Interaction effects of genotype × environment using path analysis and mixed models in barley superior lines

مقدمه

جو (Hordeum vulgare L.) از نظر اهمیت اقتصادی پس از گندم، برنج و ذرت در مقام چهارم جهان قرار گرفته است و یکی از مهم­ترین گیاهان خانواده غلات است (Ferreira et al., 2016). بر اساس آمار منتشره در سال 2019، میزان تولید جو در جهان حدود 9/158 میلیون تن و در ایران 6/3 میلیون تن بود (FAO, 2019). جو با درجه سازگاری وسیع­تر ولی با ارزش اقتصادی کم­تر، در مناطقی از نواحی خشک که بارندگی برای تولید گندم کافی نیست، می­تواند جایگزین مناسبی برای گندم باشد (Zali & Barati, 2020). یکی از مواردی که عملکرد جو را تحت تأثیر قرار می­دهد، واکنش متفاوت ژنوتیپ­های جو در محیط­های مختلف است که این موضوع به اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نسبت داده می­شود. به­همین دلیل، اثر متقابل ژنوتیپ × محیط یکی از مسائل مهم در اصلاح نباتات می­باشد که در توسعه و گسترش ارقام و لاین­های اصلاح شده دارای اهمیت فراوان است (Farshadfar et al., 2012).

محققین معیار­های متفاوتی را جهت بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط و پایداری ارقام معرفی نموده­اند. روش­های تجزیه پایدرای در دو گروه عمده تقسیم­بندی می­شوند. آماره­های واریانس محیطی (S_i²; Roemer, 1917)، ضریب تغییرات محیطی (CV_i; Francis & Kannenberg, 1978)، اکووالانس ریک (W_i²; Wrick, 1962)، واریانس پایداری شوکلا (σ_i²; Shukla, 1972)، ضریب رگرسیون فینلی و ویلکینسون (b_i; Finlay & Wilkinson, 1963)، انحرافات از خط رگرسیون (S²d_i; Eberhart & Russel, 1966) و ضریب تشخیص پینتوس (R²_i; Pinthus, 1973) از جمله روش­های تک­متغیره پارامتری می­باشند. از مهم­ترین روش­های چند­متغیره می­توان به مدل AMMI (The additive main effect & multiplication interaction) (Gauch, 1992) و تجزیه گرافیکی GGE (Genotype + genotype × environment) (Yan et al., 2000) اشاره نمود. Temesgen et al (2015) در بررسی پایداری ارقام لوبیا بیان داشتند که آماره­های پارامتری CV_i، S²d_i، b_i، S_i²، W_i² و σ_i² روش­های مناسبی برای بررسی عملکرد و پایداری می­باشند و این آماره­ها می­توانند به­عنوان یک ابزار کمکی در انتخاب ژنوتیپ­هایی با عملکرد متوسط و پایداری بالا به کار روند.

برای انتخاب ارقام پرمحصول با عملکرد پایدار، استفاده از یک روش به­تنهایی ممکن است منجر به­ نتایج مطلوبی نشود، ولی با ارزیابی ژنوتیپ‌ها با استفاده از روش­های مختلف تجزیه پایداری، احتمال پیدا کردن ژنوتیپ­های ایده­آل افزایش می­یابد. بر همین اساس می­توان از روش شاخص انتخاب ژنوتیپ ایده­آل (SIIG; Selection index of ideal genotype) پیشنهاد شده توسط Zali et al. (2015) استفاده نمود. در این روش، انواع روش­های مختلف تجزیه پایداری محاسبه و سپس در قالب یک آماره جدید ترکیب می­شوند و می­توان بر اساس آن، روند بهتری برای ارزیابی ژنوتیپ­ها ارائه داد.

اثر­ متقابل ژنوتیپ × محیط می­تواند به دو بخش متقاطع یعنی عدم همبستگی کامل بین صفات در محیط­های جفت و غیر­متقاطع به­دلیل عدم تجانس واریانس ژنتیکی در محیط باشد. این دو بخش از مجموع مربعات دارای کای اسکوور نیستند؛ بنابراین آزمون مستقیم این دو محاسبه شدنی نیست، اما با استفاده از مدل­های مخلوط (Mixed model) می­توان هر یک از این اجزا را ارزیابی کرد (Yang, 2002). یکی از روش­های مهمی که برای تجزیه داده­های چند محیطی معرفی شده است، روش تجزیه با استفاده از حداکثر درست­نمایی محدود شده
(REML; Restricted maximum likelihood) است. در این روش، محدودیت تجزیه واریانس به روش کمترین مربعات برای داده­های نامتعادل و همچنین نامتجانس برطرف می­شود (Holland, 2006). مدل­های مخلوط مانند REML برای بدست آوردن اجزای واریانس و بهترین پیش­بینی نا اریب خطی
 (BLUP; Best linear unbiased prediction) برای پیش­بینی مقادیر ژنتیکی و اجزای واریانس استفاده می­شوند (Resende, 2016).

روش REML/BLUP به­واسطه در نظر گرفتن مقادیر ژنوتیپی (نه مقادیر فنوتیپی)، دقت بهتری در روند برنامه­های اصلاحی ایجاد می­کند و اجازه انتخاب بهترین ژنوتیپ­ها را می­دهد. همچنین این روش می­تواند از طریق میانگین هارمونیک عملکرد نسبی ارزش ژنتیکی (MHPRVG-BLUP; Harmonic mean of the relative performance of predicted genetic values-BLUP) ژنوتیپ­ها را بر اساس ارزش ژنتیکی ارزیابی نماید (Resende, 2004). آماره­های میانگین هارمونیک ارزش ژنوتیپی (HMGV; Harmonic mean of genetic values)، کارایی نسبی ارزش­های ژنوتیپی (RPGV; Relative performance of genetic values) و HMRPGV به­عنوان مهم­ترین آماره­های پایداری مبتنی بر مدل BLUP شناسایی شده­اند. پیش از این Alipour et al. (2018) و Coan et al. (2018) با استفاده از این آماره­ها قادر به شناسایی ارقام پایدار گندم شده­اند.

