Effect of drought stress on morphological and biochemical characteristics of soybean genotypes in the second crop

مقدمه

کمبود آب مشکل بزرگی است که تولید گیاهان زراعی را در زمین­های زراعی دنیا به شدت کاهش می­دهد (Mahajan Tuteja, 2005) و بحران آن در کشور جدی است. تنش خشکی را می­توان به­صورت نبود آب کافی مورد نیاز برای رشد طبیعی و تکمیل چرخه زندگی گیاه تعریف نمود (Moosavi et al., 2011; Jabereldar et al., 2017). تنش خشکی روی فرایندهای رشد و نمو مؤثر است و به­صورت تغییرات بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی بروز می­کند (Wang et al., 2001; Parida & Das, 2005)، اما مکانیسم­های دفاعی متعددی در گیاهان همچون تنظیم اسمزی، هومئوستازی یون و سیستم­های آنتی اکسیدانی و هورمونی (Mahajan & Tuteja, 2005) وجود دارد که موجب تحمل به تنش کمبود آب می­شوند که به بقا و رشد گیاهان در شرایط محیطی شدید پیش از مرحله رشد زایشی­شان کمک می­کنند. این مکانیسم­های دفاعی در گیاهان حساس ضعیف­ترند و سبب کاهش رشد و عملکرد می­شوند
 (Cha-um & Kirdmanee, 2009).

بروز تنش خشکی بر سبز شدن، رشد و تولید گیاهان زراعی تأثیر منفی دارد (Belayet et al., 2010). کاهش در کلروفیل­های a و b و کل، محتوی نسبی آب برگ، شاخص سطح برگ، نشت الکترولیت و عملکرد ناشی از تنش خشکی گزارش شده است (Karimi et al., 2016). همچنین گزارش شده است که تنش خشکی از طریق کاهش توانایی فتوسنتزی و اختلال در فرآیند انتقال فتوسنتزی، باعث کاهش عملکرد دانه ارقام سویا می­شود (Ohashi et al., 2000). با کاهش رطوبت خاک، مقدار پرولین برگ­ها افزایش می­یابد که نقش کلیدی در تنظیم اسمزی بازی می­نماید (Ghorbanli & Niakan, 2006;
 Cha-um & Kirdmanee, 2009). تنظیم اسمزی یک فرآیند فیزیولوژیکی است که در آن گیاه با انباشت یک­سری مواد اسمزی مانند پرولین و قندهای محلول در سلول­ها، پتانسیل اسمزی بافت­های تحت تنش را کاهش می­دهد تا فشار تورژسانس سلول­ها در حد مطلوب باقی بماند (Bahramichegeni et al., 2013). افزایش محتوای قند ممکن است ناشی از کاهش نیاز به مواد فتوسنتزی به دلیل کاهش رشد باشد
 (Ehdaie et al., 2006).

 سویا گیاهی است حساس به تنش خشکی که کمبود رطوبت قابل دسترس ریشه به­ویژه در مرحله گل­دهی تا تشکیل دانه، عملکرد دانه را به شدت کاهش می­دهد، اما باید توجه نمود که واکنش سویا به تنش خشکی مانند سایر گیاهان به ژنوتیپ، شدت تنش و زمان وقوع تنش بستگی دارد (Munns, 2002). کاهش عملکرد دانه سویا در شرایط تنش خشکی گزارش شده است (Abdipour et al., 2010). با بررسی واکنش ارقام و لاین­های سویا به تنش خشکی مشاهده شد که تنش خشکی با اثر منفی بر وزن دانه، تعداد دانه در غلاف و تعداد شاخه فرعی، سبب کاهش عملکرد دانه سویا شد (Zareh et al., 2004). در بررسی اثر تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد دانه ارقام سویا گزارش شد که در شرایط تنش خشکی شدید، شاخص تحمل خشکی ارقام متفاوت بود. تنش خشکی سبب کاهش عملکرد دانه شد و در شرایط تنش خشکی شدید، بیشترین عملکرد دانه سویا در رقم ویلیامز و کمترین آن در ارقام همیلتون و صفی­آباد مشاهده شد (Farhoudi et al., 2014).

