Document Type : Research Paper
Author
Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO) Karaj, Iran.
Abstract
Keywords
مقدمه
جو زراعیL. Hordeum vulgare بر اساس ساختار سنبله به گروه دو ردیفه و ششردیفه طبقه بندی شده است. در جو شش ردیفه، از سه سنبلچه که در هر گره محور سنبله وجود دارد، هر سه بارور میشوند، اما در جو دو ردیفه، فقط سنبلچه وسطی بارور میشود. دو مکان ژنی مستقل، این ویژگی را کنترل میکنند. جو ششردیفه و دو ردیفه، دو گروه متمایز و مشخص ژنتیکی و مورفولوژیکی در درون گونهHordeum vulgare میباشند (Martin et al., 1991). جو دو ردیفه دارای تعداد بیشتری سنبله در مترمربع میباشد و وزن دانه بالاتری دارد، اما نسبت به جو ششردیفه، تعداد دانه کمتری در سنبله تولید میکند (Stoskopf, 1985). تیپ دو ردیفه و شش ردیفه، دارای مجموعه ژنهای متفاوتی میباشند که در فرآیندهای نموی آنها نقش دارند (Kirby & Riggs, 1978) و این امر بر اغلب صفات کمی تاثیر میگذارد (Powell, 1990) و منجر به تفاوت در چگونگی تخصیص ماده خشک در جو دو ردیفه و ششردیفه کیشود، بهطوریکه انعطافپذیری اجزای عملکرد در واکنش به تغییرات محیط رشد در جو دو ردیفه بیشتر از جو شش ردیفه میباشد (Le Gouis, 1992).
از دیدگاه آگرونومیکی، تفاوتهای قابل اندازهگیری میان دو تیپ جو ممکن است ناشی از اثر پلیوترپی این مکان ژنی و همچنین ناشی از انتخاب در هر گروه با پیشینه ژنتیکی مناسب برای بیان آنها باشد (Riggs & Kirby, 1978). جو دو ردیفه معمولا تعداد دانه در سنبله کمتری دارد که با قابلیت پنجهزنی بیشتر و وزن صد دانه بالاتر آن تعدیل شودمیشود. جو شش ردیفه پتانسیل عملکرد بیشتری نسبت به جو دو ردیفه به ویژه در شرایط پر نهاده دارد (Le Gouis et al., 1999). وزن دانه در جو ششردیفه، یکنواختی کمتری دارد، چراکه گلچههای جانبی در سنبلچهها، دانههای کوچکتری نسبت به گلچههای وسطی تولید میکنند ( ;Maidl et al., 1996 Le Gouis et al., 1999).
در ارزیابی تنوع ژنتیکی 278 اکوتیپ جو زراعی بومی مناطق گرم وخشک ایران (Shahmoradi et al., 2011)، محققین گزارش نمودند که صفات مورفولوژی سنبله شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله در ژنوتیپهای دو ردیفه ((H. vulgare subsp. distichum و ژنوتیپهای ششردیفه (H. vulgare subsp. hexasticum)، وجه تمایز این دو زیرگونه میباشند که در اکوتیپهای دو ردیفه دارای کمیت بالاتری میباشند و این امر عملکرد دانه کمی بالاتر را در اکوتیپهای اخیر توجیه میکند؛ سایر صفات در میان هر دو تیپ شرایط یکسانی را نشان میدهند. همچنین بررسی سازگاری در اکوتیپهای جو وحشی (Shahmoradi & Mozafari, 2017) نشان داد که اکوتیپهای جو وحشی بومی اقلیمهای بیابانی و بیابانی سرد، سازگاری بالاتری نسبت به تنش داشتند و میتوان این منابع ژنتیکی ارزشمند را بهمنظور بهرهبرداری مستقیم و یا بهعنوان والدین در برنامههای اصلاحی برای صفات سازگاری نسبت به تنش خشکی مورد استفاده قرار داد.
