Effects of different treatments on seed dormancy breaking in Syrian Thistle (Notobasis syriaca) as the first report in Iran

مقدمه

خواب بذر به‌عنوان یکی از مکانیسم­های پراکنش و بقای گیاهان شناخته می­شود (Fenner, 2012). از نظر تعریف، خواب بذر ناتوانی موقت بذر زنده برای انجام و تکمیل فرایند جوانه­زنی، تحت شرایط مطلوب و مناسب محیطی است (Finch‐Savage & Leubner‐Metzger, 2006). از جمله اصلی­ترین عوامل ایجاد کننده خواب بذر، ساختارهای آناتومیک پوسته می­باشد که شامل آندوسپرم و تستا (پوسته بذر) است و این اجزا ممکن است به تنهایی و یا به صورت ترکیبی، در حالات مختلف خواب بذر مشارکت داشته باشند (Baskin & Baskin, 2004).

تاکنون روش­های مختلفی به­منظور رهایی از خواب بذر و افزایش جوانه­زنی بذر به‌کار برده شده است. برای نمونه، نتایج تحقیقات Solichatun et al. (2016) مبنی بر شکست خواب گل طاووسی (Delonix regia) نشان داد که بهترین تیمار فیزیکی برای شکست خواب، غوطه­ور نمودن بذرها به مدت پنج دقیقه در آب جوش 98 درجه سلسیوس بود. همچنین کاربرد 100 پی­پی­ام جیبرلیک اسید، منجر به افزایش جوانه­زنی (22 درصد) نسبت به سایر تیمارهای هورمونی شد (Solichatun et al., 2016). نتایج تحقیقات et al.  Khajeh-Hosseini (2011) روی 20 گونه علف­هرز نشان داد که بذرهای شش گونه، جوانه­زنی بالایی داشتند و احتمالا دارای خواب نبودند، اما اسید سولفوریک، خواب بذرهای تاج خروس (Amaranthus retroflexus)، سوروف (Echinochloa crus-galli)، سلمه (Chenopodium album) و خارشتر (Alhagi sp) را بر طرف نمود و خواب بذرهای خردل­وحشی (Sinapis arvensis)، یولاف­وحشی (Avena Laevigata)، ناخنک (Goldbachia Laevigata) و قدومه (Allysum sp) توسط سرمادهی برطرف شد. تیمار نیترات پتاسیم، باعث جوانه­زنی بذرهای علف­شور (Salsola nitraria)، سوروف و فالاریس (Phalaris minor) شد. همچنین مشخص شد که تیمار آب گرم 65 درجه به مدت نیم­ساعت، خواب بذر گاوپنبه (Abutilon theophrasti) را از بین برد. نتایج تحقیقات Alebrahim et al.  (2011) مبنی بر کاربرد تیمارهای شیمیایی بر شکست خواب علف­هرز کهورک (Prosopis farcta) نشان داد که کاربرد اسید سولفوریک به مدت 30 و 50 دقیقه برای دو توده برازجان و کاشمر مناسب بودند. استفاده از تیمارهای هورمونی، باعث بهبود ویژگی­های جوانه­زنی بذر از طریق افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان از جمله کاتالاز و پراکسیداز می­شود (Siadat et al., 2011, 2012). نتایج به‌دست آمده از مطالعه (Tavili et al., 2010) نشان داد که تیمار پرایمینگ می­تواند جوانه­زنی بذرهای ژنوتیپ­های بروموس را به­طور معنی­داری بهبود بخشد. تحقیقات تیمارهای مختلف بر شکست خواب شش علف­هرز یک ساله از خانواده آستراسه نشان داد که سه علف‌هرز Guizotia scabra، Parthenium hysterophorus و Verbesina encelioides تحت تاثیر چینه­سرمایی، دودندان (Bidens pilosa) و گالینسوگا (Galinsoga parviflora) به‌وسیله چینه گرمایی و جعفری معطر (Tagetes minuta) به‌وسیله نگهداری در انبار خشک، خواب بذرشان کاهش یافت (Karlsson et al., 2008).