تنش­های محیطی که در طول رشد متوالی اجزای عملکرد ایجاد می­شوند، ترکیبات اصلی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط عملکرد را تشکیل می­دهند. چندین محقق (Thomas et al., 1971; Tai, 1979; Lynch & Tai, 1989; Tai et al., 1994; Ehdaei et al., 1999; Mohammadi et al., 2016) مفهوم روند رشد متوالی اجزای عملکرد را ارائه دادند. Tai (1979) یک مدل آماری مبتنی بر رویکرد تجزیه و تحلیل مسیر رایت (Wright) را معرفی کرد که برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط عملکرد و اجزای آن برای مجموعه­ای از ژنوتیپ­های ارزیابی شده در طیف وسیعی از محیط­ها با موفقیت مورد استفاده قرار گرفت. دو فرض مهم برای این مدل وجود دارد: اولاً توالی زمانی رشد اجزای عملکرد از X₁ به X₂ سپس به X₃ و در نهایت به X₄ است و عملکرد (Y) محصول ضرب نهایی فرآیند توسعه متوالی این اجزاء است (یعنیY = X₁ × X₂ × X₃ × X₄ ) و ثانیاً پاسخ محیطی را می­توان به گروه­های مستقلی مانند R₁، R₂،R₃  وR₄  تقسیم کرد. روش تجزیه و تحلیل مسیر برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در سیب زمینی تحت تنش آبی (Lynch & Tai, 1989) و شرایط تنش گرمایی
(Tai et al., 1994) و در گندم تحت سطح مختلف ازت (Ehdaei et al., 1999) و در شرایط دیم (Mohammadi et al., 2016) استفاده شده است.

هدف از این تحقیق، تعیین سهم تعدادی از صفات مختلف مورفو-فنولوژیک در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در لاین­های امید­بخش جو و شناسایی لاین­های دارای عملکرد اقتصادی و پایدار با استفاده از مجموعه­ای از روش­های پایداری بود. لاین­های منتخب در این تحقیق می­توانند به­عنوان ارقام جدید جهت کشت در مناطق مختلف گرم و خشک جنوب و گرم و مرطوب شمال کشور معرفی شوند.

مواد و روش­ها

در این تحقیق و به­منظور تجزیه پایداری عملکرد و تعدادی از صفات مورفو-فنولوژیک و همچنین تعیین سهم نسبی آن‌ها در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در مناطق گرم جنوب و شمال کشور، تعداد 17 لاین امیدبخش (جدول 1) در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی همراه با سه شاهد صحرا/نیمروز، اکسین و WB-95-3 در مراکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی فارس (ایستگاه داراب)، خوزستان (اهواز)، سیستان (زابل)، اردبیل (ایستگاه مغان) و گلستان (ایستگاه گنبد) طی سال­های زراعی 99-1397 ارزیابی شدند.

جدول 1-  شجره ژنوتیپ­های جو مورد بررسی طی سال­های زراعی 99-1397

Table 1. Names and pedigrees of the investigated barley genotypes during the 2018-2020 cropping seasons

شاهد اول (صحرا/نیمروز) در دو اقلیم شمال و جنوب مشترک نبود و فقط برای مقایسه لاین­های جدید با رقم رایج منطقه استفاده شده بود و در نتیجه حذف و تجزیه­ها با استفاده از نوزده ژنوتیپ انجام شد. ژنوتیپ­های مورد بررسی در اوایل آذر ماه در شش خط به­طول شش متر و به­فاصله 15 سانتی­متر از یکدیگر کشت و به­صورت نشتی آبیاری شدند. میزان بذر مصرفی بر مبنای 300 دانه در متر مربع و با در نظر گرفتن وزن هزار دانه برای هر لاین یا رقم تعیین شد. در طول فصل زراعی، کلیه عملیات­های زراعی مرسوم انجام شد و در طول دوره رشد، صفات تعداد روز تا ظهور سنبله، تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی و ‌ارتفاع بوته اندازه­گیری شدند. در زمان برداشت نیز عملکرد دانه و وزن هزار دانه هر یک از ژنوتیپ­های مورد بررسی در واحد سطح محاسبه شد.

پس از جمع­آوری داده­های آزمایشی، ابتدا تجزیه واریانس ساده به­طور جداگانه برای هر محیط (سال × مکان) صورت گرفت. سپس آزمون بارتلت به­منظور بررسی یکنواختی خطاهای آزمایش محیط­های مختلف انجام و پس از آن تجزیه واریانس مرکب انجام شد. هم­چنین به­منظور تجزیه پایداری عملکرد لاین­ها، برخی از روش­های پایداری مانند ضریب تغییرات محیطی، اکووالانس ریک، واریانس پایداری شوکلا، ضریب رگرسیون فینلی و ویلکینسون و انحرافات از خط رگرسیون و ضریب تشخیص پینتوس با استفاده از نرم­افزار STABLITYSOFT محاسبه شد (Pour-Aboughadareh et al., 2019). از آماره­های مبتنی بر مدل مخلوط REML/BLUP شامل میانگین هارمونیک ارزش­های ژنوتیپی (HMGV)، کارایی نسبی ارزش­های ژنوتیپی (RPGV) و میانگین هارمونیک کارایی نسبی ارزش­های ژنوتیپی (HMRPGV) (روابط 1، 2 و 3) استفاده شد (Resende, 2004):

رابطه (1)                            

رابطه (2)                             

رابطه (3)                      

در این روابط، n: تعداد محیط، GV_ij: ارزش ژنوتیپی ژنوتیپ i در محیط j که به­عنوان نسبت میانگین در این محیط­ها بیان می­شود و M: میانگین عملکرد دانه در محیط j است. از روش HMRPGV_i برای انتخاب همزمان عملکرد و پایداری و سازگاری ژنوتیپ­ها استفاده می­شود. در همه این روش­ها، بیشترین مقدار، نشان دهنده ژنوتیپ پایدار است. علاوه براین، تجزیه واریانس بر اساس مدل Eberhart & Russell (1966) جهت تشریح اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط انجام شد. تجزیه­های فوق از طریق کنسول ‘metan’ و با استفاده از نرم­افزار R محاسبه شدند (Olivoto et al., 2020).

 برای ادغام روش­های مختلف تجزیه پایداری و افزایش کارایی انتخاب لاین­های پایدار از روش SIIG (Zali et al., 2015) استفاده شد (رابطه 4):

رابطه (4)    

که در آن، d_i⁺: فاصله از ژنوتیپ­های ایده‌آل و d_i^-: فاصله از ژنوتیپ­های ضعیف است.

