Effects of internodes dry matter remobilization on linear rate of grain growth in wheat cultivars

مقدمه

گیاهان ارگانیسم­ های بی ­تحرکی هستند که مجبور به بقا، تولیدمثل و حفظ نسل خود در شرایط مختلف محیطی با تنش‌های متفاوت (گرما، سرما، خشکی، شوری و غیره) می‌باشند (Nakashimaa & Yamaguchi–Shinozak, 2006). محققان پیش­بینی کرده­اند که در سال‌های آینده، دمای جهان و مقدار گازهای گلخانه­ای افزایش و در مقابل مقدار بارش‌های پاییزه و زمستانه کاهش خواهد یافت (Ludwig & Asseng, 2010). این امر مبین این واقعیت است که گیاهان زراعی طی چرخه زندگی خود، تنش‌های گرمایی و خشکی را بیش از پیش تجربه خواهند کرد.

غلات معتدله مانند گندم و جو قادرند هنگامی که عرضه مواد فتوسنتزی بیش از نیاز گیاه است،  کربوهیدرات‌های محلول مانند فروکتان، ساکاروز، گلوکوز و فروکتوز را در اندام‌های رویشی و به‌ویژه ساقه ذخیره کنند. ذخایر ساقه در مراحل پایانی رشد گیاه و زمانی که تنش‌های گرمایی و خشکی غالب می­شوند، می­تواند مورد استفاده محدد گیاه قرار گیرد و بخشی و یا حتی تمام مواد فتوسنتزی مورد نیاز دانه را تامین کند (انتقال محدد مواد ذخیره شده). این استراتژی، یک صفت مهم فیزیولوژیکی برای خوگیری گیاهان به شرایط تنش است و می­تواند در اصلاح ارقام با عملکرد بالا و مقاوم به تنش‌های محیطی مورد استفاده قرار بگیرد (Joudi & Van den Ende, 2018). 

تجمع ذخایر در میانگره­های مختلف ساقه، تقریباً در انتهای رشد طولی آن میانگره یعنی زمانی که میانگره بالای آن به سرعت در حال طویل شدن است انجام می­شود (Schnyder, 1993). این بدین معنی است که طول دوره تجمع در میانگره­های پایینی ساقه، بیشتر از میانگره­های بالایی است، ولی این امر همیشه به تجمع بالای مواد فتوسنتزی در میانگره­های پایینی منجر نمی­شود. برخی از محققین بیان کرده­اند که در زمان حداکثر بودن مواد فتوسنتزی در ساقه، میانگره ماقبل­آخر معمولاً ذخایر بیشتری را در مقایسه با سایر میانگره­ها دارد که علت آن، اندازه بزرگ این میانگره و نیز غلظت بالای کربوهیدارت‌های محلول در این میانگره  بیان شد (Schnyder, 1993). نتایج مطالعه­ای دیگر در گندم نشان داد که دم­گل­آذین و میانگره زیر آن، بیشترین ذخیره­سازی کربوهیدرات‌ها را داشتند (Wardlaw & Willenbrink, 1994). در مقابل، نتایج تحقیقی که در کالیفرنیای آمریکا روی یازده رقم گندم با خصوصیات متفاوت انجام شد، نشان داد که در شرایط فاریاب و تنش خشکی، بیشترین ذخیره­سازی و انتقال محدد، به میانگره­های پایین تعاق داشت و دم­گل­آذین و میانگره ماقبل­آخر در رتبه­های بعدی قرار گرفت (Ehdaie et al., 2006a).

انتقال محدد مواد ذخیره شده در ساقه، عموماً در زمان حداکثر رشد دانه­ها که همزمان با کاهش فتوسنتز جاری است، رخ می­دهد (Schnyder, 1993). با توجه به پتانسیل­های متفاوت ارقام برای تجمع مواد فتوسنتزی در ساقه­های آن­ها، وجود تنوع ژنتیکی برای انتقال محدد مواد فتوسنتزی محتمل­تر به نظر می­رسد (Blum, 1998). نکته­ای که باید به آن توجه کرد این است که رابطه­ای ساده بین ذخیره­سازی و انتقال محدد، در میان تحقیقات انجام شده دیده نمی­شود. این به آن مفهوم است که الزاماً نمی­توان گفت که رقم دارای ذخیره­سازی زیاد، دارای انتقال محدد بالا نیز ­باشد. علت این موضـوع، ارتباط تنگاتنگ میـان قـدرت مبدا و مقصد فیزیولوژیک و شرایط محیطی با ذخیره­سازی و انتقال محدد کربن می­باشد. در‌حالی‌که برخی گزارشات، به همبستگی مثبت بین مقدار ذخیره­سازی و انتقال محدد اشاره کرده­اند (Ehdaie et al., 2006a, b) و تعدادی دیگر نیز حاکی از نبود رابطه مشخص بین این دو صفت بوده است (Uzik & Zofajova, 2006).