فلور غنی کشور عزیزمان ایران، نمونه­های فراوانی از گیاهان را شامل می­شود که تاکنون بررسی جامعی در خصوص زیست‌شناسی بذر و جوانه­زنی آن­ها انجام نشده است. برای مثال، گیاه بادآورد با نام علمی Notobasis syriaca L.)) از خانواده کلاهپرک‌سانان (کمپوزیته) است که گیاهی یک­ساله و علفی، با ارتفاع 150 سانتی­متر، دارای برگ­های مستطیلی، گلبرگ­های صورتی و ارغوانی می­باشد (Jeanes, 1999) و در استان خوزستان در مزارع گندم دیم و در اطراف مزارع مشاهده و حضور دائم دارد (شکل 1). در خصوص زیست‌شناسی جوانه­زنی بذر این گیاه، به­نظر می­رسد که هیچ­گونه گزارش و تحقیق مستند و قابل دسترسی (داخل و خارج کشور) وجود ندارد.

شکل 1- تصویر گل آذین و برگ­های انتهایی گیاه Notobasis syriaca L. (ثبت شده توسط نویسندگان در شهرستان باوی، ملاثانی)

Figure 1. Image of Notobasis syriaca L. (Recorded by authors, Bavi, Mollasani)

ظهور این گیاه در مزارع گندم و غلات زمستانه در خوزستان، آن را به­عنوان یک علف­هرز رو به گسترش مطرح نموده است؛ اگرچه بررسی­های پژوهشگران این مقاله، پیشنهاداتی در خصوص پتانسیل مطرح شدن این گیاه به‌عنوان یک گیاه ویژه که دارای خواص داروئی نیز می­باشد را مطرح می­نماید. از این رو، در مراحل اولیه، شناخت زیست‌شناسی و خصوصیات بذر این گیاه می­تواند مفید باشد. بنابراین هدف از انجام این تحقیق، بررسی تیمارهای مختلف بر شکست خواب بذر می­باشد.

مواد و روش­ها

به منظور ارزیابی تیمارهای مختلف فیزیکی، مکانیکی، شیمیایی و هورمونی برشکست خواب بذر گیاه بادآورد، پژوهشی به صورت دو آزمایش جداگانه در سه تکرار، در سال 1396 در دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان انجام گرفت.

جمع آوری بذرها

پس از برداشت، کاپیتول­های رسیده و باز شده این گیاه در اواسط اردیبهشت ماه 1396 از بوته­های رسیده بادآورد از اطراف مزارع شهرستان باوی- ملاثانی، به آزمایشگاه علوم علف­های­هرز دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان انتقال داده شدند. کاپیتول­ها به مدت یک هفته در آزمایشگاه خشک شدند و سپس با کوبیدن، بذرها جداسازی شدند. تست اولیه از بذرها در دمای 20 درجه سانتیگراد انجام گرفت و بذرها فاقد جوانه­زنی بودند. بذرها به مدت شش­ماه در دمای اتاق نگهداری شدند و قبل از آزمایش، دوباره تست جوانه­زنی روی آن‌ها انجام شد و بذرها فاقد جوانه­زنی بودند.

آزمایش اول (تیمارهای فیزیکی، مکانیکی و شیمیایی)

آزمایشی به صورت طرح کاملاً تصادفی با نه تیمارهای فیزیکی، مکانیکی و شیمیایی شامل شاهد، خراش­دهی سطحی، خراش­دهی سخت، سرمادهی مرطوب به مدت یک هفته، سرمادهی مرطوب به مدت دوهفته (به صورت ساندویچی در دمای چهار درجه سلسیوس)، شستشو با آب مقطرداغ (90 درجه سلسیوس) به مدت دوساعت بدون خراش­دهی، شستشو با آب مقطر در دمای 25 درجه سلسیوس به مدت دوساعت با خراش­دهی، تیمار اسید سولفوریک غلیظ (96 درصد) به مدت شش دقیقه و تیمار اسید سولفوریک غلیظ به مدت 12 دقیقه اجرا شد، تیمار اسید­شویی به روش  Pe et al., (1975) انجام گرفت. خراش­دهی سطحی بروی سمباده و با نیروی بسیار کم انجام شد و در خراش­دهی سخت بروی کاغذ سمباده با نیروی بیشتر و زمان بیشتری اجرا شد.

