پنجه در بوته در تراکم‌های پایین، بیشتر از تراکم‌های بالا بوده است (نتایج گزارش نشده است)، اما این افزایش تعداد پنجه در بوته، جبران تراکم پایین بوته را نکرد؛ به همین علت تعداد پانیکول در تراکم‌‌های کم، پایین‌تر از تراکم‌های بالا بود.

شکل 1- مقایسه میانگین تعداد پانیکول در تراکم‌های مختلف در سورگوم دانه‎ای

Figure 1. Mean comparison of the number of panicle (m²) in different studied densities in grain sorghum

تعداد دانه در پانیکول

 بر اساس مقایسه‌ میانگین‌ها، تعداد دانه در پانیکول در تراکم‌های زیاد کاهش یافت. بیشترین و کمترین تعداد دانه در پانیکول (1672 و 1250 دانه در پانیکول) به‌ترتیب در تراکم‌های 100 و 250 هزار بوته در هکتار به‌دست آمد (شکل 2). احتمالاً افزایش رقابت بین بوته‎ها در جذب مواد غذایی و نور در مرحله‌ گلدهی، موجب کاهش تلقیح شده است و عدم رشد جنین لقاح یافته نیز ممکن است سبب کاهش تعداد دانه‎های بارور در تراکم‌های بالا شده باشد. از طرف دیگر، احتمالاً رقابت بیشتر برای اسمیلات در تراکم‌های بالا سبب سقط گل‎ها شده است. در تراکم‌های کمتر، به دلیل کاهش رقابت بین بوته‎ها و استفاده هر بوته از مواد غذایی بیشتر، تعداد دانه در پانیکول بیشتر شده است. دلیل کاهش تعداد دانه در پانیکول در تراکم‌های بالا را گرده‌افشانی ضعیف و عقیم‌شدن گل‌ها به دلیل سایه‌اندازی در مرحله‌ گل‌دهی و همچنین عدم رشد جنین‌های لقاح‌ یافته می‎دانند (Javadi et al., 2005). عوامل محیطی محرک تعداد و رشد برگ و رشد ساقه مثل فتوپریود طولانی، دمای بالا یا پایین در مراحل اولیه‌ رشد، دمای بالا، آبیاری فراوان و کود نیتروژنی زیاد در مرحله‌ی دوم رشد، توسعه گل‌آذین (پتانسیل تعداد دانه پانیکول) را در شرایط رقابتی سخت قرار می‌دهند  (Ayston, 1980). تراکم بوته زیاد، این رقابت را تشدید می‌کند و منجر به کوچک شدن اندازه پانیکول می‌شود (Berenguer & Fasy, 2001; Baradarn et al., 2006; Sarmadnya & Koochaki, 2008; Bourbour et al., 2012).

تعداد دانه در پانیکول ارقام مورد بررسی اختلاف معنی‎داری داشتن، به‌طوری‌که رقم کیمیا با میانگین 1682 دانه در پانیکول نسبت به رقم پیام با 1253 دانه، از تعداد دانه بیشتری برخوردار بود (شکل3). دلیل این برتری، احتمالاً به خاطر بیشتر بودن تعداد سنبلچه در پانیکول و طول پانیکول در رقم کیمیا نسبت به رقم پیام بوده است (نتایج گزارش نشده است).

شکل2- مقایسه میانگین تعداد دانه در پانیکول در تراکم‌های مختلف سورگوم دانه‎ای

Figure 2. Mean comparison of the number of seeds per panicle in different studied densities of grain sorghum

شکل3- مقایسه میانگین تعداد دانه در پانیکول در ارقام موردبررسی

Figure 3. Mean comparison of the number of seeds per panicle of evaluated cultivars