درصورتی‌که کاهش در وزن ساقه به علت انتقال ذخایر ساقه به دانه­ها باشد، رابطه مثبتی بین انتقال محدد و وزن دانه (و عملکرد دانه) قابل انتظار است (Ehdaie & Waines, 1996). با وجود این، زمانی که کارهای محققان مختلف مورد بررسی قرار می­گیرد، رابطه مشخصی بین انتقال محدد و صفات زراعی مشاهده نمی‌شود؛ به عنوان مثال، در پژوهشی که بر روی طیف وسیعی از ارقام گندم در شرایط آبیاری و تنش خشکی انتهای فصل انجام شد، گزارش شد که رابطه مشخصی بین انتقال محدد از میانگره­های مختلف ساقه و وزن هزار دانه وجود ندارد (Joudi et al., 2010). همچنین پژوهشگران با مطالعه 10 ژنوتیپ گندم در شرایط آبی و تنش خشکی بیان کردند در شرایط تنش، همبستگی بین وزن هزار دانه و عملکرد دانه با انتقال محدد مثبت و معنی­دار بود، درحالی‌که در شرایط آبی، هیچ رابطه مشخصی بین این صفات مشاهده نشد (Rezaei Morad Aali et al. 2013).

محققان رشد و نمو دانه گندم را به سه مرحله مجزا تقسیم می­کنند (Saini & Westgate, 2000)؛ فاز اول، از گرده­افشانی شروع و تا 15 الی 20 روز بعد از گرده­افشانی ادامه می­یابد. در طول این مرحله، آلبومین (پروتئین­های محلول در آب) توسعه می­یابد، تقسیمات سلولی آندوسپرم به پایان می‌رسد و اندازه نهایی دانه (گنجایش دانه یا ظرفیت مقصد فیزیولوژیک) مشخص می‌شود. مرحله دوم رشد دانه، مرحله­ای است که تجمع نشاسته در آن با حداکثر سرعت انجام می­شود، چرا که تجمع نشاسته در دانه، بسته به شرایط محیطی، با گذشت هفت تا 14 پس روز از گرده­افشانی شروع می­شود. مرحله سوم آخرین مرحله از رشد دانه می­باشد که طی آن، تجمع ماده خشک در دانه متوقف سی‌شود و محتوای آب دانه نیز کاهش می­یابد.

با وجود این‌که کارهای زیادی در خصوص بررسی رابطه انتقال محدد با عملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم انجام شده است، ولی اطلاعات در خصوص رابطه انتقال محدد با سرعت رشد خطی دانه اندک است. بنابراین هدف تحقیق حاضر، مطالعه ارقام مختلف گندم از نظر میزان ذخیره­سازی و انتقال محدد در میانگره­های مختلف ساقه و بررسی ارتباط احتمالی انتقال محدد و صفات مرتبط با آن، با سرعت رشد خطی دانه بود.

مواد و روشها

تحقیق حاضر به‌صورت آزمایش مزرعه­ای در سال زراعی 94-1393 در مزرعه آموزشی- پژوهشی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی مغان- دانشگاه محقق اردبیلی ('36 °39 عرض شمالی، '57 °47 طول شرقی و ارتفاع 45 متر از سطح دریا) اجرا شد. این منطقه بر اساس طبقه­بندی آمبرژه، جزو مناطق نیمه خشک با زمستان نیمه سرد و تابستان گرم محسوب می­شود و خاک محل آزمایش دارای بافت لومی-رسی است.

پژوهش در شرایط فاریاب و در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار روی 18 رقم گندم  (جدول 1) انجام شد.

جدول 1- مشخصات ارقام گندم کشت شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93 (Joudi et al., 2014).

Table1. Characteristics of wheat cultivars grown at Moghan region during 2014-2015 growing season (Joudi et al., 2014).

آماده­سازی زمین شامل شخم، دیسک، تسطیح، کود­پاشی (200 کیلوگرم فسفات دی­آمونیوم، حاوی 92 کیلوگرم اکسید فسفر و 36 کیلوگرم نیتروژن خالص و 100 کیلوگرم اوره، دارای 46 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار) و ایجاد جوی و پشته (با استفاده از فاروئر) در اوایل آبان ماه انجام شد. عرض پشته­ها برای کشت نهایی، 25 سانتی­متر بود. هر کرت شامل جهار ردیف با فواصل 20 سانتی­متری و طول یک متر بود. بعد از آماده­سازی زمین، بذرهای ارقام مورد بررسی در تاریخ 29 آبان روی پشته­ها به‌صورت دستی کاشته شد.

بلافاصله بعد از کاشت، آبیاری انجام شد و آبیاری­های بعدی مطابق عرف منطقه (در زمان ساقه­دهی، ظهور سنبله و پر شدن دانه) اجرا شد. علف‌های‌هرز باریک­برگ و پهن­برگ بصورت دستی کنترل شدند. از زمان گرده­افشانی تا رسیدگی فیزیولوژیک و با فاصله هر هفت روز یک‌بار (گرده­افشانی، هفت، 14، 21، 28 و 35 روز بعد از گرده­افشانی)، سه ساقه اصلی به‌صورت تصادفی از هر کرت انتخاب و توسط قیچی کف­بر شدند (Ehdaie et al., 2006a). نمونه ها بلافاصله به آزمایشگاه منتقل و در داخل آون 70 درجه به مدت 48 ساعت قرار داده و خشک شدند. سپس ساقه اصلی توسط دست به سه قسمت دم­گل­آذین (peduncle)، میانگره ماقبل­آخر (penultimate) و میانگره­های زیرین تفکیک شد و بعد از خارج کردن غلاف برگ، وزن خشک آن‌ها توسط ترازوی حساس با دقت هزارم گرم (مدل AND GF-600) اندازه­گیری شد. مقدار انتقال محدد مواد فتوسنتزی از تفاضل وزن هر میانگره در زمان رسیدن به وزن حداکثر و رسیدگی فیزیولوژیک به‌دست آمد.

