Document Type : Research Paper
Authors
1 College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran.
2 Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, (AREEO), Yazd, Iran
3 Biology Department, Payam Noor University, Tehran, Iran.
Abstract
Keywords
مقدمه
تنش شوری یکی از فاکتورهای محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان در مناطق مختلف جهان محسوب میشود (Chaves et al., 2011). گندم نان (L. Triticum aestivum) از مهمترین گیاهان زراعی در جهان و ایران است و بهعنوان مهمترین منبع تامین کربوهیدرات انسان، غذای حدود نیمی از مردم دنیا را تشکیل میدهد و در اغلب کشورهای جهان کشت میشود (Nour-Mohamadi et al., 2009). حدود 20 درصد از اراضی تحت آبیاری در مناطق خشک و نیمه خشک جهان با مشکل شوری مواجه هشتند و در اثر تغییرات آب و هوایی و کاهش نزولات آسمانی، شوری در این مناطق در حال گسترش میباشد (Tammam et al., 2008). در کشور ایران، حدود 24 میلیون هکتار از اراضی با درجات مختلفی تحت تاثیر شوری قرار دارد که در اقلیمهای مختلف کشور پراکنده شدهاند(Pazira & Sadegzadeh, 1998). خاک وقتی بهعنوان شور طبقهبندی میشود که هدایت الکتریکی عصاره اشباع (ECe) آن، بیش از چهار دسی زیمنس بر متر (معادل حدود 40 میلیمولار) نمک کلرید سدیم و فشار اسمزی حدود 2- مگاپاسگال باشد(USDA, 2008) . نتایج قریب به اتفاق مطالعات شوری نشان داده است که بالا بودن غلظت نمک در محلول خاک، عملکرد گیاهان زراعی را به شدت کاهش میدهد (Ranjbar & Banakar, 2013; Pirasteh-Anosheh, 2015). گندم نان نسبت به تنش شوری، گیاهی نیمه متحمل است (Munns et al., 2006) و تنش شوری، باعث کاهش پتانسیل عملکرد از طریق کاهش تعداد پنجههای بارور و کاهش تعداد دانهها میشود (El-Handawy, 2004). از مهمترین اهداف برنامههای بهنژادی گندم در سراسر جهان، افزایش عملکرد و کیفیت گندم در شرایط تنش و عدم تنش برای پاسخگویی به جمعیت روز افزون جهان است (Vishwakarma et al., 2014). در اثر تنوع ژنتیکی گسترده و وجود ارقام بومی، اصلاح گیاهان برای تحمل به شوری، یکی از موثرترین روشها برای بهبود عملکرد محصول در نواحی شور است (Zhu et al., 2016). در این فرایند، یکی از سادهترین روشها، شناسایی و انتخاب ژنوتیپهای متحمل، تحت شرایط تنش شوری است (Zhu et al., 2016؛ Singh et al., 2008). فقدان روشهای قابل اعتماد برای غربالکردن در شرایط مزرعهای را شاید بتوان بزرگترین مشکل در بهبود تحمل به شوری گیاهان زراعی دانست (Munnes & James, 2003). امروزه تلاش برای یافتن معیارهایی که بتوان از آنها بهطورموثری در انتخاب ژنوتیپهای متحمل بهره جست، ادامه دارد. با این حال، احتمال اینکه ژنهای تحمل به تنش در یک گیاه متمرکز و توسط روشهای فیزیولوژیک شناخته شود بسیار اندک است. بنابراین، پایداری و ثبات عملکرد و اجزای آن تحت شرایط تنش همچنان از جمله شاخصهای اصلی انتخاب در شناسایی ژنوتیپهای متحمل به تنش در بسیاری از برنامههای اصلاحی به شمار میرود (Abdemishani & Shahnejate-Boshehri,1996). پایداری و ثبات عملکرد، نشان دهنده اختلاف بین عملکرد پتانسیل و عملکرد واقعی در طول مدت تنش است (Nabipur et al., 2001). از اهداف راهبردی در برنامههای به نژادی، معرفی یک یا چند ژنوتیپ سازگار برای کشت در یک یا چند منطقه است. در این راستا، عکسالعمل ژنوتیپها به شرایط محیطی و اثر متقابل ژنوتیپ و محیط ارزیابی میشود. پایداری عملکرد یک ژنوتیپ، از طریق عدم تغییرات قابل ملاحظه یک ژنوتیپ در محیطهایی که دارای شرایط محیطی یکسان نباشد ارزیابی میشود ( Rosielle & Hamblin, 1981). به عبارت دیگر، هدف اصلی اجرای مقایسه عملکرد در مناطق مختلف، شناسایی ژنوتیپ های سازگار به شرایط تنش و بدون تنش میباشد ( (Fernandez, 1992. پژوهش ها، ارقام یا ژنوتیپها را بر اساس واکنش آنها به شرایط محیطی واجد تنش و بدون آن، به چهار گروه A، B، C و D تقسیم کردند. گروه A شامل ژنوتیپ هایی است که در هر دو محیط، عملکرد بالایی دارند؛ گروه B دارای ژنوتیپهایی است که در محیط بدون تنش عملکرد زیاد و در محیط تنش عملکرد کمی دارند؛ گروه C دارای ژنوتیپ هایی است که در محیط تنش عملکرد بالا و در محیط بدون تنش عملکرد کمی دارند و گروه D نیز شامل ژنوتیپهایی است که در هر دو محیط عملکرد کمی دارند (Fernandez, 1992). ﻣﻨﺎﺳﺐﺗﺮﻳﻦ ﻣﻌﻴﺎر ﺟﻬﺖ اﻧﺘﺨﺎب در محیطﻫﺎی ﺗﻨﺶ، ﺷﺎﺧﺼﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻗﺎدر ﺑﻪ ﺗﺸﺨﻴﺺ ژﻧﻮﺗﻴﭗﻫﺎی گروه A باشد (Fernandez, 1992). اﻳﻦ شاخصها از ﻃﺮﻳﻖ ﺷﻨﺎﺳﺎﻳﻲ ژﻧﻮﺗﻴﭗﻫﺎی ﺳﺎزﮔﺎر ﺑﻪ ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ و ﺑﺪون ﺗﻨﺶ در دﺳﺘﻴﺎﺑﻲ ﺑﻪ نمونههای برتر موثرند