آزمایش دوم (هورمون پرایمینگ)

 آزمایش به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی انجام گرفت. تیمار هورمون پرایمینگ (جیبرلیک اسید در غلظت­های صفر، 200، 400، 600، 800، 1000 پی­پی­ام) به­عنوان عامل اول و مدت زمان پرایمینگ در دو زمان 12 و 24 ساعت به­عنوان عامل دوم در نظر گرفته شد. از پتری دیش­هایی به قطر 10 سانتی­متر و دو عدد کاغذ صافی واتمن به‌عنوان بستر جوانه­زنی استفاده شد (ISTA, 2013). درون هر پتری­دیش، 25 عدد بذر قرار داده شد و سپس به‌منظور انجام جوانه­زنی، پتری­ها درون ژرمیناتور با تنظیم دمای 20 درجه سلسیوس (ثابت) قرار داده شدند. مدت زمان روشنایی و تاریکی به‌ترتیب 16 و هشت ساعت در نظر گرفته شد. شمارش بذرهای جوانه­زده، هر 12 ساعت انجام گرفت و شمارش بذرها تا 14 روز ادامه داشت و خروج دو میلی­متر ریشه­چه به‌عنوان معیار جوانه­زنی در نظر گرفته شد (ISTA, 2013). قابل ذکر است که در آزمایش دوم و بر اساس نتایج آزمایش اول، بذرها در ابتدا 12 دقیقه در اسید سولفوریک قرار گرفتند و سپس پیش تیمار شدند. شاخص بنیه یا ویگور بذر، از حاصلضرب درصد جوانه­زنی در طول گیاهچه به‌دست آمد.

سرعت جوانه­زنی، با استفاده از معادله 1محاسبه شد (Ranal and Santana, 2006)

معادله 1           GR = Σ  ^­     

که در آن، : تعداد بذرهای جوانه‌زده در هر روز و: تعداد روزها پس از آزمایش بود.

تجزیه و تحلیل داده­ها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین بر اساس آزمون حداقل تفاوت معنی­دار (LSD) در سطح پنج درصد انجام گرفت. برای برازش روند جوانه­زنی تجمعی به معادله سیگموئید سه پارامتره (معادله 2)، از نرم افزار سیگماپلات (نسخه 14) استفاده شد.

معادله (2)

در این معادله، a: حداکثر جوانه­زنی، b: شیب خط و T₅₀: زمان لازم برای رسیدن به 50 درصد ­جوانه­زنی بود.

میزان همبستگی بین مقادیر مشاهده شده و پیش­بینی شده، با استفاده از ضریب تبیین(R²) و همچنین ریشه میانگین مربعات خطا (RMSE^[1]) تعیین شد (معادله3). در واقع RMSE ، شاخصی است که اختلاف نسبی بین مقادیر شبیه سازی­شده و مشاهدات را نشان می­دهد و توصیفی از قابلیت پیش­بینی مدل ارائه می­نماید (Timmermans et al., 2007).

معادله (3)      

که در آن،Y_obs:  مقادیر مشاهده شده، Y_pred: با مقادیر پیش­بینی شده و N: تعداد مشاهدات است.

هر چه مقدار RMSE کمتر باشد نشان­دهنده آن است که مدل، برازش مناسب­تری داشته است.

نتایج و بحث

نتایج آزمایش اول

درصد جوانه­زنی

نتایج نشان داد که استفاده از تیمارهای شکست خواب بذر علف­هرز بادآورد، باعث افزایش درصد جوانه­زنی شد، به‌طوری‌که استفاده از اسید سولفوریک غلیظ (%96) به­مدت 12 دقیقه توانست بیشترین میزان جوانه­زنی (%40) را ایجاد نمود (شکل 2)؛ این درحالی بود که با کاهش زمان تیمار اسید سولفوریک به شش دقیقه، درصد جوانه­زنی به 28 درصد رسید که اختلاف معنی­داری در مقایسه با 12 دقیقه اسیدشویی داشت (شکل2). البته نتایج بیانگر این واقعیت بود که تمامی تیمارهای فیزیکی شکست خواب بذر نمی­توانند باعث جوانه­زنی در بذر بادآورد شوند. در تیمار خیساندن در آب داغ بدون خراش­دهی، خیساندن در آب 25 درجه سلسیوس همراه با خراش­دهی و سرمادهی مرطوب به مدت دو هفته، هیچ جوانه­زنی را در پی نداشتند که از این نظر، با تیمار شاهد اختلاف معنی­داری را نشان ندادند و دلیل عدم جوانه­زنی، احتمالاً وجود موسیلاژ فراوانی بود که در تیمارهای خیساندن و سرما­دهی مرطوب، دو هفته در اطراف بذرها وجود داشت (شکل3). نکته جالب این بود که تیمار سرمادهی مرطوب به مدت یک هفته، منجر به افزایش هشت درصدی جوانه­زنی در مقایسه با تیمار دو هفته سرمادهی مرطوب شد (شکل2).

