Effect of deficit irrigation and foliar application of polyamines on seed and oil yields, water use efficiency and fatty acids production in spring safflower seed oil (Carthamus tinctorius L.)

مقدمه

گلرنگ (Carthamus tinctorius L.) یک محصول دانه روغنی مهم در مناطق خشک و نیمه خشک جهان است که تحمل و سازگاری نسبتاً بالایی به محیط‏هایی با بارندگی محدود دارد (Zanetti et al., 2013). سطح زیر کشت گلرنگ در جهان در سال 2018 برابر 694830 هکتار با تولید دانه 627653 تن در هکتار بود و سطح زیر کشت گلرنگ در کشور نیز حدود 4853 هکتار با میانگین عملکرد 1268 کیلوگرم در هکتار گزارش شده است (FAO, 2018). امروزه هدف از تولید گلرنگ، استخراج روغن از دانه‏های آن می‏است و به‌عنوان یک محصول دانه روغنی کشت می‏شود (de Oliveira et al., 2018). دانه‏های گلرنگ به‌طور معمول از 30 تا 40 درصد روغن، 15 تا 20 درصد پروتئین و 35 تا 45 درصد پوسته تشکیل شده است .(Rahamatalla et al., 2001) روغن دانه گلرنگ از لحاظ ترکیب اسیدهای چرب، تنوع زیادی دارد و دارای شش تا هشت درصد اسید پالمیتیک، سه درصد اسید استئاریک، 20-16 درصد اسید اولئیک و 75-71 درصد اسید لینولئیک می‏باشد  .(Gecgel et al., 2007)یکی از بزرگترین چالش‏های بخش کشاورزی در ایران، کمبود آب می‏است و تقریباً 90 درصد مناطق ایران، اقلیمی خشک و نیمه خشک دارند
(Bannayan et al., 2010). در پی بروز تغییرات اقلیمی، انتظار می‏رود که تکرار، شدت و مدت تنش خشکی در مناطق خشک و نیمه خشک افزایش یابد (Chaves et al., 2003). تنش خشکی از طریق تغییر در رشد فیزیولوژی و فعالیت‏های متابولیکی گیاهان (Islam et al., 2011) ، بر عملکرد و کیفیت بسیاری از محصولات زراعی از جمله گیاهان دانه روغنی تأثیر نامطلوب می‏گذارد (Alqudah et al., 2010). مرحله گلدهی از حساس‏ترین مراحل رشدی گلرنگ به خشکی است (Farooq, et al., 2009; Movahhedy-Dehnavy et al., 2009) و کمبود آب در این مرحله، منجر به کاهش عملکرد دانه می‏شود .(Singh et al., 2016; Nazari  et al., 2017) برخی پژوهشگران گزارش کردند که تنش آب در زمان گلدهی و پر شدن دانه، اثر نامطلوب بسیاری بر عملکرد دانه گلرنگ بهاره دارد (Yau, 2007; Koutroubas et al., 2009). پژوهش‏ها نشان می‏دهند که رژیم آبیاری، درجه حرارت رشد و تنش‏های غیر زیستی ممکن است محتوا و ترکیب روغن‏های گیاه را تغییر دهند Bagheri et al., 2012) (Coşge et al., 2007;. بررسی‏ها نشان بیانگر آن است که تنش خشکی، موجب افزایش میزان اسید اولئیک و کاهش میزان اسید لینولئیک در گلرنگ  می‏شود .(Mirshekari et al., 2013; Nazari et al., 2017) نتایج یک پژوهش نشان داد که قطع آبیاری در زمان گلدهی، موجب کاهش عملکرد دانه و زیستی و تعداد طبق در بوته در گلرنگ شد (Movahhedy Dehnavyet al., 2009). نتایج حاصل از یک بررسی نشان داد کم آبیاری (آبیاری پس از تخلیه 85 درصد ظرفیت زراعی) در مرحله 50 درصد گلدهی، باعث کاهش عملکرد دانه و روغن، درصد روغن و شاخص برداشت در گلرنگ می‏شود (Akbari et al., 2020). نتایج تحقیقی دیگر نیز نشان می‏دهد که تنش خشکی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی، موجب افزایش اسیدهای چرب اشباع و کاهش اسیدهای غیراشباع در ارقام مختلف گلرنگ شد al., 2010) .(Movahedi-Dehnavi et کارآیی مصرف آب یا مقدار ماده خشک تولیدی، نشان دهنده توانایی گیاه برای تولید مقدار معینی از عملکرد اقتصادی به ازای هر واحد آب مصرفی است؛ بنابراین می‏توان از کارآیی مصرف آب به‌عنوان یک شاخص جهت ارزیابی محصولات متحمل به خشکی استفاده نمود
 .(Araus et al., 2002) مطالعات انجام شده در آفتابگردان نشان داده است که آبیاری کامل، موجب افزایش کارآیی مصرف آب شد و کم آبیاری در اوایل مرحله گلدهی، کارآیی مصرف آب را کاهش داد (Karam et al., 2007). در گیاهان عالی، پلی‏آمین‏ها به‌طور عمده به شکل آزاد یافت می‏شوند و پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین، پلی‏آمین‏های اصلی گیاهان می‏باشند (Xu et al., 2014; Mustafavi et al., 2018) که در تنظیم فرآیندهای مختلف فیزیولوژیک نظیر نمو گل‏ها، جنین‏زایی و کنترل پیری مشارکت دارند
 (Xu, 2015) و از سوی دیگر، نقش مهمی در حفظ یکپارچگی غشاء، اسیدهای نوکلئیک و کلروفیل دارند (Duan et al., 2006). پژوهش‏ها نشان داده است که کاربرد خارجی پلی‏آمین‏ها، موجب کاهش اثرات نامطلوب تنش‏های محیطی از جمله تنش خشکی می‌شود (Mustafavi et al., 2015). در یک آزمایش دو ساله مشخص شد که محلول‏پاشی پوتریسین و اسپرمیدین در شرایط تنش خشکی، افزایش عملکرد دانه و اجزای عملکرد در ذرت را در پی داشت (Ahmed et al., 2015). تنظیم‏کننده‏های رشد از طریق بهبود رابطه منبع و مخزن و تحریک انتقال مواد فتوسنتزی، در شکل‏گیری گل‏ها، میوه‏ها و دانه‏ها موثر هستند. بر اساس نتایج پژوهش‏ها، تنظیم‏کننده‏های رشد با افزایش میزان فتوسنتز (منبع) و تسهیم مواد پرورده بین مخازن، رابطه بین منبع و مخزن را در محصولات زراعی بهبود می‏بخشند
(Solamani et al., 2001). در آزمایشی، تأثیر تنظیم‏کننده‏های رشد بر تسهیم مواد پرورده و عملکرد دانه در ماش سبز بررسی شد و نشان داده شد که محلول‏پاشی پوتریسین و اسپرمیدین به‌میزان 20 پی‏پی‏ام، موجب افزایش معنی‏دار اجزاء عملکرد شد (Thavaprakash et al., 2006). همچنین کاربرد خارجی پلی‏آمین‏ها می‏تواند با مهار پراکسیدلیپیدها، افزایش کارآیی مصرف آب و تعدیل متابولیسم گیاه تحمل گیاهان به خشکی را افزایش دهد (Sagor et al., 2013). محلول‏پاشی پوتریسین با غلظت 100 پی‏پی‏ام، میزان روغن سویا را در مقایسه با تیمار شاهد، به‌طور معنی‏داری افزایش داد (Deotale et al., 2016). با توجه به این‌که تا کنون مطالعات کمی در رابطه با اثر کم آبیاری و محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین بر عملکرد دانه و روغن و کیفیت روغن گلرنگ انجام شده است، بنابراین پژوهش حاضر با هدف بررسی اثرات کم آبیاری و محلول‏پاشی پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین در زمان گلدهی بر عملکرد دانه و روغن، کارآیی مصرف آب و ترکیب اسیدهای چرب انجام شد.

مواد و روش‏ها

به‌منظور بررسی تأثیر محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین‏ها بر عملکرد دانه و روغن، اجزای عملکرد و ترکیب اسیدهای چرب دانه روغن گلرنگ (رقم گلدشت)، آزمایشی در سال زراعی 96-1395 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد با موقعیت طول جغرافیایی 51 درجه و 20 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 35 درجه و 33 دقیقه شمالی و ارتفاع 8/1190 متر از سطح دریا انجام شد. منطقه مورد بررسی با میانگین بارندگی سالانه 9/238 میلی‏متر و میانگین درجه حرارت 7/17 درجه سانتی‏گراد، جزو مناطق خشک محسوب می‏شود. قبل از شروع آزمایش و جهت تعیین خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک، نمونه‏برداری از خاک محل آزمایش انجام شد. خاک محل آزمایش دارای بافت لومی با وزن مخصوص ظاهری 45/1 گرم بر سانتی‏مترمکعب و میانگین اسیدتیه‏ حدود 79/7 بود. سایر نتایج حاصل از تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش در جدول 1 ارائه شده است. این بررسی به‌صورت آزمایش اسپلیت پلات و در قالب طرح بلوک‏های کامل تصادفی با چهار تکرار انجام گرفت. در این آزمایش، تیمارهای آبیاری به‌عنوان عامل اصلی در دو سطح شامل آبیاری کامل (بدون تنش، آبیاری بر اساس تخلیه 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) و کم آبیاری (تنش رطوبتی) در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی (آبیاری بر اساس تخلیه 75 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) و تیمارهای محلول‏پاشی در 10 سطح شامل محلول‏پاشی با آب (شاهد) و محلول‏پاشی با پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین هر یک در سه سطح (05/0، 1/0 و 2/0 میلی‏مولار) به‌عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. محلول‏پاشی با ترکیبات پلی‏آمین‏ها در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی و در هنگام اعمال تیمار کم آبیاری،  با آب مقطر و با استفاده از سمپاش انجام گرفت. جهت دستیابی به تهیه بستری مناسب برای کشت بذر، عملیات زراعی شامل شخم، دیسک و لولر جهت تسطیح زمین صورت گرفت و ردیف‏های کشت با فاصله 50 سانتی‏متر نیز به کمک فارو ایجاد شد. هر کرت آزمایشی شامل چهار ردیف کشت به‌طول پنج متر و فواصل ردیف 50 سانتی‏متر بود. فاصله روی ردیف پنج سانتی‏متر و تراکم 40 بوته در مترمربع در نظر گرفته شد. بین کرت‏های اصلی یک متر و بین کرت‌های فرعی به نیم متر فاصله در نظر گرفته شد. بذرها قبل از کشت با قارچ‏کش کربوکسین تیرام آغشته شدند و کشت به‌صورت جوی و پشته و دستی در هفته سوم اسفند ماه سال 1395 انجام شد. بر اساس نتایج آزمون خاک (جدول 1) و توصیه کودی، 350 کیلوگرم در هکتار کود اوره و 100 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم به خاک اضافه شدند.