.(Jafari et al., 2009) تاکنون شاخصهای مختلفی (TOL[1]، MP[2]،[3]GMP،[4]STI، HM[5]،[6]SSI و[7]YSI) برای بررسی واکنش ژنوتیپ های متفاوت به شرایط محیطی مختلف بر اساس روابط بین عملکرد گیاه تحت شرایط بدون تنش و تنش ارائه شده است. شاخص تحمل (TOL) از اختلاف عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش بهدست آمده است و مقادیر بیشتر آن، نشان دهنده پایداری کمتر ژنوتیپ در محیطهای مختلف میباشد؛ بنابراین، انتخاب ژنوتیپ ها بر اساس مقادیر کمتر TOL انجام میشود (Rosielle & Hamblin, 1981). شاخص متوسط بهرهوریMP ، متوسط تولید یک رقم را در دو محیط تنش و بدون تنش نشان میدهد. هر چه میزان این شاخص بزرگتر باشد، ژنوتیپ مورد بررسی متحملتر خواهد بود (Rosielle & Hamblin, 1981). با توجه به همبستگی بالای تحمل به شرایط تنش و میانگین عملکرد در محیطهای مختلف، شاخص میانگین حسابی(MP) میتواند بهعنوان معیار مناسبی جهت انتخاب ژنوتیپها استفاده شود (Rosiell & Hambline, 1981). مقدار پایینSSI ، نشان دهنده تغییرات اندک عملکرد یک ژنوتیپ در شرایط تنش و بدون تنش است؛ بنابراین میزان کم آن، پایداری بیشتر ژنوتیپ را نمایش میدهد (Murer & Fisher, 1978). STI معیار مناسبی برای انتخاب ژنوتیپ ها جهت دستیابی به عملکرد بالا تحت شرایط تنش میباشد
(Fernandez, 1992) . این شاخص، ژنوتیپ هایی که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش و بدون تنش هستند را از سایر گروهها جدا میکند. بر اساس شاخص میانگین هندسی بهره وری (GMP)، عملکرد ژنوتیپها تحت شرایط تنش و بدون تنش محاسبه میشود، بهطوریکه این شاخص، حساسیت کمتری نسبت به مقادیر متفاوت عملکرد در شرایط تنش و نرمال دارد (Kristin et al, 1997). شاخص پایداری عملکرد(YSI) ، عملکرد یک ژنوتیپ را در شرایط تنش ارزیابی میکند. ارقامی با YSIبالاتر در هر دو شرایط تنش و بدون تنش، عملکرد بالاتری دارند(Bouslama & Schapaugh, 1984) . با این وجود در مطالعه Sio-Se Mardeh et al. (2006) ارقامی باYSI بالاتر، حداقل عملکرد را در شرایط غیرتنش و بالاترین عملکرد را تحت شرایط تنش نشان داده اند. هر چه شاخص میانگین هارمونیک (HM) بزرگتر باشد، مطلوب تر خواهد بود. در مطالعه Mohammadi et al. ((2005 شش رقم گندم دارای تحمل به شوری متفاوت و نسلهای F1 حاصل از آنها در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش بررسی قرار گرفتند و مشاهده شد که رابطه ژنتیکی تحمل به شوری با شاخص حساسیت به تنش معنی دار بود. در مطالعه دیگری، شاخص تحمل به تنش STI بهعنوان شاخص موثر در انتخاب ژنوتیپهای گندم در شرایط شور معرفی شد (Dehdari et al., 2005). نتایج آزمایش Najaphy & Garavandi (2011) در 27 ژنوتیپ گندم نشان داد که دو شاخص GMP و STI، شاخصهای مناسب برای تفکیک ژنوتیپهای گروه A از سایر گروهها و دو شاخص SSI و TOL شاخصهای مطلوب در شناسایی ژنوتیپهای متحمل و دارای عملکرد بالا در محیط تنش (گروه C) میباشند. نتایج آزمایش
Bchini et al., (2001) بر روی 14 ژنوتیپ جو نشان داد که سه شاخص GMP، STI و MP در شرایط شوری متوسط برای تشخیص ژنوتیپهای گروه A مناسب هستند و در شرایط تنش شدید، دو شاخص SSI و ضریب رگرسیون (b) برای تفکیک ژنوتیپهای متحمل مناسب هستند. مناسبترین شاخص آن است که در هر دو شرایط تنش و بدون تنش، دارای همبستگی معنیداری با عملکرد باشد. (Farshadfar et al., 2002; Panthuwan et al., 2002). هدف از انجام این تحقیق، بررسی واکنش ژنوتیپهای گندم به تنش شوری بر اساس معیارهای عملکرد و اجزاء عملکرد در شرایط مزرعه و شناسایی ژنوتیپهای گندم با عملکرد بالا تحت تنش شوری بر اساس شاخصهای تحمل بود.
مواد و روشها
بهمنظور ارزیابی 20 ژنوتیپ گندم نان ( جدول 1) شامل 17 لاین امیدبخش و سه رقم شاهد نارین، سیستان و برزگر (برگرفته از نتایج برنامه اصلاحی ارقام متحمل به شوری گندم نان موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر)، آزمایشی در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش (10 دسی زیمنس بر متر) در سال زراعی 98-1397 در مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد در چهار تکرار انجام شد. این مرکز دارای مختصات جغرافیایی 31 درجه و 86 دقیقه شمالی و 53 درجه و 95 دقیقه شرقی با بارش سالانه 100 میلیمتر و ارتفاع 1609 متر از سطح دریا است. قبل از شروع آزمایش، از خاک مزرعه نمونهبرداری مرکب انجام گرفت و ویژگیهای مختلف فیزیکی و شیمیایی خاک محل کاشت تعیین شدند ( جدول 2). بر اساس نتایج آزمون خاک، 100 کیلوگرم سولفات پتاسیم و 100 کیلوگرم دی سولفات آمونیوم قبل از کاشت به خاک مزرعه اضافه شد. 250 کیلوگرم کود اوره نیز جهت اضافه کردن به خاک به صورت تقسیطی در سه مرحله پنجهدهی، ساقهدهی و پر شدن دانه در نظر گرفته شد. آبیاری زمین از نوع کرتی بود و در شرایط نرمال، آبیاری با آب قنات با EC حدود 3/1 دسی زیمنس بر متر و در شرایط شوری، با آب چاه با EC حدود10 دسی زیمنس بر متر انجام شد. زمینی که به تیمار شوری اختصاص یافت، در چندین سال گذشته با آب شور (EC بالاتر از چهار دسی زیمنس بر متر ) آبیاری شده بود و دارای خاک شور بود؛ بنابراین عملیات تسطیح در آن به دقت انجام شد تا در آبیاری کرتی با آب شور از تشکیل پشتههای نمک و تاثیر آن بر آزمایش جلوگیری شود. کاشت بذرها با قوه نامیه مناسب در کرتهای آزمایشی شش ردیفی به طول 5/2 متر و فاصله بین ردیف 20 سانتیمتر، با دست و با توجه به وزن هزار دانه 400 بذر در مترمربع در شرایط نرمال و 500 بذر در شرایط شور کشت شد و پس از