وزن هزار دانه

 مقایسه‌ میانگین وزن هزار دانه در تراکم‌های مختلف نشان داد که افزایش تراکم، باعث کاهش وزن هزار دانه شد، هرچند این کاهش در دامنه‎ای وسیع از تراکم بوته در واحد سطح معنی‎دار نبوده است. در این بررسی، بیشترین و کمترین وزن هزار دانه (67/27و 82/25گرم) به‌ترتیب در تراکم‌های 100و 250 هزار بوته در هکتار به‌دست آمد (شکل4). با افزایش تراکم در واحد سطح، تعداد دانه در واحد سطح افزایش‌ می‌یابد و در نتیجه قابلیت دسترسی به مواد فتوسنتزی برای هر دانه کمتر می‌شود، بنابراین وزن دانه را کاهش می‌دهد. احتمالاً کاهش وزن هزار دانه با افزایش تراکم گیاهی، به افزایش رقابت بین گیاهان مجاور و در نتیجه کاهش عملکرد ماده خشک در تک بوته و کاهش مواد فتوسنتزی اختصاص‌یافته به دانه‎ها مربوط بوده است. نتایجی مشابه با این توسط محققان دیگر نیز گزارش‌شده است (Berenguer & Fasy, 2001; Naser Alavi & Shamseddin Saeed, 2008; Amoozadeh et al., 2012; Bourbour et al., 2012)

شکل 4- مقایسه میانگین وزن هزار دانه در تراکم‌های مختلف سورگوم دانه‎ای

Figure 4. Mean comparison of the thousand grain weight in different studied densities of grain sorghum

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تفاوت وزن هزار دانه در ارقام مورد بررسی در سطح پنج درصد معنی‎دار بود، به‌طوری‌که رقم پیام با 41/27 گرم نسبت به رقم کیمیا با میانگین25/26 گرم، وزن هزار دانه بیشتری را دارا بود (شکل5). رقم پیام به دلیل تعداد گلچه کم در پانیکول، تعداد دانه کمتری در پانیکول ایجاد کرد؛ در نتیجه وزن دانه‌ آن افزایش‌ یافت، زیرا مواد حاصل از فتوسنتز، صرف پر نمودن تعداد دانه کمتری شد.

عملکرد بوته

با توجه به مقایسه‌ میانگین‌ها، بالاترین عملکرد تک بوته (55/46 گرم در بوته) در تراکم کاشت 100 هزار بوته در هکتار و کمترین عملکرد تک بوته (66/32 گرم در بوته) در تراکم کاشت 250 هزار بوته در هکتار به‌دست آمد (شکل 6). عملکرد تک بوته با افزایش تراکم کاهش یافت که این کاهش به‌واسطه‌ افزایش رقابت بین گیاهان در تراکم‌های بالاتر و در نتیجه تولید ماده‌ خشک کل کمتر به ازای هر گیاه نمایان شده است. نتایج مشابهی توسط برخی محققین در این زمینه گزارش‌شده است (Quinby et al., 1973; Baenzigr & Glover, 1980; Bourbour et al., 2012).

شکل5- مقایسه میانگین وزن هزار دانه در ارقام موردبررسی سورگوم دانه‌ای

Figure 5. Mean comparison of 1000-seed weight in the evaluated cultivars

شکل6- مقایسه میانگین عملکرد تک بوته در تراکم‌های مختلف سورگوم دانه‎ای

Figure 6. Mean comparison of the yield per plant in different studied densities of the grain sorghum

ارقام مورد بررسی از لحاظ عملکرد بوته در سطح یک درصد باهم اختلاف معنی‎داری داشتند (جدول 1) که عملکرد تک بوته رقم کیمیا 81/44 و رقم پیام 91/34 گرم بود (شکل 7). احتمالاً این تفاوت به دلیل سازگاری بالا با شرایط منطقه و پتانسیل بالای تولید این رقم در این منطقه می‌باشد.