یکی از مشکلات اصلی در استان لرستان همانند دیگر مناطق، کاهش سطح آب­های زیر زمینی و حتی خشک شدن بسیاری از چاه­ها در اثر مصرف زیاد آب است. در این خصوص، بررسی دامنه تحمل به خشکی سویا به­منظور حداکثر صرفه جوئی در مصرف آب آبیاری ضروری است؛ بنابراین، این پژوهش با هدف بررسی تأثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفوفیزیولوژیک، اجزای عملکرد و عملکرد دانه در گیاه سویا انجام شد.

مواد و روش­ها

به­منظور بررسی واکنش­های مورفوفیزیولوژیک گیاه سویا (Glysin max L.) به تنش خشکی در کشت دوم، آزمایشی در تابستان سال­های 1396 و 1397 در دو محیط نرمال (S1: آبیاری هفتگی) و تنش (S2: آبیاری هر دوهفته یکبار) اجرا شد و در هر محیط، 19 ژنوتیپ (G1-G19) سویا ارسالی از مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار مورد بررسی قرار گرفتند. نام ژنوتیپ­های مورد بررسی در جدول 1 آمده است.

جدول 1- نام ژنوتیپ­های مورد بررسی

Table 1. Names of genotypes

محل اجرای آزمایش، ایستگاه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی لرستان واقع در منطقه سراب چنگایی شهرستان خرم­آباد با مختصات جغرافیایی 33 درجه و 20 دقیقه عرض شمالی و 48 درجه و 18 دقیقه طول شرقی و 1171 متر ارتفاع از سطح دریا بود­. مشخصات هواشناسی محل آزمایش بر اساس آمار ایستگاه هواشناسی خرم آباد در جدول 2 آمده است.

جدول 2- آمار هواشناسی سال‌های اجرای آزمایش (1396 و 1397)

Table 2. Climatological statistics during the experimental years (2016 and 2017).

act. min و act. max: به­ترتیب دمای حداقل مطلق و حداکثر مطلق.

Act. min and act. max: actual minimum temperature and actual maximum
 temperature, respectively

هیچ­گونه بارشی در طول دوره رشد گیاه در دو سال مشاهده نشد. بر اساس طبقه­بندی اقلیمی دومارتن، منطقه خرم آباد دارای اقلیم نیمه گرمسیری با تابستان گرم و خشک می­باشد. بر اساس آمار بلندمدت، میانگین حداقل و حداکثر و میانگین دمای منطقه به‌ترتیب 2/9، 2/25 و 2/17 درجه سانتیگراد بود و منطقه دارای اقلیم معتدل با میانگین بارش سالیانه 525 میلیمتر و میانگین رطوبت نسبی 7/46 درصد می­باشد.

قبل از کاشت از خاک مزرعه که در سال قبل از آزمایش به­صورت آیش بود، نمونه­برداری مرکب به عمل آمد و در آزمایشگاه تجزیه شد. نتایج مربوط به برخی از خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش (عمق صفر تا 30 سانتی متر) در جدول 3 نشان داده شده است. بافت خاک مزرعه لومی سیلتی بود.

جدول 3- خصوصیات شیمیایی خاک مزرعه

Table 3. Chemical traits of experimental field soil

عملیات آماده­سازی زمین در اواخر بهار هر سال صورت گرفت. بر اساس نتایج آزمون خاک (جدول 3)، 100 کیلوگرم کود اوره به همراه 100 کیلوگرم در هکتار کود فسفات آمونیوم و 50 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم بصورت یکنواخت پاشیده شد و به­وسیله دیسک سبک مخلوط شد و سپس خطوط کاشت به فاصله 50 سانتیمتر از یکدیگر با استفاده از دستگاه فاروئر ایجاد شد. هر کرت مشتمل بر چهار خط کاشت به طول پنج متر بود. فاصله بین کرت‌های اصلی دو متر، کرت‌های فرعی یک متر و بین تکرارها سه متر در نظر گرفته شد. کلیه عملیات زراعی مطابق معمول منطقه و بر اساس توصیه‌های تحقیقاتی انجام پذیرفت.

عملیات کاشت بذر ژنوتیپ­های سویا به­صورت دستی و در وسط شیار ایجاد شده روی هر پشته و به عمق حدود پنج سانیتمتر در هفته اول تیر ماه انجام شد. در مرحله سه تا پنج برگ حقیقی، عملیات تنک کردن انجام شد، به­این صورت که در هر 10 سانتی­متر، یک بوته سالم و قوی نگهداری و بقیه حذف شدند و بدین ترتیب تراکم 20 بوته در متر مربع به‌دست آمد. پس از عمل تنک، بقیه کود نیتروژنه به میزان 50 کیلوگرم کود اوره به­صورت سرک بین ردیف­های کاشت پاشیده شد و زمین آبیاری شد. بسته به نیاز، وجین علف­های‌هرز به­صورت دستی صورت گرفت.