سبز شدن بذرها، تراکم نهایی 240 بوته در مترمربع حفظ شد. در طول فصل رشد و در هر دو شرایط جهت تعیین شوری خاک در منطقه توسعه ریشه، از خاک و تا عمق 30 سانتیمتری نمونهبرداری انجام گرفت. هر 6 هفته یکبار نمونهگیری و آزمایش خاک انجام شد؛ بهطوری که متوسط میزان شوری عصاره اشباع خاک در طول فصل رشد در شرایط معمولی و شور، بهترتیب 3/1 و10 دسی زیمنس بر متر بود. در آبیاری با آب شور باید حداقل مقدار آب مورد نیاز برای شستن نمک از خاک را رعایت کرد. این بدان معناست که همیشه باید کمی بیشتر از مقدار مورد نیاز گیاه، آبیاری نمود تا نمکهایی که در زیر منطقه رشد ریشه قرار دارند، شسته شوند. آﺑﺸﻮﯾﯽ ﺑﺎ ﻣﯿﺰان ﻧﺎﮐﺎﻓﯽ آب، ﻗﺎﺑﻞ اﻧﺠﺎم ﻧﻤﯽﺑﺎﺷﺪ؛ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﮐﻪ اﺳﺘﻔﺎده از آب اﺿﺎﻓﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳﺖ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺮوز ﻣﺸﮑﻼﺗﯽ در ذﺧﯿﺮه آب و ﺳﯿﺴﺘﻢ زﻫﮑﺸﯽ ﻣﻨﻄﻘﻪ ﺷﻮد. ﻫﻤﭽﻨﯿﻦ، ﮐﺎرﺑﺮد آب اﺿﺎﻓﯽ در ﻓﺮآﯾﻨﺪ آﺑﺸﻮﯾﯽ ﻣﻤﮑﻦ اﺳﺖ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺧﺮوج ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬاﯾﯽ ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز ﮔﯿﺎﻫﺎن مانند ﯾﻮنﻫﺎی ﻣﺤﻠﻮل، از ناحیه رﺷﺪ رﯾﺸﻪ ﺷﻮد (Anapail, 2001). نیاز به آبشویی از رابطه زیر بهدست آمد:
رابطه 1 LR (%) =ECiw/(5ECth-ECiw)
که در آن، LR: آب نشت یافته، ECiw: میزان EC آب آبیاری و ECth: میزان آستانه شوری اندازه گیری شده در عصاره اشباع خاک است.
میزان کل آب آبیاری مورد نیاز از رابطه 2 محاسبه شد:
رابطه 2 AW = ET/(1-LR)
که در آن، AW: کل آب مورد نیاز و ET: میزان تبخیر و تعرق گیاه است (Corwin et al., 2009).
در این پژوهش و با استفاده از ضریب آبشویی، علاوه بر آب آبیاری، حدود 25 درصد آب بیشتری به زمین داده شد تا شوری خاک در حدود 10 دسی زیمنس بر متر (EC آب آبیاری) حفظ شود. کلیه عملیات داشت شامل کوددهی، وجین علفهایهرز و آبیاری بر اساس نیاز گیاه انجام شد. در پایان آزمایش، یک متر مربع از هر کرت با حذف اثر حاشیه برداشت شد و صفات ارتفاع بوته (cm)، عملکرد دانه (kg/ha)، وزن هزاردانه (gr)، طول سنبله (cm)، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن دانه در سنبله (gr)، روز تا گلدهی و روز تا رسیدگی فیزیولوژیک اندازهگیری شد. ارزیابی تحمل به تنش ژنوتیپها با استفاده از میانگین عملکرد دانه در شرایط تنش (YS) و بدون تنش (YP) و با استفاده از شاخصهای تحمل (TOL)، شاخص بهرهوری متوسط (MP)، شاخص میانگین هندسی بهرهوری (GMP) و شاخص تحمل تنش (STI)، شاخص میانگین هارمونی (HM) و شاخص حساسیت به تنش (SSI) و شاخص YSI مطابق با جدول 3 محاسبه شد.
جدول 1- ژنوتیپهای گندم استفاده شده در این آزمایش
Table1. Wheat genotypes used in the experiment
Pedigree |
Genotype |
NO |
Narin |
MS-97-1 |
1 |
Sistan |
MS-97-2 |
2 |
Barzegar |
MS-97-3 |
3 |
Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92 |
MS-97-4 |
4 |
Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92 |
MS-97-5 |
5 |
Arke/5/Seri*3 Rl 6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92 |
MS-97-6 |
6 |
Sakha & Darab # 2//1-66-22/3/Berkut |
MS-97-7 |
7 |
Sakha & Darab # 2//1-66-22/5/Seri*3//RL6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92 |
MS-97-8 |
8 |
Sakha & Darab # 2//1-66-22/5/Seri*3//RL6010/4*YR/3/Pastor/4/Bav92 |
MS-97-9 |
9 |
Bam//Kauz"s"/Azd/3/1-72-92/col no.3617// Marvdasht |
MS-97-10 |
10 |
Marin Huntsman//Gds/3/ Aldan/last/4/1-66-22/Inia/5/W462//vee/koel/3/peg |
MS-97-11 |
11 |
Ombo/Alamo //Mahooti/3/1-66-22/4/Bam/5/Kauz/Stm//Pastor |
MS-97-12 |
12 |
GF- gy54/Attila//Bam |
MS-97-13 |
13 |
GF- gy54/Attila//Bam |
MS-97-14 |
14 |
Ombo/Almo//Mahooti/3/1-66-22/4/Bam |
MS-97-15 |
15 |
S-95-16 |
MS-97-16 |
16 |
S-94-2 |
MS-97-17 |
17 |
S-94-7 |
MS-97-18 |
18 |
N-93-12 |
MS-97-19 |
19 |
N-95-4 |
MS-97-20 |
20 |
جدول 2- نتایج آزمون خاک در شرایط نرمال و شور
Table 2. Soil test results under non-stressed and salinity conditions
Stress |
N (%) |
P (mg/kg) |
K (mg/kg)
|
pH |
EC (ds/m) |
C (%) |
Soil texture |
||
Clay (%) |
Silt (%) |
Sand (%) |
|||||||
Control |
147.0 |
1.14 |
250 |
3.8 |
37.1 |
53.1 |
30 |
36 |
34 |
Salt |
124.0 |
3.13 |
3.241 |
2.8 |
11.10 |
43.1 |
31 |
35 |
33 |
جهت تجزیه واریانس دادهها و مقایسه میانگین براساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد، از نرم افزار SAS 9.4 استفاده شد (SAS, 2009). بهمنظور ارزیابی بهتر روابط بین شاخصها با عملکرد در هر دو شرایط، نرمافزار GGE-biplot مورد استفاده قرار گرفت
(Yan & Kang, 2003) و پس از انجام تجزیه به مولفههای اصلی، نمودار بایپلات مربوطه رسم شد. از نرمافزار SPSS Ver. 21 (SPSS, 2012) نیز برای انجام تجزیه خوشهای جهت گروهبندی و شناسایی ارقام متحمل و حساس استفاده شد.