کارایی انتقال محدد از نسبت مقدار انتقال محدد در هر میانگره به حداکثر وزن آن میانگره به‌دست آمد. میزان مشارکت مواد ذخیره­ای ساقه در عملکرد، با تقسیم مقدار انتقال محدد کل ساقه به وزن دانه ساقه اصلی به‌دست محاسبه و به‌صورت درصد بیان شد (Ehdaie et al., 2006a; Joudi et al., 2010).

در کنار ساقه، وزن خشک سنبله­ها نیز در هر مرحله از نمونه­برداری اندازه­گیری شد. با توجه به این‌که ساختار سنبله در زمان گرده­افشانی تکمیل می­شود (Ehdaie et al., 2008)، افزایش وزن سنبله بعد از گرده­افشانی به عنوان افزایش وزن دانه در نظر گرفته شد؛ بدین ترتیب، وزن دانه­ها در مراحل مختلف نمونه­گیری از تفاضل وزن سنبله در آن مرحله (از نمونه‌برداری) با وزن سنبله در زمان گرده­افشانی به‌دست آمد. همچنین وزن دانه­ها در مرحله گرده­افشانی، صفر در نظر گرفته شد. از رگرسیون خطی جهت اندازه­گیری سرعت رشد خطی دانه استفاده شد (Ehdaie et al., 2008). شروع مرحله رشد خطی دانه در همه ارقام مورد بررسی، دو هفته بعد از گرده­افشانی در نظر گرفته شد و بدین ترتیب، منحنی رگرسیون خطی برای تغییرات وزن دانه در دو هفته بعد از گرده­افشانی تا اتمام رشد خطی دانه برازش و شیب معادله خطی به عنوان سرعت رشد خطی دانه در نظر گرفته شد.

حدود یک هفته بعد از رسیدگی فیزیولوژیک و زمانی‌که گیاهان به‌طور کامل خشک شده بودند، بوته­های موجود در هر کرت (یک متر مربع) به‌صورت دستی و با استفاده از داس کف بر شدند. این نمونه ها پس از توزین، با خرمنکوب مخصوص کوبیده شدند و پس از جدا کردن دانه­ها، وزن آن‌ها اندازه‌گیری شد (عملکرد در واحد سطح). شاخص برداشت از تقسیم عملکرد دانه به عملکرد زیستی محاسبه و به‌صورت درصد بیان شد. دو نمونه صدتایی دانه شمارش شد و وزن صد دانه نیز اندازه­گیری شد. همچنین تعداد دانه در مترمربع از تقسیم عملکرد دانه در واحد سطح به وزن تک دانه به‌دست آمد (Aggarwal et al., 1990).

میانیگن داده­های سه مشاهده­ای (داده­های مربوط به ساقه و سنبله) برای محاسبات آماری استفاده شد. تجزیه و تحلیل داده­ها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین تیمارها با استفاده از روش حداقل اختلاف معنی­دار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. از نرم افزارSPSS  برای تجزیه همبستگی استفاده شد.

نتایج و بحث

صفات زراعی

عملکرد دانه در واحد سطح از 280 تا 636 گرم در متر مربع متغیر بود. ارقام کراس البرز، پیشتاز و الوند به‌ترتیب با 636، 611 و 584 گرم در متر مربع، بیشترین و ارقام آزادی، سومای 3 و سرداری به‌ترتیب با 280، 310 و 337 گرم در متر مربع، کمترین عملکرد را داشتند. میانگین عملکرد زیستی در بین 18 رقم مورد بررسی، 1376 گرم در متر مربع بود که تقریبا سه برابر میانگین عملکرد دانه بود. عموما ارقامی از گندم که دارای عملکرد دانه بالا بودند، تولید ماده خشک نیز در آن‌ها بالا بود؛ هر چند که برخی ارقام از این قاعده مستثنی بودند (جدول 2).

جدول 2- مقایسه میانگین­های صفات مختلف زراعی در 18 رقم گندم کشت شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93

Table 2. Means comparison of agronomic traits of 18 wheat cultivars grown at Moghan region during 2014-2015 growing season