برای اعمال تیمارهای تنش خشکی، دو محیط در دو طرف آب­پاش­های سیستم آبیاری بارانی نیمه متحرک قرار گرفتند و یک هفته با نازل­های دو طرفه هر دو محیط و یک هفته با نازل­های یک طرفه تنها محیط نرمال آبیاری شد. شروع تیمارهای تنش خشکی بعد از استقرار کامل بوته­ها در مرحله چهار برگ حقیقی بود. درصد رطوبت خاک در فواصل زمانی بین دو آبیاری اندازه­گیری شد. میزان آب آبیاری برای رسیدن درصد رطوبت خاک به ظرفیت مزرعه (27 درصد) و زمان آبیاری با توجه به حداکثر عمق نفوذ ریشه در خاک محاسبه شد. میزان آب داده شده به هر کرت بر اساس توزیع آب با راندمان 90 درصد با استفاده از پمپ آب کنترل شد.

نمونه‌هایی از برگ­های جوان گیاه (برگ­های کاملاً توسعه یافته دو گره آخر پنج بوته از هر کرت) در مرحله شروع گل­دهی از دو بوته از ردیف­های میانی هر کرت با رعایت حاشیه جهت انجام آنالیزهای بیوشیمیائی جمع­آوری و به آزمایشگاه منتقل شدند و ترکیبات اسمزی روی آن‌ها اندازه­گیری شد. سنجش میزان قندهای محلول به روش Kochert (1978) و پرولین به روش Bates et al. (1973) صورت گرفت. در هر سال در مرحله گلدهی، درجه حرارت برگ توسط دما سنج تفنگی مدل Gun 2-ds ساخت کشور سوئیس روی برگ­های جوان پنج بوته از هر کرت اندازه­گیری شد. در زمان برداشت، 10 بوته از هر کرت با رعایت حاشیه انتخاب و اجزای عملکرد دانه شامل تعداد غلاف پر در بوته، تعداد دانه در غلاف و وزن هزار دانه اندازه­گیری شد. همچنین عملکرد دانه دو ردیف وسط هر کرت آزمایشی با رعایت نیم متر حاشیه از طرفین از مساحت معادل چهار مترمربع اندازه­گیری و بر اساس 12 درصد رطوبت محاسبه شد.

پس از آزمون بارتلت و اطمینان از یکنواختی واریانس خطای آزمایش، تجزیه واریانس مرکب دو ساله برای صفات مورفوفیزیولوژیک و تجزیه واریانس ساده یک ساله برای صفات کیفی و بیوشیمیایی انجام ش؛ همچنین مقایسه میانگین­ها به روش آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد با استفاده از نرم­افزار آماری SAS 9.1 صورت گرفت.

نتایج و بحث

درجه حرارت برگ

درجه حرارت برگ در مرحله گلدهی به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثر ساده تنش خشکی و اثر متقابل تنش خشکی در ژنوتیپ قرار گرفت (جدول 4). مقایسۀ میانگین دو ساله نشان داد که بیشترین درجه حرارت برگ از ژنوتیپ شماره نه در محیط تنش با میانگین 5/27 درجه سانتی­گراد و کمترین آن از ژنوتیپ­های شماره چهار و 15 در محیط نرمال با میانگین 2/13 درجه سانتی­گراد به‌دست آمد (جدول 5). دمای پائین در ژنوتیپ­های شماره چهار و 15 می­تواند ناشی از محتوی آب بیشتر در این ژنوتیپ­ها باشد که نشان‌دهنده مقاومت به خشکی بیشتر است (Rafiee, 2014). تنش خشکی با کاهش محتوی نسبی آب در گیاه، موجب افزایش درجه حرارت سایه انداز می‌شود (Khalilzadeh et al., 2016). افزایش دمای برگ ناشی از تنش، به بسته شدن روزنه­ها نسبت داده شده است (Zandalinas et al., 2018).

جدول 4- تجزیه واریانس مرکب صفات زراعی سویا

Table 4. Combined variance analysis of soybean agronomic traits

*  و **: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد. 