نتایج و بحث
بر اساس نتایج مقایسه میانگین، بیشترین میزان ارتفاع، وزن هزاردانه، طول سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه، بهترتیب در شرایط بدون تنش در ژنوتیپهای چهار، 10، 11، 17، 11 و پنج مشاهده شد و بیشترین میزان صفات فوق در شرایط تنش شوری بهترتیب در ژنوتیپهای 19، 8، 11، 17، 11 و هشت بهدست آمد (جدول 6، 7). یکی از بهترین عوامل تعیینکننده تحمل واقعی گیاهان به تنش، اندازهگیری عملکرد آنها است
(Munns & Tester, 2008). به احتمال زیاد، تفاوت بین ژنوتیپها در تجمع وزن خشک بافتهای گیاهی و کاهش آن در شرایط شوری ، افزایش هزینه انرژی متابولیکی و کاهش جذب کربن خالص را نشان میدهد که مرتبط با سازگاری ژنوتیپها با تحمل شوری میباشد (James et al., 2002; Netondo et al., 2004). کاهش در عملکرد احتمالا به تفاوت در بازدارندگی فتوسنتز توسط شوری در گونهها و یا کمبود ریبولوز 1 و 5- بیس فسفات کربوکسیلاز، کاهش تولید مجدد ریبولوز 1 و 5 بیس فسفات و یا حساسیت فتوسیستم II به کلرید سدیم مربوط میباشد که همگی منجر به کاهش عملکرد دانه میشوند (Netondo et al., 2004). از دیگر دلایل کاهش رشد، کاهش هدایت روزنهای بر اثر تنش شوری و کاهش فتوسنتز میباشد. بنابراین انتظار میرود که تحت تنش شوری، تولید گیاه کاهش یابد و این کاهش بر عملکرد بیولوژیک اثر گذارد. از دیگر دلایل کاهش رشد و عملکرد بوته در شرایط تنش شوری، مهار توان جذب یونهای غذایی، در اثر جذب فراوان سدیم و کلر از محلول خاک است که میتواند در کاهش عملکرد و اجزای عملکرد در شرایط تنش شوری نقش اساسی ایفا کند (James et al.,2002).
تجزیه واریانس ساده به تفکیک در هر دو شرایط تنش شوری و بدون تنش نشان دهنده اختلاف معنیدار بین ارقام از نظر صفات بررسی شده بود. در تجزیه واریانس مرکب دو شرایط آزمایش برای صفات اجزای عملکرد، صفات فنولوژیک و عملکرد دانه نیز حاکی از وجود تفاوت معنیدار بین ارقام در سطح احتمال یک درصد بود که بیانگر تنوع ژنتیکی و امکان انتخاب برای تحمل به شوری در بین ارقام گندم بود (جدول 4).
تنش شوری باعث کوتاه شدن دوره رشد گیاه شد، بهطوریکه در کلیه ژنوتیپها در شرایط تنش شوری تعداد روز تا گلدهی کاهش یافت (جدول 5).
جدول 3- روابط شاخصهای تحمل و حساسیت به تنش
Table 3. Tolerance and sensitivity indices equations
Index |
Calculation formula |
Reference |
TOL |
|
Hossain et al., 1990 |
MP |
|
Bouslama & Schapaugh, 1984 |
GMP |
|
Sio-Semardeh et al., 2006 |
STI |
|
Gavuzzi et al., 1997 |
HM |
|
Rosielle & Hamblin, 1981 |
SSI |
|
Fischer & Maure, 1978 |
YSI |
|
Bouslama & Schapaugh, 1984 |
جدول 4- تجزیه واریانس مرکب صفات اندازهگیری شده گندم در دو شرایط تنش شوری و بدون تنش
Table 1. Combined ANOVA of measured traits for bread wheat under non-stressed and salinity conditions
MS |
|||||||||
S.O.V |
df |
Height |
1000 kernel weight |
Spike length |
No. spikelet/spike |
No. seed/spike |
Grain yield |
Days to heading |
Days to physiological maturity |
Place |
1 |
10497.6** |
653.88** |
30.713** |
193.160** |
478.17** |
25283650.1** |
2616.3** |
7821.3** |
Replication (Place) |
6 |
198.094 |
18.511 |
0.594 |
0.464 |
23.706 |
171775.7 |
11.940 |
40.656 |
Genotype |
19 |
70.494** |
32.532** |
2.333** |
2.857* |
84.720** |
3099465.9** |
70.508** |
16.706** |
E×G |
19 |
99.705** |
18.949** |
0.645ns |
3.142** |
12.652 * |
1125615.4** |
20.404 ns |
7.127 ns |
Error |
114 |
26.094 |
6.648 |
0.678 |
1.432 |
4.037 |
384422.5 |
21.815 |
7.672 |
CV (%) |
|
6.05 |
6.73 |
8.53 |
8.13 |
11.73 |
14.18 |
5.82 |
2.21 |
ns، * و **: بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.
ns, * and **: non-significant and significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively.
جدول 5- مقایسه میانگین صفات اندازهگیری شده گندم در شرایط تنش و بدون تنش
Table 5. Mean comparison of measured traits of bread wheat under stressed and non-stressed conditions.
Genotype |
Spike length |
Days to heading |
Days to physiological maturity |
1 |
9.70b-e |
80.71abc |
125.92abc |
2 |
9.61b-e |
79.71abc |
124.58bcd |
3 |
9.80b-e |
81.75abc |
126.29ab |
4 |
9.20c-f |
81.92ab |
125.25abc |
5 |
9.71b-e |
82.29ab |
126.50ab |
6 |
9.29c-f |
79.92abc |
125.08abc |
7 |
10.04a-d |
83.21ab |
126.83ab |
8 |
10.30ab |
82.83ab |
126.83ab |
9 |
9.60b-e |
80.75abc |
124.92a-d |
10 |
9.71b-e |
78.25bcd |
123.92bcd |
11 |
10.90a |
82.25ab |
124.75a-d |
12 |
10.14abc |
82.5ab |
124.92a-d |
13 |
9.29c-f |
82.88ab |
124.96a-d |
14 |
9.21c-f |
81.67abc |
124.75a-d |
15 |
9.64b-e |
84.33a |
128.04a |
16 |
9.94b-e |
76.33cd |
124.00bcd |
17 |
10.33ab |
74.08d |
122.71cd |
18 |
9.00ef |
78.46bcd |
125.42abc |
19 |
8.56f |
78.71a-d |
124.46bcd |
20 |
9.08efd |
73.58d |
121.71d |
Mean |
9.65 |
80.31 |
125.09 |
ستونهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند
Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level
کاهش پارامترهای مذکور تحت تنش شوری، شاید در اثر عدم توازن میزان تنظـیم کننــدههــای رشــدی نظیــر اکــسین، جیبــرلین و سیتوکینین و افزایش مواد بازدارنده مانند ABA باشد
(Stark & Czajka, 1981). کاهش عملکرد، نشان دهنده اثر منفی شوری بر بافتها، کاهش میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ و کاهش سطح فتوسنتز کننده ( James et al., 2002; Netondo et al., 2004) است. اغلب مطالعات صورت گرفته، کاهش زیستتوده را در تحت تنش شوری نسبت به شرایط شاهد گزارش کردهاند (Husain et al., 2003). در مطالعه
et al. Sardouie-Nasab (2013) تحت شرایط مزرعه، شوری سبب کاهش صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در واحد سطح و عملکرد دانه شد و بین ژنوتیپها نیز از نظر عملکرد و اجزای عملکر،د اختلاف معنیداری وجود داشت. بر اساس نتایج تحقیقات
et al. Colmer (2006) تنش شوری از طریق افزایش میزان عقیمی و تعداد دانههای پوک، کاهش معنیداری در عملکرد دانه ایجاد کرد. بر اساس نتایج بهدست آمده، برخی ژنوتیپها مانند ژنوتیپ هفت و هشت، شرایط تنش را بهطورمطلوبی تحمل کردند و صفات مورد بررسی در آنها در شرایط تنش، کاهش کمتری داشتند.