شکل 2- مقایسه میانگین درصد جوانه­زنی اثر تیمارهای شکست خواب بذر بادآورد

Figure 2. Mean comparisons of dormancy breakage treatment effects on Notobasis seed germination

تیمار خراش­دهی سخت، سبب افزایش درصد جوانه­زنی در مقایسه با خراش­دهی سطحی شد، به‌طوری‌که در خراش­دهی شدید، درصد جوانه­زنی 16 و در خراش­دهی سطحی 11 درصد به‌دست آمد (شکل 2). در هنگام انجام آزمایش جوانه­زنی مشخص شد که مقدار قابل توجهی از موسیلاژ متراکم از پوسته بذر به بیرون تراوش می­کند که این مقدار، برای خود پژوهشگران این مطالعه بسیار قابل توجه و جالب بود (شکل 3). به‌نظر می­رسد که وجود موسیلاژ، باعث محدود شدن نفوذ آب و اکسیژن به درون بذر می­شود و دلیل اصلی عدم توانایی جوانه­زنی بادآورد، غلظت زیاد و مقدار قابل توجه موسیلاژ و همینطور سختی پوسته بذر می­باشد. البته مزیت تیمار اسید سولفوریک در این مورد است که احتمالا این ماده شیمیایی می­تواند ترکیبات موسیلاژ را تجزیه کند و ورود آب و اکسیژن را به درون بذر تسهیل نماید. همچنین این تیمار قادر است تا پوسته سخت بذر را که خود مانع مکانیکی برای جوانه­زنی محسوب می­شود نیز برطرف نماید.

سرعت جوانه­زنی

بیشترین سرعت جوانه­زنی در تیمارهای اسیدشویی مشاهده شد که به‌ترتیب برابر 61/0 و 52/0 بذر در روز به‌دست آمد. کمترین سرعت جوانه­زنی در تیمار سرمادهی مرطوب به مدت یک هفته (16/0 بذر در روز) مشاهد شد که تفاوت معنی­داری با تیمارهای خراش­دهی مکانیکی نداشت (شکل 4).

شکل 3- تجمع موسیلاژ متراکم بر روی پوسته بذر

Figure 3. Mucilage accumulations on seed coat

بر اساس نتایج به‌دست آمده، مشخص شد که با وجود رفع ممانعت مکانیکی پوسته در تیمار خراش­دهی، همچنان عامل محدود کننده جوانه­زنی یعنی موسیلاژ وجود داشت. این ترکیب در حضور اسید سولفوریک، احتمالا تخریب  و در نتیجه سرعت ورود آب و تبادلات گازی و همینطور خروج ترکیبات بازدارنده شیمیایی مانند برخی فنل­ها از بذر به محیط بیرونی تسهیل شده است و جوانه­زنی سریعتر و با کیفیت بیشتری را در پی داشته است (Tao et al., 2000). برازش مدل سیگموئیدی سه پارامتره به داده­های جوانه­زنی تجمعی که منعکس کننده سرعت جوانه­زنی در واحد زمان می­باشد، نشان می­دهد که با افزایش زمان پس از آبنوشی، سرعت جوانه­زنی به صورت سیگموئیدی افزایش یافت. در تیمار کاربرد اسید سولفوریک به مدت شش و 12 دقیقه، به‌ترتیب در زمان­های 86 و 111 ساعت (پارامتر T₅₀) به 50 درصد جوانه­زنی خود ( 28 درصد) و (39 درصد) دست یافت. همچنین در تیمارهای خراش­دهی سطحی و سخت، این مقادیر برابر 101 و 115 ساعت بود (جدول 1).

شکل 4- مقایسه میانگین سرعت جوانه­زنی تحت تأثیر تیمارهای شکست خواب بذر بادآورد

Figure 4. Mean comparisons of the effects of dormancy breakage treatments on Notobasis germination rate

جدول 1- پارامترهای برازش مدل سیگموئیدی سه­ پارامتره به جوانه­زنی بذر بادآورد

Table 1. Estimated parameters of sigmoid model fitted to Notobasis seed germination

اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می­باشد.

Numbers in the parenthesis indicate the standard error.