در ارزیابی تنوع ژنتیکی، بهمنظور بررسی روند و الگوی تنوع و بررسی وجود تفاوتهای معنیدار برای صفات مورد بررسی در میان نمونههای جمعآوری شده از نواحی مختلف کشور، از تجزیه واریانس صفات بر اساس مدل تجزیه واریانس یکطرفه با تکرار نامساوی با فرض اقلیمها بهعنوان تیمار و تعداد نمونه بهعنوان تکرار با هدف مقایسه اکوتیپهای اقلیمی براساس روش Kruskal Wallis استفاده شودمیشود (Aghaei et al., 2005, Shahmoradi et al., 2013).
در بررسی ژنوتیپهایی جو زراعی در شرایط تنش (Shahmoradi et al., 2018)، نتایج نشان داد که ژنوتیپهای زودرس، دارای سازگاری بیشتری در شرایط تنش بودند. در این تحقیق، ژنوتیپهای دو ردیفه دارای وزن صد دانه و عملکرد دانه بالاتری در شرایط تنش بودند و شاخص تحمل تنش بالاتری داشتند.
درک بهتر ویژگیها و سازگاریهای جو دو ردیفه و ششردیفه میتواند به بهنژادگر در طراحی برنامههای بهنژادی کمک کند. اول اینکه تیپ مناسب جو را بر اساس اهداف مورد نظر انتخاب نماید و سپس ویژگیهای مناسب را در هر تیپ مدنظر قرار دهد. با این هدف، در تحقیق حاضر ویژگیهای مورفولوژیکی، فنولوژیکی و آگرونومیکی و اقلیم محل جمعآوری در ژنوتیپهای جو زراعی دو ردیفه و ششردیفه بومی ایران مورد ارزیابی و مقایسه قرار میگیرند.
مواد و روشها
در این پژوهش،707 ژنوتیپ جو زراعی بهطور تصادفی از کلکسیون ژرمپلاسم بانک ژن گیاهی ملی ایران انتخاب شدند و در سال زراعی 93-1392 درمزرعه تحقیقاتی موسسه تحقیقات اصلاح وتهیه نهال و بذر کرج مورد ارزیابی قرار گرفتند. از این تعداد، 210 ژنوتیپ جو دو ردیفه و 497 ژنوتیپ جو ششردیفه بودند. آزمایش در قالب طرح آزمایشی آگمنت (Federer & Raghavarao, 1975) به همراه سه شاهد (افضل، نصرت و یوسف) در بین هر 10 ردیف از ژنوتیپهای جو مورد آزمایش اجرا شد (در هر بلوک هر سه شاهد با ترتیب تصادفی قرار گرفتند) تا از یکنواخت بودن شرایط آزمایش اطمینان حاصل شود. طول خطوط کشت، یک متر بود و بوتهها روی پشته کشت شدند. هر بلوک شامل 37 خط کشت یکمتری با فواصل 50 سانتیمتر بود و آزمایش در مجموع در 21 بلوک 37 خطی (770 خط با احتساب شاهدها) اجرا شد. شاهدها در قالب طرح بلوک کامل تصادفی با 21 تکرار کشت شدند و کشت در 10 آبان ماه انجام شد. کلیه عملیات زراعی مورد نیاز جهت رشد و نمو مطلوب گیاه در طول فصل رشد انجام شد. ارزیابی صفات فنولوژیکی و مورفولوژیکی در طول فصل رشد صورت گرفت.
صفات اندازهگیری شده شامل صفات فنولوژیک (تعداد روز از تاریخ کاشت تاظهور سنبله، از تاریخ کاشت تاگلدهی و از تاریخ کاشت تارسیدگی فیزیولوژیکی)، صفات مورفولوژیک (ارتفاع بوته، تعداد ردیف و طول سنبله) و صفات زراعی (تعداد سنبلچه در سنبله و وزن صد دانه) ثبت و اندازهگیری شدند.