در این تحقیق با استفاده از مدل Tai(1979) و تجزیه پایداری بر مبنای تجزیه ضرایب مسیر، سهم هر یک از صفات در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط تعیین شد. در این مدل فرض بر آن است که ترتیب رشد صفات از X₁ (تعداد روز تا ظهور سنبله) به X₂ (تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی)، سپس به X₃ (ارتفاع بوته) و در نهایت به X₄ (وزن هزار دانه) می­باشد. همچنین فرض بر آن است که منابع محیطی را می­توان به چهار گروه مستقل R₁، R₂، R₃ و R₄ تجزیه کرد. روابط مسیر بین عملکرد دانه و چهار صفت در شکل 1 نشان داده شده است. u₁، u₂، u₃ و u₄  ضرایب مسیر به­ترتیب از R₁ به X₁، R₂ به X₂، R₃ به X₃ و R₄ به X₄ و a₁، a₂، a₃، ... a₁₀ به­ترتیب ضرایب مسیر بین X₁، X₂، X₃، X₄ و Y (عملکرد دانه) می‌باشند.

در روش تای، عملکرد ژنوتیپ i در محیط j به­صورت رابطه 5 نشان داده می­شود:

رابطه (5)           Y_ij = μw_i + V_1jr_1j + V_2jr_2j + V_3jr_3j + V_4jr_4j + e_ij

در این رابطه، عملکرد یک ژنوتیپ در یک محیط (Y_ij)، حاصل اثر میانگین ژنوتیپ در محیط­های مختلف (μw_i)، چهار اثر ضرب­پذیر ،آثار متقابل ژنوتیپ × محیط که به­وسیله چهار جزو ژنوتیپی V_1j، V_2j، V_3j و V_4j نشان داده می­شود می‌باشد. r_1j، r_2j، r_3j و r_4j چهار جزو محیطی و e_ij خطا می­باشند. چهار جزو ژنوتیپی، نشان­دهنده کارایی ژنوتیپ برای استفاده از اجزای محیطی در طول دوره رشد برای تشکیل عملکرد می­باشند و هر یک از اجزای محیطی، بیانگر اهمیت نسبی آن عامل محیطی بر جزو عملکرد مربوطه است که در هر محیط ثابت می­باشد. هرچه قدرمطلق r برای صفتی بیشتر باشد، یعنی آن صفت بیشتر تحت تأثیر محیط قرار می­گیرد و ناپایدار است. در واقع از این روش برای تعیین این که کدام ژنوتیپ در کدام مرحله رشد بیشترین حساسیت را به عوامل محیطی دارد، استفاده می­شود.

شکل 1- نمودار مسیر نشان­دهنده رابطه رشدی صفات X₁ (تعداد روز تا ظهور سنبله)، X₂ (تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی)، X₃ (ارتفاع بوته)، X₄ (وزن هزار دانه) و Y (عملکرد دانه)

Figure 1. Causality diagram showing the growth relationships among X₁ (days to heading), X₂ (days to physiological maturity), X₃ (plant height), X₄ (1000-kernals weight) and Y (grain yield) traits

نتایج و بحث

به­منظور انجام آزمون بارتلت، در ابتدا تجزیه واریانس ساده بر روی عملکرد دانه ژنوتیپ­ها در هر مکان انجام شد (نتایج نشان داده نشده است). این آزمون در سطح احتمال یک درصد معنی­دار شد (نتایج نشان داده نشده است) که نشان داد واریانس اشتباه آزمایش­های جداگانه، غیریکنواخت است. با توجه به این‌که تبدیل داده­ها منجر به از دست رفتن قسمتی از اطلاعات و نتیجه­گیری نادرست در تجزیه پایداری می­شود، از اینرو برخی از محققان آن را توصیه نمی­کنند (Hugh & Guch, 1988; Haider Shah et al., 2009)؛ بنابراین در این تحقیق، تبدیل داده­ها صورت نگرفت اما با این حال و به­منظور تصمیم­گیری درست در کنار روش­های مبتنی بر تجزیه واریانس و تجزیه رگرسیون، از مدل­های مخلوط (Resende, 2004) استفاده شد. Esmaeilzadeh Moghaddam et al (2018) نیز در بررسی تجزیه پایداری ارقام گندم نان مشاهده نمودند که آزمون بارتلت در سطح 01/0 معنی­دار است، اما بیان کردند چون تبدیل داده­ها منجر به از دست رفتن بخشی از اطلاعات می­شود، از تبدیل داده­ها استفاده نکردند. نتایج مشابهی توسط2012  Zarei et al. گزارش شده است.

تجزیه واریانس عملکرد دانه در ده محیط انجام شد و نتایج آن اختلاف معنی­داری را برای اثر ژنوتیپ، محیط و اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط نشان داد (جدول 2).

جدول 2- تجزیه واریانس مرکب عملکرد دانه ژنوتیپ­های جو در محیط­های مختلف

Table 2. Combined variance analysis of barley genotypes grain yield in the different environments

معنی­دار شدن اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در سطح یک درصد نشان داد که ژنوتیپ­های مورد بررسی در محیط­های مختلف، عملکرد متفاوتی داشته­اند؛ بنابراین لازم است با استفاده از روش­های آماری، اثر متقابل ژنوتیپ × محیط تجزیه شود تا بتوان ژنوتیپ­های پایدار را معرفی کرد.

مقایسه میانگین دو ساله با استفاده از آزمون LSD نشان داد که در ایستگاه­ اهواز، ژنوتیپ­های شماره­ G15، G12، G14 و G3 با عملکردهای به‌ترتیب 37/4، 21/4، 12/4 و 4 تن در هکتار بیشترین عملکرد دانه را داشتند. ژنوتیپ­های شماره­ G6، G5، G16، G11، G4 و G3 به­ترتیب با عملکرد­های 27/6، 81/5، 80/5، 74/5، 73/5 و 52/5 تن در هکتار ژنوتیپ­های برتر در داراب بودند. در زابل ژنوتیپ شماره­ G20 با عملکرد 66/5 تن در هکتار بیشترین عملکرد دانه را داشت. ژنوتیپ­های شماره G6 و G3 به­ترتیب با عملکرد 74/5 و 62/5 تن در هکتار جزو ژنوتیپ­های برتر در گنبد بودند. در مغان ژنوتیپ­های شماره­ G17، G6، G13، G5 و G2 به­ترتیب با عملکرد 28/6، 23/6، 21/6، 16/6 و 10/6 تن در هکتار بیشترین عملکرد دانه را به­خود اختصاص داده بودند. بر اساس میانگین عملکرد دانه در پنج مکان، اغلب ژنوتیپ­ها عملکرد بالاتری از متوسط عملکرد کل (56/4 تن در هکتار) نشان دادند. در بین ژنوتیپ­ها، بیشترین عملکرد دانه مربوط به ژنوتیپ­های شماره­ G6 و G20 بود و در مقابل ژنوتیپ­های شماره G10، G7 و G19 کمترین مقدار عملکرد دانه را به­خود اختصاص دادند. تفاوت عملکرد سایر ژنوتیپ­ها با متوسط کل اختلاف معنی­داری نداشت (جدول 3).