نتایج آزمایش دوم

نتایج تیمار پرایمینگ بذر با هورمون جیبرلیک اسید نشان داد که زمان تیمار، عامل بسیار تعیین کننده در افزایش جوانه­زنی بذر بادآورد بود. هورمون پرایمینگ در تمامی غلظت­های جیبرلیک اسید به مدت زمان 12 ساعت، باعث شد تا درصد جوانه­زنی بذرهای اسیدشویی شده به 100 درصد برسد و حال این‌که افزایش مدت زمان پرایمینگ، سبب کاسته شدن درصد جوانه­زنی شد که این کم شدن در غلظت­های بالاتر محسوس­تر بود. برای مثال در تیمار 200 و 400 پی­پی­ام جیبرلیک اسید به مدت 24 ساعت، درصد جوانه­زنی به‌ترتیب برابر 55 و 58 درصد بود، درحالی‌که در غلظت 800 پی­پی­ام، جوانه­زنی به زیر 30 درصد کاهش یافت (شکل5). به‌نظر می­رسد که بیشتر شدن مدت زمان قرار گرفتن بذرها در محلول جیبرلیک اسید، باعث برهم خوردن تعادل متابولیک و هورمونی بذرها شده است و در نتیجه فرایندهای تحریک شده جوانه­زنی، شروع به تغییر کرده است و در نهایت باعث کاهش جوانه­زنی در بذرهای تیمار شده به مدت 24 ساعت شده است.

تخمین پارامترهای برازش معادله سیگموئیدی (سه پارامتره) به داده­های جوانه­زنی نشان داد که افزایش زمان پرایمینگ به مدت زمان 24 ساعت، باعث شد تا زمان دستیابی به 50 درصد حداکثر جوانه­زنی در پرایمینگ با 600 پی­پی­ام جیبرلیک اسید به بیش از 5/3 برابر افزایش یابد؛ یعنی از 25 ساعت (12 ساعت پرایمینگ) به 92 ساعت (24 ساعت پرایمینگ) برسد (جدول 2). بر اساس پارامتر a، پیش­بینی حداکثر جوانه­زنی نشان داد که در شرایط تیمار بذرها با جیبرلیک اسید به مدت 12 ساعت در تمامی غلظت­ها، بذر گیاه بادآورد دارای 100 درصد جوانه­زنی بود، اما در 24 ساعت پرایمینگ، نتایج بسیار قابل توجه بود، به‌طوری‌که حداکثر جوانه­زنی، 47 درصد بود و با افزایش مدت زمان پرایمینگ از 12 به 24 ساعت، جوانه­زنی در تمامی غلظت­های جیبرلیک اسید کاهش یافت. نکته جالب­تر این که در شرایط 24 ساعت پرایمینگ در غلظت بالاتر (800 و 1000 پی­پی­ام)، جوانه­زنی بادآورد به کمترین مقادیر خود، به‌ترتیب 20 و 25 درصد رسید (جدول2).

برآورد پارامتر  T₅₀( براساس ساعت)، زمان رسیدن به 50 درصد جوانه­زنی، نشان داد که در تیمار 1000 پی­پی­ام جیبرلیک اسید به مدت زمان 12 ساعت، 50 درصد جوانه­زنی در 19 ساعت اول به‌دست آمد. زمان لازم برای رسیدن به 50 درصد جوانه زنی­در شرایط پرایمینگ بذرها با جیبرلیک اسید به مدت 12 ساعت،  به‌ترتیب در غلظت­های 800 (23 ساعت)، 600 (25 ساعت)، 400 (28 ساعت) و 200پی­پی­ام (31 ساعت)   بود (جدول2). بر اساس شکل (6)، زمان رسیدن به 50 درصد جوانه­زنی در شرایط 12 و 24 ساعت پرایمینگ نشان داد که در شرایط پرایمینگ به مدت زمان 12 ساعت، روند به‌صورت خطی بود و با افزایش غلظت هورمون جیبرلیک اسید، زمان رسیدن به‌صورت خطی کاهش یافت و زمان رسیدن به 50 درصد جوانه­زنی، با شیب 015/0 کاهش یافت. در شرایط پرایمینگ بذرها به مدت 24 ساعت با جیبرلیک اسید، روند تغییرات از تابع گوسین تبعیت نمود، به‌طوری‌که بیشترین زمان مورد نیاز برای رسیدن به 50 درصد جوانه­زنی، در تیمار 600 پی­پی­ام (92 ساعت) بود و با افزایش غلظت جیبرلیک اسید از 600 پی­پی­ام روند مجددا نزولی بود (شکل 6).

شکل 5- اثر تیمار هورمون پرایمینگ بر جوانه­زنی بذرهای اسیدشویی شده بادآورد

Figure5. Effect of hormone priming on acid stratified seeds of Notobasis

جدول 2- برآورد پارامترهای برازش مدل سیگموئیدی سه­ پارامتره به جوانه­زنی تجمعی بذر بادآورد پس از هورمون پرایمینگ

Table 2. Estimated parameters of Notobasis seed Cumulative germination fitted to Sigmoid model after hormone priming

اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می­باشد.