LSD: حداقل اختلاف معنی­دار

LSD: Least Significant Differences

تنوع قابل ملاحظه­ای بین شاخص برداشت مشاهده شد؛ بیشترین شاخص برداشت با مقدار 44 درصد به رقم دوروم یاواروس و کمترین شاخص برداشت با مقدار 21 درصد به رقم آزادی تعلق داشت. عواملی که باعث تنوع در شاخص برداشت می‌شوند متفاوت می‌باشند. این عوامل از طریق تاثیر بر عملکرد دانه و  زیستی و یا هر دوی آن‌ها، باعث افزایش یا کاهش شاخص برداشت می‌شوند. تفاوت در ارتفاع گیاهان، تنوع در توان رقابتی سنبله برای جذب مواد فتوسنتزی در مقایسه با ساقه و تفاوت در دوام سبز برگ‌ها و سایر اندام‌های فتوسنتزی، از مهم‌ترین عوامل تاثیرگذار بر شاخص برداشت عنوان شده­اند (Hay, 1995). مقدار شاخص برداشت در رقم کراس البرز که رتبه اول عملکرد دانه را به خود اختصاص داده بود، 35 درصد بود که نه درصد پایین‌تر از یاواروس بو و. نکته جالب توجه، پایین بودن مقدار عملکرد در دوروم یاواروس بود. این نتایج نشان می­دهد که تسهیم ماده خشک به اندام‌های زایشی و دانه در عملکردهای پایین نیز می­تواند اتفاق افتد؛ هر چند که بالا بودن عملکرد دانه و شاخص برداشت (به عنوان مثال در رقم پیشتاز)، هم از نظر زراعی و هم فیزیولوژیک ارزشمند است.

بیشترین وزن صد دانه (09/5 گرم) در رقم گلستان و کمترین آن (37/2 گرم) در رقم آزادی مشاهده شد. همچنین تعداد دانه در متر مربع که از تقسیم عملکرد دانه به وزن تک دانه به‌دست آمد، از 7741 عدد در رقم سومای3 تا 14456 عدد در رقم کراس البرز متغیر بود. رابطه بین وزن صد دانه و تعداد دانه با عملکرد دانه، مثبت و معنی­دار بود؛ هر چند تاثیر تعداد دانه بر روی عملکرد دانه (r = 77, P < 0.01) به مراتب بیشتر از تاثیر وزن صد دانه (r = 59, P < 0.01) بود که با گزارش سایر محققان مطابقت داست (Joudi & Mehri, 2017). در تحقیق حاضر، همبستگی بین وزن صد دانه و تعداد دانه، منفی ولی غیر‌معنی­دار (r = –0.04) بود. رقابت بین دانه­های در حال رشد و پر شدن بر سر منابع فتوسنتزی، ضرورتا دلیل رابطه منفی بین تعداد دانه در متر مربع و وزن دانه نیست (Miralles & Slafer, 2007) و می­تواند به دلیل افزایش نسبت تعداد دانه­های با گنجایش محدود (و در نتیجه با وزن کم) باشد که در موقعیت‌های پایین سنبلچه به‌وجود می­آیند  (Acreche & Slafer, 2006).

منحنی رشد دانه

تفاوت معنی­داری از نظر منحنی رشد دانه در بین ارقام گندم مورد آزمایش دیده شد (شکل 1). این تفاوت در ابتدای رشد دانه و از مرحله گرده­افشانی تا 14 روز بعد از گرده­افشانی (مرحله تشکیل آندوسپرم و شکل­گیری اندازه دانه) اندک بود ولی با ادامه رشد دانه و ورود به مرحله رشد خطی دانه (پس از 14 روز بعد از گرده­افشانی)، فاصله منحنی رشد دانه ارقام گندم از یکدیگر بیشتر شد و 28 روز بعد از گرده­افشانی، بیشترین تفاوت بین ارقام مشاهده شد (شکل 1). در زمان رسیدگی فیزیولوژیک (در 35 روز بعد از گرده­افشانی) و به دلیل کاهش رطوبت و وزن دانه در بیشتر ارقام (در فاصله 28 تا 35 روز بعد از گرده­افشانی)، فاصله ارقام تا حدودی کاهش یافت (شکل 1). در مرحله رسیدگی فیزیولوژیک، رقم رسول با 28/2 گرم، بیشترین و رقم آزادی با 98/0 گرم، کمترین وزن دانه در سنبله (عملکرد دانه ساقه اصلی) را داشتند (شکل 1، جدول 2).

شکل 1- منحنی تغییرات وزن دانه در سنبله در روز  در  18 رقم گندم کاشته شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93. حداقل اختلاف معنی­دار برای مراحل هفن، 14، 21، 28 و 35 روز بعد از گرده­افشانی برابر با 21/0، 21/0، 35/0، 39/0 و 58/0 می­باشد.

Figure 1. Post-anthesis changes in grain yield of main spike of 18 wheat cultivar grown in Moghan region during 2014-2015 growing season. LSD for 7, 14, 21, 28, and 35 days after anthesis are 0.21, 0.21, 0.35, 0.39, and 0.58, respectively.