با توجه به جدول تجزیه رگرسیون که برمبنای روش ابرهارت و راسل محاسبه شده است (جدول 4)، بین ژنوتیپ­ها اختلاف معنی­داری وجود داشت. بر اساس این روش، مجموع انحرافات از رگرسیون معنی­دار نشد که نزدیکی نقاط مربوط به عملکرد ژنوتیپ­ها را در اطراف خط رگرسیون نشان می­دهد و همه ژنوتیپ­ها حول محور 1 = b قرار گرفتند. از این‌رو، ژنوتیپ­های شماره­ G11، G17 و G14 به­علت داشتن کم­ترین میانگین مربعات انحراف از خط رگرسیون و ضریب رگرسیون نزدیک به یک (1 ~ bi) (جدول 5)، به­عنوان ژنوتیپ­های پایدار معرفی شدند؛ همچنین ژنوتیپ­های منتخب دارای بالاترین ضریب تشخیص بودند. ژنوتیپ­های شماره­ G15، G20، G17 و G19 نیز با داشتن بیشترین مقدار انحراف از خط رگرسیون و ضریب تشخیص پایین، جزو ناپایدارترین ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد دانه بودند. نتایج ضریب تغییرات (CV_i) نشان داد که ژنوتیپ­ شماره­ G12 با کم­ترین مقدار CV_i جزو ژنوتیپ­های پایدار بود و ژنوتیپ­های شماره­ G7، G5، G4 و G6 با بیشترین مقدار CV_i جزو ژنوتیپ­های ناپایدار از نظر عملکرد دانه نسبت به سایر ژنوتیپ­ها شناخته شدند. بر اساس مقادیر پایین واریانس شوکلا (_i²σ) و اکووالانس ریک (W_i²)‌، ژنوتیپ­های G11، G12، G16، G14، G13 و G17 جزو ژنوتیپ­های پایدار بودند. از طرفی ژنوتیپ­های G15، G20، G8 و G19 با توجه به داشتن بالاترین مقدار _i²σ و W_i²‌ به­عنوان ناپایدارترین ژنوتیپ­ها شناخته شدند (جدول 5).

جدول 3- مقایسه میانگین عملکرد دانه در ژنوتیپ­های جو در مکان­های مختلف طی دو سال زراعی

Table 3. Mean comparison of barley genotypes grain yield in the different locations during two cropping years

MSE: میانگین مربعات خطا

MSE: Mean of squares error

جهت شناسایی و گزینش ارقام و ژنوتیپ­های پایدار در جو و سایر گیاهان زراعی، استفاده از انواعی از مدل­های پایداری در بسیاری از مطالعات گزارش شده است. در یک مطالعه انجام شده توسط Vaezi et al. (2018) از مجموعه­ای از آماره­های پارامتری و ناپارامتری برای شناسایی ارقام پایدار جو استفاده شد و در نهایت این محققان گزارش کردند گزینش ژنوتیپ­های پربازده و پایدار بایستی با در نظر گرفتن کلیه پارامترهای پایداری صورت گیرد، زیرا بررسی پایداری ارقام تنها بر اساس یک مجموعه از آماره­ها، ممکن است نتایج کاملاً منطقی ارائه ندهد. Khalili & Pour-Aboughadareh (2016) نیز در بررسی عملکرد و پایداری 40 لاین دابل هاپلوئید جو اظهار داشتند که اگرچه در بین آماره­های پایداری شاخص­هایی همچون S_i⁽³⁾، S_i⁽⁶⁾، NP_i⁽²⁾، NP_i⁽³⁾، NP_i⁽⁴⁾ و TOP دارای همبستگی مثبت و معنی­داری بودند، ولی جهت انتخاب ژنوتیپ­های ایده­آل، در نظر گرفتن کلیه روش­های آماری ضروری می­باشد. Vaezi et al (2019) در مطالعه دیگری جهت انتخاب ژنوتیپ­های پابدار جو از مجموعه­ای از آماره­های پایداری و تحلیل گرافیکی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط (GGE) استفاده کردند و بر اساس نتایج به‌دست آمده اظهار داشتند که ترکیب مدل­های گرافیکی و آماره­های پایداری مناسب­ترین روش برای گزینش ارقام پایدار و برخوردار از بالاترین عملکرد دانه است.

در این راستا و به­منظور انتخاب هم­زمان عملکرد و پایداری ژنوتیپ­های جو از شاخص SIIG استفاده شد.

جدول 4- تجزیه واریانس پایداری عملکرد دانه ژنوتیپ­های جو بر اساس مدل ابرهارت و راسل

Table 4. Variance analysis of grain yield stability in barley genotypes based on Eberhart and Russell’s model

ns، * و **: به­ترتیب غیر­معنی­دار و معنی­دار در سطح پنج و یک درصد

ns, * and **: Non-significant and significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

جدول 5- روش­های مختلف تجزیه پایداری مبتنی بر روش­های تجزیه واریانس و تجزیه رگرسیون به­همراه شاخص SIIG در 19 ژنوتیپ جو

Table 5. Different variance analysis and regression-based methods of stability along with SIIG index in the 19 barley genotypes

CV_i: ضریب تغییرات، W_i²: اکووالانس ریک، σ_i²: واریانس شوکلا، S²d_i: انحراف از رگرسیون، b_i: ضریب رگرسیون، R_i²: ضریب تشخیص.

CV_i: coefficient of variation, W_i2: Wrick's equivalence, σ_i2: Shukla's variance, S2d_i: deviation from regression, b_i: regression coefficient, R_i2: detection coefficient.