*and **: Significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

تعداد غلاف پر در بوته

تعداد غلاف پر در بوته به‌طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده سال، تنش خشکی و ژنوتیپ قرار گرفت. اثر متقابل تنش خشکی در ژنوتیپ بر این صفت معنی­دار بود (جدول 4). مقایسۀ میانگین دو ساله نشان داد که بیشترین تعداد غلاف پر در بوته از ژنوتیپ شماره شش در محیط نرمال با میانگین 221 غلاف و کمترین آن از ژنوتیپ شماره 19 در محیط تنش با میانگین 5/25 غلاف به‌دست آمد (جدول 5). در شرایط تنش خشکی بر اساس 70 درصد تخلیه رطوبت قابل دسترس در مقایسه با شاهد، تعداد غلاف در بوته سویا حدود 29 درصد کاهش یافت (Issazadeh Panjali Kharabsi, 2012). در بررسی بر هم­کنش تنش خشکی و رقم سویا در زاهدان، بیشترین تعداد غلاف در بوته در تیمار آبیاری کامل و رقم M9 مشاهده شد (Mehraban et al., 2016).

تعداد دانه در غلاف

تعداد دانه در غلاف به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده سال، تنش خشکی و ژنوتیپ قرار گرفت. اثر متقابل سال در ژنوتیپ و تنش خشکی در ژنوتیپ بر این صفت معنی­دار بود (جدول 4). مقایسۀ میانگین دو ساله نشان داد که بیشترین تعداد دانه در غلاف از ژنوتیپ­های شماره پنج و هفت در محیط نرمال با میانگین 73/2 دانه و کمترین آن از ژنوتیپ شماره 18 در محیط تنش با میانگین 6/1 دانه به‌دست آمد (جدول 5). در تحقیقی معلوم شد که با کاهش آب قابل دسترس برای گیاه، تعداد دانه در غلاف سویا به شدت کاهش یافت و در تیمارهای آبیاری شاهد و 70 درصد تخلیه رطوبت قابل دسترس، به‌ترتیب بیشترین (23/3) و کمترین (95/2) دانه در غلاف تولید شد (Issazadeh Panjali Kharabsi, 2012).

جدول 5- مقایسه میانگین‌ اثر متقابل تنش خشکی در ژنوتیپ روی صفات سویا

Table 5. Mean comparison of drought stress and genotype intraction effects on soybean traits

S1 و S2: به­ترتیب محیط نرمال و تنش خشکی؛ G1 تا G19: به­ترتیب ژنوتیپ شماره یک الی 19. میانگین­هایی که در هر ستون دارای حروف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار در سطح پنج درصد بر اساس آزمون LSD می‌باشند.

S1 & S2: normal and drought stress invironments, respectively; G1 to G19: genotype 1 to 19. Means with the similar letter(s) in the same column are not significantly different based on LSD test at 5% of probability levels.

وزن هزار دانه

وزن هزار دانه به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده سال، تنش خشکی و ژنوتیپ قرار گرفت و اثر متقابل تنش خشکی در ژنوتیپ بر این صفت معنی­دار بود (جدول 4). مقایسۀ میانگین دو ساله نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه از ژنوتیپ شماره چهار در محیط تنش با میانگین 163 گرم و کمترین آن از ژنوتیپ شماره 16 در محیط تنش با میانگین 1/69 گرم به‌دست آمد (جدول 5) که این اختلافات مربوط به­تفاوت­های ژنتیکی می­باشد. افزایش وزن هزار دانه ژنوتیپ شماره چهار در محیط تنش می­تواند ناشی از کاهش سایر اجزای عملکرد دانه یعنی تعداد غلاف در بوته و تعداد دانه در غلاف باشد (جدول 5) که موجب تسهیم بیشتر مواد فتوسنتزی به دانه­ها و در نتیجه افزایش وزن هزار دانه شده است (Mehraban et al., 2016; Sabokdast et al., 2017). کاهش در وزن هزار دانه سویا در اثر تنش خشکی گزارش شده است (Issazadeh Panjali Kharabsi, 2012). نتایج یک تحقیق نشان داد که در برهم­کنش تنش خشکی و رقم سویا، رقم سحر و M7 در شرایط نرمال به­ترتیب بیشترین و کمترین وزن هزار دانه را داشتند (Mehraban et al., 2016).