مشخصات اقلیمی محل جمعآوری ژنوتیپهای جو و ضریب خشکی (X) این گروههای اقلیمی در جدول 1 ارائه شده است. این ضریب، طول دوره خشکی را بر اساس تعداد روزهای خشک سال در اقلیمهای مختلف و بر اساس اقلیم بندی گوسن نشان میدهد (Sabeti. 1969). در روش اقلیمبندی گوسن، با توجه به اطلاعات اقلیمی بلندمدت در هر منطقه، تعداد روزهای خشک سال تعیین میشود و ضریب خشکی آن منطقه محاسبه شودمیشود. عوامل تعیینکننده در ضریب خشکی، شامل درجه حرارت و بارندگی میباشند. بر اساس میزان ضریب خشکی، مناطق اقلیمی بهطورکلی به 12 گروه دستهبندی شده است و برای مثال، این ضریب برای اقلیم بیابانی بین 300 تا 350 روز در سال پیش بینی میشود. ژنوتیپهای مورد بررسی در تحقیق حاضر بر اساس محل جمعآوری، در چهار گروه اقلیمی شامل اقلیم بیابانی، نیمهبیابانی، مدیترانهای گرم و خشک، نیمهمدیترانهای سرد و خشک قرار گرفتند (جدول1).
در ابتدا اطلاعات مربوط به ارزیابی صفات شاهدهای آزمایش مورد تجزیه واریانس قرار گرفت و پس از اطمینان از یکنواختی آزمایش، در تجزیههای، بعدی شاهدها حذف شدند و واکنش ژنوتیپها مورد ارزیابی قرار گرفت. تجزیه واریانس یک طرفه با تکرار نامساوی با فرض تعداد ردیف (دو ردیفه و شش ردیفه) بهعنوان تیمار و تعداد نمونه (بهترتیب 210 و 497) بهعنوان تکرار در قالب طرح کاملا تصادفی انجام شد(Steel & Torrie, 1980). بهمنظور ارزیابی دقیقتر دادهها، تجزیه به مولفهها و رسم نمودار بای پلات با استفاده از نرمافزار STAT GRAPHICS 2.1 صورت گرفت. محاسبه پارامترهای آمار توصیفی، تجزیه همبستگی و تجزیه واریانس یک طرفه با استفاده از نرمافزار 16.0 SPSS در ژنوتیپهای مورد بررسی انجام شد.
نتایج و بحث
میانگین صفات فنولوژیک روز تا ظهور سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن در جو دو ردیفه بهترتیب 154، 163 و 199 روز بود، درحالیکه میانگین این صفات در جو ششردیفه هبترتیب 157، 166 و 206 روز بود (جدول 2). ارتفاع بوته در جو دو ردیفه (62 سانتیمتر)، میانگین پایینتری نسبت به جو شش ردیفه (66 سانتیمتر) داشت. طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله میانگین بالاتری در جو دو ردیفه داشت که با توجه به مورفولوژی این تیپ قابل پیش بینی بود. میانگین وزن صد دانه در جو دو ردیفه (72/4 گرم) اندکی بالاتر از جو شش ردیفه (22/4گرم) بود. بر اساس ضریب خشکی( X)، جو دارای تیپ سنبله دو ردیفه دارای میانگین پایینتری (11/120 روز) نسبت به جو شش ردیفه (16/163 روز) بود. در جدول 2، بالاترین ضریب تغییرات پس از ضریب خشکی، اقلیم و محل جمعآوری (X)، مربوط به صفات تعداد سنبلچه درسنبله و طول سنبله بود. با هدف بررسی معنیدار بودن یا نبودن این تفاوتها از نظر آماری، تجزیه واریانس یک طرفه صورت گرفت.جدول 1- مشخصات اقلیمی محل جمعآوری 707 ژنوتیپ جو بر اساس اقلیم بندی گوسن (Sabeti. 1969)
Table1. Climate of collecting sites of 707 barley genotypes based on Gousan climatic zones (Sabeti, 1969)
Climate |
Province |
Number of genotypes |
Desert |
|
92 |
300<X*<350 |