همان‌گونه که اشاره شد، این شاخص با انواع روش­های پایداری، تأثیر مهمی در گزینش ارقام پایدار و پر بازده دارد. همان­گونه که در شکل 2 مشاهده می­شود، محور افقی نشان­دهنده میانگین عملکرد دانه و محور قائم نشان دهنده مقدار SIIG است. نقطه چین افقی در این نمودار نشان­دهنده میانگین SIIG است. از آن‌جا که میزان تغییرات SIIG بین صفر تا یک می­باشد،  هر چه SIIG به یک نزدیک­تر باشد،  نشان‌دهنده ایده­آل­تر بودن آن ژنوتیپ است (Zali et al., 2017 Zali et al., 2015;). ژنوتیپ­ها بر اساس شکل 2 به چهار گروه تقسیم شدند؛ ژنوتیپ­های گروه یک علاوه بر پایداری عملکرد بالا (برمبنای بیشتر روش­های پارامتری تک متغیره جدول 5)، دارای عملکرد دانه بالاتر از متوسط کل هستند. بنابراین ژنوتیپ­های G6، G3، G5، G13، G17، G11، G12 و G14 و ژنوتیپ شاهد G2 (اکسین) جزو ژنوتیپ­های پایدار با عملکرد دانه بالاتر از متوسط کل بودند. ژنوتیپ­ G15 با کمترین مقدار SIIG و عملکرد پایین­تر از متوسط کل، یکی از ضعیف­ترین ژنوتیپ­ها در این تحقیق بود.

شکل 2- پراکنش 19 ژنوتیپ جو بر اساس عملکرد دانه و شاخص SIIG

Figure 2. Distribution of 19 barley genotypes based on grain yield and SIIG index

با توجه به ناهمگن بودن خطای آزمایشی (نتایج نشان داده نشده است) و به­منظور انتخاب همزمان عملکرد و پایداری، از مدل­های مخلوط استفاده شد. روش REML/BLUP با توجه به این­که مقادیر ژنوتیپی را در نظر می­گیرد و به­علت دقت بالاتر در برنامه­های اصلاحی، اجازه انتخاب بهترین ژنوتیپ­ها را می­دهد (Resende, 2004). به­همین منظور از آماره­های مبتنی بر مدل BLUP مانند HMGV، RPGV و HMRPGV در شناسایی ژنوتیپ­های برتر از نظر عملکرد و پایداری استفاده شد. در این روش­ها ژنوتیپی پایدار است که بیشترین مقدار عددی را داشته باشد؛ بنابراین با توجه به هر سه آماره­­ HMGV، RPGV و HMRPGV ژنوتیپ­های G20، G6، G2، G3، G11، G12 و G17 با بیشترین مقدار از نظر پایداری و عملکرد دانه نسبت به سایر ژنوتیپ­ها برتر بودند. از طرفی ژنوتیپ­های G7، G10، G19، G4، G18 و G9 با کمترین مقدار آماره­های HMGV، RPGV و HMRPGV جزو ضعیف­ترین ژنوتیپ­ها از نظر عملکرد دانه و پایداری بودند (جدول 6).

با توجه به معنی­دار شدن اثر متقابل ژنوتیپ × محیط، عملکرد دانه (جدول 2) و صفات مورد بررسی (نتایج نشان داده نشده است) از تجزیه مسیر و مدل­های بیان شده جهت بررسی علت معنی­دار بودن آن و سهم هر یک از صفات مورفو-فنولوژیک در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط استفاده شد. در این روش، V₁: سهم تعداد روز تا ظهور سنبله، V₂: سهم تعداد روز تا رسیدگی، V₃: سهم ارتفاع بوته و V₄: سهم صفت وزن هزار دانه در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط است. اجزای ژنوتیپی پایداری (V₁، V₂، V₃ و V₄) در جدول 7 آورده شده است. نتایج نشان داد که ژنوتیپ­های مختلف از نظر صفات مورد بررسی واکنش­های پایداری متفاوتی نشان دادند. در واقع بزرگتر بودن مقدار جزء پایداری، نشان­دهنده نقش بیشتر آن از جزء عملکرد در بیان اثر متقابل ژنوتیپ × محیط می­باشد، زیرا آن جزء پایداری در مرحله تکوینی خود اثر متقابل بیشتری با عوامل محیطی نشان داده است. نتایج نشان داد که مقدار V₁ در ژنوتیپ­های G2، G3، G4، 5، G6، G11، G12، G13، G14، G16 و G17 بیشتر از سایر اجزاء بود که نشان داد تعداد روز تا ظهور سنبله اصلی­ترین جزء در ایجاد اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نسبت به سایر صفات مورد بررسی در این ژنوتیپ­ها بوده است.

جدول 6- آماره­های مختلف پایداری عملکرد دانه ژنوتیپ­های جو در 10 محیط بر مبنای مدل REML/BLUP

Table 6. Different yield stability statistics of barley genotypes in 10 environments based on REML/BLUP model

HMGV: آماره­های میانگین هارمونیک ارزش ژنوتیپی؛ RPGV: کارایی نسبی ارزش­های ژنوتیپی؛ MHPRVG: میانگین هارمونیک عملکرد نسبی ارزش ژنتیکی؛ HMGV-R: رتبه HMGV-R؛ RPGV-Y: عملکرد تصحیح شده با RPGV؛ RPGV-R: رتبه RPGV؛ HMRPGV-Y: عملکرد تصحیح شده با HMRPGV؛ HMRPGV-R: رتبه HMRPGV

HMGV: Harmonic mean of genetic values; RPGV: Relative performance of genetic values; MHPRVG: Harmonic mean of the relative performance of predicted genetic values; HMGV-R: Rank of HMGV-R; RPGV-Y: RPGV-corrected yield; RPGV-R: Rank of RPGV; HMRPGV-Y: HMRPGV-corrected yield; HMRPGV-R: Rank of HMRPGV.