جدول 1- نتایج آزمون فیزیکی و شیمیائی خاک محل آزمایش

Table 1. physiochemical properties of the experimental site soil

یک سوم کود اوره قبل از کاشت و به‌صورت پایه، 150 کیلوگرم در هکتار در مرحله شروع ساقه‏دهی و 80 کیلوگرم در هکتار نیز در مرحله شروع طبق‏دهی به‌صورت سرک مصرف شد. کود سولفات پتاسیم نیز به‌صورت پایه در ابتدای کاشت به خاک اضافه شد. در طول دوره رشد، مبارزه با علف‏های‌هرز به‌صورت دستی انجام گرفت. جهت مبارزه با مگس گلرنگ در مرحله طبق‏دهی، از سم پروتئوس به‌میزان دو در هزار استفاده شد. رقم گلرنگ مورد استفاده در این آزمایش گلدشت بود که از موسسه اصلاح و نهال بذر کرج تهیه شد. این رقم از طریق گزینش لاین‏های خالص از میان توده محلی گلرنگ آذربایجان شرقی، با تاکید بر زودرسی، تعداد بیشتر طبق، اندازه بزرگتر و بدون خار معرفی شده است (Omidi & Javidfar, 2011). جهت تعیین مراحل رشد و نمو گیاه گلرنگ (برای اعمال تیمارهای آبیاری)، از روش et al. Flemmer (2015) استفاده شد. بر اساس این روش، ابتدا مراحل رشد و نمو گلرنگ بر اساس مقیاس کددهی (BBCH[1]) تعیین شد و سپس زمان اعمال آبیاری در مراحل مختلف رشدی مشخص شد. بر این اساس، آبیاری تمامی کرت‏ها تا پایان مرحله رشد رویشی (مرحله طبق‏دهی، کد 59) و تقریباً 70 روز بعد از زمان کاشت و بر اساس تخلیه 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی خاک انجام گرفت.

آبیاری در کرت‏های تحت تنش کم آبیاری نیز پس از اندازه‏گیری مقدار رطوبت خاک و رسیدن رطوبت خاک به 75 درصد ظرفیت زراعی در مرحله 50 درصد گلدهی (کد 65) و تا پایان مرحله گلدهی (کد 69) انجام شد. به‌منظور تعیین درصد رطوبت خاک مزرعه در نقاط پتانسیلی ظرفیت زراعی (FC)، نقطه پژمردگی دائم (PWP) و همچنین میزان درصد رطوبت خاک پس از تخلیه 50 و 75 درصد ظرفیت زراعی از روش Saxton & Rawls (2006) و با استفاده از منحنی رطوبت خاک استفاده شد (شکل 1).

بر این اساس، درصد رطوبت وزنی خاک در نقاط ظرفیت زراعی و پژمردگی دائم به‌ترتیب 16 و هشت درصد و میزان رطوبت خاک قبل از آبیاری برای تیمارهای آبیاری کامل و تنش رطوبتی، به‌ترتیب 12 و 10 درصد بود. در هر یک از سطوح آبیاری جهت تعیین زمان دقیق آبیاری، از روش وزنی (گراویمتریک) استفاده شد؛ برای این منظور، 48 ساعت بعد از آبیاری به‌صورت روزانه و متوالی اقدام به برداشت نمونه خاک با اوگر از عمق توسعه ریشه (صفر تا 50 سانتی‏متر) شد. سپس ‏ها جهت تعیین درصد رطوبت وزنی خاک، وزن نمونه‌ها انازه‌گیری شد  و در آون در دمای 100 درجه سانتی‏گراد خشک شدند.

شکل 1- منحنی رطوبت خاک مزرعه

Figure 1. Moisture curve of the field soil

برای هر یک از تیمارهای آبیاری نیز میزان حجم آب مصرفی با استفاده از رابطه زیر محاسبه شد (Alizadeh, 2011):

V= (FC-θ_m) × ρ_b × D × A / Ei

که در این رابطه، V: حجم آب آبیاری بر حسب مترمکعب، FC: درصد رطوبت وزنی خاک در حد ظرفیت زراعی، θ_m: درصد رطوبت وزنی خاک قبل از آبیاری، Ρ_b: وزن مخصوص ظاهری خاک (گرم بر سانتی‏متر مکعب)، D: عمق توسعه ریشه بر حسب متر، A: مساحت آبیاری شده بر حسب متر مربع و Ei: کارآیی آبیاری می‏باشد. بر این اساس، میزان حجم آب مصرفی در هر مرتبه آبیاری در هر یک از سطوح آبیاری محاسبه و بر اساس کارآیی توزیع آب 90 درصد و با استفاده از پمپ و کنتور حجمی به‌صورت یکنواخت توزیعشد. تعداد دفعات آبیاری در تیمارهای آبیاری کامل و تنش رطوبتی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی به‌ترتیب پنج و سه مرتبه بود و میزان آب مصرفی تیمارهای گفته شده نیز به‌ترتیب 3/1945 و 8/1750 مترمکعب در هکتار بود. محاسبه کارآیی مصرف آب در تیمارهای مختلف آزمایش نیز با استفاده از رابطه زیر و بر اساس نسبت عملکرد اقتصادی  به کل آب مصرفی تعیین شد
(Stanhill, 1986):

WUE = GY / TWU

که در این رابطه، WUE: بر حسب کیلوگرم در متر مکعب، :GY عملکرد دانه بر حسب کیلوگرم در هکتار و :TWU کل میزان آب مصرفی بر حسب مترمکعب در هکتار می‏باشد. در هنگام رسیدگی کامل محصول و به‌منظور تعیین اجزای عملکرد، از هر کرت آزمایشی پنج بوته به‌صورت تصادفی برداشت شد و سپس تعداد طبق و دانه در طبق و وزن هزار دانه اندازه‏گیری شد. جهت تعیین عملکرد دانه و عملکرد زیستی، پس از حذف اثر حاشیه‏ای، بوته‏ها از دو ردیف میانی هر کرت به مساحت چهار متر مربع به‌صورت دستی برداشت شدند. بعد از جداسازی دانه‏ها از کاه و کلش، وزن دانه‏ها (با رطوبت 10 درصد) با ترازوی دیجیتال اندازه‌گیری و عملکرد دانه بر حسب کیلوگرم در هکتار اندازه‏گیری شد. سپس به‌منظور محاسبه عملکرد زیستی، کاه و کلش جدا شده از دانه برای تعیین وزن خشک آن‌هابه مدت 48 ساعت در آون با دمای 70 درجه سانتی‏گراد قرار داده شد و سپس از مجموع وزن کل دانه‏ها و کاه و کلش، عملکرد زیستی حاصل شد. برای محاسبه شاخص برداشت بر حسب درصد، از نسبت عملکرد اقتصادی (برحسب کیلوگرم در هکتار) به عملکرد زیستی (بر حسب کیلوگرم در هکتار) ضرب در 100 استفاده شد. عملکرد روغن دانه نیز از حاصل‏ضرب درصد روغن در میزان عملکرد دانه در واحد سطح اندازه‏گیری شد. برای تعیین درصد روغن، 10 گرم از نمونه آسیاب شده از هر تیمار به مدت 5/4 ساعت در مجاورت حلال پترولیوم بنزین در دستگاه سوکسله قرار گرفت. پس از استخراج روغن، مقدار روغن در یک گرم نمونه با استفاده از ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم تعیین شد (AOAC, 1995). برای اندازه‏گیری درصد اسیدهای چرب موجود در دانه‏ها، از روش (1966) Metcalfe et al. استفاده شد. برای جداسازی اسیدهای چرب دانه‏ها از دستگاه کرماتوگرافی گازی (GC)Unicam 4600 ساخت انگلستان، مجهز به آشکار ساز یونیزاسیون شعله‏ای و ستون کاپیلاری BPX 70 به طول 30 متر و قطر 25/0 میلی‏متر استفاده شد. حجم نمونه‏ تزریق شده به دستگاه، 1/0 میکرولیتر و به مدت 40 دقیقه بود. تجزیه و تحلیل داده‏ها با استفاده از نرم افزار آماری SAS 9.2 انجام گرفت. مقایسه میانگین داده‏ها به روش آزمون حداقل اختلاف معنی‏دار (LSD) در سطح احتمال پنج درصد انجام شد و در صورت معنی‏دار بودن اثرات متقابل، مقایسه میانگین‏های سطوح محلول‏پاشی در هر سطح آبیاری به‌طور جداگانه و با روش برش‏دهی اثرات متقابل انجام شد. برای انجام محاسبات و رسم نمودارها نیز نرم افزار EXCEL استفاده شد.