Numbers in the parenthesis indicate the standard error.

شکل 6- روند تغییرات زمان رسیدن به 50 درصد جوانه­زنی در غلظت­های مختلف جیبرلیک اسید و زمان­های پرایمینگ

Figure 6. Time to 50% of seed germination under different gibberellic acid concentrations and priming durations

در پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید در زمان 12 و 24 ساعت پرایمینگ، بنیه بذر دارای الگوی کاملا متفاوتی بود. پیش­تیمار هورمونی به مدت 12 ساعت، الگوی پیک شکلی را در بنیه بذر ایجاد نمود، به‌طوری‌که با افزایش غلظت هورمون جیبرلیک اسید از 200 به 400 پی­پی­ام، بیشترین بنیه بذر به‌دست آمد و سپس در غلظت 600 پی­پی­ام، کاهش معنی­داری داشت و در سایر غلظت­ها نیز روند تقریبا ثابتی را پیدا کرد. نتایج بررسی روند تغییرات بنیه بذر تحت تأثیر غلظت­های جیبرلیک اسید در زمان 24 ساعت پرایمینگ، الگوی کاهشی از 200 پی­پی­ام به 600 پی­پی­ام را از خود نشان داد و سپس با روندی کاهشی با شیب تقریبا ملایم، متوقف شد (شکل 7). بیشترین میزان بنیه بذر در 12 ساعت پرایمینگ و در غلظت 400 پی­پی­ام، برابر 900 واحد بود که حدود سه برابر بیشترین بنیه بذر ایجاد شده در زمان 24 ساعت پرایمینگ جیبرلیک اسید (غلظت 400 پی­پی­ام) بود. نتایج نشان داد که بنیه بذر در شرایط پرایمینگ 12 ساعت با جیبرلیک اسید از 600 تا 1000 پی­پی­ام، روند تقریبا ثابتی داشت، اما میزان بنیه در غلظت‌های پایین­تر جیبرلیک اسید (200 و 400 پی­پی­ام)، بیشتر شد (شکل 7).

شکل -7. روند تغییرات بنیه بذر تحت اثر پرایمینگ جیبرلیک اسید

Figure 7. Changes of seed vigor due to gibberellic acid seed priming treatment

نتیجه‌گیری کلی

عوامل محیطی متعددی از جمله درجه حرارت، گازها و نور می­توانند میزان خواب و جوانه­زنی بذرها را تحت تاثیر قرار دهند Oracz and Karpiński, 2016; (Née et al., 2017). جوانه­زنی بذر اکثر گونه­های علف‌هرز با دریافت مواد تنظیم کننده رشد گیاهی تحریک می­شود (Shu et al., 2016; Yanmei et al., 2018). در برنامه­های مدیریت تلفیقی علف­های‌هرز، توجه به خواب بذر و آگاهی از مکانیزم خواب و نحوه سبز شدن بذرها، از اهمیت ویژه­ای برخوردار است (Baskin & Baskin, 2004; Graeber et al., 2012). نتایج تحقیقات (Rafieiolhossaini et al. (2015) نشان داد که برای برطرف نمودن خواب بذر شیرین بیان، قرارگیری بذرها در آب جوش به مدت دو دقیقه و تیمار غرقاب برای مدت دو روز، مؤثرترین تیمارها بر افزایش درصد جوانه‌زنی می­باشند. کاربرد تیمارهای شیمیایی و هورمونی (نیترات پتاسیم و جیبرلیک اسید)، تأثیری بر خواب بذرهای شیرین بیان نداشت؛ درحالی‌که هورمون پرایمینگ با جیبرلیک اسید در غلظت 1000 پی­پی­ام، می­تواند باعث رفع خواب بذرهای باریجه
(Ferula gummosa) شود (Rouhi et al., 2012).