Yazd |
92 |
|
|
|
Mild Semi Desert |
|
174 |
200<X<250 |
Kerman |
15 |
|
Boshehr |
57 |
|
Esfahan |
7 |
|
Khorasan |
72 |
|
Hormozgan |
1 |
|
Khozestan |
8 |
|
Semnan |
14 |
Hot Dry Mediterranean |
|
179 |
150<X<200 |
Markazi |
54 |
|
Kermanshah |
19 |
|
Fars |
68 |
|
Ilam |
1 |
|
Lorestan |
31 |
|
Tehran |
6 |
|
|
|
|
|
|
Semi Mediterranean and Cool Xeric |
|
150 |
0<X<40 |
Mazandaran |
57 |
|
Kohkiloyeh Boyerahmad |
1 |
|
Azarbaijan Garbi |
30 |
|
Azarbaijan Sharghi |
18 |
|
Hamedan |
4 |
|
Chaharmohale Bakhtiari |
8 |
|
Kordestan |
8 |
|
Zanjan |
24 |
Unknown |
|
112 |
Total |
|
707 |
تجزیه واریانس یکطرفه با استفاده از روش Kruskal Wallis (Steel & Torrie 1980) با فرض تعداد ردیف (دو ردیفه و شش ردیفه) بهعنوان تیمار و تعداد نمونه بهعنوان تکرار، در قالب طرح کاملا تصادفی با تکرار نامساوی (جدول 3) نشان داد که نمونه های دو ردیفه و ششردیفه از نظر میانگین صفات مورد ارزیابی در سطح احتمال یک درصد با یکدیگر تفاوت معنیدار نشان دادند. طول دورههای فنولوژیک در ژنوتیپهای جو شش ردیفه بهطور معنیداری بیشتر از جو دو ردیفه بود (نمودار A,B.C1) و این امر نشان میدهد که در مجموع ژنوتیپهای مورد ارزیابی در این آزمایش، جو دو ردیفه، طول دوره رشد رویشی و زایشی کوتاهتری داشت و زودرس از تر از جو شش ردیفه بود. میانگین ارتفاع بوته نیز در ژنوتیپهای جو شش ردیفه بیشتر از جو دو ردیفه بود (نمودار D1) که میتوان آن را به طولانیتر بودن طول دوره رشد و نمو در جو شش ردیفه نسبت داد((Shahmoradi & Zahravi, 2014; Shahmoradi et al., 2015. میانگین صفت وزن صد دانه در ژنوتیپهای جو دو ردیفه بهطور معنیداری بالاتر از جو شش ردیفه (نمودار G1) بود که ناشی از کوچکتر بودن دانه های گلچه های جانبی در جو شش ردیفه میباشد (Le Gouis et al,, 1999).
جدول 2- شاخصهای آمار توصیفی مربوط به صفات کمی مورد بررسی در ژنوتیپهای جو دو ردیفه و شش ردیفه
Table2. Descriptive statistics parameters of quantitative traits in 2 and 6 rows genotypes of barley
|
2 ROW |
|
|
6ROW |
|
||||||||
Traits |
N |
Minimum |
Maximum |
Mean |
Std. Error |
CV |
|
N |
Minimum |
Maximum |
Mean |
Std. Error |
CV |
Days to Spike Emergence |
210 |
151 |
170 |
154.92 |
0.265 |
0.17 |
|
497 |
151 |
176 |
157.70 |
0.224 |
0.14 |
Days to Flowering |
210 |
153 |
181 |
163.16 |
0.366 |
0.22 |
|
497 |
151 |
181 |
166.44 |
0.270 |
0.16 |
Days to Maturity |
210 |
196 |
214 |
199.27 |
0.301 |
0.15 |
|
497 |
196 |
214 |
206.0 |
0.261 |
0.13 |
Plant Height(cm) |
210 |
35 |
90 |
62.10 |
0.727 |
1.17 |
|
497 |
35 |
105 |
65.96 |
0.516 |
0.78 |
Spike Length(cm) |
207 |
4 |
11 |
7.19 |
0.091 |
1.27 |
|
494 |
3 |
15 |
5.99 |
0.056 |
0.93 |
Number of Spikelet per spike |
207 |
9 |
28 |
18.90 |
0.255 |
1.35 |
|
494 |
5 |
29 |
15.19 |
0.158 |
1.04 |