نتایج و بحث

عملکرد دانه و اجزاء عملکرد

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر پلی‏آمین و اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین بر عملکرد دانه گلرنگ در سطح پنج درصد معنی‏دار بود. درحالی‌که اثر کم آبیاری در سطح آماری معنی‏دار نبود (جدول 2). نتایج مربوط به اثرات متقابل آبیاری و پلی‏آمین نشان داد که در سطوح آبیاری، تأثیر سطوح محلول‏پاشی پوتریسین نسبت به سایر محلول‏پاشی‏های پلی‏آمین بر عملکرد دانه بیشتر بود.

جدول 2- تجزیه واریانس عملکرد دانه، تعداد طبق، تعداد دانه در طبق، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد زیستی و کارآیی مصرف آب در گلرنگ تحت تأثیر سطوح آبیاری و محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها

Table 2. Variance analysis of seed yield, number of capitula per plant, number of seeds per capitula, 1000-seed weight, harvest index, biologic yield and water use efficiency of safflower affected by irrigation levels and foliar application of polyamines

:I آبیاری، :P پلی‏آمین. ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‏دار و معنی‏دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

I: irrigation, P: polyamines.ns, * and **: non significant and significance at 5% and 1% of probability levels, respectively.

مقایسه میانگین داده‏ها نشان داد که با افزایش سطح کم آبیاری از شاهد به 75 درصد تخلیه رطوبت ظرفیت زراعی در طول مرحله گلدهی و گرده‏افشانی، مقدار عملکرد دانه گلرنگ با محلول‏پاشی پوتریسین با غلظت 1/0 میلی‏مولار، از 6/2816 به 6/3499 کیلوگرم در هکتار افزایش یافت. برش‏دهی اثر متقابل نیز نشان داد که با افزایش غلظت محلول‏پاشی پوتریسین به‌میزان 2/0 میلی‏مولار در شرایط آبیاری مطلوب (آبیاری پس از تخلیه 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی)، عملکرد دانه 24 درصد افزایش یافت (جدول 3). تحقیقات نشان داده است که مرحله گلدهی گلرنگ، حساسترین مرحله به کم آبیاری است .(Farooq et al., 2009; Movahhedy-Dehnavy et al., 2009) تنش‏های محیطی از جمله تنش خشکی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی می‏تواند علاوه بر جذب عناصر و آب، روی میزان فتوسنتز و اندازه مخزن (تعداد دانه‏) گلرنگ نیز تأثیر گذارد؛ در نتیجه موجب محدود شدن عملکرد گلرنگ می‏شوند (Koutroubas & Papakosta 2010). تحقیقات نشان داده است که تنش خشکی از طریق متوقف کردن جریان مواد فتوسنتزی به بخش‏های زایشی، موجب کاهش عملکرد دانه می‌شود (Farooq et al., 2009). پژوهش‏های متعدد انجام شده در گلرنگ نیز نشان داده است که تنش کمبود آب، موجب کاهش عملکرد دانه می‏شود .(Movahhedy-Dehnavy et al., 2009; Sampaio et al., 2016. افزایش عملکرد دانه در تیمارهای آبیاری، به‌خصوص در شرایط تنش کم آبیاری در اثر محلول‏پاشی پوتریسین را می‏توان به افزایش اجزای عملکرد نسبت داد. تحقیقات نشان داده است که تولید عملکرد بالاتر در گلرنگ، با افزایش تعداد طبق‏ها در هر بوته و تعداد دانه‏ها در هر طبق مرتبط است (Johnson et al., 2012). در این آزمایش نیز بین عملکرد دانه با تعداد طبق (r=0.60**) و تعداد دانه در طبق (r=0.48**)، همبستگی مثبت و معنی‏داری در سطح یک درصد مشاهده شد (نتایج نشان داده نشده است).

جدول 3- مقایسه میانگین‏ عملکرد دانه، وزن هزار دانه، شاخص برداشت، عملکرد زیستی، کارآیی مصرف آب، عملکرد روغن و محتوای روغن، تحت تأثیر برهمکنش آبیاری و پلی‏آمین.

Table 3. Means comparison of seed yield, 1000-seed weight, biological yield, water use efficiency and oil yield and content affected by irrigation (I) and polyamines (P) interaction

=I1 آبیاری بر اساس تخلیه 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی (شاهد)، =I2 آبیاری بر اساس تخلیه 75 درصد رطوبت ظرفیت زراعی (تنش)، =P1 محلول‏پاشی با آب (شاهد)، =P2 05/0 میلی‏مولار پوتریسین، =P3 1/0 میلی‏مولار پوتریسین،  = 2/0 میلی‏مولار پوتریسین،=P5  05/0 میلی‏مولار اسپرمیدین، =P6  1/0 میلی‏مولار اسپرمیدین،=P7  2/0 میلی‏مولار اسپرمیدین،=P8  05/0 میلی‏مولار اسپرمین،=P9  1/0 میلی‏مولار اسپرمین،=P10  2/0 میلی‏مولار اسپرمین.

I1: irrigation after 50% depletion of field capacity (control), I2: irrigation after 75% depletion of field capacity (stress), P1: control (foliar application of water), P2: 0.05 mM putrescine, P3: 0.1 mM putrescine, P4: 0.2 mM putrescine, P5: 0.05 mM spermidin, P6: 0.1 mM spermidin, P7: 0.2 mM spermidin, P8: 0.05 mM spermin, P9: 0.1 mM spermin, P10: 0.2 mM spermin.

افزایش عملکرد دانه گندم با سطوح محلول‏پاشی پوتریسین تحت شرایط بدون تنش و تنش خشکی توسط پژوهشگران دیگر نیز گزارش شده است (Karimi, 2016) که با نتایج حاصل از این آزمایش مطابقت دارد. در یک بررسی دو ساله بر روی ذرت نیز مشخص شد که محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین پوتریسین و اسپرمیدین طی کم آبیاری، سبب افزایش عملکرد و اجزاس آن شد.
 (Ahmed et al., 2015). تحقیقات نشان داده است که پلی‏آمین‏ها در طیف گسترده‏ای از فرآیندهای رشد و نمو از قبیل تقسیم سلولی، جنین‏زایی، گلدهی، رسیدن میوه و دانه‏ها و همچنین در پاسخ به تنش‏های محیطی نقش دارند (Öztürk & Demir, 2003).

تحقیقات نشان داده شده است که پلی‏آمین‏ها از طریق مهار ACC سنتتاز و تبدیل 1- آمینو سیکلو پروپان 1- کربوکسیلیک (ACC) به اتیلن، پیری را در گیاه به تاخیر می‏اندازند (Li et al., 2004)؛ بنابراین با افزایش سنتز پلی‏آمین‏ها و یا افزایش غلظت آن‌ها در گیاه، سنتز اتیلن کاهش می‏یابد (Alcázar et al., 2006). بنابراین تاخیر در پیری برگ می‏تواند به‌عنوان یک منبع با ثبات برای فتوسنتز جاری در گیاهان تحت شرایط تنش محسوب شود. به‌نظر می‏رسد که افزایش عملکرد دانه گلرنگ تحت شرایط تنش رطوبتی در اثر محلول‏پاشی برگی پوتریسین، به دلیل تاخیر در پیری برگ‏ها و افزایش دوام سطح برگ و همچنین افزایش اختصاص مواد فتوسنتزی به بخش‏های زایشی گیاه باشد. اثر مثبت محلول‏پاشی پوتریسین بر روی افزایش دوام سطح برگ گندم توسط برخی پژوهشگران نیز گزارش شده است .(Emadi et al., 2013)

نتایج تجزیه واریانس نشان داد وزن هزاردانه، تنها تحت تأثیر اثر متقابل تیمارهای آبیاری و پلی‏آمین در سطح احتمال پنج درصد معنی‏دار بود. مشاهده اثر متقابل معنی‏دار بین تیمارهای آبیاری و پلی‏آمین برای وزن هزار دانه نشان داد که تیمارهای محلول‏پاشی اسپرمیدین و اسپرمین، هر کدام با غلظت 05/0 میلی‏مولار در شرایط آبیاری کامل، موجب افزایش وزن هزار دانه آن‌ها شد و سایر تیمارها تأثیر کمتری بر وزن هزار دانه داشتند و کمترین وزن هزار دانه نیز در تیمار محلول‏پاشی آب مشاهده شد (جدول 3). تیمارهای پوتریسین با غلظت 2/0 میلی‏مولار و محلول‏پاشی آب نیز به‌ترتیب به‌طور معنی‏داری میانگین وزن هزار دانه بیشتری نسبت به سایر تیمارهای محلول‏پاشی در هنگام اعمال کم آبیاری در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی دارا بودند. نتایج حاصل از یک بررسی نیز نشان داد که محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها با غلظت ^3-10 مولار در مرحله 50 درصد گلدهی سویا، سبب افزایش تعداد غلاف و وزن هزار دانه شده است. (Sharma, 1999). همچنین گزارش شده است که کاربرد خارجی پلی‏آمین‏های اسپرمیدین و اسپرمین به‌طور معنی‏داری سرعت پرشدن و وزن دانه گندم را افزایش داد (Liu et al., 2013). معمولاً تنش‏های محیطی از جمله کم آبیاری و گرما در طی دوره پر شدن دانه‏ها، سبب پیری زودرس، کاهش زمان پر شدن دانه‏ها و کاهش انتقال مجدد مواد فتوسنتزی از منبع به مخزن می‏شوند (Asseng & Van, 2003; Plaut et al., 2004). در این آزمایش، محلول‏پاشی برگی ترکیبات پلی‏آمین، احتمالاً با افزایش دوام سطح برگ، میزان فتوسنتز و افزایش طول دوره پر شدن دانه، موجب افزایش وزن هزار دانه در گلرنگ شده است. به‌طورکلی و در شرایط کمبود آب، افزایش نسبی طول دوره پر شدن دانه‏ها می‏تواند از طریق افزایش انتقال جاری و مجدد مواد فتوسنتزی به دانه‏ها، در افزایش وزن دانه‏ها موثر باشد. تعداد طبق در بوته و تعدا دانه در طبق، تحت تأثیر سطوح محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود؛ درحالی‌که اثر تیمار کم آبیاری و اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین معنی‏دار نبود
 (جدول 2).