عملکرد دانه

عملکرد دانه به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده سال و ژنوتیپ قرار گرفت و اثر متقابل تنش خشکی در ژنوتیپ بر این صفت معنی­دار بود (جدول 4). مقایسۀ میانگین دو ساله نشان داد که بیشترین و کمترین عملکرد دانه در محیط نرمال از ژنوتیپ­های شماره هفت و 19 (به­ترتیب با میانگین 4894 و 2120 کیلوگرم در هکتار) و در محیط تنش از ژنوتیپ­های شماره نه و 19 (به­ترتیب با میانگین 2873 و 275 کیلوگرم در هکتار) به­دست آمد (جدول 5) که این اختلافات مربوط به­تفاوت­های ژنتیکی است. در شرایط تنش خشکی، با کاهش میزان هدایت روزنه­ای، سرعت سوخت و ساز کربن کم می­شود؛ در نتیجه ضمن کاهش دوره مؤثر پر شدن دانه، میزان سقط غلاف افزایش می­یابد و در نهایت موجب کاهش عملکرد می­شود (Pourmousavi et al., 2009). عملکرد دانه سویا با تعداد غلاف­های پر در واحد سطح همبستگی دارد و تعداد غلاف­های پر نیز با تعداد گل­هایی که به غلاف تبدیل می­شوند متناسب است. بنابراین عملکرد دانه وابسته به گل­های بارور است و با ریزش گل یا غلاف، رابطه عکس دارد. با توجه به حساسیت ارقام سویا به تنش خشکی، تعداد گل­های ریزش‌یافته و غلاف­های تولید شده متفاوت است (Mc Callum et al., 2000). در آزمایشی مشابه گزارش شده است که تنش خشکی با کاهش شمار غلاف در بوته، وزن صد دانه و شمار دانه در غلاف، عملکرد دانه لوبیا را کاهش داد (Sabokdast et al., 2017).

قندهای محلول غیر ساختاری اندام هوایی

میزان قندهای محلول غیرساختاری اندام هوایی به­طور معنی­داری تنها تحت تأثیر اثر ساده تنش خشکی قرار گرفت (جدول 6). مقایسۀ میانگین­ها نشان داد که کمترین میزان قندهای محلول غیر ساختاری اندام هوائی در محیط نرمال (با میانگین 87/1 میلی­گرم بر گرم وزن تازه) و بیشترین آن در محیط تنش (با میانگین 77/3 میلی­گرم بر گرم وزن تازه) به‌دست آمد (جدول 7). در آزمایشی روی سویا مشاهده شد که بیشترین و کمترین میزان کربوهیدرات به­ترتیب در تیمارهای تنش خشکی و شاهد به­دست آمد (Issazadeh Panjali Kharabsi, 2012). در یک بررسی معلوم شد که تنش خشکی در زمان پر شدن دانه سویا، تغییری در غلظت فروکتوز و گلوکز برگ­ها ایجاد نمی­کند (Brevedan & Egli, 2003)، درصورتی­که تحقیقات دیگر نشان داد که تنش خشکی، باعث افزایش فروکتوز و گلوکز در برگ­ها و گل­ها و غلاف سویا می­شود (Liu et al., 2004).

پرولین اندام هوایی

میزان پرولین اندام هوائی به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی و ژنوتیپ قرار گرفت (جدول 6). مقایسۀ میانگین­ها نشان داد که کمترین میزان پرولین اندام هوائی در محیط نرمال با میانگین 028/0 میکرومول بر گرم وزن تازه و بیشرین آن در محیط تنش با میانگین 054/0 میکرومول بر گرم وزن تازه مشاهده شد. در میان ژنوتیپ­ه،ا بیشترین میزان پرولین اندام هوائی از ژنوتیپ شماره چهار با میانگین 043/0 میکرومول بر گرم وزن تازه و کمترین آن از ژنوتیپ شماره یک با میانگین 0377/0 میکرومول بر گرم وزن تازه به‌دست آمد (جدول 7).