محاسبه شاخص حساسیت به تنش (SSI) نشان داد که ژنوتیپهای شش، هفت، هشت و 10 در مقایسه با سایر ژنوتیپها از حساسیت کمتری برخوردار بودند (جدول 8). انتخاب بر اساس شاخصSSI ، به گزینش ارقام متحمل به تنش، ولی با پتانسیل عملکرد پایین منجر میشود (Fischer & Maurer, 1978). این شاخص قادر به تفکیک ارقام متحمل به تنش از ارقام با پتانسیل عملکرد پایین نیست. به عبارت دیگر دو ژنوتیپ با عملکرد بالا و پایین، در صورت داشتن اختلاف عملکرد یکسان در شرایط تنش و عدم تنش برای هر دو ژنوتیپ، مقدار SSI یکسانی خواهند داشت. به همین دلیل، انتخاب بر اساس SSI باعث کاهش پتانسیل عملکرد در محیطهای مناسب و بدون تنش میشود
(Schinder et al., 1997).
جدول 6- مقایسه میانگین صفات اندازهگیری شده گندم در شرایط بدون تنش
Table 6. Mean comparison of measured traits of bread wheat under non-stressed conditions
Genotype |
Height (cm) |
1000 kernel weight (gr) |
No. spikelet/spike |
No. seed/spike |
Grain yield (kg/ha) |
1 |
96.7a-d |
43.4b |
17.3ab |
45.1a-d |
6060.0ab |
2 |
98.3abc |
39.3f-i |
15.5a-e |
39.6cde |
6013.3ab |
3 |
95a-e |
36.8j |
15.9a-e |
45.4a-d |
6506.6a |
4 |
101.7a |
40.3c-f |
15.4b-e |
41.5b-e |
5413.3a-e |
5 |
100ab |
38.1hij |
14.9cde |
43.9a-d |
6360.0a |
6 |
96.7a-d |
38.5ghi |
15.6a-e |
46.2abc |
5093.3b-f |
7 |
93.3a-f |
40.9c-f |
15.2b-e |
43.6a-d |
5093.3b-f |
8 |
90c-g |
41.7c |
16.5abc |
41.2b-e |
5146.7b-f |
9 |
91.7b-g |
40.5c-f |
16a-e |
42.8a-d |
5760.0abc |
10 |
96.7a-d |
45.1a |
16.2a-d |
46.7abc |
5786.7abc |
11 |
96.7a-d |
39.2f-i |
17.5a |
50.3a |
6140.0ab |
12 |
88.3d-g |
39.4e-i |
15.8a-e |
46.5abc |
5826.7ab |
13 |
86.7efg |
40.1c-g |
15.4b-e |
40.8e-d |
5520.0a-e |
14 |
91b-g |
40.4c-f |
16.2a-d |
45.7a-d |
5646.7a-d |
15 |
90c-g |
41cde |
15.5a-e |
42.7a-d |
4553.3def |
16 |
86.7efg |
39.7d-h |
15.4b-e |
37.5de |
4426.7ef |
17 |
85fg |
41.1cd |
17.7a |
49.1ab |
4680.0c-f |
18 |
83.3g |
43.9ab |
16a-e |
47.5abc |
6053.33ab |
19 |
86.7efg |
37.8ij |
14.3de |
40cde |
5693.3abc |
20 |
95a-e |
39.6d-h |
13.9e |
34.5e |
4013.3f |
Mean |
92.5 |
40.3 |
15.8 |
43.5 |
5489.3 |
ستونهایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند
Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level
در مورد شاخص تحمل به تنش (TOL) که مقادیر کمتر آن نشان دهنده تحمل نسبی ارقام است، بهترتیب ژنوتیپ هفت و هشت، کمترین مقدار این شاخص را به خود اختصاص دادند و بهعنوان ژنوتیپهای متحمل شناسایی شدند. لازم به ذکر است که گزینش بر اساس سطوح پایین شاخص TOL ، منجر به انتخاب ژنوتیپهایی میشود که عملکرد آنها در محیط دارای تنش نسبت به محیط بدون تنش کاهش کمتری داشته باشد. پایین بودن این شاخص، لزوماً به معنی بالا بودن عملکرد رقم در محیط بدون تنش نیست
(Hossain et al., 1990). این احتمال وجود دارد که عملکرد رقمی در شرایط بدون تنش، کم و در شرایط تنش با کاهش کمتری همراه باشد و در نتیجه موجب کوچک شدن شاخص TOL شود که در این شرایط، رقم مربوطه بهعنوان رقم متحمل معرفی میشود
(Rosielle & Hamblin, 1981). شاخص میانگین بهرهوری (MP)، متوسط عملکرد ارقام در شرایط بدون تنش و تنش است و ژنوتیپهایی که مقادیر بیشتری برای این شاخص داشته باشند، متحملتر هستند (Rosielle & Hamblin, 1981). انتخاب بر اساس MP، باعث گزینش ژنوتیپهایی با پتانسیل عملکرد بالا میشود. بر اساس شاخص میانگین بهرهوری (MP)، بهترتیب ژنوتیپهای 18، 12، 9، 10، 3، 7، 8 و 5، متحملترین ژنوتیپها و 16، 17 و 20، حساسترین ژنوتیپها بودند (جدول 4). بر اساس شاخص میانگین هندسی بهرهوری (GMP) نیز ارقام 10، 11، 9 ، 3 با کسب بیشترین مقادیر این شاخص، بهعنوان متحملترین و دو ژنوتیپ 16 و 20 بهعنوان حساسترین ارقام ارزیابی شدند. شاخص GMP بر خلاف MP، به مقدار نسبتاً زیاد Yp و Ys حساسیت ندارد و در مقایسه با MP، دارای گرایش به سمت بالا نیست (Fernandez, 1992). شاخص تحمل به تنش (STI) برای ژنوتیپهای 10 و 11 بیشتر از ژنوتیپهای دیگر بود (جدول 8).