در این آزمایش، مقادیر و نوع محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها بر تعداد طبق گیاه تأثیر گذاشت و با افزایش غلظت اسپرمیدین از 1/0 به 2/0 میلی‏مولار، تعداد طبق گیاه نسبت به تیمار شاهد (محلول‏پاشی آب) و پوتریسین با غلظت 1/0 میلی‏مولار به‌ترتیب 92/36 و 53/85 درصد افزایش یافت (شکل 2). در یک بررسی بر روی اثر کم آبیاری بر انتقال مجدد و وزن خشک اندام‏های گیاهی ژنوتیپ‏های مختلف گلرنگ بهاره مشخص شد که در تخصیص ماده خشک بین اندام‏های هوایی گلرنگ در مرحله گلدهی، تقریباً حدود 70 درصد به اندام‏های رویشی و 30 درصد به اندام‏های زایشی اختصاص یافت (Behdani & Mousavifar, 2011). به‌نظر می‏رسد که ترکیبات پلی‏آمین در تخصیص بیشتر مواد فتوسنتزی به بخش‏های زایشی، باعث افزایش بیشتر تعداد طبق در گلرنگ شده‏اند، زیرا این ترکیبات از طریق افزایش میزان سطح برگ (به‌عنوان یک منبع قوی فیزیولوژیک) و به دنبال آن افزایش سنتز کربوهیدرات‏ها و مواد پرورده، در تخصیص بیشتر مواد فتوسنتزی به بخش‏های زایشی در شکل‏گیری تعداد طبق‏ها در گلرنگ موثر بوده است. نتایج این آزمایش نشان داد که تأثیر محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها در افزایش تعداد دانه در طبق معنی‏دار بود، به شکلی که کمترین سطح محلول‏پاشی پوتریسین (05/0 میلی‏مولار)، تعداد دانه در طبق را 4/7 درصد نسبت به شاهد (محلول‏پاشی آب) و 67/61 درصد نسبت به محلول‏پاشی اسپرمیدین به‌میزان 1/0 میلی‏مولار افزایش داد (شکل 3).

شکل2- تأثیر محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها بر تعداد طبق در بوته گلرنگ

Figure 2. Effect of foliar application of polyamines on the number of safflower capitula per plant

بنظر می‏رسد که محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها، در حفظ و ثبات فرآیند تقسیم سلولی دانه‏های در حال رشد نقش داشته باشد؛ بنابراین کاربرد این ترکیب‏ها می‏تواند از کاهش تقسیم سلولی و پس از آن از کاهش اندازه مخزن‏ها (دانه‏ها) جلوگیری نمایند  تحقیقات نشان داده‏اند که پلی‏آمین‏ها، نقش مهمی در فرآیندهای تقسیم سلولی، جنین‏زایی و شروع گلدهی دارند (Davies, 1995). بنابراین پایداری در تقسیم سلولی دانه‏ها در اثر استفاده از محلول‏پاشی ترکیب‏های پلی‏آمین می‏تواند منجر به افزایش تعداد طبق شود. تعداد طبق، تعداد شاخه‏ها، ارتفاع اولین شاخه مهم‏ترین ویژگی در افزایش بهبود عملکرد دانه گلرنگ می‏باشد (yang et al., 2006).

شکل3- تأثیر محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها بر تعداد دانه در طبق گلرنگ

Figure 3. Effect of polyamine foliar application on Number of seeds per capitula in safflowe

با توجه به این‌که پلی‏آمین‏ها در تقسیم سلولی نقش بسزایی دارند، بنابراین محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین ممکن است در حفاظت از تمامیت سلول‏ها و اندامک‏های درون سلولی و پایدار نگهداشتن تقسیم سلولی موثر باشند. افزایش تعداد طبق‏ها در اثر محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها می‏تواند ناشی از تخصیص بیشتر مواد فتوسنتز جاری به اندام‏های زایشی باشد که این امر، باعث شکل‏گیری بیشتر طبق‏ها در شاخه‏های فرعی ‏می‌شود.

عملکرد زیستی و شاخص برداشت

در این آزمایش، اثر پلی‏آمین در سطح آماری پنج درصد و اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین بر عملکرد زیستی در سطح آماری یک درصد معنی‏دار بود (جدول 2). روند تغییرات مقدار عملکرد زیستی در سطوح مختلف محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین در هر یک از سطوح آبیاری نسبتاً زیاد بود. نتایج برش‏دهی اثر متقابل نشان داد که با اعمال تنش کم آبیاری در مرحله گلدهی، میزان عملکرد زیستی با افزایش سطوح محلول‏پاشی پوتریسین و اسپرمین از 05/0 به 2/0 میلی‏مولار در مقایسه با تیمار شاهد به‌ترتیب 6/3019 و 8/2855 کیلوگرم در هکتار افزایش یافت. اما در هنگام آبیاری مطلوب، کمترین غلظت محلول‏پاشی اسپرمیدین (05/0 میلی‏مولار) توانست مقدار عملکرد زیستی را از 8293 به 10559 کیلوگرم افزایش دهد و افزایش غلظت محلول‏پاشی اسپرمیدین از 05/0 به 2/0 میلی‏مولار، موجب کاهش 1/51 درصدی عملکرد زیستی شد (جدول 3). به‌طورکلی در هنگام بروز کم آبیاری، تولید مواد فتوسنتزی به دلیل کاهش فتوسنتز جاری گیاه کاهش می‏یابد و این موضوع می‏تواند موجب تخصیص کمتر مواد پرورده به اندام‏های رویشی و زایشی گیاه شود که در نهایت منجر به کاهش میزان ماده خشک در گیاه می‏شود. با توجه به نتایج آزمایش می‏توان چنین برداشت کرد که افزایش غلظت سطوح محلول‏پاشی پوتریسین و اسپرمین در شرایط تنش رطوبتی، احتمالاً بر توزیع مقدار مواد پرورده بین اندام‏های رویشی و زایشی از طریق افزایش سطح برگ و دوام سطح برگ و فتوسنتز گیاه موثر بوده است و از این طریق، موجب افزایش عملکرد زیستی در شرایط تنش کم آبیاری شده‏اند. نتایج یک آزمایش نشان داد که کاربرد پوتریسین و اسپرمیدین به‌صورت محلول‏پاشی، سبب افزایش معنی‏دار عملکرد زیستی در گیاه ذرت شد
 (Ahmed et al., 2015). در این بررسی، اثر متقابل آبیاری و پلی‏آمین بر روی شاخص برداشت در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود (جدول 2). در ارزیابی اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین مشخص شد که استفاده از محلول‏پاشی پوتریسین، تأثیر مثبتی روی افزایش شاخص برداشت در هر یک از سطوح آبیاری داشت. مقایسه ترکیب‏های تیماری در تیمار آبیاری پس از تخلیه 50 درصد ظرفیت زراعی (بدون تنش) مشخص کرد که محلول‏پاشی پوتریسین با بیشترین غلظت (2/0 میلی‏مولار) نسبت به تیمار شاهد (محلول‏پاشی آب)، شاخص برداشت 24 درصد افزایش داشت. در شرایط تنش رطوبتی و کاهش میزان آب تا 75 درصد ظرفیت زراعی نیز محلول‏پاشی  پوتریسین با غلظت 1/0 میلی‏مولار باعث افزایش 33/20 درصدی شاخص برداشت در مقایسه با تیمار شاهد شد (جدول 3). با توجه به این‌که شاخص برداشت بیانگر درصد انتقال مواد پرورده تولید شده از بخش‏های رویشی گیاه به دانه‏ها می‏باشد و تحت شرایط کمبود آب، مواد فتوسنتزی در گیاه به دلایل متعدد کاهش می‏یابد، بنابراین سهم هر یک از دانه‏ها از این مواد پرورده کمتر شده است که در نهایت موجب کاهش شاخص برداشت می‌شود. بنابراین افزایش شاخص برداشت نشان دهنده آن است که درصد بیشتری از مواد فتوسنتزی تولید شده به دانه‏ها انتقال یافته است. احتمالاً محلول‏پاشی پوتریسین در شرایط کم آبیاری، میزان تخصیص مواد فتوسنتزی به دانه‏ها را از طریق تأخیر در پیری گیاه و تداوم سطح برگ‏ها و افزایش طول دوره پر شدن دانه افزایش داده باشد؛ از این رو باعث شاخص برداشت بیشتر شده است. در این زمینه پژوهش انجام شده در گندم نیز نشان داد که محلول‏پاشی پوتریسین، باعث افزایش شاخص برداشت شد (Karimi, 2016).