Kernel weight(g) |
206 |
3.54 |
5.87 |
4.79 |
0.029 |
0.60 |
|
491 |
2.57 |
5.59 |
4.22 |
0.024 |
0.57 |
X Coefficient |
180 |
0 |
300 |
120.11 |
6.56 |
5.82 |
|
415 |
0 |
300 |
163.16 |
4.98 |
3.72 |
Total |
210 |
|
|
|
|
|
|
497 |
|
|
|
|
|
جدول 3- تجزیه واریانس یک طرفه صفات در ژنوتیپهای جو زراعی براساس تعداد ردیف سنبله
Table 3. One way ANOVA of traits in cultivated barley based on spike row number
|
Mean of Square |
|
|||||||||||||||||||||||
S.O.V |
df |
Days to Spike Emergence |
Days to Flowering |
Days to Maturity |
Plant Height |
Spike Length |
Number of Spikelet |
|
Kernel weight |
X Coefficient |
|
||||||||||||||
Between Groups |
1 |
1158.9** |
1607.1** |
6770.9** |
2203.1** |
208.7** |
2000.8** |
|
47.5** |
137955.3** |
|
||||||||||||||
Within Groups |
705 |
21.94 |
33.77 |
29.07 |
126.3 |
1.61 |
12.6 |
|
0.246 |
11325.07 |
|
||||||||||||||
|
Total |
706 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
** و* بهترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.
**and*: significant at the 1% and 5% of probability levels, respectively.
مقایسه میانگین ضریب خشکی(X) محل جمع آوری ژنوتیپهای جو زراعی (نمودار H1) نشان داد که جو دو ردیفه، دارای میانگین پایینتری (120 روز) نسبت به جو ششردیفه (163 روز) بود. این امر حاکی از آن است که محل جمع آوری ژنوتیپهای شش ردیفه از نظر اقلیمی، خشکتر بوده است و احتمال وقوع تنش خشکی در این مناطق بالاتر بوده است.
ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی در جدول 4 نشان داده شده است. بالاترین ضریب همبستگی، به صفات فنولوژیک روز تا ظهور سنبله و روز تا گلدهی (77/0) تعلق داشت. تعداد ردیف سنبله، همبستگی معنیداری با صفات فنولوژیک و ارتفاع بوته نشان داد که نشاندهنده دیررستر بودن و ارتفاع بوته بیشتر در ژنوتیپهای جو ششردیفه میباشد؛ این امر در نتایج مقایسه میانگین صفات نیز مشاهده شد. بر اساس ضرایب همبستگی صفات، صفت تیپ سنبله (دو ردیفه یا شش ردیفه بودن)، همبستگی منفی معنیداری با صفات آگرونومیکی طول سنبله، تعداد سنبلچه و وزن صد دانه نشان داد که در سطح احتمالیک درصد معنیدار بود. این نتایج نشان میدهد که جو زراعی دو ردیفه نسبت به جو ششردیفه، دارای مقادیر بالاتری در این صفات آگرونومیکی بوده است.
C |
B |
A |
D |
F |
E |
H |
G |
شکل 1- مقایسه میانگین صفات روز تا ظهور سنبله (A) روز تا گلدهی(B)روز تا رسیدن(C)، ارتفاع بوته(D)، تعداد سنبلچه در سنبله(E)، طول سنبله(F)، وزن صد دانه(G) و ضریب خشکی محل جمع آوری (H) در ژنوتیپهای جو دو ردیفه و شش ردیفه جو زراعی
Figure1. Mean comparison of days to spike emergenece (A), days to flowering (B), days to maturity (c), plant height (D), number of spikelet groups (E), spike length (F), kernel weight (G), and Xerotermic coeficience of origin (H) in 2 and 6 rows genotypes of barley.