جدول 7- مقایسه میانگین صفات اندازهگیری شده گندم در شرایط تنش شوری
Table 7. Mean comparison of measured traits of bread wheat under salinity conditions
Genotype |
Height (cm) |
1000 kernel weight (gr) |
No. spikelet/spike |
No. seed/spike |
Grain yield (Kg/ha) |
1 |
79.3ab |
40a |
13bc |
37.2ab |
4245.8cd |
2 |
75abc |
37.9ab |
12.8bc |
37.7ab |
3658.3g |
3 |
78.3ab |
34.6ab |
13.1bc |
39.2ab |
3933.3f |
4 |
73.3bc |
36.5ab |
13.3abc |
39.7ab |
4008.3ef |
5 |
77ab |
37ab |
14.2ab |
42.7a |
4116.7de |
6 |
73.7bc |
36.9ab |
14.5ab |
42.3a |
4150.0cd |
7 |
77.3ab |
39a |
14.4ab |
43.2a |
4725.0a |
8 |
77.3ab |
40a |
13.6abc |
40.6a |
4716.7a |
9 |
80ab |
37.5ab |
13.7abc |
43a |
4508.3b |
10 |
77ab |
37.5ab |
12c |
39.3ab |
4704.1a |
11 |
78ab |
35.6ab |
14.3ab |
45a |
4416.7b |
12 |
78ab |
35.5ab |
14.4ab |
41.8a |
4283.3c |
13 |
76.7ab |
35.1ab |
12.7bc |
39ab |
4154.1cd |
14 |
75.3abc |
35.4ab |
13.6abc |
41.8a |
3941.7f |
15 |
74.7abc |
26.4c |
15a |
38.4ab |
3479.1h |
16 |
75abc |
36.5ab |
14.3ab |
36.8ab |
2587.5j |
17 |
69cd |
38.4ab |
13.5abc |
42.4a |
3062.5i |
18 |
82a |
36.8ab |
13.4abc |
41.7a |
3958.3f |
19 |
83a |
32.6b |
13.2abc |
38.1ab |
3420.8h |
20 |
66.3d |
36.8ab |
13.4abc |
32b |
2950.0i |
Mean |
76.3 |
36.3 |
13.6 |
40.1 |
3951.0 |
ستون هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، اختلاف معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال پنج درصد ندارند
Columns with at least one common letter are not significantly different based on the Duncan test at 5% of probability level.
جدول 8- میانگین عملکرد و شاخصهای حساسیت و متحمل به تنش در ژنوتیپ های گندم
Table 8. Wheat genotypes Mean grain yield and stress tolerance and sensitivity indices
Genotype |
Yp (kg/ha) |
Ys (kg/ha) |
TOL |
MP |
GMP |
STI |
HM |
SSI |
YSI |
1 |
6060 |
4245.83 |
1814.17 |
5152.9 |
5072.45 |
0.854 |
4993.24 |
1.056 |
0.701 |
2 |
6013.33 |
3658.33 |
2355 |
4835.8 |
4690.29 |
0.73 |
4549.12 |
1.381 |
0.608 |
3 |
6506.67 |
3933.33 |
2573.33 |
5220.0 |
5058.94 |
0.849 |
4902.85 |
1.395 |
0.605 |
4 |
5413.33 |
4008.33 |
1405 |
4710.8 |
4658.16 |
0.72 |
4606.07 |
0.915 |
0.74 |
5 |
6360 |
4116.67 |
2243.33 |
5238.3 |
5116.83 |
0.869 |
4998.15 |
1.244 |
0.647 |
6 |
5093.33 |
4150 |
943.33 |
4621.7 |
4597.54 |
0.701 |
4573.53 |
0.653 |
0.815 |
7 |
5093.33 |
4725 |
368.33 |
4909.2 |
4905.71 |
0.799 |
4902.26 |
0.255 |
0.928 |
8 |
5146.67 |
4716.67 |
430 |
4931.7 |
4926.98 |
0.806 |
4922.29 |
0.295 |
0.916 |
9 |
5760 |
4508.33 |
1251.67 |
5134.2 |
5095.88 |
0.862 |
5057.88 |
0.766 |
0.783 |
10 |
5786.67 |
4704.17 |
1082.5 |
5245.4 |
5217.42 |
0.903 |
5189.57 |
0.66 |
0.813 |
11 |
6140 |
4416.67 |
1723.33 |
5278.3 |
5207.53 |
0.9 |
5137.67 |
0.99 |
0.719 |
12 |
5826.67 |
4283.33 |
1543.33 |
5055.0 |
4995.75 |
0.828 |
4937.2 |
0.934 |
0.735 |
13 |
5520 |
4154.17 |
1365.83 |
4837.1 |
4788.63 |
0.761 |
4740.67 |
0.873 |
0.753 |
14 |
5646.67 |
3941.67 |
1705 |
4794.2 |
4717.76 |
0.739 |
4642.57 |
1.065 |
0.698 |
15 |
4553.33 |
3479.17 |
1074.17 |
4016.3 |
3980.18 |
0.526 |
3944.43 |
0.832 |
0.764 |
16 |
4426.67 |
2587.5 |
1839.17 |
3507.1 |
3384.38 |
0.38 |
3265.96 |
1.465 |
0.585 |
17 |
4680 |
3062.5 |
1617.5 |
3871.3 |
3785.83 |
0.476 |
3702.29 |
1.219 |
0.654 |
18 |
6053.33 |
3958.33 |
2095 |
5005.8 |
4895.01 |
0.795 |
4786.64 |
1.221 |
0.654 |
19 |
5693.33 |
3420.83 |
2272.5 |
4557.1 |
4413.16 |
0.646 |
4273.77 |
1.408 |
0.601 |
20 |
4013.33 |
2950 |
1063.33 |
3481.7 |
3440.83 |
0.393 |
3400.48 |
0.934 |
0.735 |
Mean |
5489.33 |
3951.04 |
1538.29 |
4720.2 |
4647.46 |
0.73 |
4576.33 |
0.98 |
0.72 |
این ژنوتیپ ها ضمن داشتن بالاترین مقادیر شاخص STI در بین ارقام، از نظر میانگین عملکرد نیز در هر دو شرایط محیطی در گروه ارقام پرمحصول قرار داشتند. بر اساس این شاخص، ژنوتیپهای 16 و 20 بهعنوان حساسترین ژنوتیپ ها شناخته شدند. Dehdari et al (2006) نیز در بررسی ارقام گندم، از STI بهعنوان مهمترین شاخص تحمل به شوری برای شناسایی ارقام دارای عملکرد بالا در هر دو شرایط تنش و بدون تنش استفاده کرده است. انتخاب شاخصهایMP ، GMP وSTI در گزینش ارقام گندم در تنش شوری توسط Rousta & Ranjbar (2010) نیز استفاده شده است. بر اساس شاخص میانگین هارمونی، ژنوتیپهای 10 و 11 متحملترین ژنوتیپها بودند و ژنوتیپهای 7 و 8 از نظر شاخص YIS (شاخص پایداری عملکرد) بهعنوان متحملترین ژنوتیپها شناسایی شدند. در کل و بر اساس شاخصهای تحمل و حساسیت به تنش، چهار ژنوتیپ 7، 8، 10 و 11 بهعنوان متحملترین ژنوتیپها کاندید شدند.
