Canonical correlation analysis of phonological and other traits related to grain yield in different wheat genotypes under normal irrigation and stressed conditions at flowering time

مقدمه

گندم مهم‌ترین گیاه زراعی است که حدود 20 درصد از اراضی جهان به کشت آن اختصاص یافته است. مطابق گزارش سازمان خواروبار کشاورزی جهانی (FAO)، مصرف غلات جهان، هفت میلیون تن (3/0 درصد) افزایش یافته است. همچنین پیش­بینی شده است که در سال 2018، سطح تولید غلات ایران به 1/20 میلیون تن برسد که این میزان اندکی بالاتر از تولید 6/19 میلیون تن آن در سال 2017 و 12 درصد بالاتر از میانگین پنج ساله خود است (FAO, 2018). تولید ارقام با عملکرد دانه زیاد، از اهداف اساسی برنامه­‌های به­‌نژادی گندم است. روش­‌های مختلفی از جمله گزینش مستقیم و غیر مستقیم عملکرد و اجزای عملکرد و استفاده از نشانگرهای مولکولی برای به‌دست آوردن عملکرد بیشتر، به‌کار گرفته شده است. مطالعات متعدد نشان داده‌ است که میزان وراثت­‌پذیری عملکرد دانه گندم، به‌علت کمی بودن کنترل ژنتیکی آن، در حد پایین تا متوسط است (Dewey & Lu, 1959)؛ بنابراین انتخاب ژنوتیپ برتر به‌صورت غیرمستقیم و بر اساس اجزای عملکرد یا سایر صفات مرتبط با عملکرد که وراثت­‌پذیری بالایی دارند، انجام می­‌گیرد، زیرا ظرفیت محصول­‌دهی آن به‌شدت تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می­‌گیرد (Rahnema et al., 2000). به‌دلیل وجود همبستگی منفی بین صفات مرتبط با عملکرد و همچنین به‌دلیل روابط پیچیده صفات با همدیگر، قضاوت نهایی نمی­‌تواند فقط بر مبنای ضرایب همبستگی ساده انجام گیرد؛ بنابراین استفاده از روش‌­های آماری چند متغیره برای درک عمیق‌تر روابط بین صفات ضروری به‌نظر می­‌رسد؛ از این روش، برای درک روابط و ساختار اجزای عملکرد و صفات مورفولوژیکی گیاهان زراعی به طور مؤثری استفاده می­‌شود.

ارتباط دوجانبه بین یک جفت صفت از جمله عملکرد دانه با صفات مرتبط، رگرسیون مرحله‌ای، تجزیه به عامل­‌ها و تجزیه علیت با تفکیک ضرایب همبستگی ساده به اثر مستقیم و غیرمستقیم هر جزء از طریق سایر اجزاء، از جمله روش­‌هایی است که در گزینش غیرمستقیم برای عملکرد دانه از طریق اجزای مرتبط با آن، به­‌نژادگران را یاری می­‌کند (Dewey & Lu, 1959). با تجزیه‌­های تک متغیره همانند تجزیه واریانس، هر صفت به‌طور جداگانه تجزیه می­‌شود، اما این روش­‌ها، میزان تفاوت ارقام را زمانی که صفات اندازه‌­گیری شده با یکدیگر ارتباط دارند، تشریح نمی­‌کند
 (Yeater et al., 2004). تجزیه همبستگی کانونیک (Canonical Correlation Analysis) و تجزیه تشخیص کانونیک (Canonical Discriminate Analysis) از روش‌­های تجزیه آماری چندمتغیره در بررسی تنوع ژنتیکی و رابطه بین صفات زراعی ارقام هستند (Vaylay and Santen, 2002; Yeater et al., 2004; Raykov & Marcoulides, 2008).