کارآیی مصرف آب

نتایج تجزیه واریانس داده‏ها حاکی از آن بود که تأثیر محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها و اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین (05/0>P) بر کارآیی مصرف آب معنی‏دار بود (جدول 4). در هر یک از سطوح آبیاری، محلول‏پاشی پوتریسین، از لحاظ کارآیی مصرف آب نسبت به سایر ترکیبات محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها برتر بود. مشاهده اثر متقابل معنی‏دار بین تیمارهای پلی‏آمین بر کارآیی مصرف آب نشان داد که با کاهش میزان تخلیه رطوبت خاک از 75 درصد به 50 درصد ظرفیت زراعی، افزایش غلظت محلول‏پاشی پوتریسین تا میزان 2/0 میلی‏مولار، موجب افزایش معنی‏دار 4/14 درصدی کارآیی مصرف آب در مقایسه با تیمار شاهد شد. اما در هنگام افزایش تخلیه رطوبت خاک از 50 درصد به 75 درصد ظرفیت زراعی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی گلرنگ، افزایش غلظت پوتریسین تا 1/0 میلی‏مولار توانست مقدار کارآیی مصرف آب را از 489/0 کیلوگرم در مترمکعب به 557/0 کیلوگرم در متر مکعب برساند (جدول 3). بررسی برهمکنش آبیاری و محلول‏پاشی بر کارآیی مصرف آب نشان داد که در شرایط کم آبیاری، تیمارهای محلول‏پاشی پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین هر یک با غلظت 2/0 میلی‏مولار توانستند کارآیی مصرف آبی مشابه تیمار شاهد (محلول‏پاشی آب) داشته باشند. می‏توان بیان داشت با کاربرد 2/0 میلی‏مولار از این ترکیبات در شرایط تنش رطوبتی برای تولید یک گرم دانه در متر مربع، تقریباً 4/16، 3/18 و 5/1 لیتر در هر مترمربع آب صرفه‌جوئی شده است. پلی‏آمین‏ها ترکیبات آلیفاتیک فراگیر هستند که به دلیل نقش‏شان در کاهش رادیکال‏های آزاد، تنظیم اسمزی و حفظ تعادل کاتیون‏ها و آنیون‏ها تحت تنش‏های غیر زیستی، موجب افزایش تحمل گیاهان می‏شوند. مشخص شده است که پلی‏آمین‏ها می‏توانند تحمل به خشکی گیاهان را با مهار پراکسیداسیون، افزایش کارآیی مصرف آب  و همچنین با تعدیل متابولیسم گیاه بهبود بخشند (Sagor et al., 2013). در پژوهشی نشان داده شد که محلول‏پاشی اسپرمیدین در ژنوتیپ‏های مختلف لوبیا، باعث افزایش کارآیی مصرف آب شد (Torabian et al., 2018). در تحقیقی دیگر، با افزایش کمبود آب در گیاه بامیه، کارآیی مصرف آب کاهش معنی‏داری داشت، اما محلو‏ل‏پاشی اسید هیومیک با غلظت 300 میلی‏گرم در لیتر و پوتریسین با غلظت 2 میلی‏مولار، کارایی مصرف آب را به‌طور معنی‏داری افزایش داد
 (Barzegar et al., 2016). کارآیی مصرف آب با بسیاری از خصوصیات فیزیولوژیک مهم گیاهان از قبیل هدایت روزنه‏ای، فتوسنتز و تنظیم اسمزی همراه است (Bacon, 2009).

به‌نظر می‏رسد که محلول‏پاشی پوتریسین از طریق بهبود فرآیندهای فیزیولوژیک در گیاه نظیر افزایش کارآیی سطح فتوسنتز و بهبود روابط منبع و مخزن در گیاه، موجب افزایش کارآیی مصرف آب شده باشد.

جدول 4- تجزیه واریانس عملکرد  و درصد روغن، اسید پالمیتیک، اسید استئاریک، اسید اولئیک، اسید لینولئیک، اسیدهای چرب اشباع و اسیدهای چرب غیراشباع روغن دانه گلرنگ تحت تأثیر سطوح آبیاری و محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها

Table 4. Variance analysis of oil yield and content and palmitic, stearic, oleic, linoleic, saturate fatty and unsaturate fatty acids in safflower affected by irrigation levels and foliar application of polyamines

:I آبیاری، :P پلی‏آمین.ns، ^* و ^**: به‌ترتیب غیر معنی‏دار و معنی‏دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

I: irrigation, P: polyamines.ns, * and **: non significant and significance at 5% and 1% of probability levels, respectively.

عملکرد روغن و درصد روغن

عملکرد روغن تحت تأثیر معنی‏دار پلی‏آمین (05/0>P) و اثر متقابل آبیاری و پلی‏آمین (01/0>P) قرار داشت (جدول 4). برش‏دهی اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین نشان داد در هر یک از سطوح آبیاری، محلول‏پاشی پوتریسین تأثیر زیادی بر عملکرد روغن داشت. با افزایش میزان تخلیه رطوبت خاک به‌میزان 75 درصد ظرفیت زراعی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی، محلول‏پاشی پوتریسین با غلظت 1/0 میلی‏مولار، موجب افزایش عملکرد روغن از 66/633 (در تیمار شاهد) به 39/708 کیلوگرم در هکتار شد. در این آزمایش، افزایش غلظت پوتریسین تا 2/0 میلی‏مولار در در شرایط آبیاری کامل، سبب افزایش 5/14 درصدی عملکرد روغن نسبت به تیمار شاهد (محلول‏پاشی آب) شد (جدول 3). کاهش انتقال مواد فتوسنتزی به دانه‏ها می‏تواند یکی از مهم‏ترین دلایل کاهش عملکرد روغن در شرایط تنش خشکی باشد  .(Nakagawa et al., 2018) با توجه به این‌که تنش خشکی در زمان گلدهی و گرده‏افشانی باعث کاهش سنتز مواد فتوسنتزی از طریق کاهش سطح برگ می‌شود، به‌نظر می‏رسد که محلول‏پاشی برگی پوتریسین در هنگام اعمال تنش رطوبتی در مرحله گلدهی، با گسترش بیشتر و تداوم سطح برگ موجب فراهم شدن منبع فیزیولوژیک کافی جهت استفاده بیشتر گیاه از نور دریافتی شده باشد و از این طریق باعث افزایش میزان فتوسنتز جاری و تخصیص مواد پرورده به دانه‏های در حال رشد شده باشد. از سوی دیگر، احتمالاً محلول‏پاشی پوتریسین با افزایش طول دوره پر شدن موثر دانه، مدت زمان لازم جهت ذخیره سازی روغن در دانه‏ها را فراهم نموده است و این موضوع می‏تواند موجب افزایش عملکرد روغن تولید شده در واحد سطح شود. در گیاه سویا، محلول‏پاشی ترکیبات پلی‏آمین به‌میزان ^3-10 مولار در مرحله 50 درصد گلدهی، موجب افزایش عملکرد روغن شد (Sharma, 1999). نتایج تجزیه واریانس نشان می‏دهد که اثر آبیاری و پلی‏آمین و اثر متقابل آبیاری و پلی‏آمین روی درصد روغن (01/0>P) معنی‏دار بود (جدول 4). نتایج برش‏دهی اثر متقابل آبیاری و پلی‏آمین نشان داد که در شرایط عدم محدویت رطوبتی (آبیاری پس از تخلیه 50 درصد ظرفیت زراعی)، افزایش درصد روغن در واکنش به محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها مثبت بود و محلول‏پاشی اسپرمین با غلظت 1/0 میلی‏مولار، سبب افزایش 8/6 درصدی روغن گلرنگ نسبت به تیمار شاهد (محلول‏پاشی با آب) شد. اما در هنگام کاهش رطوبت خاک (آبیاری پس از تخلیه 75 درصد رطوبت ظرفیت زراعی)، اثر منفی تنش کمبود آب بر درصد روغن با استفاده از محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها جبران نشد و بیشترین درصد روغن با محلول‏پاشی آب به‌دست آمد (جدول 3). کاهش درصد روغن گلرنگ در شرایط تنش خشکی، توسط برخی از پژوهشگران دیگر نیز گزارش شده است (Akbari et al., 2020) که با نتایج این آزمایش همخوانی دارد. نتایج یک بررسی نشان داد که کاهش میزان روغن کلزا در اثر تنش خشکی در مرحله گلدهی و گرده‏افشانی، به علت اثرات آنی تنش خشکی بر تخریب فرایندهای متابولیک بذر، کاهش در انتقال مواد پرورده به دانه و احتمالاً تولید ترکیبات ثانویه نامطلوب در تولید روغن دانه می‏باشد .(Bouchereau et al., 1996) به‌نظر می‏رسد که محلول‏پاشی آب در طی تنش کم آبیاری در مرحله گلدهی، احتمالاً با تأمین رطوبت بیشتر در دانه‏ها، از تأثیر آنی تنش خشکی بر فرآیندهای متابولیک بذر جلوگیری نموده است و از این طریق توانسته است ظرفیت دانه‏ها را در ذخیره سازی روغن افزایش دهد. گزارش شده است که محلول‏پاشی پوتریسین به‌میزان 100 پی‏پی‏ام 10 روز بعد از گلدهی و 10 روز قبل از آن، محتوای روغن در سویا را به‌طور معنی‏داری افزایش داده است  (Deotale et al., 2016). افزایش درصد روغن در شرایط آبیاری کامل با محلول‏پاشی اسپرمین نیز ممکن است به دلیل بهبود روابط منبع و مخزن و افزایش انتقال مواد فتوسنتزی به مخزن‏های در حال توسعه باشد که این امر در نهایت ممکن است موجب افزایش درصد روغن شده باشد.