بیشتر بودن مقدار V₂ در ژنوتیپ­های G8، G10 و G15 نشان داد که صفت تعداد روز تا رسیدگی، بیشترین تأثیر را در ایجاد اثر متقابل ژنوتیپ × محیط برای عملکرد دانه در این ژنوتیپ­ها داشت. مطابق با همه اجزای ژنوتیپی (V₁، V₂، V₃ و V₄)، ژنوتیپ­های G12 و G10 بیشترین تحمل را نسبت به شرایط محیطی داشتند، درحالی­که ژنوتیپ­های G13، G19 و G14 حساس­ترین ژنوتیپ­ها نسبت به شرایط محیطی بودند. در ارقام با عملکرد بالا نیز جزء V₁ دارای سهم بیشتری در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نسبت به سایر اجزاء داشت (جدول 7). این مطلب نشان­دهنده­ آن است که ظهور سنبله، سهم بیشتری نسبت به سایر صفات در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در این تحقیق دارد. بنابراین ارقام پرمحصول، حساسیت بیشتری نسبت به تغییرات محیطی در مرحله ظهور سنبله دارند و چنان­چه شرایط محیطی در این زمان مساعد باشد، این ژنوتیپ­ها پتانسیل عملکرد خوبی را از خود نشان خواهند داد.

ضریب همبستگی بین میانگین عملکرد دانه، واریانس پایداری و اجزای ژنوتیپی در جدول 8 نشان داده شده است. بر اساس نتایج بدست آمده، همبستگی معنی­داری بین عملکرد دانه و واریانس پایداری وجود نداشت؛ بنابراین روند مثبتی بین عملکرد دانه بالا و پایداری عملکرد در بیشتر مواد ژنتیکی مورد بررسی مشاهده نشد. واریانس پایداری، همبستگی منفی با جزء V₁ (549/0-) و همبستگی مثبت با جزء V₂ (340/0) نشان داد. هرچه فاصله بین ظهور سنبله تا رسیدگی بیشتر باشد، پایداری رقم بیشتر است. همبستگی مثبت جزء V₁ با عملکرد دانه نیز نشان از اهمیت ظهور سنبله در تولید عملکرد دانه تحت شرایط گرم دارد. در بررسی Mohammadi et al. (2016) همبستگی مثبت بین واریانس پایداری با جزء V₄ نشان داد که وزن دانه، عامل اصلی اثرمتقابل ژنوتیپ × محیط برای عملکرد دانه در گندم دوروم در شرایط دیم است.

جدول 7- میانگین عملکرد دانه و اجزای ژنوتیپی (V₁، V₂، V₃ و V₄) اثر متقابل ژنوتیپ × محیط

Table 7. Mean grain yield and genotypic components (V₁, V₂, V₃ and V₄) of GE interaction

جدول 8- ضریب همبستگی پیرسون بین اجزای ژنوتیپی میانگین عملکرد دانه و واریانس پایداری

Table 8. Pearson’s correlation coefficients among genotypic components of mean grain yield and stability variance

ns: عدم معنی­داری.

ns: Non significant.

Farshadfar (2013) با استفاده تجزیه مسیر سازگاری بر روی شاخص­های حساسیت به خشکی نشان داد که بیشتر QTL­های کنترل­کننده تحمل و یا حساسیت به خشکی در جو روی کروموزوم­های 3H و 6H قرار دارند. Mahtabi et al (2014) در ژنوتیپ­های نخود بیان کردند که جزء ژنوتیپی V₂ (تعداد دانه در غلاف) مهم­ترین جزء تأثیر­گذار پایداری فنوتیپی عملکرد دانه است.Mohammadi et al (2016) با بررسی سهم اجزای ژنوتیپی V₁ (تعداد روز تا ظهور سنبله)، V₂ (تعداد روز تا رسیدگی)، V₃ (ارتفاع بوته) و V₄ (وزن هزار دانه) در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نشان دادند که عملکرد دانه بالاتر با وزن دانه بیشتر (V₄) مرتبط است که ناشی از ظهور سنبله زودتر (V₁) است. بنابراین برای بهبود پتانسیل عملکرد گندم دوروم در شرایط مناطق کوهستانی دیم ایران باید بر این صفت تأکید بیشتری شود. در تحقیقی دیگر با استفاده از این روش مشخص شد که تعداد دانه در غلاف، بیشترین نقش را در پایداری فنوتیپی عملکرد دانه در نخود دارد (Farshadfar et al., 2017).

در این تحقیق، r₁: سهم تعداد روز تا ظهور سنبله، r₂: سهم تعداد روز تا رسیدگی، r₃: سهم ارتفاع بوته و r₄: سهم وزن هزار دانه در محیط است. هر قدر مقدار r برای صفتی بیشتر باشد، یعنی آن صفت بیشتر تحت تأثیر محیط قرار گرفته است و پایداری کمتری دارد. برآورد چهار جزء محیطی r₁، r₂، r₃ و r₄ در ده محیط در جدول 9 نشان داده شده است. اجزای محیطی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نشان داد که در همه محیط­ها، مقدار r₁ و r₂ از سایر اجزای محیطی بیشتر است؛ بنابراین صفات ظهور سنبله و رسیدگی بیشتر تحت تأثیر محیط قرار گرفته و پایداری کمتری دارند و نشان داد که در مناطق گرم و خشک، بیشترین حساسیت محیطی در مرحله ظهور سنبله و رسیدگی است و هر گونه تنش در این مراحل می­تواند باعث کاهش عملکرد دانه به­مقدار قابل توجهی شود. این موضوع اهمیت این دو صفت را برای فرار از خشکی و گرمای انتهای فصل نشان می­دهد. در مجموع، یک روند مشخصی بین اجزای محیطی r₁، r₂، r₃ وr₄ و مناطق گرم خشک جنوب و مناطق گرم شمال مشاهده نشد. Mohammadi et al (2016) بیان کردند دو جزء محیطی r₁ و r₃ بیشترین مقدار قدرمطلق را نسبت به r₂ و r₄ در بیشتر محیط­های دیم مورد بررسی داشتند و در کل اجزای محیط روند مشخص را که نشان از ارتباط با تنش­های محیطی باشد را نشان ندادند. در مجموع جزء r₃ بیشترین تأثیر را روی بهبود عملکرد دانه داشت.

جدول 9- صفات فنولوژیک و مورفولوژیک به همراه اجزای محیطی (r₁، r₂، r₃ و r₄) اثر متقابل ژنوتیپ × محیط در 10 محیط مورد بررسی

Table 9. Phonological and morphological traits andenvironmental components of GE interaction in the 10 environments

r₁، r₂، r₃ و r₄: به­ترتیب اجزای محیطی تاثیرگذار بر صفات تعداد روز ظهور سنبله (DHE)، تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی (DPM)، ارتفاع بوته (PLH) و وزن هزار­دانه (TKW) می­باشد.

r₁, r₂, r₃ and r₄: Environmental components affecting the number of days to heading (DHE), number of days to physiological maturity (DPM), plant height (PLH) and 1000-kernal weight (TKW), respectively.