تجزیه همبستگی کانونیک همانند سایر روش­‌های آماری چندگانه، روشی برای تخمین یا کاهش تعداد داده می­‌باشد. این روش یک حالت تعمیم یافته رگرسیون چندگانه است که جهت تعیین ارتباط بین دو مجموعه از متغیرها به‌کار می­‌رود (Sharma, 1996). در این روش، همبستگی بین ترکیب خطی یک گروه از متغیرها با ترکیب خطی گروه دیگر از متغیرها برآورد می­‌شود (Johnson & Wichern, 2002). از تجزیه همبستگی کانونی برای یافتن ارتباط بین خصوصیات گندم و انعکاس باندهای طیفی مختلف که از راه دور کنترل می­شود، استفاده کردند (Korobov & Railyan, 1993). همچنین این روش برای آزمون ارتباط بین خصوصیات خاک و جمعیت علف­های‌هرز استفاده شده است (Dieleman et al., 2000). از تجزیه همبستگی کانونی برای توسعه ارتباط بین خصوصیات خاک و جوامع گیاهان علفی و درختچه­ای استفاده شده است (Dod et al., 2002). روش تجزیه همبستگی کانونی می­تواند روابط پیچیده بین گروه بزرگی از متغیرها را توصیف کند؛ با این وجود، در تفسیر آن بایستی دقت شود. تجزیه همبستگی کانونی، بیانگر روابط علت و معلولی نیست (Khattree and Naik, 2000)، اما اگر جفت متغیرهای کانونی، ساختار فضائی مشترک داشته باشند، این مورد دلیلی بر ارتباط فضایی بین این گروه از متغیرها است (Wu et al., 2002). تجزیه همبستگی کانونیکی صفات فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و فنولوژیکی با صفات اجزای عملکرد نشان داد که اولین متغیر کانونیکی برای صفات مستقل (U₁)، بیشتر تحت تأثیر زیست‌توده گیاه (674/0) قرار گرفت و صفات دمای کانوپی، ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد روز تا سنبله‌دهی، دارای ضریب همبستگی پایین بودند (Saba et al., 2018). همچنین این محققین بیان کردند که اولین متغیر کانونیکی برای اجزای عملکرد (V₁)، بیشتر تحت تأثیر صفات تعداد سنبله در بوته و وزن هزار دانه قرار گرفت و تعداد دانه در سنبله، دارای ضریب همبستگی پایین بود.

ارزیابی متغیرهای کانونیکی برای عملکرد و صفات مورفولوژیکی، فنولوژیکی و فیزیولوژیکی تحت شرایط تنش خشکی آخر فصل نشان داد که افزایش زیست‌توده و کاهش دمای کانوپی، منجر به افزایش تعداد سنبله در بوته و وزن هزار دانه و کاهش تعداد دانه در سنبله و در نهایت سبب افزایش عملکرد بوته می‌شود (Saba et al., 2018). همچنین بر اساس گزارش آن‌ها، متغیر کانونیکی برای صفات فنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی حدود 50 درصد از تنوع اجزای عملکرد را توجیه نمود.

در گندم، تحقیقات کمتری با راهکار تجزیه تشخیص کانونیک نسبت به دیگر گیاهان بر روی صفات مختلف زراعی یا فیزیولوژیکی انجام شده است. در این رابطه، در یک مطالعه­ روی 2559 ژنوتیپ گندم با انجام تجزیه تشخیص متعارف برای صفات مختلفی همانند رنگ ریشک، رنگ دانه و رنگ گلوم و بخصوص تراکم سنبلچه دریافتند که دو تابع متعارف، در مجموع 6/95 درصد از تنوع بین ارقام را توجیه نمود و ضریب صفتی همانند تراکم سنبله در تابع اول متعارف، 041/0 و در تابع دوم 47/0 بود. همچنین آن‌ها جهت صحت گروه­‌بندی ارقام گندم، از تابع تشخیص استفاده نمودند (Eticha et al., 2006).

هدف از این پژوهش، بررسی روابط موجود بین اجزای عملکرد با صفات فنولوژیکی و استفاده از این روابط در گزینش ارقام پرمحصول، تحت شرایط آبیاری مطلوب و تنش رطوبتی گلدهی در گلخانه و مزرعه بود.