عملکرد دانه

نتایج به‌دست‌آمده در این بررسی نشان داد که اثر تراکم بر عملکرد دانه در سطح یک درصد معنی‎دار بود (جدول 1) که نشان‌دهنده تأثیر‌پذیری بالای عملکرد دانه‌ سورگوم از تراکم است. مقایسه‌ میانگین‌ها نشان داد که تراکم کاشت 250 هزار بوته در هکتار با میانگین عملکرد 01/7924 کیلوگرم در هکتار، بالاترین و تراکم 100 هزار بوته در هکتار با میانگین عملکرد 3/4612 کیلوگرم در هکتار، کمترین عملکرد دانه را داشت و با افزایش تراکم، عملکرد دانه در واحد سطح افزایش‌ یافت(شکل 8). در تحقیقی، با افزایش تراکم بوته از 80 به 240 و 87 به 346 هزار بوته در هکتار، افزایش معنی‎  دعرملکرد دانه سورگوم دیده شد (Hegde et al, 1976)، اما در آزمایشی دیگر، با افزایش تراکم بوته از 80 به 240 هزار بوته، عملکرد دانه افزایش نیافت (Hegde et al, 1976). آن‌ها عدم افزایش معنی‌دار در دامنه وسیع از تراکم بوته را به خاطر اثرات جبرانی قابل‌ملاحظه اجزای عملکرد به‌ویژه ظرفیت تولید پنجه در ارقام مورد مطالعه در تراکم‌های پایین بوته دانسته‎اند. با توجه به این‌که سورگوم دانه‌ای رقم کیمیا و پیام، تک ساقه و بدون پنجه بودند، بیشترین تأثیر را از اثر جبرانی تعداد دانه در پانیکول و وزن هزار دانه پذیرفته اند. به همین دلیل در دامنه‌ای محدود از تراکم بوته در هکتار، عملکرد دانه افزایش معنی‎داری نداشت. با توجه به نتایج فوق، عملکرد بالا در تراکم‌های بالا، به دلیل تعداد بوته بیشتر در واحد سطح و کارایی بیشتر در جهت استفاده از عوامل محیطی (نور، دما و مواد غذایی) به جهت ایجاد پوشش گیاهی مناسب از اوایل فصل رشد می‌باشد. از طرفی، پایین بودن عملکرد در تراکم‌های پایین به دلیل کمی تعداد بوته و عدم کارایی در جهت استفاده از کلیه عوامل برای حداکثر تولید ماده‌ خشک می‌باشد. در تحقیقی، با افزایش تراکم در سورگوم از 100 هزار به 260 هزار بوته در هکتار، عملکرد دانه 26/37 درصد افزایش داشته است و افزایش تراکم در یک دامنه‌ مشخص، موجب افزایش عملکرد دانه شد (Baradaran et al., 2006). نتایجی مشابه با این تحقیق نیز توسط سایرین گزارش‌شده است (Fisher & Wilson, 1975; Azari Nasr Abad et al., 2009; Amoozadeh et al., 2012; Mousavi et al., 2017).

شکل7- مقایسه میانگین عملکرد تک بوته در ارقام موردبررسی

Figure 7. Mean comparison of the plant yield of the evaluated cultivars

ارقام موردبررسی در تراکم‌های کاشت بالا از عملکرد بالاتری نسبت به تراکم پایین برخوردار بودند، به‌طوری‌که رقم پیام از نظر عملکرد دانه نسبت به رقم کیمیا در سطح آماری یک درصد، تفاوت معنی‎داری نشان داد (جدول 1). مقایسه میانگین عملکرد دانه ارقام نشان داد که رقم کیمیا، عملکرد دانه‌ بالاتری(5/7338 کیلوگرم در هکتار) نسبت به رقم پیام (4/5661 کیلوگرم در هکتار) داشت (شکل9). کوتاه بودن دوره‌ رشد رویشی رقم پیام نسبت به رقم کیمیا، دلیل زودرسی آن بود (جدول 2)، چراکه اختلاف دوره‌ ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولو‌ژیک بین دو رقم تنها دو روز بود. همچنین با مقایسه‌ GDD دو رقم در دوره‌های کاشت تا ظهور پانیکول و ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولوژیک مشاهده می‌شود که GDD رقم کیمیا در دوره‌ رشد رویشی، بیشتر از رقم پیام بوده است، اما GDD در دوره‌ ظهور پانیکول تا رسیدگی فیزیولوژیک در رقم پیام بالاتر بود که نتیجه‌ بالا بودن GDD در مرحله‌ پر شدن دانه، افزایش وزن دانه بوده است.

شکل8- مقایسه میانگین عملکرد دانه در تراکم‌های مختلف

Figure 8. Mean comparison of the grain yield in different densities

شکل9- مقایسه میانگین عملکرد دانه در ارقام موردبررسی.