سرعت رشد خطی دانه و دوام آن در بین ارقام متفاوت بود. سرعت رشد خطی از 130 میلی­گرم در سنبله در روز در رقم کراس البرز تا 44 میلی­گرم در سنبله در روز در رقم سرداری متغیر بود (جدول 2). همچنین میانگین سرعت رشد خطی دانه در بین 18 رقم گندم مورد مطالعه، 88 میلی­گرم در سنبله در روز بود. پیشتر در تحقیقی که روی 11 رقم گندم انجام شد، میانگین سرعت رشد خطی دانه در شرایط آبی و تنش خشکی به‌ترتیب 60 و 40 میلی­گرم در سنبله در روز گزارش شد  (Ehdaie et al., 2008). طول دوره رشد خطی دانه در بیشتر ارقام مورد مطالعه، دو هفته (از 14 تا 28 روز بعد از گرده­افشانی) دوام داشت و پس از آن منحنی رشد دانه، یا کاهش یافت و یا کم و بیش ثابت ماند، اما در ارقام بیستون، سرداری، سومای3، شیراز و کاسکوژن، طول دوره رشد خطی دانه، سه هفته بود و تا 35 روز بعد از گرده­افشانی ادامه پیدا کرد (شکل 1). ارقام مذکور عموما طول دوره رشد نسبتا طولانی دارند (جدول 1) و احتمالا دوام سطح فتوسنتزی در آن‌ها، باعث تداوم طول دوره رشد خطی دانه شده است. در تحقیق حاضر، بجز چند استثنا، ارقام دیررس و نیمه دیررس، سرعت رشد خطی دانه پایینی داشتند (جدول 1، 2) که با گزارش سایر محققان مطابقت دارد (Calderini et al., 1999; Voltas et al., 1999).

ذخیره­ سازی و انتقال محدد از میانگره­های مختلف ساقه

میانگین وزن میانگره­های ساقه (در بین ارقام گندم) که نشانگر میزان تجمع مواد فتوسنتزی می­باشد در شکل 2 نشان داده شده است.

میانگین وزن دم­گل­آذین و میانگره ماقبل­آخر، از مرحله گرده­افشانی تا 21 روز بعد از گرده­افشانی افزایش و پس از آن کاهش یافت، درصورتی‌که میانگین وزن میانگره­های زیرین، از گرده­افشانی تا هفت روز بعد افزایش و سپس تا 21 روز بعد از گرده­افشانی کم و بیش ثابت و پس از آن کاهش یافت (شکل 2). حداکثر وزن میانگره­های زیرین در تمام ارقام، بیشتر از حداکثر وزن میانگره ماقبل­آخر و دم­گل­آذین بود. همچنین به جز چند استثنا، حداکثر وزن میانگره ماقبل­آخر در ارقام گندم بیشتر از حداکثر وزن دم­گل­آذین بود (جدول 3).

مقدار انتقال مجدد دم‌گل‌آذین از 45 تا 255 میلی‌گرم، میانگره ماقبل‌آخر از 138 تا 320 میلی‌گرم و میانگره‌های زیرین از 240 تا 529 میلی‌گرم متغیر بود (جدول 3). به استثناء رقم نیک‌نژاد، در بقیه ارقام مورد آزمایش مقدار انتقال مجدد از میانگره‌های زیرین بیشتر از میانگره ماقبل‌آخر و دم‌گل‌آذین بود. همچنین در 16 رقم از ارقام مورد آزمایش مقدار انتقال مجدد از میانگره ماقبل‌آخر بیشتر از دم‌گل‌آذین بود. این نتایج پیشنهاد می‌کنند میانگره‌های با ذخیره‌سازی بیشتر دارای انتقال مجدد بالا نیز هستند. در تحقیق حاضر میانگین مقدار انتقال مجدد برای دم‌گل‌آذین، میانگره ماقبل‌آخر و میانگره-های زیرین به ترتیب 137، 201 و 360 میلی‌گرم بود (جدول 3).

شکل 2- منحنی تغییرات میانگین وزن دم­گل­آذین، میانگره ماقبل­آخر، میانگره­های زیرین، کل ساقه و دانه در سنبله در 18 رقم گندم کاشته شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93

Figure 2. Post anthesis changes in peduncle, penultimate, lower internodes, stem, and spike-grain weights averaged across 18 wheat cultivars grown in Moghan region during 2014-2015 growing season

جدول 3- مقایسه میانگین­های ذخیره­سازی و انتقال محدد در میانگره­های مختلف ساقه در 18 رقم گندم کاشته شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93

Table 3. Meanconparison of dry matter accumulation and remobilization in different internodes of stem in 18 wheat cultivars grown at Moghan region during 2014-2015 growing season

LSD: حداقل اختلاف معنی­دار

LSD: Least Significant Difference

). بر اساس تحقیقی که بر روی 81 رقم گندم آبی انجام گردید، میانگین انتقال مجدد برای دم‌گل‌آذین، میانگره ماقبل‌آخر و میانگره‌های زیرین به ترتیب 106، 133 و 218 میلی‌گرم گزارش گردید (Joudi et al., 2010). محققین بر این باورند رشد و توسعه میانگره‌های زیرین در فصل بهار و زمانی که شرایط دمایی و آبی مناسب می‌باشد، انجام می‌گردد. تحت این شرایط فتوسنتز جاری گیاه حداکثر است و قندهای ذخیره‌ای زیادی در میانگره‌های پایین تجمع می‌یابد. به دلیل ذخیره-سازی بالای مواد فتوسنتزی در میانگره‌های زیرین مقدار انتقال مجدد نیز از این میانگره‌ها بیشتر از میانگره ماقبل‌آخر و دم‌گل‌آذین می‌باشد (Ehdaie et al., 2006a,b). در بین ارقام مورد استفاده، الوند و نیک‌نژاد پتانسیل بالایی از ذخیره‌سازی و انتقال مجدد در میانگره‌های خود نشان دادند که می‌توانند در برنامه‌های اصلاحی مورد توجه قرار بیشتر بگیرند.