نتایج تحقیقات Karimojeni et al. ( 2010) بر علف‌هرز تاتوره نشان داد که افزایش جیبرلیک اسید از 100 به 400 پی­پی­ام، درصد جوانه­زنی را بیش از 20 درصد افزایش داد. همچنین مشخص شد که نور در غلظت­های بالای جیبرلیک اسید، باعث بازداری از جوانه­زنی می­شود. نتایج تحقیقات Alebrahim et al.  (2011) حاکی از اثر مثبت استفاده از اسید سولفوریک به مدت 20 دقیقه بر شکست خواب تلخه (Acroptilon repens) بود. شکست خواب علف­هرز توق توسط
 KarimMojeni et al.  ( 2010) نشان داد که کاربرد اتفون و خراش­دهی با اسید سولفوریک، هیچ تاثیری بر شکست خواب توق نداشت. نتایج تحقیقاتMazhari et al.  (2015) روی اثر تیمارهای مختلف دما، سرما و نور بر جوانه­زنی بذرهای علف­های‌هرز آجیلیپس، بیدگیاه، دم­موشی، پیچک، ارزن وحشی، گل گندم و پنجه­مرغی نشان داد که تیمار سرمادهی به مدت سه هفته در دمای پنج درجه سانتیگراد، باعث بر طرف شدن خواب بذرها شد.

نتایج et al. Vaisi (2018) نشان داد که بهترین تیمار شکست خواب کنگر وحشی (Gundelia tournefortii)، خراش­دهی به همراه اسید جیبرلیک 1000 میلی­گرم بر لیتر در یک دوره سرما­دهی به مدت شش هفته بود. بررسی تیمارهای مختلف شکست خواب بابا آدم (Arctium lappa) نشان داد که کاربرد 2/0 درصد نیترات پتاسیم و آب داغ 70 درجه سلسیوس، مناسب‌ترین روش برای شکست خواب می­باشد (Nabaee et al., 2013).

نتایج این پژوهش نشان می­دهد که مکانیسم خواب بذر گیاه بادآورد، از نوع خواب ترکیبی (فیزیکی-فیزیولوژیک) است و برای برطرف کردن آن، ابتدا تیمار اسیدشویی با اسید سولفوریک به مدت 12 دقیقه و سپس استفاده از تیمار پرایمینگ هورمونی با جیبرلیک اسید به غلظت 400 پی­پی­ام و به مدت 12 ساعت لازم است.

سپاسگزاری

این تحقیق، بخشی از طـرح پژوهشـی مصوب به شماره 39/961 می­باشد. بدین‌وسیله از معاونت پژوهشــی دانشــگاه علوم کشــاورزی و منــابع طبیعــی خوزستان بابت تأمین اعتبار هزینـه طرح تحقیق کمال تشکر و قدردانی را داریم.