پرولین اسید آمینه­ای است که معمولاً در شرایط تنش افزایش می­یابد و با مشارکت در تنظیم اسمزی، موجب تعدیل تنش می­شود؛ در میان ارقام نیز از نظر تولید پرولین تفاوت وجود داشت. به­عبارت دیگر، تغییرات میزان پرولین در اندام هوایی تحت تأثیر هر دو عامل ژنتیک و محیط قرار گرفته است. تنش خشکی شدید، مقدار پرولین محلول را افزایش داد. تجمع قند به عنوان یک مکانیسم دفاعی جهت تنظیم اسمزی در گیاهان ذرت (Rafiee, 2012)، ماش (Naresh et al., 2013; Fateminejhad et al., 2017)؛ سورگوم (Karimi et al., 2016) و سویا (Ghorbanli & Niakan, 2006) گزارش شده است.

جدول 6- تجزیه واریانس ساده صفات بیوشیمیایی سویا در سال اول

Table 6. Analysis of variance of soybean biochemical traits in first year

*  و **: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد. 

*and **: Significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

روغن دانه

میزان روغن دانه به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی و ژنوتیپ قرار گرفت (جدول 6). مقایسۀ میانگین­ها نشان داد که بیشترین میزان روغن دانه در محیط نرمال با میانگین 50/20 درصد و کمترین آن در محیط تنش با میانگین 35/20 درصد به­دست آمد. در میان ژنوتیپ­ها، بیشترین میزان روغن دانه از ژنوتیپ شماره 14 با میانگین 9/20 درصد و کمترین آن از ژنوتیپ شماره چهار با میانگین 6/19 درصد به‌دست آمد (جدول 7) که این اختلافات ناشی از­تفاوت­های ژنتیکی می­باشد (Zareh et al., 2004; Farhoudi et al., 2014). درصد روغن، تحت کنترل ویژگی­های ژنتیکی رقم است، ولی با توجه به این‌که منشأ تولید روغن از ترکیبات حاصل از فرایند فتوسنتز (قندها) است و این فرایند در شرایط بروز تنش خشکی و در مراحل بحرانی به­شدت کاهش می­یابد، بنابراین تنش خشکی باعث کاهش درصد روغن می­شود (Ma et al., 2006).

پروتئین دانه

اثرات ساده محیط و ژنوتیپ و اثرمتقابل محیط در ژنوتیپ بر میزان پروتئین دانه معنی­دار بود (جدول 6). مقایسۀ میانگین­ها نشان داد که بیشترین میزان پروتئین دانه در محیط نرمال از ژنوتیپ­ شماره نه با میانگین 38/30 درصد و کمترین آن در محیط تنش از ژنوتیپ شماره 15 با میانگین 72/28 درصد به­دست آمد (جدول 5). تغییر در میزان روغن و پروتئین دانه ناشی از تنش خشکی و ناشی از تفاوت ژنتیکی میان ارقام توسط Zareh et al. (2004) و Farhoudi et al. (2014) گزارش شده است. تنش خشکی از دو طریق بر مقدار و کیفیت دانه سویا تأثیر می­گذارد؛ یا با بسته شدن روزنه­ها و کاهش فتوسنتز، آسیمیلات کمتری به دانه­ها منتقل و عملکرد دانه کاهش می­یابد و یا این­که با تأثیر منفی بر تثبیت نیتروژن، میزان نیتروژن مورد نیاز گیاه تأمین نمی­شود که نتیجه آن، کاهش عملکرد دانه و درصد روغن و پروتئین دانه خواهد بود (Rostami et al., 2016). کاهش قابل ملاحظه غلظت پروتئین در شرایط تنش شدید می­تواند به کاهش زیر واحدهای روبیسکو و افزایش اکسیداسیون پروتیین مرتبط باشد (Tahkokorpi, 2010).

نتیجه‌گیری کلی

تنش خشکی موجب افزایش دمای برگ و کاهش درصد روغن شد و با کاهش اجزای عملکرد، موجب کاهش عملکرد دانه شد. بیشترین عملکرد دانه از ژنوتیپ شماره هفت در محیط نرمال و کمترین آن از ژنوتیپ شماره 19 در محیط تنش به­دست آمد. با افزایش میزان قندهای محلول غیر ساختاری و پرولین، خسارت ناشی از تنش خشکی از طریق تنظیم اسمزی بوته­های سویا تعدیل شد؛ در این خصوص ژنوتیپ شماره چهار بیشترین میزان پرولین را داشت. در مجموع و براساس میزان تولید دانه، ژنوتیپ شماره هفت برای شرایط نرمال (آبیاری هفتگی) و ژنوتیپ شماره نه برای شرایط تنش خشکی (آبیاری دو هفته یک­بار) تحت شرایط اقلیمی معتدل مانند خرم­آباد قابل توصیه است. استفاده از رقم مناسب با توجه به نوع شرایط نرمال یا تنش خشکی، امکان بهره­گیری از حداکثر پتانسیل تولید رقم را فراهم می­سازد.