اسیدهای چرب اشباع روغن دانه

اثر کم آبیاری و اثر متقابل کم آبیاری و پلی‏آمین بر روی اسید پالمیتیک (05/0>P) معنی‏دار بود (جدول 4). نتایج مربوط به اثرات متقابل تنش رطوبتی و تیمار محلول‏پاشی پلی‏آمین نشان داد که بیشترین درصد اسید پالمیتیک در هنگام افزایش تخلیه رطوبتی خاک به‌میزان 75 درصد ظرفیت زراعی با محلول‏پاشی آب (شاهد) به‌دست آمد، اما افزایش غلظت اسپرمین تا میزان 2/0 میلی‏مولار، موجب کاهش اسید پالمیتیک شد. در شرایط آبیاری مطلوب (آبیاری پس از تخیله 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی) نیز محلول‏پاشی‏های اسپرمین و پوتریسین به‌ترتیب با غلظت‏های 05/0 و 1/0 میلی‏مولار، سبب کاهش درصد اسید پالمیتیک شد (جدول 5). در این آزمایش، اثر آبیاری، پلی‏آمین و اثر متقابل میان آن‌ها بر اسید استئاریک معنی‏دار نبود (جدول 4). عدم وجود اثر متقابل معنی‏دار بین تیمارهای آبیاری و پلی‏آمین برای اسید استئاریک نشان داد که اسید استئاریک در هر سطح از آبیاری به نحو نسبتاً یکسانی تحت تأثیر تیمارهای محلول‏پاشی قرار گرفته است. با این وجود، بیشترین غلظت محلول‏پاشی پوتریسین (2/0 میلی‏مولار)، تأثیر بیشتری در کاهش اسید استئاریک در شرایط آبیاری مطلوب داشت (جدول 5). در این زمینه گزارش شده است که کم آبیاری در ارقام مختلف گلرنگ، سبب افزایش درصد اسید پالمیتیک شد، اما تحت کم آبیاری، درصد اسید استئاریک تغییرات کمی داشت
 (Nazari et al., 2017). مطالعات نشان داده است که شرایط محیطی، تأثیر زیادی بر صفات کیفیت دانه، غلظت روغن و ترکیب اسیدهای چرب دارد (Jalilian et al., 2012). اثر آبیاری، محلول‏پاشی و اثر متقابل آن‌ها بر مجموع اسیدهای چرب اشباع دانه گلرنگ معنی‏دار نبود (جدول 4). با وجود معنی‏دار نبودن اثر متقابل کم آبیاری و محلول‏پاشی بر مجموع اسیدهای چرب اشباع دانه گلرنگ، افزایش غلظت محلول‏پاشی اسپرمین در هنگام اعمال کم آبیاری در مرحله گلدهی، سبب کاهش مجموع اسیدهای چرب اشباع شد. در شرایط بدون تنش نیز تیمارهای اسپرمین و پوتریسین به‌ترتیب با غلظت‏های 05/0 و 2/0 میلی‏مولار، موجب کاهش مجموع اسیدهای چرب اشباع شد (جدول 5).

اثر محلول‏پاشی (01/0>P) و اثر متقابل آبیاری و محلول‏پاشی (01/0>P) روی اسید اولئیک معنی‏دار بود (جدول 4). بررسی برش‏دهی اثر متقابل نشان داد که محلول‏پاشی پوتریسین، تأثیر بیشتری بر روی افزایش درصد اسید اولئیک در هر یک از سطوح آبیاری داشته است. با افزایش سطح محلول‏پاشی پوتریسین از 05/0 به 2/0 میلی‏مولار در هنگام کاهش میزان تخلیه رطوبتی خاک تا 75 درصد ظرفیت زراعی، بر میزان اسید اولئیک به‌طور معنی‏داری افزوده شد، اما با افزایش مقدار رطوبت خاک تا 50 درصد ظرفیت زراعی، درصد اسید اولئیک با محلول‏پاشی پوتریسین به‌میزان 05/0 میلی‏مولار افزایشی معادل 9/14 درصد نسبت به تیمار محلول‏پاشی آب نشان داد (جدول 5). با توجه به جدول 2، اثر آبیاری، محلول‏پاشی و اثر متقابل آبیاری و محلول‏پاشی بر اسید لینولئیک در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود. به‌طورکلی شرایط محیطی در طی نمو بذر، بر اجزای اسیدهای چرب دانه تأثیر می‏گذارند
 (Carrera & Dardanelli, 2017) همچنین مشحص گردیده است که کمبود آب، اغلب ترکیبات و فرآیندهای بیوسنتزی اسیدهای چرب دانه را تغییر می‏دهد که این امر می‏تواند موجب کاهش عملکرد روغن و ترکیب اسیدهای چرب شود (Baldini et  al., 2000) . در این زمینه (2001) Hamrouni et al. نیز با بررسی اثر تنش خشکی بر روی گلرنگ اظهار کردند که تنش خشکی از بیوسنتز اسیدهای چرب غیراشباع چندگانه و همچنین از فعالیت آنزیم‏های اشباع‏زدایی اسیدهای چرب جلوگیری می‏کنند و از این طریق موجب کاهش درجه غیراشباعی در لیپیدهای برگ‏های گلرنگ می‏شوند. نتایج این تحقیق نشان داد که درصد اسید لینولئیک در هر یک از سطوح  آبیاری، در واکنش به محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها مثبت بوده است. نتایج برش‏دهی اثرات متقابل نشان می‏داد که اثر تیمارهای محلول‏پاشی اسپرمیدین با غلظت (01/0 میلی‏مولار)، پوتریسین با غلظت‏های (05/0 و 01/0 میلی‏مولار) و اسپرمین با غلظت (2/0 میلی‏مولار) بر افزایش درصد اسید لینولئیک در هنگام اعمال تنش خشکی در مرحله گلدهی گلرنگ یکسان بود. در شرایط آبیاری مطلوب نیز محلول‏پاشی پوتریسن به مقدار 05/0 میلی‏مولار، اسید لینولئیک را 07/4 درصد نسبت به تیمار محلولپاشی با آب (شاهد) افزایش داد (جدول 5).

جدول 5- مقایسه میانگین‏های اسید پالمیتیک، استئاریک، اولئیک، لینولئیک و اسیدهای چرب اشباع و غیراشباع روغن دانه تحت تأثیر برهمکنش آبیاری و پلی‏آمین.

Table 5. Means comparison of palmitic, stearic, oleic, linoleic, saturate fatty and unsaturated fatty acids affected by irrigation (I) × polyamines (P) interaction

=I1 آبیاری بر اساس تخلیه 50 درصد رطوبت ظرفیت زراعی (شاهد)، =I2 آبیاری بر اساس تخلیه 75 درصد رطوبت ظرفیت زراعی (تنش)، =P1 محلول‏پاشی با آب (شاهد)، =P2 05/0 میلی‏مولار پوتریسین، =P3 1/0 میلی‏مولار پوتریسین،  = 2/0 میلی‏مولار پوتریسین،=P5  05/0 میلی‏مولار اسپرمیدین، =P6  1/0 میلی‏مولار اسپرمیدین،=P7  2/0 میلی‏مولار اسپرمیدین،=P8  05/0 میلی‏مولار اسپرمین،=P9  1/0 میلی‏مولار اسپرمین،=P10  2/0 میلی‏مولار اسپرمین.

I1: irrigation after 50% depletion of field capacity (control), I2: irrigation after 75% depletion of field capacity (stress), P1: control (foliar application of water), P2: 0.05 mM putrescine, P3: 0.1 mM putrescine, P4: 0.2 mM putrescine, P5: 0.05 mM spermidin, P6: 0.1 mM spermidin, P7: 0.2 mM spermidin, P8: 0.05 mM spermin, P9: 0.1 mM spermin, P10: 0.2 mM spermin.

ا سیدهای چرب غیراشباع روغن دانه

نتایج حاصل از یک بررسی نشان داد که محلول‏پاشی تنظیم‏کننده‏های رشد نظیر اسید سالسیلیک و پوتریسین در زمان اعمال کم آبیاری در مرحله گلدهی کلزا، موجب افزایش میزان اسید اولئیک شد (Ullah et al., 2012). برخی از پژوهشگران گزارش کردند که پلی‏آمین‏ها از طریق فعال‏سازی سنتز برخی از آنزیم‏های که در متابولیسم اسیدهای چرب مشارکت می‏کنند، نقش دارند (Brown et al., 1991). همچنین مشخص شده است که فعالیت برخی آنزیم‏های سنتز کننده اسیدهای چرب در دانه‏های کلزا، به ترکیبات پلی‏آمین‏ها بستگی دارد
 .(Talaat & El-Din, 2007)  بنابر این و با توجه به این‌که ترکیبات پلی‏آمین‏ در بسیاری از فرآیندهای متابولیکی گیاهان و همچنین در رشد و نمو دانه‏ها نقش دارند، به‌نظر می‏رسد که محلول‏پاشی پلی‏آمین‏ها از طریق به تاخیر انداختن پیری گیاه، موجب افزایش طول دوره پر شدن دانه‏ها شده باشد و از سوی دیگر با تأثیر بر فعالیت برخی آنزیم‏های که در سنتز اسیدهای چرب دانه مشارکت می‏کنند، موجب بهبود نسبی کیفیت روغن گلرنگ از نظر ترکیب اسیدهای چرب غیراشباع شده باشند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس بر روی مجموع اسیدهای چرب غیراشباع دانه گلرنگ نشان داد که اثر آبیاری، محلول‏پاشی و اثر متقابل آبیاری و محلول‏پاشی بر مجموع اسیدهای چرب غیراشباع دانه در سطح یک درصد معنی‏دار بود (جدول 4). در طی دوره اعمال کم آبیاری و کاهش مقداد رطوبت خاک تا میزان 75 درصد ظرفیت زراعی، افزایش غلظت محلول‏پاشی اسپرمین، باعث افزایش مجموع اسیدهای چرب غیراشباع دانه گلرنگ شد. هر چند میان تیمار اسپرمین با غلظت 2/0 میلی‏مولار و اسپرمیدین با غلظت 1/0 میلی‏مولار تفاوت معنی‏داری وجود نداشت، اما در شرایط عدم محدویت رطوبتی خاک (آبیاری کامل)، محلول‏پاشی پوتریسین با غلظت 05/0 میلی‏مولار، مجموع اسیدهای چرب غیراشباع دانه را نسبت به تیمار شاهد 17/4 افزایش داد (جدول 5). نتایج حاضر با نتایج سایر محققین
 (Hamrouni et al., 2001) در گلرنگ همخوانی دارد آن‌ها بیان داشتند که در اثر تنش آب، کاهش میزان اسیدهای چرب غیراشباع نسبت به اسیدهای چرب اشباع کاهش بیشتری داشت. همچنین گزارش شده است که میزان اسیدهای چرب غیراشباع در اثر تنش کمبود آب ممکن است به دلیل مهار بیوسنتز اسیدهای چرب غیراشباع و فعالیت‏ آنزیم‏های اشباع‏زدایی اسیدهای چرب باشد (Pham-Thi et al., 1985). به‌طورکلی، کمبود آب در سطح سلول می‏تواند در نفوذپذیری غشای سلولی و سیالیت آن‌ها تغییر ایجاد نماید؛ بنابراین کاهش میزان اسیدهای چرب غیراشباع احتمالاً می‏تواند به معنای افزایش استحکام غشای سلولی باشد. به‌نظر می‏رسد که افزایش معنی‏دار میزان اسید چرب پالمیتیک و افزایش غیرمعنی‏دار مجموع اسیدهای چرب اشباع و همچنین کاهش میزان مجموع اسیدهای چرب غیراشباع در سطح کم آبیاری ممکن است به دلیل افزایش سطح سازگاری غشاها جهت کنترل کم آبیاری باشد و بدین طریق از سیالیت غشاها در برابر تنش محافظت کنند. به‌نظر می‏رسد که کاربرد خارجی اسپرمین تحت شرایط تنش رطوبتی، از طریق کاهش میزان اسید پالمیتیک و افزایش مجموع اسیدهای چرب غیراشباع، موجب بهبود کیفیت تغذیه‏ای روغن گلرنگ شده است.