با انجام تجزیه به مولفه های اصلی، سه مولفه با مقادیر ویژه بزرگتر از یک، در تشکیل ماتریس ضرایب شرکت کردند که در مجموع، 3/67 درصد از واریانس صفات را در بر داشتند (جدول 5). مولفه اول، 3/30% از تغییرات مشاهده شده را به خود اختصاص داد و بزرگترین ضرایب عاملی آنها، مربوط به صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن، و صفت تعداد ردیف در سنبله بود که دارای ضریب منفی بودند (جدول 5). میزان 6/24% از واریانس مشاهده شده توسط مولفه دوم ایجاد شد که در این مولفه، بزرگترین ضرایب عاملی مربوط به صفات مورفولوژیکی شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله بود. مولفه سوم که 7/11 درصد از تغییرات موجود را به خود اختصاص داد که بیشترین تاثیر را پس از ضریب خشکی، از صفات ارتفاع بوته و وزن صد دانه پذیرفت. بنابراین میتوان نتیجه گرفت که مهمترین عوامل ایجاد کننده تغییرات در ژنوتیپهای جو مورد بررسی در این تحقیق، صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تعداد روز تا گلدهی و تعداد روز تا رسیدن و صفات مورفولوژیکی شامل طول سنبله و تعداد سنبلچه در سنبله می بود که بیشترین واریانس در جامعه را این صفات ایجاد کردند و مولفه سوم، صفات زراعی بود که دارای واریانس کمتری نسبت به صفات فنولوژیکی و مورفولوژیکی بودند.
جدول4- ضرایب همبستگی صفات مورد ارزیابی در707 ژنوتیپ جو زراعی به روش اسپیرمن.
Table 4. Spearman correlation coefficients of traits of 707 genotypes of cultivated barley