Figure 9. Mean comparison of the grain yield in the evaluated cultivars

درصد پروتئین

در این مطالعه مشخص شد که ارقام از لحاظ درصد پروتئین دانه تفاوت معنی‌داری در سطح پنج درصد داشتند (جدول 1)، به‌طوری‌که رقم کیمیا با 4/12، بالاترین و پیام با 4/11، پایین‌ترین درصد پروتئین را دارا بودند (شکل 10). پژوهش‌های انجام‌ شده حاکی از آن است که درصد پروتئین دانه، تحت تأثیر تراکم دانه واقع نمی‌شود. (Unger 1991; Berenguer & Fasy, 2001; Javadi et al., 2005,).

شکل 10- مقایسه درصد پروتئین در ارقام موردبررسی سورگوم دانه‌ای

Figure 10. Mean comparison of the protein percentage in the evaluated cultivars of grain sorghum

عملکرد پروتئین

 بین ارقام از لحاظ عملکرد پروتئین اختلاف معنی‌داری وجود داشت (جدول 1)، به‌طوری‌که رقم کیمیا با 1/884 و رقم پیام با 8/648 کیلوگرم در هکتار، به‌ترتیب بیشترین و کمترین عملکرد پروتئین را دارا بودند (شکل 11).

شکل 11- مقایسه میانگین عملکرد پروتئین در ارقام موردبررسی سورگوم دانه‌ای

Figure 11. Mean comparison of the protein yield in the evaluated cultivars grain sorghum

تراکم نیز عملکرد پروتئین را تحت تأثیر قرار داد؛ به‌طوری‌که تراکم 100 هزار و250 هزار بوته به‌ترتیب با 7/598 و 7/913 کیلوگرم در هکتار، پایین‎ترین و بالاترین عملکرد پروتئین را داشتند (شکل 12). نتایجی مشابه با این تحقیق در ذرت شیرین و سورگوم دانه‌ای گزارش‌شده است (Javadi et al., 2005; Hasankifard et al., 2015; Mousavi et al., 2017). دلیل افزایش عملکرد پروتئین در تراکم‌های بالا، ثابت بودن میزان پروتئین دانه و بالا بودن عملکرد دانه بود.

شکل 12- مقایسه میانگین عملکرد پروتئین در تراکم‌های مختلف سورگوم دانه‌ای

Figure 12. Mean comparison of the protein yield in different densities of grain sorghum

همبستگی صفات

نتایج همبستگی صفات نشان داد که در دو رقم مورد مطالعه، تعداد پانیکول در مترمربع همبستگی منفی و معنی‌داری با تعداد دانه در پانیکول داشت (جدول 3)، به‌طوری‌که همبستگی تعداد پانیکول در مترمربع با تعداد دانه در پانیکول در رقم کیمیا و پیام به‌ترتیب برابر 76/0- =r و 74/0- =r  بود. این بدان معنی است که با افزایش تراکم گیاهی تعداد پانیکول در مترمربع بیشتر شد، اما تعداد دانه در پانیکول در تراکم‌های بالا به علت رقابت بر سر منابع موجود کاهش‌یافت. تعداد پانیکول در مترمربع در هر دو رقم کیمیا و پیام با عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنی‎داری داشت (جدول 3)، به‌طوری‌که همبستگی تعداد پانیکول در مترمربع با عملکرد دانه در رقم کیمیا و پیام به‌ترتیب برابر 88/0= r و 82/0=r بود. این همبستگی مثبت به ‌این ‌علت بود که با افزایش تراکم گیاهی، تعداد پانیکول در مترمربع بیشتر شد و درنتیجه عملکرد دانه در واحد سطح افزایش می‌یابد و از طرفی با افزایش تراکم بوته جذب تابش خورشیدی توسط جامع گیاهی افزایش می‌یابد و به‌تبع آن باعث افزایش بازده فتوسنتزی پوشش گیاهی می‎شود؛ درنتیجه عملکرد دانه در واحد سطح افزایش می‌یابد. البته باید در نظر داشت افزایش تراکم تا حد معینی باعث افزایش عملکرد می‌شود.