کارایی انتقال مجدد نشان‌دهنده این موضوع است که چه مقدار از مواد فتوسنتزی ذخیره شده در ساقه از طریق انتقال مجدد مورد استفاده قرار می‌گیرد. میانگین کارایی انتقال مجدد در میانگره دم‌گل‌آذین 30 درصد، در میانگره ماقبل‌آخر 43 درصد و در میانگره‌های زیرین 46 درصد بود (جدول 3). بنابراین، میانگره‌های پایین هم مقدار قابل توجهی مواد فتوسنتزی ذخیره می‌کنند و هم با کارایی بالایی از مواد ذخیره شده استفاده می‌نمایند.

متوسط مقدار مشارکت انتقال مجدد در پر کردن دانه در بین 18 رقم گندم مورد مطالعه  41 درصد بود (جدول 3). بیشترین مقدار مشارکت در رقم آزادی به میزان 66 درصد و کمترین آن در رقم بیستون به مقدار 28 درصد مشاهده شد. در ارتباط با مقدار مشارکت ذخایر ساقه در شکل‌گیری وزن دانه‌ها، گزارشات مختلفی وجود دارد و مقدار مشارکت انتقال مجدد از صفر تا 109 درصد متغیر می‌باشد (Inoue et al., 2004; Uzik & Zofajova, 2007 ). یکی از دلایل اصلی متفاوت بودن درصد مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه، تغییرات وزن دانه می‌باشد. برای محاسبه مقدار مشارکت، مقدار کاهش در وزن ساقه (مقدار انتقال مجدد) را به عنوان درصدی از وزن دانه محاسبه می‌کنند (Ehdaie et al., 2008). در صورتی که مقدار انتقال مجدد از ساقه تغییر نکند ولی وزن دانه بنا به شرایط متغیر محیطی تغییر کند، مقدار مشارکت نیز تغییر خواهد کرد (Borrell et al., 1989). کاربرد ارقام با خصوصیات متفاوت، شرایط آزمایشی مختلف و نیز روش‌های متفاوت برای ارزیابی مقدار انتقال مجدد از دیگر دلایل متفاوت بودن مقدار مشارکت ذخایر ساقه در عملکرد دانه می‌باشد (Blum, 1998).

رابطه بین انتقال محدد و سرعت رشد خطی دانه

در بررسی روابط همبستگی بین انتقال محدد و یک صفت زراعی ضروری است که هر دو آن‌ها بر روی یک ساقه و یا یک بوته اندازه­گیری شوند. به عنوان مثال، بهترین گزینه بررسی نوع ارتباط انتقال محدد (از ساقه اصلی) با وزن دانه در سنبله، انتخاب همان ساقه (عملکرد دانه ساقه اصلی)، جهت استفاده در تجزیه همبستگی می­باشد. در این راستا، استفاده از وزن هزار دانه احتمالا تاثیر واقعی انتقال محدد را بر آن نشان ندهد، زیرا وزن هزار دانه در پایان فصل رشد و در گیاهان کف‏بر شده از یک متر مربع اندازه­گیری شد. دانه‌ها ممکن است از ساقه اصلی و یا پنجه ها نمونه­برداری شوند؛ بنابراین ارتباط وزن این دانه‌ها با انتقال محدد، احتمالا با خطا همراه باشد. در هر حال و با توجه به این‌که در بیشتر مطالعات، ارتباط وزن هزار دانه با انتقال محدد بررسی شده است (Joudi et al., 2010; Rezaei Morad Aali et al. 2013)، در تحقیق حاضر نیز همبستگی انتقال محدد (و صفات مرتبط با انتقال محدد) با عملکرد دانه ساقه اصلی، سرعت رشد خطی دانه در ساقه اصلی و وزن صد دانه بررسی و در جدول 4 آمده است.

ارتباط مشخصی بین انتقال محدد از میانگره­های مختلف ساقه و کارایی انتقال محدد با عملکرد دانه ساقه اصلی و وزن هزار دانه دیده نشد (جدول 4). نکته جالب توجه اینکه همبستگی بین مقدار مشارکت با عملکرد دانه ساقه اصلی و وزن هزار دانه منفی و معنی­دار شد (جدول 4). در تحقیقی دو ساله که روی 44 رقم گندم یوگوسلاوی و تحت شرایط معمولی و تیمار برگزدایی انجام شد، گزارش شد که رابطه بین عملکرد دانه و میزان مشارکت انتقال محدد در پر کردن دانه منفی بود. به عبارت دیگر، مقدار مشارکت انتقال محدد در ارقام با عملکرد دانه بالا، پایین و برعکس در ارقام با عملکرد دانه پایین، بالا بود. در ارقام با عملکرد دانه بالا، سهم مشارکت فتوسنتز جاری و فتوسنتز سنبله در پر کردن دانه، بیشتر از سهم انتقال محدد بود و همین امر باعث منفی شدن رابطه بین این دو صفت شد (Dodig et al., 2017).