REFERENCES

1. Alebrahim, M. T., Kazerooni, E., Khaje-Hosseini, M. & Majd, R. (2011). The effect of sulfuric acid sodium hydroxide on breaking seed dormancy in Mesquite, The 3th Iranian Weed Science Congress.Babolsar, 181–184. (In Persian)
2. Alebrahim, M. T., Rashedmihasel, M. H., Meighani, F. & Baghestani, M.A. (2011). Study of dormancy-breaking and optimum temperature for germination of Russian knapweed (Acroptilon repens L.). Journal of Plant Protection, 24(4), 391-397. (In Persian)
3. Baskin, J. M. & Baskin, C. C. (2004). A classification system for seed dormancy. Seed Science. Research, 14, 1–16.
4. Fenner, M.W. (2012). Seed ecology. Springer Science & Business Media. (Pp.72-86)
5. Finch-Savage, W. E. & Leubner‐Metzger, G. (2006). Seed dormancy and the control of germination. New Phytology, 171, 501–523.
6. Graeber, K. A. I., Nakabayashi, K., Miatton, E., Leubner‐Metzger, G. & Soppe, W. J. J. (2012). Molecular mechanisms of seed dormancy. Cell Environment, 35, 1769–1786.
7. ISTA, (2013) The International Seed Testing Association (ISTA). http://www.seedtest.org. Accessed 31 Jul 2013.
8. Jeanes, J. (1999). Adriana. In ‘Flora of Victoria. Vol. 4. Dicotyledons. Cornaceae to Asteraceae’.(Eds NG Walsh, TJ Entwisle) Pp. 79–82.
9. KarimMojeni, H., Zare, A., Keshtkar, E., Rahimian Mashhadi, H. & Alizadeh, H. (2010). Dormancy Breaking of Cocklebur (Xanthium strumarium) Seeds. Iranian Journal of Crop Science, 41, 503–511. (In Persian).
10. Karimojeni, H., Rahimian Mashhadi, H., Alizadeh, H., Keshtkar, E., Yaghoubi Ashrafi, Z. & Raoufirad, V. (2010). An investigation of environmental factors and plant growth regulators effect on dormancy breaking and stimulation of germination in datura (Datura stramonium) seeds. Iranian Journal of Crop Science, 40(4), 71-79. (In Persian).
11. Karlsson, L. M., Tamado, T., & Milberg, P. (2008). Inter-species comparison of seed dormancy and germination of six annual Asteraceae weeds in an ecological context. Seed Science Research, 18(1), 35-45.
12. Khajeh-Hosseini, M., Orooji, K. & Avarseji, Z. (2011). Evaluation of some seed dormancy breaking methods on twenry weeds species. 3^rd Iranian Weed Science Congress, Babolsar, Iran, 167–169. (In Persian).
13. Mazhari, M., Tadayon, M. R. & Tadayon, A. (2015). Effect of chilling, temperatures and light treatments on seed germination of some weed species. Journal of Weed Ecology, 3, 23–29. (In Persian)
14. Nabaee, M., Roshandel, P. & Mohammadkhani, A. R. (2013) Effect of chemical treatments, pre-moist chilling, hot and tap water on seed dormancy breaking in Arctium lappa. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 217-225. (In Persian)
15. Née, G., Xiang, Y. & Soppe, W. J. J. (2017). The release of dormancy, a wake-up call for seeds to germinate. Current Opinion in Plant Biology, 35, 8–14.
16. Oracz, K. & Karpiński, S. (2016). Phytohormones signaling pathways and ROS involvement in seed germination. Front Plant Science, 7, 864.
17. Pe, W., Hill, M. J. & Johnston, M. E. H. (1975). Acid treatment and mechanical scarification. New Zeal. Journal of Experimental Agriculture, 3, 81–84.
18. Rafieialhossaini, M., Tadayon, M. R. & Mazhari, M. (2015) The effect of dormancy breaking treatments on seed germination of Licorice medicinal plant. Journal of Crop Iimprovement, 16, 809–817. (In Persian)
19. Ranal, M. A. & Santana, D. G. D. (2006). How and why to measure the germination process? Brazilian Journal of Botany, 29:1-11.
20. Rouhi, H. R., Rahmati, H., Saman, M., Shahbodaghloo, A. R., Karimi, F. A., Moosavi, S. A., Rezaei, M. E. & Karimi, F. (2012). The effects of different treatments on dormancy-breaking of Galbanum seeds (Ferula gummosa ). International Journal of Agricultural Science, 2, 598–604.
21. Shu, K., Liu, X., Xie, Q., & He, Z. (2016). Two faces of one seed: hormonal regulation of dormancy and germination. Molecular Plant, 9, 34–45.
22. Siadat, S. A., Moosavi, A. & Zadeh M. S. (2012). Effects of seed priming on antioxidant activity and germination characteristics of Maize seeds under different ageing treatment. Research Journal of Seed Science, 5, 51.62.
23. Siadat, S. A., Moosavi, S. A., Zadeh, M. S., Fotouhi, F. & Zirezadeh, M. (2011). Effects of halo and phytohormone seed priming on germination and seedling growth of maize under different duration of accelerated ageing treatment. African Journal of Agricultural Research, 6(31), 6453-6462.
24. Solichatun, S., Dewi, K. & Pratiwi, R. (2016). The effects of physical and hormonal treatments on dormancy breaking and the changes in seed coat ultrastructure of Delonix regia. Bioscience, 8, 94–102.
25. Tao, L., Ren, J. & Liu, X. M.(2000). Study on the water-absorbing model of two Calligonum species seeds. Journal of Arid Land Resources and Environment, 14(3), 89-91.
26. Tavili, A., Salman, Z., Moosavi, S. A. & Enayati, A. (2010). Effects of priming techniques on seed germination and early growth characteristics of Bromus tomentellus and Bromus inermis L. Notulae Scientia Biologicae, 2, 104–108.
27. Timmermans, B. G. H., Vos, J., Van Nieuwburg, J., Stomph, T. J. & Van der Putten, P. E. L. (2007). Germination rates of Solanum sisymbriifolium: temperature response models, effects of temperature fluctuations and soil water potential. Seed Science Research, 17, 221.231.
28. Vaisi, G. H., Mohtadi, A. & Moradi, A. (2018). The effect of different treatments on seed germination and dormancy breaking in seeds of Gundelia tournefortii. Nova Biologica Reperta. 5, 26-37.
29. Yanmei, W., Lijun, W., Bing, Y., Zhen, L. & Fei, L. (2018). Changes in ABA, IAA, GA3, and ZR levels during seed dormancy release in Idesia polycarpa from Jiyuan. Polish Jornal of Environmental Studies, 27, 1833–1839.

^[1] Root Mean Square Error