مواد و روش‌­ها

این آزمایش در سال زراعی 96-95 در گلخانه و مزرعه تحقیقاتی دانشگاه شهید مدنی آذربایجان (واقع در 35 کیلومتری جاده تبریز-مراغه با عرض جغرافیایی ″59 ′46 °37  شمالی و طول جغرافیایی ″14 ′54 °45  شرقی و ارتفاع 1318 متر از سطح دریای آزاد با اقلیم نیمه خشک با زمستان­های سرد و یخبندان) تحت شرایط آبیاری مطلوب و تنش رطوبتی (به­عنوان فاکتور اصلی) با 30 ژنوتیپ گندم به‌عنوان فاکتور فرعی تحت آزمایش اسپلیت‌ پلات در قالب طرح کاملاً تصادفی و بلوک های کامل تصادفی در سه تکرار انجام گرفت. ژنوتیپ­‌های مورد استفاده در این آزمایش در جدول 1 آمده‌اند و به­عنوان تیمارهای کرت­های فرعی در نظر گرفته شدند. کدهای cd-1 تا cd-11 مربوط به ژنوتیپ­های آزمایش آ تست یا ARWYT سال 94 و کدهای C-93 تا C-94 به­ترتیب مربوط به ژنوتیپ­های آزمایش یکنواخت سراسری URWYT سال 93 و 94 مناطق سرد بودند که از بخش غلات موسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر شجره ارقام (جدول 1) قابل دستیابی است
 (SPII, 2015; SPII, 2016). در این بررسی، ارقام میهن، اروم و حیدری به‌عنوان ژنوتیپ­هایی که تا حدودی به تنش خشکی آخر فصل در مناطق سرد متحمل هستند، به­عنوان شاهد در آزمایشات گنجانده شدند (Gasemi, 2017).

ژنوتیپ‌ها در گلخانه درون گلدان­‌های نایلونی (cm 28 قطر دهانه و ارتفاعcm  25) که با هفت کیلو خاک مزرعه با مشخصات جدول 2 پر شده بودند، کشت شدند.

در هر گلدان 10 عدد بذر کشت و بعد از جوانه­‌زنی و در مرحله شروع پنجه‌­دهی با انجام تنک، به پنج بوته در هر گلدان تقلیل داده شد. عمق کاشت بذور دو تا سه سانتی­‌متر در نظر گرفته شد. در گلخانه و در شرایط نرمال و بدون اعمال تنش، گلدان‌­ها بسته به نیاز و شرایط گلخانه­‌ای، هر چهار تا پنج روز یک بار آبیاری شدند، اما اعمال تنش در مرحله گلدهی، از طریق توزین وزن خاک گلدان­ها تعیین شدشد؛ بدین صورت که قبل از انجام آزمایش، هفت کیلوگرم خاک در آون 104 درجه سانتی­گراد به مدت 48 ساعت قرار داده شد. سپس وزن خاک اندازه‌گیری شد و دوباره خاک موردنظر در گلدان ریخته شد و به‌طور کامل آبیاری شد و بعد از خروج آب ثقلی، دوباره وزن گلدان مورد نظر اندازه‌گیری شد. پس از کسر وزن گلدان و خاک خشک، مقدار آب نگهداری شده در ظرفیت زراعی تعیین شد؛ بنابراین در تیمارهای تنش کمبود آب، آبیاری در 50 درصد ظرفیت زراعی  انجام شد.

جدول1-شجره ارقام مورد مطالعه

Table 1. Pedigree of cultivars studied in this experiment

جدول2- نتایج تجزیۀ خاک قطعه زمین قبل از اجرای آزمایش

Table 2. Analyses of field soil before the experiment

با توجه به این‌که برخی ژنوتیپ­‌ها، زمستانه و برخی، بهاره-پاییزه (حدواسط) بودند، ژنوتیپ­‌ها در مرحله رزت به مدت یک ماه، تحت تنش سرمایی در شروع زمستان با بازکردن پنجره گلخانه قرار گرفتند تا بتوانند به ساقه بروند. در گلخانه، کود نیترات آمونیوم به­صورت محلول در آب آبیاری به گلدان‌­ها در سه نوبت و در هر مرحله، به میزان دوم گرم به هر گلدان از طریق پیمانه داده شد.