نتیجه‏گیری کلی

استفاده از روش محلول‏پاشی برگی با کاربرد برخی از ترکیب‏های تنظیم‏کننده‏ رشد به‌ویژه در دوره‏های بحرانی رشد گیاه نظیر مرحله گلدهی که حساسیت بیشتری به تنش‏های محیطی دارند، می‏تواند موجب افرایش بازده و کیفیت محصول شود. به‌طورکلی نتایج این آزمایش نشان داد که محلول‏پاشی برگی پوتریسین، موجب افزایش بیشتر مقدار عملکرد دانه و روغن، شاخص برداشت و کارآیی مصرف آب در گلرنگ را در دو شرایط آبیاری کامل و تنش کم آبیاری (نسبت به محلول‏پاشی اسپرمیدین و اسپرمین) شد و افزایش غلظت محلول‏پاشی برگی پوتریسین تحت شرایط کم آبیاری، به افزایش درصد اسید منجر شد. در این بررسی، اسپرمیدین بیشترین تأثیر را بر درصد اسید لینولئیک در شرایط تنش آبی داشت. در هنگام اعمال تیمار کم آبیاری در مرحله گلدهی، بیشترین غلظت اسپرمین باعث افزایش مجموع اسیدهای چرب غیراشباع و کاهش اسید پالمیتیک شد. از این رو، کاربرد برونزای ترکیبات پلی‏آمین به‌صورت تغذیه برگی می‏تواند به علت فراهم شدن شرایط جذب مناسب‏تر برای گیاه در طول دوره گلدهی جهت افزایش عملکرد دانه و روغن و کارآیی مصرف آب و همچنین جهت دستیابی به روغنی با کیفیت مطلوب‏تر در گلرنگ به ویژه در شرایط اقلیمی مشابه مناسب باشد.