عملکرد دانه تک بوته در هر دو رقم، همبستگی مثبت و معنی‌داری با تعداد دانه در پانیکول داشت، به‌طوری‌که همبستگی عملکرد بوته با تعداد دانه در پانیکول در رقم کیمیا و پیام به‌ترتیب برابر 94/0=r و 95/0=r بود. با افزایش تراکم گیاهی، عملکرد دانه تک بوته کاهش پیدا کرد و کمترین تعداد دانه در پانیکول نیز در تراکم‌های بالا به‌دست آمد. همچنین در هر دو رقم کیمیا و پیام، عملکرد بوته همبستگی منفی و معنی‌داری با تعداد پانیکول در مترمربع داشت. همبستگی عملکرد تک بوته با تعداد پانیکول در مترمربع در رقم کیمیا و پیام به‌ترتیب برابر 81/0- = rو 85/0- =r بود که احتمالاً به دلیل افزایش تراکم تعداد پانیکول در مترمربع افزایش‌یافت، اما عملکرد بوته به علت رقابت بر سر منابع کاهش‌یافت.

درصد پروتئین دانه با عملکرد و اجزای عملکرد همبستگی نداشت (جدول 3)؛ این بدان معناست که این صفت، تحت تأثیر تراکم قرار نگرفت. همچنین نتایج همبستگی صفات نشان داد که عملکرد پروتئین در دو رقم کیمیا و پیام، همبستگی مثبت و معنی‌داری با تعداد پانیکول در مترمربع و عملکرد دانه در واحد سطح داشت (جدول3)، به‌طوری‌که همبستگی عملکرد پروتئین با تعداد پانیکول در مترمربع در رقم کیمیا و پیام به‌ترتیب برابر 93/0 r=و71/0 r= و با عملکرد دانه به‌ترتیب 93/0r= و 88/0r= بود.

این همبستگی مثبت به‌ این‌ علت بود که با افزایش تراکم بوته، تعداد پانیکول در مترمربع بیشتر شد و عملکرد دانه و پروتئین در واحد سطح افزایش یافت. اما در رقم کیمیا، عملکرد پروتئین همبستگی منفی و معنی‌داری با تعداد دانه در پانیکول داشت، به‌طوری‌که همبستگی عملکرد پروتئین با تعداد دانه در پانیکول در رقم کیمیا برابر56/0-r= بود و این همبستگی منفی به ‌این ‌علت بود که اگرچه با افزایش تراکم بوته، از تعداد دانه در بوته به علت رقابت کاسته می‌شود، ولی افزایش تعداد بوته در واحد سطح، جبران کاهش تعداد دانه در اثر رقابت را می‌نماید و نتیجه آن، افزایش عملکرد دانه و پروتئین در واحد سطح است. همچنین عملکرد پروتئین در رقم پیام، همبستگی منفی و معنی‌داری با وزن هزار دانه داشت و این بدان معنا است که افزایش تراکم، باعث کاهش وزن دانه و افزایش عملکرد پروتئین شد.