جدول 4- همبستگی بین انتقال محدد و صفات مرتبط با آن با عملکرد دانه در ساقه، وزن صد دانه و سرعت رشد خطی دانه در در 18 رقم گندم کاشته شده در منطقه مغان در سال زراعی 94-93

Table 4. Correlation between remobilization and its related traits and stem grain yield, 100-grain weight, and linear rate of grain growth in 18 wheat cultivar grown in Moghan region during 2014-2015 growing season.

ns،*، **: به‌ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, *,**: non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

تجزیه همبستگی نشان داد که رابطه بین انتقال محدد از ساقه اصلی و سرعت رشد خطی دانه، مثبت و معنی­دار بود (جدول 4) که با گزارش سایر پژوهشگران مطابقت داشت (Ehdaie et al., 2008). همچنین در یک آزمایش سه ساله، 11 رقم گندم آبی و دیم با پتانسیل عملکرد مختلف در شرایط آبیاری و دیم مطالعه و گزارش شد که همبستگی بین سرعت رشد خطی دانه با مقدار انتقال محدد، هم در شرایط آبی و هم در شرایط دیم، مثبت و معنی­دار بود (Ahmadi et al., 2009). شکل 2، منحنی تغییرات وزن میانگره­های مختلف ساقه و دانه در ساقه اصلی 18 رقم گندم مورد بررسی را نشان می­دهد. شروع کاهش وزن ساقه، در نیمه دوم سرعت رشد خطی دانه (21 روز بعد از گرده افشانی) اتفاق افتاد و تا آخر چرخه رشد گیاه ادامه پیدا کرد. این امر نشان می­دهد که فتوسنتز جاری در نیمه دوم سرعت رشد خطی دانه، جوابگوی نیاز دانه نبود و مقداری از مواد فتوسنتزی مورد نیاز دانه­ها، توسط انتقال محدد ذخایر ساقه تامین می­شود.

نتیجه­ گیری کلی

 تجمع مواد فتوسنتزی در میانگره های مختلف ساقه و پویا شدن آن‌ها در مراحل پایانی رشد، از مهم‏ترین ویژگی‌های فیزیولوژیک در شکل­ گیری عملکرد و مقاومت به تنش‌های محیطی است. نتایج نشان داد که مقدار تجمع مواد فتوسنتزی و انتقال محدد ذخایر ساقه، بسته به رقم و میانگره ساقه متفاوت است. در کلیه ارقام مورد بررسی، حداکثر وزن میانگره­های زیرین (مقدار تجمع مواد فتوسنتزی) به مراتب بیشتر از حداکثر وزن میانگره­های بالایی بود. همچنین مقدار انتقال محدد و کارایی انتقال محدد در میانگره­های پایین ساقه، بالاتر از میانگره ماقبل­آخر و دم­گل­آذین بود؛ بنابراین در اصلاح ارقام جدید گندم، ضروری است که دوام و میزان تسهیم مواد فتوسنتزی به میانگره­های زیرین، مورد توجه ویژه قرار گیرد. در بین ارقام مورد مطالعه، الوند و نیک­ نژاد، پتانسیل بالایی در ذخیره­سازی و انتقال محدد از میانگره­های ساقه نشان دادند و تنوع گسترده­ای بین ارقام گندم از نظر سرعت رشد خطی دانه مشاهده شد. در تحقیق حاضر، ارتباط مشخصی بین عملکرد دانه ساقه اصلی و وزن صد دانه با مقدار انتقال محدد مشاهده نشد. در مقابل، همبستگی انتقال محدد مواد فتوسنتزی از ساقه و سرعت رشد خطی دانه مثبت و معنی‏دار بود؛ بنابراین، نبود ارتباط معنی­دار بین انتقال محدد و وزن صد دانه یا عملکرد دانه، نشان دهنده غیر موثر بودن انتقال محدد در تشکیل عملکرد دانه نیست. تحت این شرایط، احتمالا تاثیر فتوسنتز جاری در پر کردن دانه بیشتر از انتقال محدد می‏باشد.