|
Days to Spike Emergence |
Days to Flowering |
Days to Maturity |
Plant Height |
Row Number |
Spike Length |
Number of Spikelet |
|
Kernel weight |
X Coefficient |
Days to Flowering |
0.77** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Days to Maturity |
0.49** |
0.51** |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
Plant Height |
0.24** |
0.23** |
0.25** |
1 |
|
|
|
|
|
|
Row Number |
0.26** |
0.25** |
0.49** |
0.16** |
1 |
|
|
|
|
|
Spike Length |
0.08* |
0.07 |
-0.14** |
0.15** |
-0.39** |
1 |
|
|
|
|
Number of Spikelet |
0.10** |
0.09** |
-0.06 |
0.16** |
-0.43** |
0.66** |
1 |
|
|
|
Kernel weight |
-0.09* |
-0.06 |
-0.06 |
-0.04 |
-0.47** |
0.16** |
0.18** |
|
1 |
|
X Coefficient |
0.17** |
-0.14** |
0.05 |
-0.07 |
-0.18** |
0.14** |
0 |
|
-0.13** |
1 |
** و*: بهترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.
**and*: significant at the 1% and 5% of probability levels, respectively.
جدول 5- مقادیر ویژه، واریانس نسبی و ضرایب متغیرها برای سه مولفه اصلی در ژنوتیپهای جو دو ردیفه و شش ردیفه
Table5. Eigen values, relative variance and coefficients of variables in three principle components of 2 and 6 rows barley genotypes
Components |
Traits |
|
||||
3 |
2 |
1 |
|
|
|
|
0.16- |
0.28- |
0.46- |
Days to Spike Emergence |
|||
0.17- |
0.29- |
0.46- |
Days to Flowering |
|||
0.12- |
0.08- |
0.47- |
Days to Maturity |
|||
0.29 |
0.53- |
0.12 |
Number of Spikelet Groups |
|||
0.45 |
-0.23 |
-0.23 |
Plant Height |
|||
0.25 |
-0.52 |
0.15 |
Spike Length |
|||
0.12 |
0.30 |
-0.45 |
Row Number |
|||
-0.38 |
-0.26 |
0.25 |
Kernel weight |
|||
0.64 |
0.24 |
-0.04 |
X Coefficient |
|||
1.05 |
2.21 |
2.72 |
Eigen value |
|||
11.74 |
24.59 |
30.26 |
Variance Percent of |
|||
66.59 |
54.85 |
27.3 |
Cumulative Percentage |
|||
نمودار بایپلات مولفههای اصلی اول و دوم بر اساس صفات کمی ژنوتیپهای جو زراعی (شکل 2)، به وضوح صفات تشکیل دهنده مولفه اول و دوم را متمایز مینماید. در این نمودار، جایگاه هر یک از ژنوتیپها بر اساس صفات مختلف نشان داده شده است. همانطور که ملاحظه میشود، بر اساس صفات تاثیرگذار در مولفه اول و دوم، تیپ سنبله دو ردیفه و ششردیفه به خوبی تفکیک شدند. در این نمودار، ژنوتیپهای دو ردیفه در نیمه سمت راست نمودار و در اطراف بردارهای صفات طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و وزن صد دانه قرار گرفتند. این امر حاکی از آن است که این ژنوتیپها دارای مقادیر بالاتری در صفات مذکور می باشند و این نتیجه در مقایسه میانگین صفات مختلف (نمودار E,F,G1) نیز مشاهده میشود. ژنوتیپهای جو ششردیفه در نیمه سمت چپ نمودار و در اطراف بردارهای صفات فنولوژیکی تعداد روز تا ظهور اولین سنبله، تا گلدهی و تا رسیدن قرار گرفتند؛ بنابراین نشان میدهد که این ژنوتیپها دارای دوره رشد طولانیتری نسبت به جو دو ردیفه میباشند. همچنین بردار ضریب خشکی (X) نیز متمایل به نیمه مربوط به ژنوتیپهای ششردیفه قرار گرفت این امر در مقایسات میانگین (I1) نیز مشاهده می شود؛ بنابراین بهنظر میرسد که در این آزمایش، محل جمع آوری ژنوتیپهای ششردیفه، دارای ضریب خشکی بالاتری نسبت به ژنوتیپهای دو ردیفه بود.
|
Component 1 |
X |
DF |
DS |
DM |
KW |
NSG |
PH |
RN |
SPL |
-4.3 |
-2.3 |
-0.3 |
1.7 |
3.7 |
-5.7 |
-3.7 |
-1.7 |
0.3 |
2.3 |
4.3 |
□ 2 Row Barley □ 6 Row Barley |
|
|
شکل 2– نمودار بای پلات دو مولفه اصلی برای صفات مورد ارزیابی در ژنوتیپهای جو زراعی (RN: تعداد ردیف در سنبله، KW: وزن صد دانه، NSG: تعداد سنبلچه در سنبله، SPL: طول سنبله، ،PH: ارتفاع بوته DF: تعداد روز تا گلدهی DS: تعداد روز تا ظهور سنبله DM: تعداد روز تا رسیدن ،X: ضریب خشکی)