نتیجه‎گیری کلی

نظر به اهمیت دام‌پروری در استان البرز و توسعه واحدهای دام‌پروری صنعتی به‌خصوص گسترش قابل‌توجه صنعت مرغداری در سال‌های اخیر در استان و منطقه و کمبود منابع تغذیه دام و طیور از یک‌ طرف و از طرفی سازگاری عمومی سورگوم دانه‌ای با شرایط منطقه، انتخاب، تولید و معرفی ارقام جدید سازگار باکیفیت مطلوب و ارزش غذایی بالا از طریق رعایت مسائل به زراعی و به نژادی، یک ضرورت محسوس است که با عنایت به وجود استعدادهای بالقوه و شرایط خاص آبی و خاکی استان، باید قدم‌های مؤثری جهت توسعه و افزایش سطح کشت این گیاه برداشته شود. انتخاب تراکم و ارقام مناسب سورگوم دانه‌ای در شرایط هر منطقه، یکی از راه‌های اساسی افزایش محصول است. نتایج به‌دست ‌آمده از این پژوهش نشان داد که تراکم، تأثیر بسزایی بر عملکرد و اجزای عملکرد داشته است. با افزایش تراکم، عملکرد دانه در واحد سطح افزایش یافت، چرا که در تراکم بالا گیاه بیشترین کارایی را در استفاده از منابع موجود محیطی داشت. بیشترین تغییرات اجزای عملکرد در تراکم‌های مختلف، مربوط به تغییرات وزن هزار دانه و تعداد دانه در پانیکول بود، به‌طوری‌که در تراکم‌های بالا، کمترین تعداد دانه و وزن هزار دانه به‌دست آمد. تعداد پانیکول در واحد سطح، طول پانیکول و عملکرد دانه در بوته نیز تحت تأثیر تراکم قرار گرفتند. در تراکم بالا، عملکرد دانه در بوته کاهش یافت که این به دلیل کاهش اجزای عملکرد تک بوته در اثر رقابت بین بوته‌ها بود. با افزایش تراکم، عملکرد زیستی و پروتئین افزایش یافت، به‌شکلی‌که در فاصله بوته شش سانتی‎متر (250 هزار بوته در هکتار،) بیشترین عملکرد زیستی و پروتئین به‌دست آمد. از این ‌رو، بالاترین تراکم می‌تواند به‌عنوان دارنده بیشترین پتانسیل برای افزایش عملکرد دانه و پروتئین مطرح باشد. ارقام از نظر طول پانیکول، تعداد دانه در پانیکول، وزن هزار دانه و عملکرد زیستی و اختلاف داشتند. در این مطالعه بین ارقام و عملکرد دانه و پروتئین نیز اثرات معنی‎داری وجود داشت، به‌خصوص رقم کیمیا به دلیل داشتن صفات مورفولوژیکی خوب و همچنین به علت دیررس بودن و استفاده بیشتر از فصل رشد، دارای عملکرد دانه و پروتئین بالاتری نسبت به رقم پیام بود.