نتایج همبستگی بین اجزای محیطی و میانگین عملکرد دانه در جدول 10 نشان داده شده است. نتایج نشان داد که همبستگی مثبت بین جزء r₁ با جزء r₄ (505/0) مشاهده شد که نشان از روند مثبت بین تاریخ ظهور سنبله و وزن هزار دانه در محیط­های مورد بررسی داشت. همبستگی بالای جزء r₁ با میانگین عملکرد دانه، نشان‌دهنده تأثیر تاریخ ظهور سنبله بر راندمان افزایش عملکرد دانه بود. البته همبستگی اجزای r₂ و r₄ با عملکرد دانه بالا بود، اما از نظر آماری معنی­دار نشد که این نتایج اهمیت صفات ظهور سنبله، رسیدگی و وزن هزاردانه را در افزایش عملکرد دانه نشان می­دهد.

در مجموع نتایج نشان داد که بر اساس بیشتر روش­های پارامتری (شاخص SIIG)، ژنوتیپ­های G6، G2، G3، G5، G13، G17، G11 و G12 با عملکرد دانه بالاتر از متوسط کل، جزء ژنوتیپ­های پایدار بودند؛ همچنین G6 تنها ژنوتیپی بود که نسبت به دو رقم شاهد دارای عملکرد و پایداری بالاتری بود. با توجه به هر سه آماره­­ HMGV، RPGV و HMRPGV، ژنوتیپ­های G20، G6، G2، G3، G11، G12 و G17 با بیشترین مقدار، جزء ژنوتیپ­های برتر از نظر پایداری و عملکرد دانه بودند. در کل لاین­های G6، G3 و G11 که در هر دو روش برتر بودند، به­عنوان لاین­های امیدبخش برای تحقیقات تکمیلی انتخاب شدند. بر اساس نتایج اجزای ژنوتیپی، ژنوتیپ­های G12 و G10 بیشترین تحمل را نسبت به شرایط محیطی داشتند، درحالی­که ژنوتیپ­های G13، G19 و G14 حساس­ترین ژنوتیپ­ها نسبت به شرایط محیطی بودند. با توجه به سهم بالای V₁ در ژنوتیپ­های پرمحصول، بنابراین این ژنوتیپ­ها حساسیت بیشتری نسبت به تغییرات محیطی در مرحله ظهور سنبله دارند و اگر چنان­چه شرایط محیطی در طول دوره ظهور سنبله مساعد باشد، این ژنوتیپ­ها پتانسیل عملکرد خوبی را از خود نشان خواهند داد. البته لازم به توضیح است که برای تعیین سهم صفات مختلف در اثر متقابل ژنوتیپ × محیط نیاز به تحقیقات بیشتر است.

جدول 10- ضریب همبستگی پیرسون بین اجزای محیطی میانگین عملکرد دانه و واریانس پایداری

Table 10. Pearson’s correlation coefficients among environmental components of mean yield and stability variance

r1، r2، r3 و r4: به­ترتیب اجزای محیطی تاثیرگذار بر صفات تعداد روز تا ظهور سنبله (DHE)، تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی (DPM)، ارتفاع بوته (PLH) و وزن هزار­دانه (TKW) می­باشد.

**: معنی دار در سطح احتمال یک درصد.

r₁, r₂, r₃ and r₄: Environmental components affecting the number of days to heading (DHE), number of days to physiological maturity (DPM), plant height (PLH) and 1000-kernal weight (TKW), respectively.

**: Significant at 1% of probability level.

سپاسگزاری

از همه همکاران مراکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی فارس که نسبت به اجرا و یادداشت ­برداری صفات مورد بررسی همکاری مفید و موثری داشته ­اند تشکر و قدردانی می­شود.