جدول 7- مقایسه میانگین‌ یک ساله صفات بیوشیمیایی سویا

Table 7. One year mean comparison of biochemical traits in soybean

S1 و S2: به‌ترتیب محیط نرمال و تنش خشکی؛ G1 تا G19: به‌ترتیب ژنوتیپ شماره یک الی 19. میانگین‌هایی که در هر ستون دارای حروف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار در سطح پنج درصد بر اساس آزمون LSD می‌باشند.

S1 & S2: normal and drought stress invironments, respectively; G1 to G19: genotype 1 to 19. Means with the similar letter(s) in the same column are not significantly different based on LSD test at 5% of probability levels.

سپاسگزاری

بدین­وسیله از بخش تحقیقات دانه­های روغنی مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر که مواد آزمایشی را در اختیار گذاشتند و مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی لرستان به­خاطر همکاری در اجرای آزمایش صمیمانه تشکر می­شود.

REFERENCES

1. Abdipour, M., Rezaei, A. H., Hooshmand, S. & Raisi, F. (2010). The effect of drought stress on yield and yield components of three soybean cultivars. Journal of Agricultural Sciences, 14, 29-20. (In Persian)
2. Bahramichegeni, Z., Amiri, H. & LariYazdi, H. (2013). Effect of drought stress on some physiological parameters of basil. Agricultural Science and Technology, 419-430. (In Persian)
3. Bates, L. S., Waldren, R. P. & Teare, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207.
4. Belayet, H. M., Rahman, W., Rahman, M. N., Noorul Anwar, A. H. M. & Hossen, A. K. M. M. (2010). Effects of water stress on yield attributes and yield of different mungbean genotypes. African Journal of Biochemistry Research, 5, 19-24.
5. Brevedan, R. & Egli, B. (2003). Short periods of water stress during seed filling, leaf senescence and yield of soybean. Crop Science, 43, 2083-2088.
6. Cha-um, S. & Kirdmanee, Ch. (2009). Proline accumulation, photosynthetic abilities and growth characters of sugarcane (Saccharum officinarum) plantlets in response to iso-osmotic salt and water-deficit stress. Agricultural Science in China, 8(1), 51-58.
7. Ehdaie, B., Alloush, G. A., Madore, M. A. & Waines, J. G. (2006). Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. postanthesis changes in internode dry matter. Journal of Crop Science, 46, 735- 746.
8. Farhoudi, R., Madhaj, A. &Payende, K. (2014). Effect of end-of-season drought stress on photosynthesis, grain yield and seed vigor of five soybean cultivars. Journal of Crop Physiology, 6(24), 55-41. (In Persian)
9. Ghorbanli, M. & Niakan, M. (2006). The effect of drought stress on soluble sugar, total protein, proline, phenolic compound, chlorophyll content and rate reductase activity in soybean (Glycine max cv. Gorgan3). Materials and Energy, 18(56), 537-550. (In Persian)
10. Jabereldar, A. A., El Naim, A. M., Abdalla, A. A. & Dagash, Y. M. (2017). Effect of Water Stress on Yield and Water Use Efficiency of Sorghum (Sorghum bicolor Moench) in Semi-Arid Environment. International Journal of Agriculture and Forestry, 7(1), 1-6.
11. Karimi, R., Hadi, H. & Tajbakhsh Shishavan, M. (2016). Exploring the possibility of reducing deficit water stress damage on yield of forage sorghum by foliar application of salicylic acid and zinc sulphate. Agricultural crop management (Journal of Agriculture), 18(2), 507-520. (In Persian)
12. Khalilzadeh, R., Seyed Sharifi, R. & Jalilian, J. (2016). Antioxidant status and physiological responses of wheat (Triticum aestivum) to cycocel application and bio fertilizers under water limitation condition. Journal of Plant Interactions, 11(2), 130–137.
13. Kochert, G. (1978). Carbohydrate determination by the phenol sulfuric acid method. In: Helebust, Journal of Agricultural Craig, J.S.(ed): Hand book of Physiological Method, 56-97, Cambridge University Press, Cambridge.