REFERENCES

1. Adams-Phillips, L., Barry, C., Kannan, P., Leclercq, J., Bouzayen, M. & Giovannoni, J. (2004). Evidence that CTR1-mediated ethylene signal transduction in tomato is encoded by a multigene family whose members display distinct regulatory features. Plant Molecular Biology, 54(3),387–404.
2. Bailly, C. (2004). Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Science Research, 14, 93–107.
3. Bailly, C., El-Maarouf-Bouteau, H. & Corbineau, F. (2008). From intracellular signaling networks to cell death: the dual role of reactive oxygen species in seed physiology. Comptes Rendus Biologies, 331, 806–814.
4. Beaudoin, N., Serizet, C., Gosti, F. & Giraudat, J. (2000). Interactions between bscisic acid and ethylene signaling cascades. Plant Cell, 12, 1103–
5. Beyer, E. M. (1976). Effect of Silver Ion, Carbon Dioxide, and Oxygen on Ethylene Action and Metabolism. Plant Physiology, 63, 169-173.
6. Bowler, C., Alliotte, T., Loose, M. D., Montagu, M. V. & Inze, D. (1989). The induction of manganese superoxide dismutase in response to stress in Nicotiana plumbaginifolia. The EMBO Journal, 8, 31 – 38.
7. Bradford, M. M. (1976). A dye binding assay for protein. Annals of Biochemistr, 72, 248-254.
8. Castilho, R. F., Meinicke, A. R., Almeida, A. M., Hermes-Lima, M. & Vercesi, A.E. (1994). Oxidative damage of mitochondria induced by Fe (II) citrate is potentiated by Ca⁺² and includes lipid peroxidation and alteration in membrane proteins. Archives of Biochemistry and Biophysics, 308, 158-163.
9. Chang, S., Puryear, J. & Cairney, K. (1993). A simple and efficient method for isolating RNA from pine trees. Plant Molecular Biology Reporter, 11, 113-116.
10. Clairbone, A. (1985). Catalase activity - Handbook of Methods for Oxygen Radical Research. (pp, 283-284.) Boca Raton, CRC Press..
11. Clarke, S. M., Mur, L. A., Wood, J. E. & Scott, M. (2004). Salicylic acid dependent signaling promotes basal thermo tolerance but is not essential for acquired thermo tolerance in Arabidopsis thaliana. Plant Journal, 38, 432-447.
12. Coolbear, P.. (1995). Mechanisms of seed deterioration, Seed quality: basic mechanisms and agricultural implications, Food Products Press, 223-277.
13. Corbineau, F., Xia, Q., Bailly, C. & El-Maarouf-Bouteau, H. (2014). Ethylene, a key factor in the regulation of seed dormancy. Frontiers in Plant Science, 5, 1-13.
14. Dong, X. (2004). NPR1, all things considered. Current Opinion in Plant Biology, 7, 547-552.
15. El Tayeb, M. A. (2005). Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation, 45, 215-224.
16. Forcella, F., Benech Arnold, R. L., Sanchez, R. & Ghersa, C. M. (2000). Modeling seedling emergence. Field Crop Research, 67(2), 123-139.
17. Giannopolitis, C. N. & S. K. (1977). Superoxide dismutases, I, Occurrence in higher plants. Plant Physiology, 59, 309-314.
18. Haji Abbasi, M., Tavakkol Afshari, R Abbasi, A. R & Kamaei, R. (2020). The effect of ACC and salicylic acid on germination and GAI1 and LOX2 genes expression in deteriorated soybean seeds (Glycine max). Iranian Journal of Seed Research, 6(2), 61-79.
19. Hampton, J. G. & Tekrony, D. M. (2005). Handbook of vigour test methods (3^rd ed). The International Seed Testing Association, 70-72.
20. Ievinsh. G. (1992). Soluble lipoxygenase activity in rye seedlings as related to endogenous and exogenous ethylene and wounding. Plant Science, 82, 155-159.
21. International Seed Testing Association. (2009). International Rules for Seed Zurichtstr.50. CH 8303, Bassersdorf, Switzerland.
22. Job, C., Rajjou, L., Lovigny, Y., Belghazi, M. & Job, D. (2005). Patterns of protein oxidation in Arabidopsis seeds and during germination. Plant Physiology, 138, 790–802.
23. Johnson, C., Boden. E. & J. (2003). Salicylic acid and NPR1 induce the recruitment of trans-activating TGA factors to adefense gene promoter in Arabidopsis. Plant Cell, 15,1846–58.
24. Kibinza, S., Bazin, J., Bailly, C., Farrant, J. M., Corbineau, F. & El-Maarouf-Bouteau, H. (2011). Catalase is a key enzyme in seed recovery from ageing during priming. Plant Science,181, 309–315.
25. Kieber, J. J., Rothenburg, M., Roman, G., Feldmann, K. A. & Ecker, J. R. (1993). CTR1, a negative regulator of the ethylene response pathway in Arabidopsis, encodes a member of the raf family of protein Cell, 72, 427-441.
26. Kozarewa, I., Cantliffe, D. J., Nagata, R. T. & Stoffella, P. J. (2006). High maturation temperature of lettuce seeds during development increased ethylene production and germination at elevated temperatures. American Horticulture Science, 131, 564–570.