عملیات آماده­‌سازی زمین، شامل عملیات مربوط به شخم، دیسک، تسطیح و ایجاد فارو در قطعه مورد نظر بود که انجام شد. عمق کاشت بذرها، دو تا سه سانتی­‌متر در نظر گرفته شد. هر تکرار شامل دو کرت اصلی و هر کرت اصلی شامل 30 کرت فرعی بود. در هر کرت فرعی، چهار ردیف از هر ژنوتیپ کاشته شد. طول خطوط کاشت دو متر و فاصله بین بذرها، دو سانتی‌­متر، و فاصله بین خطوط کاشت 17 سانتی­‌متر در نظر گرفته شد. در شرایط آبیاری مطلوب در مزرعه، ژنوتیپ­‌ها بسته به نیاز و شرایط محیطی معمولاً هر 12 روز یک‌بار آبیاری شدند و در زمان اجرای تنش، آبیاری از مرحله گلدهی در کرت­هایی که قرار بود تنش اعمال شود، قطع شد و با استفاده از دستگاه صفحه فشاری (Mosadeghi, 2009)، میزان ظرفیت زراعی مزرعه تعیین شد و بر اساس آن، تنش اعمال شدشد و در صورت پیش­بینی احتمال بارندگی، از پوشش نایلونی برای جلوگیری از نفوذ آب به تیمارهای تنش استفاده شدشد. در طول فصل رشد، صفات فنولوژیکی مانند تعداد روز تا 50 درصدگلدهی، سنبله‌­دهی و رسیدگی برای هر کرت فرعی ثبت شدشد و در زمان رسیدگی گیاه در گلخانه، از متوسط پنج بوته و مزرعه، از میانگین 10 بوته در کرت، صفات طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه ودانه در سنبله، تراکم سنبله (از تقسیم تعداد سنبلچه در سنبله بر طول سنبله بدست آمده است) اندازه­‌گیری شدند. در این پژوهش، تجزیه همبستگی کانونیک بین دو گروه صفات فنولوژیکی و صفات مربوط به اجزای عملکرد از طریق SAS 9 انجام گرفت. صفات فنولوژیکی با نماد X و صفات مربوط به اجزای عملکرد با نماد Y نشان داده شدند. برای آزمون فرضیه برابری حداقل یکی از ضرایب همبستگی کانونیک با صفر، از آماره لامبدای ویلکاکس (Lambda Wilcox) استفاده شد. این روابط برای دو سطح آبیاری (طبیعی، تنش)، به­طور جداگانه محاسبه شدند.

نتایج و بحث

تجزیه همبستگی کانونیک اجزای عملکرد و صفات فنولوژیکی تحت شرایط طبیعی در گلخانه

با توجه به جدول 3، آماره لامبدای ویلکاکس در سطح احتمال 10 درصد برای تابع اول معنی‌­دار شد. این بدین معناست که همبستگی معنی‌­داری بین متغیرهای فنولوژیکی از یک طرف و اجزای عملکرد از سوی دیگر در تابع اول وجود داشت.

ترکیب خطی برای تابع اول، از متغیرهای فنولوژیکی (W₁) و اجزای عملکرد (V₁) مورد مطالعه همراه با ضرایب مربوطه ( و ) به‌صورت زیر به‌دست آمد (جدول 4، 5):

(1)                 W₁=-0.049X₁+1.506X₂-0.654X₃

(2)   V₁=0.314Y₁-0.353Y₂-0.492Y₃-0.644Y₄

جدول 3- همبستگی بین جفت متغیرهای کانونیک در 30 ژنوتیپ گندم تحت شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه

Table 3. Correlation between canonical variables of 30 wheat genotypes under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

جدول4- ضریب کانونیک استاندارد شده برای توابع کانونیک مربوط به متغیرهای فنولوژیکی 30 ژنوتیپ گندم تحت شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه

Table 4. Standardized canonical coefficient of canonical functions related to phenological variables of 30 wheat genotypes under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

جدول5- ضرایب کانونیک استاندارد شده برای توابع کانونیک مربوط به اجزای عملکرد در 30 ژنوتیپ گندم پاییزه تحت شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه

Table 5. Standardized canonical coefficient of canonical functions related to yield components of 30 wheat genotypes under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

همبستگی ساختاری بین متغیرهای اندازه­‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک مربوط به همان گروه، در جدول‌های 6 و 7 آمده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا 50 درصد گلدهی (924/0)، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوطه (W₁) نشان داد، ولی تعداد روز تا رسیدگی (590/0) و تعداد روز تا سنبله‌­دهی (554/0) دارای همبستگی پایین بودند. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و بالایی بین تراکم سنبله با تابع کانونیک مربوطه (V₁) مشاهده شد، اما طول سنبله (664/0-) و وزن هزار دانه (555/0-)، دارای همبستگی بالا و منفی بودند. از سوی دیگر، تعداد دانه در سنبله (344/0-) با تابع کانونیک مربوطه (V₁) همبستگی پایین و منفی داشت.