REFRENCES

1. Alipour, H., Abdi, H., Rahimi, Y. & Bihamta, M. R. (2021). Genotype‑by‑year interaction for grain yield of Iranian wheat cultivars and its interpretation using Vrn and Ppd functional markers and environmental covariables. Cereal Research Communications, https://doi.org/10.1007/s42976-021-00130-8.
2. Coan, M. M. D., Marchioro, V. S., Franco, F. D. A., Pinto, R. J. B., Scapim, C. A. & Baldissera, J. N. C. (2018). Determination of genotypic stability and adaptability in wheat genotypes using mixed statistical models. Journal of Agricultural Science and Technology, 20, 1525-1540.
3. Eberhart, S. A. & Russel, W. A. (1966). Stability parameters for comparing varieties. Crop Science, 6, 36-40.
4. Ehdaei, B., Shakiba, M. R. & Waines, J. G. (1999). Path analysis of genotype x environment interactions of wheats to nitrogen. Agronomie, 19, 45-56.
5. Esmaeilzadeh Moghaddam, M., Tahmasebi, S., Ayeneh, G. A. L. A., Akbari Moghadam, H., Mahmoudi, K., Sayyahfar, M., Tabib Ghaffari, S. M. & Zali, H. (2018). Yield stability evaluation of bread wheat promising lines using multivariate methods. Cereal Research, 8(3), 333-344 (In Persian)
6. FAO. (2019). Statistical data. www. Fao. org/faostat.
7. Farshadfar, E., Sabaghpour, S. H. & Zali, H. (2012). Comparison of parametric and non-parametric stability statistics for selecting stable chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes under diverse environments. Australian Journal of Crop Science, 6(3), 514-524.
8. Farshadfar, E. (2013). Path analysis of genotype × environment interaction in wheat-barley disomic addition lines. Acta Agronomica Hungarica, 61(4), 255-266.
9. Farshadfar, E., Mahtabi, E. & Jowkar, M. M. (2017). Evaluation of genotype × environment interaction in chickpea genotypes using path analysis. International Journal of Advanced Biological and Biomedical Research, 5(4), 168-173.
10. Ferreira, J. R., Pereira, J. F., Turchetto, C., Minella, E., Consoli, L. & Delatorre, C. A. (2016). Assessment of genetic diversity in Brazilian barley using SSR markers. Genetics and molecular biology, 39(1), 86-96.
11. Finlay, K. W. & Wilkinson, G. N. (1963). The analysis of adaptation in plant-breeding programs. Australian Journal of Agricultural Research, 14, 742-754.
12. Francis, T. R. & Kannenberg, L. W. (1978). Yield stability studies in short-season maize. 1. A descriptive method for grouping genotypes. Canadian Journal of Plant Science, 58, 1029-1034.
13. Gauch, H. G. (1992). Statistical analysis of regional trials. AMMI analysis of factorial designs. Elsevier, Amsterdam, Netherlands. 287p.
14. Haider Shah, S., Munavar Shah, S., Inayat Khan, M., Ahmed, M., Hussain, I., & Eskridge. (2009). Non parametric methods in combined heteroscedastic experiments for assessing stability of wheat genotypes in Pakistan. Pakistan Journal of Botany, 41, 711-730.
15. Holland, J. B. (2006). Estimating genotypic correlations and their standard errors using multivariate restricted maximum likelihood estimation with SAS Proc MIXED. Crop Science, 46, 642-654.
16. Hugh, G. & Gauch, G. H. (1988). Model selection and validation for yield trials with interaction. Biometrics, 44, 705-715.
17. Khalili, M. & Pour-Aboughadareh, A. (2016). Parametric and Non-parametric Measures for Evaluating Yield Stability and Adaptability in Barley Doubled Haploid Lines. Journal of Agricultural Science and Technology, 18(3), 789-803.
18. Lynch, D. R. & Tai, G. C. C. (1989). Yield and yield component response of eight potato genotypes to water stress. Crop Science, 29, 1207-1207.
19. Mahtabi, E., Farshadfar, E. & Jowkar, M. M. (2014). Stability analysis of yield components in chickpea genotypes. Agricultural Communications, 2(4), 1-8.
20. Mohammadi, R., Farshadfar, E. & Amri, A. (2016). Path analysis of genotype × environment interactions in rainfed durum wheat, Plant Production Science, 19(1), 43-50.
21. Mohammadi Nezhad, G. H. & Rezaei. A. (2007). Analysis of genotype × environment interaction (crop management) in oat cultivars based regression analysis and path. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources, 1, 187-198 (In Persian)
22. Pinthus, M. J. (1973). Estimate of genotypic value: A proposed method. Euphytica, 22, 121- 123.
23. Pour-Aboughadareh, A., Yousefian, M., Moradkhani, H., Poczai, P. & Siddique, K. H. M. (2019). STABILITYSOFT: a new online program to calculate parametric and non- parametric stability statistics for crop traits. Applications in Plant Science, 7(1), e1211.
24. Olivoto, T. & Lucio, A.D. (2020). metan: an R package for multi-environment trial analysis. Methods Ecology Evolution, 11, 783-789.
25. Resende, M. D. V. (2016). Software Selegen-REML/BLUP: A useful tool for plant breeding. Crop Breeding and Applied Biotechnology, 16, 330–339.
26. Resende, M. D. V. (2004). Métodos estatísticos ótimos na análise de experimentos de campo, Embrapa Florestas. Embrapa Florestas, Colombo, PR.
27. Roemer, J. (1917). Sinde die ertagdreichen Sorten ertagissicherer? DLG-Mitteilungen, 32, 87-89.
28. Shukla, G. K. (1972). Some statistical aspects of partitioning genotype-environmental components of variability. Heredity, 29, 237-245.
29. Tai, G.C.C. (1979). Analysis of genotype-environment interaction of potato yield. Crop Science, 19, 434-438.
30. Tai, G. C. C., Levy, D. & Coleman, W. K. (1994). Path analysis of genotype-environment interactions of potatoes exposed to increasing warm-climate constraints. Euphytica, 75, 49-61.
31. Temesgen, T., Keneni, G., Sefera, T. & Jarso, M. (2015). Yield stability and relationships among stability parameters in faba bean (Vicia faba L.) genotypes. The Crop Journal, 3, 258-268.
32. Thomas, R. C., Grafius, J. E. & Hahn, S. K. 1971. Stress: An analysis of its source and influence. Heredity, 27, 423-432.
33. Vaezi, B., Pour-Aboughadareh, A., Mohammadi, Mehraban, A., Hossein-Pour, T., Koohkan, E., Ghasemi, S., Moradkhani, H. & Siddique, K. H. M. (2019). Integrating different stability models to investigate genotype × environment interactions and identify stable and high-yielding barley genotypes. Euphytica, 63, 1-18.
34. Vaezi, B., Pour-Aboughadareh, A., Mehraban, A., Hossein-Pour, T., Mohammadi, R., Armion, M. & Dorri, M. (2018). The use of parametric and non-parametric measures for selecting stable and adapted barley lines. Archives of Agronomy and Soil Science, 64:5, 597-611.
35. Wrick, G. 1962. Über eine Methode zür Erfassung der Okologischen Streubreite in Feldresuchen. Z. Pflanzenzuchtg, 47, 92-96.
36. Yan, W., Hunt, L. A., Sheny, Q. & Szlavnics, Z. (2000). Cultivar evaluation and mega-environment investigation based on the GGE biplot. Crop Science, 40, 597- 605.
37. Yang, R. C. (2002). Likelihood-based analysis of genotype–environment interactions. Crop Science, 42, 1434-1440.
38. Zali, H., Sofalian, O., Hasanloo, T., Asgharii, A. & Hoseini, S. M. (2015). Appraising of drought tolerance relying on stability analysis indices in canola genotypes simultaneously, using selection index of ideal genotype (SIIG) technique: Introduction of new method. Biological Forum – An International Journal, 7(2), 703-711.
39. Zali, H., Hasanloo, T., Sofalian, O., Asghari, A. & Zeinalabedini, M. (2017). Appropriate strategies for selection of drought tolerant genotypes in canola. Journal of Crop Breeding 8(20), 77-90 (In Persian)
40. Zali, H. & Barati, A. (2020). Evaluation of selection index of ideal genotype (SIIG) in other to selection of barley promising lines with high yield and desirable agronomy traits. Journal of Crop Breeding, 12 (34), 93-104 (In Persian)
41. Zarei, L., Farshadfar, E., Haghparast, R., Rajabi, R., Mohammadi Sarab Badieh, M. & Zali, H. (2012). Comparison of different methods of stability evaluation in bread wheat genotypes under drought stress conditions. Electronic Journal of Crop Breeding, 5 (3), 81-97 (In Persian)