نتایج حاصل از ضرایب همبستگی ساده بین شاخصهای تحمل و حساسیت به شوری و عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش شوری در جدول 9 ارایه شده است. عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش، بیشترین همبستگی مثبت و معنیدار را با شاخصهای MP، GMP، STI و HM نشان داد، درحالیکه بین SSI و عملکرد دانه در شرایط تنش، همبستگی منفی (0.66**) مشاهده شد (جدول 9). محققان دیگر، بالاترین همبستگی را بین شاخصهای HM و TOL با عملکرد در محیط تنش گزارش نمودهاند و جهت ارزیابی تحمل به شوری در ژنوتیپها، از این دو شاخص استفاده کردهاند (Mansuri et al., 2012). Afiuni & Marjovvi (2009) نیز ضمن مطالعه تحمل ارقام گندم نان به شوری، همبستگی بین سه شاخص MP، GMP و STI را مثبت و بالا ارزیابی کردند. شاخصهایی که در هر دو شرایط تنش شوری و فاقد تنش دارای همبستگی معنیداری با عملکرد باشند، بهعنوان شاخص برتر معرفی میشوند (Fernandez, 1992). این بدین مفهوم است که در صورت گزینش بر اساس مقادیر بالای هر یک از این شاخصها، بهطورغیرمستقیم ارقام با عملکرد بیشتر گزینش خواهند شد. بنابراین، شاخصهای نام برده در تحقیق حاضر، برای معرفی ژنوتیپهای متحمل به شوری استفاده شدند. با این وجود در پژوهش حاضر، شاخص HM به دلیل دارا بودن همبستگی بیشتر با عملکرد در شرایط تنش شوری، بهعنوان مبنا قرار گرفت (جدول 9).
جدول 9- ضرایب همبستگی بین شاخصهای تحمل و حساسیت به تنش با عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش در 20 ژنوتیپ گندم
Table 9. Correlation coefficient of 20 wheat genotypes tolerant and sensitivity indices with grain yield under stressed and non-stressed conditions
Yp |
Ys |
TOL |
MP |
GMP |
STI |
HM |
SSI |
YSI |
|
Yp |
1 |
||||||||
Ys |
0.55* |
1 |
|||||||
TOL |
0.57** |
-0.36 |
1 |
||||||
MP |
0.89** |
0.86** |
0.14 |
1 |
|||||
GMP |
0.85** |
0.90** |
0.06 |
0.99** |
1 |
||||
STI |
0.85** |
0.90** |
0.06 |
0.99** |
0.99** |
1 |
|||
HM |
0.81** |
0.93** |
-0.01 |
0.88** |
0.99** |
0.99** |
1 |
||
SSI |
0.25 |
-0.66** |
0.93** |
-0.19 |
-0.27 |
-0.27 |
-0.35 |
1 |
|
YSI |
-0.25 |
0.66** |
-0.93** |
0.19 |
0.27 |
0.27 |
0.35 |
-0.98 |
1 |
ns، * و ** به ترتیب عدم معنی داری و معنی داری در سطح احتمال پنج و یک درصد
ns, * and **: non-significant and significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively.
با تجزیه به مولفههای اصلی، هفت شاخص حساسیت و تحمل به تنش و صفت عملکرد دانه در شرایط تنش و بدون تنش شوری (جدول 10)، بیشترین تغییرات بین دادهها (87/99 درصد) توسط دو مولفه اصلی اول و دوم توجیه شد. پایین بودن مقدار واریانس یک مولفه اصلی به آن معنی است که مولفه، نقش اندکی در تبیین واریانس متغیرها دارد (مولفه سوم). در این بررسی، اولین مولفه اصلی، 99/63 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه کرد؛ این مولفه همبستگی مثبت و بالایی با عملکرد دانه در شرایط تنش شوری و شاخصهای GMP، MP، STIو HM داشت، درحالیکه همبستگی این مولفه با شاخص SSIو TOL منفی بود. با توجه به مقادیر همبستگی بالای مولفه اصلی اول با شاخصهای تحمل و به ویژه با عملکرد دانه در شرایط تنش، انتخاب بر اساس مولفه اصلی اول، موجب گزینش ژنوتیپهایی شد که دارای عملکرد بالا در شرایط تنش بودند. بنابراین، این مولفه را میتوان بهعنوان مولفه تحمل به شوری نامید. مولفه اصلی دوم، 88/35 درصد از کل تغییرات شاخصها را توجیه کرد و همبستگی مثبت بالایی با عملکرد در شرایط نرمال و شاخصهای SSI و TOL داشت. از آنجا که مقادیر بیشتر این شاخصها نشان دهنده حساسیت رقم به تنش میباشد، بنابراین این مولفه را میتوان تحت عنوان مولفه حساسیت به شوری فرض کرد. به این ترتیب، انتخاب بر اساس مولفه اصلی دوم، موجب گزینش ژنوتیپهایی با پتانسیل عملکرد، تحمل پایین و حساسیت به شوری بالا خواهد شد. بایپلات مربوطه بر مبنای دو مؤلفه اول و دوم (که 87/99 درصد از تغییرات موجود بین دادهها را توجیه میکند) رسم شد (شکل 1). در فضای بایپلات، ژنوتیپها در گروههای مشخصی قرار گرفتند که مرتبط با میانگین عملکرد و تحمل آنها به تنش بود. با توجه به اینکه 99/63 درصد از تغییرات کل دادهها مربوط به مولفۀ اول بود که دارای همبستگی مثبت و بالایی با Yp، Ys، MP، GMP، HM، STI، YSI و همبستگی منفی با شاخصهای TOL و SSI بود، این دو به نام مؤلفه پتانسل و پایداری عملکرد و تحمل به شوری نامگذاری شدند. بنابراین روی بایپلات حاصله با توجه به مقادیر بالای این مؤلفهها میتوان ارقام متحمل به شوری با عملکرد بالا را انتخاب کرد. با توجه به اینکه دومین مؤلفه که 88/35 درصد از تغییرات کل دادهها را توجیه کرد و بر اساس نتایج جدول 10 با شاخصهای TOL و SSI همبستگی مثبت بسیار بالایی نشان داد، ارقامی انتخاب شدند که به شرایط بدون تنش سازگاری ویژه داشتند (ژنوتیپهای منطقه C در نمودار بایپلات). بنابراین با این مؤلفه میتوان ژنوتیپهایی را که دارای TOL و SSI پایین و عملکرد در شرایط تنش شوری بالا هستند را انتخاب نمود (ژنوتیپ هفت و هشت). بر این اساس، مؤلفه دوم را میتوان مؤلفه حساسیت به تنش نامگذاری کرد. از آنجا که همبستگی بالایی بین صفات عملکرد در شرایط تنش و همچنین شاخصهای تحمل به تنش شوری با مؤلفه اول وجود داشت و به دلیل همبستگی مثبت و معنیدار بین مؤلفه دوم و عملکرد پتانسیل (Yp)، بنابراین ژنوتیپهایی که در فضای بالایی این دو مؤلفه قرار گرفتند (منطقه A) میتوانند بهعنوان ژنوتیپهای متحمل به شوری و پرمحصول پیشنهاد شوند.