REFERENCES

1. Acreche, M. M. & Slafer, G. A. (2006). Grain weight response to increases in number of grains in wheat in a Mediterranean area. Field Crops Research, 98, 52–59.
2. Aggarwal, P. K., Fischer, R.A. & Liboon S. P. (1990). Source–sink relation and effects of post anthesis canopy defoliation in wheat at low latitudes. Journal of Agricultural Science, 114, 93–9.
3. Ahmadi, A., Siose-Marde, A., Poostini, K. & Esmaiil-Pour Jahromi, M. (2009). The rate and duration of grain filling and stem reserve remobilization in wheat cultivars as a response to water deficit. Iranian Journal of Field Crop Science. 40 (1), 181–195. (In Persian)
4. Blum, A. (1998). Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization. Euphytica, 100, 77–83.
5. Borrell, A. K., Incoll, L. D., Simpson, R. J. & Dalling, M. J. (1989). Partitioning of dry matter and deposition and use of stem reserves in a semi-dwarf wheat crops. Annals of Botany, 63, 527–539.
6. Calderini, D. F., Abedelo, L. G., Savin, R. & Slafer, G. A. (1999). Final grain weight in wheat as affected by short periods of high temperatures during pre- and post-anthesis under field conditions. Australian Journal of Plant Physiology, 26, 452–458.
7. Dodig, D., Rancic, D., Vucelic, R. B., Zoric, M., Savic, J., Kandic, V., Pecinar, I., Stanojevic, S., Seslija, A., Vassilev, V. & Pekic-Quarrie, S. (2017). Response of wheat plants under post-anthesis stress induced by defoliation: II. Contribution on peduncle morpho-anatomical traits and carbon reserves to grain yield. Journal of Agricultural Science, 155, 475–493.
8. Ehdaie, B. & Wainesm J. G. (1996). Genetic variation for contribution of pre-anthesis assimilates to grain yield in spring wheat. Journal of Genetic and Breeding, 50, 47–56.
9. Ehdaie, B., Alloush, G. A. & Waines, J. G. (2008). Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserves to grain yield in wheat. Field Crops Research, 106, 34–43.
10. Ehdaie, B., Alloush, G. A., Madore, M. A. & Waines, J. G. (2006a). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. Postanthesis changes in internode dry matter. Crop Science, 46, 735–746.
11. Ehdaie, B., Alloush, G. A., Madore, M. A. & Waines, J. G. (2006b). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: II. Postanthesis changes in internode water–soluble carbohydrates. Crop Science, 46, 2093–2103.
12. Hay, R. K. (1995). Harvest index: a review of it use in plant breeding and crop physiology. Annals of Applied Biology, 126, 197-216.
13. Inoue, T., Inanaga, S., Sugimoto, Y. & El-Siddig, K. (2004). Contribution of pre–anthesis assimilates and current photosynthesis to grain yield, and their relationships to drought resistance in wheat cultivars grown under different soil moisture. Photosynthetica, 42, 99–104.
14. Joudi, M. & Mehri, S. (2017). The study of source-sink relations by comparison of weight and grain in the modern and old wheat cultivars. Journal of Crop Echophysiology, 43 (3), 469–484. (In Persian)
15. Joudi, M. & Van den Ende, W. (2018). Genotypic variation in Pre- and Post-anthesis dry matter remobilization in Iranian wheat cultivars: Associations with stem characters and grain yield. Czech Journal of Genetic and Plant Breeding, 54(3), 123–134.
16. Joudi, M., Ahmadi, A. & Mohammai, V. (2017). Changes in stem and spike related traits resulting from breeding in Iranian wheat cultivars: Associations with grain yield. Czech Journal of Genetic and Plant Breeding, 53(3), 107–113.
17. Joudi, M., Ahmadi, A., Mohamadi, V., Abbasi, A. & Moham­madi, H. (2014). Genetic changes in agronomical and phe­nologic traits of Iranian wheat cultivars grown in different environmental conditions. Euphytica, 196, 237–249.
18. Joudi, M., Ahmadi, A., Mohamadi, V., Abbasi, A., Mohamadi. H., Esmaeilpour, M., Bayat, Z. & Torkashvand, B. (2010). Evaluation of stem reserves accumulation and remobilization in Iranian wheat cultivars under Irrigated and post-anthesis drought stress conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 41(2), 315–328. (In Persian)
19. Joudi, M., Ahmadi, A., Mohamadi, V., Abbasi, A., Vergau­wen, R., Mohamadi, H. & Van den Ende, W. (2012). Com­parison of fructan dynamics in two wheat cultivars with different capacities of accumulation and remobilization under drought stress. Physiologia Plantarum, 144, 1–12.
20. Ludwig F. & Asseng, S. (2010). Potential benefits of early vigor and changes in phenology in wheat to adapt to warmer and drier climates. Agricultural Systems, 103, 127–136.
21. Miralles, D. J. & Slafer, G. A. (2007). Sink limitation to yield in wheat: how could it be reduced? Journal of Agricultural Science, 145, 139–149.
22. Nakashimaa, K. & Yamaguchi–Shinozak, K. (2006). Regulons involved in osmotic stress–responsive and cold stress– responsive gene expression in plants. Physiologia Plantarum, 126, 62–71.
23. Rezaei Morad Aali, M., A. R., Mohammadi, S. & Shir-Alizadeh, Sh. (2013). Effect of drought stress on dry matter remobilization and grain yield of winter bread wheat genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences, 15(3), 262–276. (In Persian)
24. Saini, H. S. & Westgate, M. E. (2000). Reproductive development in grain crops during drought. Advance in Agronomy, 68, 59-96.
25. Schnyder, H. (1993). The role of carbohydrate storage and redistribution in the source–sink relations of wheat and barley during grain filling. New Phytologist, 123, 233–245.
26. Uzik, M. & Zofajova, A. (2007). Translocation of dry matter in ten winter wheat cultivars released in the years 1921-2003. Cereal Research Communications, 35, 1583–1592.
27. Uzik, M. &. Zofajova, A. (2006). Translocation and accumulation of dry matter in winter wheat genotypes. Cereal Research Communications, 34, 1013–1020.
28. Voltas, J., van Eeuwijk, F. A., Araus, J. L. & Romagosa, I. (1999). Integrating statistical and ecophysiological analyses of genotype by environment interaction for grain filling of barley II. Grain growth. Field Crops Research, 62, 75–84.
29. Wardlaw, I. F. & Willenbrink, J. (1994). Carbohydrate storage and mobilization by the culm of wheat between heading and grain maturity: the relation of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiology, 21, 255–271.