27. Lee, G. J., Wu, X., Shannon, J. G., Sleper, D. A. & Nguyen, H. T. (2007). Genome mapping and molecular breeding in plants. In Oilseeds, Volume II, ed. Kole, C. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 21-53.
28. Malenčić, D. J., Vasić, D., Popović, M. & Dević, D. (2004). Antioxidant systems in sunflower as affected by oxalic acid. Biologia Plantarum, 48, 243-247.
29. Marshal, A. H., & Lewis, D. N. (2004). Influence of seed storage conditions on seedling emergence, seedling growth and dry matter production of temperature forage grasses. Seed Science and Technology, 32(2), 493-501.
30. Masia, A. (1998). Superoxide dismutase and catalase activities in apple fruit during ripening and post-harvest and with special reference to ethylene. Physiologia Plantrum, 104, 668-672.
31. Matilla, A. J. (2000). Ethylene in seed formation and germination. Seed Science Research, 10, 111-126.
32. Mc Donald, M. B. 1999. Seed deterioration: physiology, repair and assessment. Seed Science and Technology, 27(1), 177-237.
33. McDonald, M. B. (2004). Orthodox seed deterioration and its repair. In Handbook of seed physiology applications to agriculture. Food Products Press. Volume II, ed. Benech, R.L. and Sanchez, R.A. (Food Products Press, 2004), pp.273-304.
34. McGivern, J. J., Ganger, M. T., & Ewing, S. J. (2013). FT and NPR1 expression patterns in Arabidopsis thaliana during flowering and in response to salicylate. Preliminary Report BIOS, 84(4), 241-249.
35. Mira, S., Estrelles, E., Gonzalez-Benito, M. E. & Corbineau, F. (2011). Biochemical changes induced in seeds of Brassicaceae wild species during ageing Acta Physiologiae Plantarum, 33, 1803–1809.
36. Mou, Z., Fan, W. & Dong, X. (2003). Inducers of plant systemic acquired resistance regulate NPR1 function through redox changes. Cell, 113, 935–944.
37. Nandi, A., Kachroo, P., Fukushige, H., Hildebrand, D. F., Klessig, D. F. & Shah, J. (2003). Ethylene and jasmonic acid signaling affect the NPR1-Independent expression of defense genes without impacting resistance to Pseudomonas syringae and Peronospora parasitica in the Arabidopsis ssi1 Molecular Plant-Microbe Interactions, 16. 588–599.
38. Narayana Murthy, U. M., Prakash, P. K. & Wendell, Q. S. (2002). Mechanisms of seed aging under different storage conditions for vigna radiate (L.) Wilczek: lipid peroxidation, sugar hydrolysis, maillard reactions and their relationship to lass state transition. Journal of Experimental Botany, 54 (348), 1057-1067.
39. Novika, G. V., Moshkov, I. E., Smith, A. R. & Hall M. A. (2000). The effect of ethylene on MAPkinase-like activity in Arabidopsis thaliana. FEBS Lett, 474(1), 29-32.
40. Ouaked, F., Rozhon, W., Lecourteux, D. & Hirt, H. (2003). A MAPK pathway mediates ethylene signaling in plants. EMBO Journal, 22(6), 1282-1288.
41. Paula, M. D., Perez-Otaola, M., Darder, M., Torres, M., Frutos, G., & Martinez-Honduvilla, C. J. (1996). Function of ascorbate-glutathione cycle in aged sunflower seeds. Physiologia Plantarum, 96, 543-550.
42. Polle, A., Otter, T. & Seifert, F. (1994). Apoplastic peroxidases and lignification in needles of Norway spruce (Picea abies). Plant Physiology, 106, 53–60.
43. Rivas-San Vicente, M. & Javier Plasencia, J. (2011). Salicylic acid beyond defense: Its role in plant growth and development. Journal of Experimental Botany, 62(10), 3321–3338.
44. Sharma, S., Virdi. P., Gambhir, S. & Munshi, S. K. (2005). Changes in soluble sugar content and antioxidant enzymes in soybean seeds stored under different storage conditions. Agricultral Biochemistry, 18, 9–12.
45. Shelar, V. R., Shaikh, R. S. & Nikam, A. S. (2008). Soybean seed quality during storage: A review. Agricultural Reviews, 29(2), 125-131.
46. Stewart, R. R. C. & Bewley, D. J. (1980). Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes. Plant Physiology, 65, 245-248.
47. Tada, Y., Spoel, S. H., Pajerowska Muhktar Mou, K. Z. & Song, J. (2008). Plant immunity requires conformational changes of NPR1 via S-nitrosylation and thioredoxins. Science, 321, 952–56.
48. Van Loon, L.C., Rep, M. & Pieterse, C. M. J. (2006). Significance of Inducible Defense-related proteins in infected plants. Phytopathology, 44, 135-162.
49. Vranova, E., Inze, D. & Breusegem, V. (2002). Signal transduction oxidative stress. Journal of Exprimental Botany, 53(372), 1227-1236.
50. Wettlaufer, S. & Leopold, A. C. (1991). Relevance of amadori and maillard products to seed deterioration. Plant Physiology, 97, 165-1 69.
51. Yin, X., Chen, K., Allan, A. C., Wu, R. M., Zhang, B., Lallu, N. & Fergu­son, I. B. (2008). Ethylene-induced modulation of genes associated with the ethylene signaling pathway in ripening kiwifruit. Journal of Experimental Botany, 59 (8), 2097–2108.