جدول 10- مقادیر و بردارهای ویژه و سهم شاخصهای تحمل و عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش در 20 ژنوتیپ گندم
Table 10. Eigen values and vector and variance of tolerance indices, Yp and Ys of 20 wheat genotypes
Component |
Eigen values |
Variance (%) |
Yp |
Ys |
TOL |
MP |
GMP |
STI |
HM |
SSI |
YSI |
1 |
5.758 |
63.99 |
0.317 |
0.400 |
-0.041 |
0.404 |
0.411 |
0.410 |
0.415 |
-0.180 |
0.180 |
2 |
3.229 |
35.88 |
0.361 |
-0.153 |
0.553 |
0.136 |
0.091 |
0.092 |
0.048 |
0.502 |
-0.502 |
3 |
0.008 |
0.001 |
0.346 |
-0.176 |
0.559 |
0.115 |
-0.025 |
-0.351 |
-0.155 |
-0.434 |
0.432 |
بنابراین و بر اساس نمودار بایپلات ترسیم شده، ژنوتیپهای نه، 10، 11، 12، 13 و یک که در ناحیه با پتانسیل تولید بالا و حساسیت پایین به شوری و در مجاورت بردارهای مربوط به شاخصهای مهم تحمل به تنش MP، GMP، HM و STI قرار داشتند، بهعنوان ژنوتیپهای متحمل با عملکرد بالا شناخته شدند و ژنوتیپهای دو و 19 که در ناحیهای با عملکرد پایین در شرایط تنش و حساسیت بالا به شوری و در مجاورت شاخصهای مهم حساسیت به تنش TOL و SSI قرار گرفتند، بهعنوان ژنوتیپهای دارای سازگاری خصوصی به محیطهای بدون تنش شناسایی شدند. با توجه به اینکه زاویه بین بردارها، میزان هبستگی بین متغیرها را نشان میدهد، همانطور که مشاهده میشود، زاویه تند بین شاخصهای MP، GMP، HM و STI نشان دهندۀ همبستگی شدید بین این شاخصها بود. استفاده از تجزیه به مؤلفههای اصلی و نمودار بایپلات برای تفکیک ارقام نسبت به تنش در لوبیا توسط Fernandez(1992) و در گندم توسط
Pouresmael et al. (2009) مورد استفاده و تأیید قرار گرفته است.
شکل 1- نمایش بایپلات 20 ژنوتیپ گندم در هفت شاخص تحمل به شوری بر اساس دو مؤلفه اول و دوم
Figure 1. Biplot of 20 wheat genotypes at 7 salinity tolerance indices based on the first and second principal components
بهمنظور گروهبندی ژنوتیپهای مورد مطالعه بر مبنای شاخصهای تحمل و عملکرد در شرایط بدون تنش و تنش شوری، تجزیه خوشهای استفاده و نمودار درختی مربوطه رسم شد (شکل 2).
شکل 2- دندوگرام حاصل از گروه بندیهای 20 ژنوتیپ گندم، براساس شاخصهای تحمل شوری با استفاده از روش Ward
Figure 2. Dendrogram of cluster analysis of 20 wheat genotypes based on salinity tolerant indices using Ward¢s method.
تعداد خوشه ها با استفاده از آماره ویلکس لامبدا برابر چهار خوشه تعیین شد. نتایج حاصل از تجزیه خوشهای نیز تا حدود زیادی نتایج حاصل از روشهای قبلی را تأیید کرد. ژنوتیپهای گروه اول که شامل ژنوتیپ 15، 16، 17 و 20، عملکرد ضعیفی در هر دو شرایط داشتند و بهعنوان حساسترین ژنوتیپ ها گروهبندی شدند. ژنوتیپهای هفت و هشت نیز در یک گروه قرار گرفتند و بهعنوان متحملترین ژنوتیپها معرفی شدند. در گروه دیگر، نه ژنوتیپ (نه، 10، یک، 11، 12، 4، 13، 14 و شش) با قدرت تولید نسبتاً بالا و نیمه متحمل به شوری قرار گرفتند. از این ژنوتیپها را میتوان بهعنوان جایگزین ارقام متحمل و یا در مناطق دارای شدت تنش کمتر استفاده کرد.
نتیجه گیری کلی
در این پژوهش، ارزیابی ژنوتیپهای با عملکرد بالا و متحمل به شوری در امتداد با دادههای حاصل از شاخصهایMP ،GMP ، STI وHM ، ژنوتیپهای دو، سه، پنج، هفت، هشت، 10، 11 و 19 را بهعنوان ژنوتیپهای متحمل در شرایط مزرعه شناسایی کرد. بر اساس تحلیلهای انجام شده، ژنوتیپهای هفت و هشت متحملترین و ژنوتیپهای 16 و 17 حساسترین ژنوتیپها به تنش شوری بودند که نسبت به ارقام معرفی شده سیستان، نارین و برزگر متحملتر و عملکرد بالاتری داشتند. بنابرین این دو ژنوتیپ (هفت و هشت) میتوانند در برنامههای بهنژادی بهعنوان والد در تحقیقات مربوط به شوری استفاده شوند و یا بهعنوان ارقام متحمل به شوری وارد چرخه تولید شوند.
REFERENCES
[1] Tolerance Index
[2] Mean Productivity Index
[3] Geometric Mean Productivity
[4]Stress Tolerance Index
[5] Harmonic Mean of Productivity
[6] Stress Susceptibility Index
[7] Yield Stability Index
REFERENCES