REFERENCES

1. Ahmed, M. A., Shalaby, M. A. & El-Komy, M. V. A. (2015). Alleviation of water stress effects on corn by polyamine compounds under newly cultivated sandy soil conditions. International Journal of ChemTech Research, 8(12), 497-508.
2. Akbari, G. A., Heshmati, S., Soltani, E. & Dehaghi, M. A. (2020). Influence of seed priming on seed yield, oil content and fatty acid composition of safflower (Carthamus tinctorius) grown under water deficit. International Journal of Plant Production, 14, 245-258.
3. Alcázar, R., Marco, F., Cuevas, J. C., Patron, M., Ferrando, A., Carrasco, P., Tiburcio, A. F. & Altabella, T. (2006). Involvement of polyamines in plant response to abiotic stress. Biotechnology Letters, 28(23), 1867-1876.
4. Alizadeh, A. (2011). Soil, Water, Plant Relationship. Ferdowsi University of Mashhad, Iran.
5. Alqudah, A. M., Samarah, N. H. & Mullen, R. E. (2011). Drought stress effect on crop pollination, seed set, yield and quality. In Alternative farming systems, biotechnology, drought stress and ecological fertilisation (pp. 193-213). Springer, Dordrecht.
6. AOAC (Association of Official Analytical Chemists). (1995). Official Methods of Analysis, 16^th Ed. AOAC International, Gaithersburg, MD. USA.
7. Araus, J. L., Slafer, G. A., Reynolds, M. P. & Royo, C. (2002). Plant breeding and drought in C3 cereals: What should we breed for? Annals of Botany, 89(7), 925-940.
8. Asseng, S. & Van Herwaarden, A. F. (2003). Analysis of the benefits to wheat yield from assimilates stored prior to grain filling in a range of environments. Plant and Soil, 256(1), 217-229.
9. Bacon, M. (Ed.). (2009). Water use efficiency in plant biology. John Wiley & Sons. Oxford, UK.
10. Bagheri, H., Andalibi, B., Moghaddam, M., Zangani, S. & Soleiman, S. (2012). Safflower (Carthamus tinctorius Sina) oil and seed yield improvement in rainfed condition by atrazine foliar application. Annals of Biological Research, 3(2), 1202-1209.
11. Baldini, M., Giovanardi, R. & Vannozzi, G. (2000). Effect of different water availability on fatty acid composition of the oil in standard and high oleic sunflower hybrids. In Proceedings of 15^th International Sunflower Conference 12-15.
12. Bannayan, M., Sanjani, S., Alizadeh, A., Lotfabadi, S. S. & Mohamadian, A. (2010). Association between climate indices, aridity index, and rainfed crop yield in northeast of Iran. Field Crops Research, 118(2), 105-114.
13. Barzegar, T., Moradi, P., Nikbakht, J. & Ghahremani, Z. (2016). Physiological response of Okra cv. Kano to foliar application of putrescine and humic acid under water deficit stress. International Journal of Horticultural Science and Technology, 3(2), 187-197.
14. Behdani, M. A. & Mousavifar, B. E. (2011). Effect of insufficient irrigation on plant dry mater and remobilization in three spring safflower genotypes (Carthamus tinctorius). Journal of Agroecology, 3(3), 277-289.
15. Bouchereau, A., Clossais-Besnard, N., Bensaoud, A., Leport, L. & Renard, A. M. (1996). Water stress effects on rapeseed quality. European Journal of Agronomy, 5(1-2), 19-30.
16. Brown, J. H., Paliyath, G. & Thompson, J. E. (1991). Physiological mechanisms of plant senescence. In Plant Physiology (pp. 227-275). Academic Press.
17. Carrera, C. S. & Dardanelli, J. L. (2017). Water deficit modulates the relationship between temperature and unsaturated fatty acid profile in soybean seed oil. Crop Science, 57(6), 3179-3189.
18. Chaves, M. M., Maroco, J. P. & Pereira, J. S. (2003). Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant. Functional Plant Biology, 30(3), 239-264.
19. Coşge, B., Gürbüz, B. & Kiralan, M. (2007). Oil content and fatty acid composition of some safflower (Carthamus tinctorius) varieties sown in spring and winter. International Journal of Natural & Engineering Sciences, 1(3). 11-15.
20. Davies, P. J. (1995). Plant Hormones: Physiology and Biochemistry and Biology. Kluwer Academic Publishers, London.
21. de Oliveira, C. V. K., Santos, R. F., Siqueira, J. A. C., Bariccatti, R. A., Lenz, N. B. G., Cruz, G. S., Tokura, L.K. & Klajn, F. F. (2018). Chemical characterization of oil and biodiesel from four safflower genotypes. Industrial Crops and Products, 123, 192-196.
22. Deotale, R. D., Wagh, Y. A., Patil, S. R. & Kalamkar, V. B. (2016). Influence of Putrescine and indole-3-butyric acid on chemical and biochemical parameters and yield of soybean. International Journal of Current Research, 8(3), 27248-27255.
23. Duan, H. G., Yuan, S., Liu, W. J., Xi, D. H., Qing, D. H., Liang, H. G. & Lin, H. H. (2006). Effects of exogenous spermidine on photosystem II of wheat seedlings under water stress. Journal of Integrative Plant Biology, 48(8), 920-927.
24. Emadi, M. S., Hassibi, P., & Azimi, A. (2013). Effect of foliar application of putrescine and nutrient elements on grain yield and quality of two bread wheat cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences, 15(3), 247-261. (In Persian)
25. Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D. B. S. M. A. & Basra, S. M. A. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. In Sustainable Agriculture (pp. 153-188). Springer, Dordrecht. https
26. Flemmer, A. C., Franchini, M. C. & Lindström, L. I. (2015). Description of safflower (Carthamus tinctorius ) phenological growth stages according to the extended BBCH scale. Annals of Applied Biology, 166(2), 331-339.
27. Food and Agriculture Organization. (2018). Crops, Faostat in FAO. From http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC.
28. Gecgel, U., Demirci, M., Esendal, E. & Tasan, M. (2007). Fatty acid composition of the oil from developing seeds of different varieties of safflower (Carthamus tinctorius). Journal of the American Oil Chemists' Society, 84(1), 47-54.
29. Hamrouni, I., Salah, H. B. & Marzouk, B. (2001). Effects of water-deficit on lipids of safflower aerial parts. Phytochemistry, 58(2), 277-280.
30. Islam, M. S., Akhter, M. M., El Sabagh, A., Liu, L. Y., Nguyen, N. T., Ueda, A., Masaoka, Y. & Saneoka, H. (2011). Comparative studies on growth and physiological responses to saline and alkaline stresses of Foxtail millet ('Setaria italica'L.) and Proso millet (Panicum miliaceum). Australian Journal of Crop Science, 5(10), 1269-1277.
31. Jalilian, J., Modarres-Sanavy, S. A. M., Saberali, S. F. & Sadat-Asilan, K. (2012). Effects of the combination of beneficial microbes and nitrogen on sunflower seed yields and seed quality traits under different irrigation regimes. Field Crops Research, 127, 26-34.
32. Johnson, R. C., Petrie, S. E., Franchini, M. C. & Evans, M. (2012). Yield and yield components of winter-type safflower. Crop Science, 52(5), 2358-2364.
33. Karam, F., Lahoud, R., Masaad, R., Kabalan, R., Breidi, J., Chalita, C. & Rouphael, Y. (2007). Evapotranspiration, seed yield and water use efficiency of drip irrigated sunflower under full and deficit irrigation conditions. Agricultural Water Management, 90(3), 213-223.
34. Karimi, Z. (2016). Putrescine foliar application effect on physiologic and morphologic characteristics of wheat (Tiriticum aestivum var sw-82-9) under water deficit stress. Biological Forum, 8 (1), 532-539).
35. Koutroubas, S. D. & Papakosta, D. K. (2010). Seed filling patterns of safflower: Genotypic and seasonal variations and association with other agronomic traits. Industrial Crops and Products, 31(1), 71-76.
36. Koutroubas, S. D., Papakosta, D. K. & Doitsinis, A. (2009). Phenotypic variation in physiological determinants of yield in spring sown safflower under Mediterranean conditions. Field Crops Research, 112(2-3), 199-204.
37. Li, C. Z., Wei, X. P., Li, W. & Wang, G. X. (2004). Relationship between ethylene and spermidine in the leaves of Glycyrrhiza uralensis seedlings under root osmotic stress. Russian Journal of Plant Physiology, 51(3), 372-378.
38. Liu, Y., Gu, D., Wu, W., Wen, X. & Liao, Y. (2013). The relationship between polyamines and hormones in the regulation of wheat grain filling. PLOS One, 8(10).
39. Metcalfe, L. D., Schmitz, A. A. & Pelka, J. R. (1966). Rapid preparation of fatty acid esters from lipids for gas chromatographic analysis. Analytical Chemistry, 38(3), 514-515.
40. Mirshekari, M., Majnoun, H. N., Amiri, R., Moslehi, A. & Zandvakili, O. R. (2013). Effects of sowing date and irrigation treatment on safflower seed quality. Journal of Agricultural Science and Technology (JAST), 505-515.
41. Movahedi Dehnavi, M., Modarres Sanavi, S. A. & Barzegar, M. (2010). Effects of withholding irrigation and foliar application of Z and Mn on fatty acid composition and seed oil content in winter safflower. Agronomy Journal (Pajouhesh & Sazandegi), 86 2-10. (In Persian)
42. Movahhedy-Dehnavy, M., Modarres-Sanavy, S. A. M. & Mokhtassi-Bidgoli, A. (2009). Foliar application of zinc and manganese improves seed yield and quality of safflower (Carthamus tinctorius) grown under water deficit stress. Industrial Crops and Products, 30(1), 82-92.
43. Mustafavi, S. H., Badi, H. N., Sękara, A., Mehrafarin, A., Janda, T., Ghorbanpour, M. & Rafiee, H. (2018). Polyamines and their possible mechanisms involved in plant physiological processes and elicitation of secondary metabolites. Acta Physiologiae Plantarum, 40(6), 102.
44. Mustafavi, S. H., Shekari, F. & Abbasi, A. (2015). Putrescine improve low temperature tolerance of fennel (Foeniculum vulgare) seeds. Cercetari Agronomice in Moldova, 48(1), 69-76.
45. Nakagawa, A. C., Itoyama, H., Ariyoshi, Y., Ario, N., Tomita, Y., Kondo, Y., Iwaya-Inoue, M. & Ishibashi, Y. (2018). Drought stress during soybean seed filling affects storage compounds through regulation of lipid and protein metabolism. Acta Physiologiae Plantarum, 40(6), 111.
46. Nazari, M., Mirlohi, A. & Majidi, M. M. (2017). Effects of drought stress on oil characteristics of Carthamus species. Journal of the American Oil Chemists Society, 94(2), 247-256.
47. Omidi, A.H. & Javidfar, F. (2011). Agricultural Education Publication. 120 p. (In Persian)
48. Öztürk, L., & Demir, Y. (2003). Effects of putrescine and ethephon on some oxidative stress enzyme activities and proline content in salt stressed spinach leaves. Plant Growth Regulation, 40(1), 89-95.
49. Pham Thi, A. T. C., Borrel-Flood, C., da Silva, J. V., Justin, A. M. & Mazliak, P. (1985). Effects of water stress on lipid metabolism in cotton leaves. Phytochemistry, 24(4), 723-727.
50. Plaut, Z., Butow, B. J., Blumenthal, C. S. & Wrigley, C. W. (2004). Transport of dry matter into developing wheat kernels and its contribution to grain yield under post-anthesis water deficit and elevated temperature. Field Crops Research, 86(2-3), 185-198.
51. Rahamatalla, A. B., Babiker, E. E., Krishna, A. G. & Tinay, A. E. (2001). Changes in fatty acids composition during seed growth and physicochemical characteristics of oil extracted from four safflower cultivars. Plant Foods for Human Nutrition, 56(4), 385-395.
52. Sagor, G. H. M., Berberich, T., Takahashi, Y., Niitsu, M., & Kusano, T. (2013). The polyamine spermine protects Arabidopsis from heat stress-induced damage by increasing expression of heat shock-related genes. Transgenic Research, 22(3), 595-605.
53. Sampaio, M. C., Santos, R. F., Bassegio, D., de Vasconselos, E. S., de Almeida Silva, M., Secco, D. & da Silva, T. R. B. (2016). Fertilizer improves seed and oil yield of safflower under tropical conditions. Industrial Crops and Products, 94, 589-595.
54. Saxton, K. E., & Rawls, W. J. (2006). Soil water characteristic estimates by texture and organic matter for hydrologic solutions. Soil Science Society of America Journal, 70(5), 1569-1578.
55. Sharma, M. L. (1999). Polyamine metabolism under abiotic stress in higher plants: salinity, drought and high temperature. Physiology and Molecular Biology of Plants, 5, 103-113.
56. Singh, S., Angadi, S. V., Grover, K. K., Hilaire, R. S. & Begna, S. (2016). Effect of growth stage based irrigation on soil water extraction and water use efficiency of spring safflower cultivars. Agricultural Water Management, 177, 432-439.
57. Solamani, A., Sivakumar, C., Anbumani, S., Suresh, T. & Arulmurugan, K. (2001). Role of plant growth regulators in rice production–A Review. Agricultural Reviews, 22(1), 33-40.
58. Stanhill, G. (1986). Water use efficiency. Advances in Agronomy, 39, 53-85.
59. Talaat, I. M. & El-Din, K. M. G. (2007). Physiological effect of putrescine and heat hardening on Nigella sativa plants. International Journal of Agriculture and Biology, 7, 358-362.
60. Thavaprakash, N., Velayudham, K., Djanaguiraman, M., Subramanian, P., Panneerselvam, S. & Prabakaran, C. (2006). Influence of plant growth promoters on assimilate partitioning and seed yield of green gram (Vigna radiata). Legume Research-An International Journal, 29(1), 18-24.
61. Torabian, S., Shakiba, M. R., Nasab, A. D. M. & Toorchi, M. (2018). Leaf gas exchange and grain yield of common been exposed to spermidine under water stress. Photosynthetica, 56(4), 1387-1397.
62. Ullah, F., Bano, A. & Nosheen, A. (2012). Effects of plant growth regulators on growth and oil quality of canola (Brassica napus) under drought stress. Pakistan Journal of Botany, 44(6), 1873-1880.
63. Xu, L. (2015). The effect of polyamine on flower bud differentiation and bud germination of chrysanthemum. Shandong Agricultural University. 31–36.
64. Xu, L., Xing, S. T. & Sun, X. (2014). Effects of polyamines on hormones contents and the relationship with the flower bud differentiation in chrysanthemum. Plant Physiology, 50, 1195-1202.
65. Yang, Y., Wei, W. U., Zheng, Y., Huang, C., Liu, R. & Chen, L. (2006). Correlation and path analysis on characters related to flower yield per plant of Carthamus tinctorius. Chinese Traditional and Herbal Drugs, 37(1): 105-111.
66. Yau, S. K. (2007). Winter versus spring sowing of rain-fed safflower in a semi-arid, high-elevation Mediterranean environment. European Journal of Agronomy, 26(3), 249-256.
67. Zanetti, F., Monti, A. & Berti, M. T. (2013). Challenges and opportunities for new industrial oilseed crops in EU-27: A review. Industrial Crops and Products, 50, 580-595

[1] Biologische Bundesantalt, Bundessortenamt and Chemische Industrie.