جدول6- همبستگی ساختاری بین متغیرهای فنولوژیکی و توابع کانونیک مربوطه، در شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه

Table 6. Structural correlation between phenological variables and related canonical functions under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

همبستگی بین متغیرهای اندازه‌­گیری شده یک گروه با توابع کانونیک گروه دیگر، در جدول‌های 8 و 9 آمده  است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا 50 درصد گلدهی، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوط به اجزای عملکرد (V₁) داشت، ولی تعداد روز تا رسیدگی و تعداد روز تا سنبله­‌دهی، دارای همبستگی پایین بود. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و پایینی بین تراکم سنبله (447/0) با تابع کانونیک مربوط به صفات فنولوژیکی (W₁) وجود داشت، اما طول سنبله، وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله، دارای همبستگی پایین و منفی بودند.

جدول7- همبستگی ساختاری بین اجزای عملکرد و توابع کانونیک مربوطه، در شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه

Table 7. Structural correlation between yield components and related canonical functions under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

با توجه به نتایج به‌دست آمده در شرایط آبیاری مطلوب در گلخانه می­‌توان گفت که تابع V₁، بیشتر متأثر از تعداد روز تا 50 درصد گلدهی بود، اما تابع W₁ بیشتر تحت تأثیر تراکم سنبله بود. در چنین شرایطی، برای افزایش تراکم سنبله و طول سنبله، صفت تعداد روز تا 50 درصد گلدهی می‌­تواند به­عنوان معیار گزینشی مناسب در نظر گرفته شود.

جدول8- همبستگی متغیرهای فنولوژیکی با توابع کانونیک حاصل از اجزای عملکرد در شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه  

Table 8. Correlation between phenological variables and canonical functions of yield components under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

جدول9- همبستگی اجزای عملکرد باتابع کانونیک حاصل از متغیرهای فنولوژیکی در شرایط طبیعی و تنش در گلخانه و مزرعه 

Table 9. Correlation between yield components and canonical function of phenological variables under normal and stressed conditions in the greenhouse and field

تجزیه همبستگی کانونیک اجزای عملکرد و صفات فنولوژیکی تحت شرایط تنش در گلخانه

در شرایط تنش، آماره لامبدای ویلکاکس در سطح احتمال یک درصد برای تابع اول معنی‌­دار شد؛ این بدین معناست که  همبستگی معنی­‌داری بین متغیرهای فنولوژیکی از یک طرف و اجزای عملکرد از سوی دیگر در تابع اول وجود داشت (جدول 3).

با مراجعه به جدول‌های 4 و 5، ترکیب خطی برای تابع اول از متغیرهای فنولوژیکی (W₁) و اجزای عملکرد (V₁) مورد مطالعه همراه با ضرایب مربوطه  به‌صورت ( و ) به‌صورت زیر به‌دست آمد:

(3)                 W₁=-0.392X₁-0.217X₂+1.476X₃

(4)    V₁=0.775Y₁+1.313Y₂-1.086Y₃-0.657Y₄

همبستگی ساختاری بین متغیرهای اندازه‌­گیری شده یک گروه با توابع کانونیک مربوط به همان گروه، در جدول‌های 6 و 7 آمده است. تعداد روز تا سنبله­‌دهی (959/0)، تا 50 درصد گلدهی (773/0) و تا رسیدگی (631/0)، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوطه (W₁) نشان دادند. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و بالایی بین طول سنبله (509/0) با تابع کانونیک مربوطه (V₁) وجود داشت، اما وزن هزار دانه (338/0-) دارای همبستگی منفی و بالا بود.

در جدول‌های 8 و 9، همبستگی بین متغیرهای اندازه‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک گروه دیگر آورده شده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا 50 درصد گلدهی، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوط به اجزای عملکرد (V₁) داشت.

در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و پایین طول سنبله (401/0) با تابع کانونیک مربوط به صفات فنولوژیکی (W₁) وجود داشت و وزن هزار دانه دارای همبستگی منفی و پایین بود.