Figure 2. Biplot of two principal components for traits of cultivated barley genotypes (RN: Row Number, KW: Kernel weight, NSG: Number of Spikelet Groups, SPL: Spike Length, PH: Plant Height, DM: Days to Maturity, DF: Days to Flowering, DS: Days to Spike Emergence, X: Xerotermic Coefficient)
بر اساس نتایج این تحقیق، ژنوتیپهای جو دارای تیپ سنبله دو ردیفه، از نظر صفات فنولوژیک طول دوره رشد رویشی و زایشی، دوره کوتاهتری داشتند و زودرستر از ژنوتیپهای جو ششردیفه بودند. با توجه به اهمیت صفت زودرسی گیاه در افزایش قابلیت سازگاری با تنشهای محیطی از طریق مکانیزم فرار از تنش، این ویژگی از اهمیت بالایی برخوردار است. از سوی دیگر، نتایج نشان داد که جو زراعی دو ردیفه نسبت به جو شش ردیفه، دارای مقادیر بالاتری در این صفات آگرونومیکی بودند. در تحقیقات قبلی بر روی جو زراعی بومی ایران (Shahmoradi et al., 2018) نیز نتایج مشابهی گزارش شده است. ژنوتیپهای دو ردیفه دارای مقادیر بالاتر وزن صد دانه و عملکرد دانه در شرایط تنش و شاخص تحمل تنش بودند. محققین، این امر را با توجه به زودرستر بودن ژنوتیپهای دو ردیفه توجیه نمودند. همچنین گزارش شده است که انعطاف اجزای عملکرد در واکنش نسبت به شرایط رشد در جو دو ردیفه، بیشتر از جو شش ردیفه است (Le Gouise, 1992). احتمال میرود که این سازگاری بالاتر در جو دو ردیفه، بهدلیل نزدیکتر بودن تیپ دو ردیفه به جد وحشی آن (Hordeum spontaneum) که قابلیت سازگاری بالایی با شرایط نامساعد محیطی دارد، باشد. در مجموع نتایج این تحقیق نشان داد که صفت تیپ سنبله در جو زراعی، علاوه بر آثاری که بر صفات مورفولوژیک، آگرونومیکی و فنولوژیکی گیاه دارد، ارتباط تنگاتنگی با اقلیم محل جمع آوری ژنوتیپ ها نیز دارد؛ بنابراین به نظر میرسد تیپ سنبله نیز نظیر سایر صفات، در جهت سازگاری با اقلیم محل زندگی گیاه تکامل یافتهاند.
تفاوت معنیدار اقلیم محل جمع آوری ژنوتیپهای دو ردیفه و ششردیفه، نشان دهنده اثر عوامل تغییر دهنده فراوانی ژنها در جمعیت (مانند انتخاب طبیعی، رانده شدن ژنتیکی و غیره) در جهت خاص هر ناحیه جغرافیایی است که سبب شده است تا تفاوت اکوتیپهای یک اقلیم کاهش و تفاوت بین اقلیمهای مختلف افزایش یابد(Zahravi et al., 2011). نتایج حاصل از تجزیه به مولفهها نشان داد که مهمترین عوامل ایجاد کننده تغییرات در ژنوتیپهای جو زراعی مورد بررسی در این تحقیق، صفات فنولوژیکی و آگرومورفولوژیکی می باشد.
نتیجهگیری کلی
بهمنظور استفاده از سرمایه عظیم تنوع ژنتیکی در برنامههای اصلاحی، اطلاع از ماهیت و میزان تنوع در ژرم پلاسم از اهمیت زیادی برخوردار است. بررسی صفات آگرونومیک، مورفولوژیکی و فنولوژیکی در 707 ژنوتیپ جو زراعی شامل دو تیپ متفاوت سنبله دو ردیفه و شش ردیفه از کلکسیون جو بانک ژن گیاهی ملی ایران در این آزمایش، نشان دهنده دامنه متغیر تنوع ژنتیکی در صفات مختلف می باشد. بر اساس نتایج این تحقیق بهنظر می رسد که تیپهای دو ردیفه و ششردیفه، دارای واکنش متفاوتی در کنترل فرآیندهای نموی میباشند و این امر باعث تفاوت در صفات فنولوژیک و آگرونومیک این دو زیرگونه جو زراعی میشود که قابلیت سازگاری آنها را در شرایط مختلف محیطی تحت تاثیر قرار می دهد. از آنجا که تولید گیاهان علوفهای بهخصوص غلات علوفهای در مناطق مرکزی ایران، با توجه به ویژگیهای اقلیمی ، از اهمیت ویژهای برخوردار است، بهنظر میرسد که بتوان از پتانسیل موجود در ژنوتیپهای بومی سازگار با این اقلیم، بهمنظور تولید منابع جدید علوفهای با عملکرد بالاتر و منابع ژنتیکی مناسب جهت اصلاح ارقام جو زراعی استفاده نمود. شایان ذکر است که حصول این نتایج، مستلزم انجام تحقیقات تخصصی بیشتری در این زمینه میباشد.
REFERENCES
REFERENCES