14. Liu, F., Jensen, R. & Andersen, N. (2004). Drought stress effect on carbohydrate concentration in soybean leaves and pods during early reproductive development: Its implicationin altering pod set. Field Crops Research, 86, 1-13.
15. Ma, Q., Niknam, S. R., & Turner, D. W. (2006). Responses of osmotic adjustment and seed yield of Brassica napus and B.juncea to soil water deficit at different growth stages. Australian Journal of Agricultural Research 57(2): 221-226.
16. Mahajan, S. & Tuteja, N. (2005). Cold, salinity and drought stresses: An overview. Archieve in Biochemistry and Biophysics, 444, 139-158.
17. Mc Callum, M. H., Peoples, M. B. & Connor, D. J. (2000). Contribution of nitrogen by field pea (pisum sativum ) in a continuous cropping sequence compared with lucene (Medicago sativa L.) Based pature ley in the Victorian Wimmera. Australian Journal of Agricultural Research, 51, 13-22.
18. Mehraban, A., Azizian Sharmeh, A. & Kamali Deljoo, A. (2016). Drought stress study on yield and quality of eight soybean cultivars in Sistan region. Journal of Plant Environment and Physiology, 11(43), 90-99.
19. Mirakhori, M., Paknejad, F., Moradi, F., Ardakani, M., Zahedi, H. & Nazeri, P. (2009). Effect of drouht stress and methanol on yield and yield components of soybean max (L17). American Journal of Biochemestry and Biotechnology, 5(4), 162-169.
20. Moosavi, S. G., Seghatoleslami, M. J., Javadi, H. & Ansari-nia, E. (2011). Effect of irrigation intervals and planting patterns on yield and qualitative traits of forage Sorghum. Advance in Environment Biology, 5(10), 3363-3368.
21. Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, 25, 239-250.
22. Ohashi, Y., Saneoka, H. & Fujita, K. (2012). Effect of water stress on growth, photosynthesis, and photoassimilate translocation in soybean and tropical pasture legume siratro. Soil Science and Plant Nutrition, 46 (2), 417-425.
23. Parida, A. K. & Das, A. B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: A review. Ecotoxicology and Environmental Safety, 60, 324-349.
24. Pourmousavi, S. M., Gaooie, M., Daneshian, J., Ghanbari, A., Basirani, N. & Jonoobi, P. (2009). The effect of manure on quantitative and qualitative yield of L17 soybean line under drought stress conditions. Iranian Journal of Crop Science, 40(1), 133-145. (In Persian)
25. Rafiee, M. (2014). Corn: proceeding. 1st Ed. Sarva Press. 244 p. (In Persian)
26. Rostami, A., Asgharipour, M. R., Ghanbari, A., Judy, M. and Khorami Wafa, M. (2016). Yield response, yield components, morphological and qualitative characteristics of soybean cultivars to cessation of irrigation at different growth stages. Journal of Applied Research of Plant Ecophysiology. 3(1), 1-16. (In Persian)
27. Sadeghipour, O. (2009). The Influence of water stress on biomass and harvest index in three mungbean (Vigna Radiata L., Wilczek) varieties. Asian Journal of Science, 8(3), 245-249. (In Persian)
28. Tahkokorpi, M. 2010. Anthocyanins under drought and drought-related stresses in bilberry (Vaccinium myrtillus). Faculty of Science. Department of Biology. University of Oulu. Oulu. 46 P.
29. Wang, W., Vinocur, B., Shoseyov, O. & Altman, A. (2001). Biotechnology of plant osmotic stress tolerance: physiological and molecular considerations. Acta Horticulture, 560, 285-292.
30. Zadeh-Bagheri, M., Javanmardi, Sh., Alozadeh, O. & Kamelmanesh, M. M. (2014). Effects of drought on grain yield and some physiological characteristics of red bean genotypes. Plant Ecophysiology, 6(18), 2-11. (In Persian)
31. Zandalinas, S. I., Mittler, R., Balfagón, D., Arbona, V. & Gómez-Cadenas, A. (2018). Plant adaptations to the combination of drought and high temperatures. Physiology of Plant, 162, 2-12.
32. Zareh, M., Zinali Khaneghah, H. & Daneshian, J. (2004). Evaluation of tolerance of some soybean genotypes to drought stress. Iranian Journal of Agricultural Science, 35(4), 867-859. (In Persian)