با توجه به­نتایج به‌دست آمده در شرایط تنش در گلخانه می‌توان گفت که تابع V₁، بیشتر متأثر از تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا 50% گلدهی بود، اما تابع W₁ بیشتر تحت تأثیر طول سنبله قرار داشت. در چنین شرایطی برای افزایش طول سنبله، صفات تعداد روز تا سنبله­‌دهی و تعداد روز تا 50 درصد گلدهی می­‌توانند به‌عنوان معیارهای مناسب در نظر گرفته شوند.

تجزیه همبستگی کانونیک اجزای عملکرد و صفات فنولوژیکی تحت شرایط طبیعی در مزرعه

با توجه به جدول 3، آماره لامبدای ویلکاکس در سطح احتمال پنج درصد برای تابع اول معنی­‌دار شد. این بدین معناست که همبستگی معنی­‌داری بین متغیرهای فنولوژیکی از یک طرف و اجزای عملکرد از سوی دیگر در تابع اول وجود داشت.

ترکیب خطی برای تابع اول از متغیرهای فنولوژیکی (W₁) و اجزای عملکرد (V₁) مورد مطالعه همراه با ضرایب مربوطه ( و ) به­صورت زیر به‌دست آمد (جدول 4، 5):

(5)           W₁=-1.372X₁+1.026X₂+0957X₃

(6) V₁=1.110Y₁-0.888Y₂+0.075Y₃+2.325Y₄-1.505Y₅

همبستگی ساختاری بین متغیرهای اندازه­‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک مربوط به همان گروه، در جدول‌های 6 و 7 آمده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا رسیدگی (824/0)، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک (W₁) نشان داد، ولی تعداد روز تا 50 دصد گلدهی (188/0) و تعداد روز تا سنبله‌­دهی (457/0)، دارای همبستگی پایین بود. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و متوسط وزن دانه در سنبله (584/0) و تعداد دانه در سنبله (529/0) با تابع کانونیک (V₁) مشاهده شد، اما بقیه اجزا دارای همبستگی پایین بودند.

همبستگی بین متغیرهای اندازه‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک گروه دیگر در جدول‌های 8 و 9 آمده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا رسیدگی (586/0)، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوط به اجزای عملکرد (V₁) داشت، ولی تعداد روز تا سنبله‌­دهی و تعداد روز تا 50 درصد گلدهی، دارای همبستگی پایین بود. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی مثبت و نسبتاً متوسط وزن دانه در سنبله (415/0) با تابع کانونیک مربوط به صفات فنولوژیکی (W₁) وجود داشت، اما بقیه اجزای دارای همبستگی پایین بودند.

با توجه به نتایج به‌دست آمده در شرایط طبیعی در مزرعه می­‌توان گفت که تابع V₁، بیشتر تحت تاثیر تعداد روز تا رسیدگی قرار داشت، اما تابع W₁ بیشتر تحت تأثیر وزن دانه در سنبله بود. در چنین شرایطی، برای افزایش وزن دانه در سنبله، صفت تعداد روز تا رسیدگی می­‌تواند به­عنوان معیار مناسب در نظر گرفته شود.

 تجزیه همبستگی کانونیک اجزای عملکرد و صفات فنولوژیکی تحت شرایط تنش در مزرعه

بر اساس جدول 3، آماره لامبدای ویلکاکس در سطح احتمال یک درصد برای تابع اول معنی­‌دار شد؛ بنابراین همبستگی معنی‌­داری بین متغیرهای فنولوژیکی از یک طرف و اجزای عملکرد از سوی دیگر در تابع اول وجود داشت.

ترکیب خطی برای تابع اول از متغیرهای فنولوژیکی (W₁) و اجزای عملکرد (V₁) مورد مطالعه همراه با ضرایب مربوطه ( و ) به­صورت زیر به‌دست آمد (جدول‌های 4، 5):

  (7)                 W₁=0.517X₁-0.415X₂+1.036X₃

  (8)           V₁=-0.159Y₁+0.041Y₂-1.183Y₃+1.389Y₄+0.231Y₅

همبستگی ساختاری بین متغیرهای اندازه‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک مربوط به همان گروه در جدول‌های 6 و 7 آمده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا رسیدگی (937/0)، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک (W₁) نشان داد، ولی تعداد روز تا سنبله‌­دهی و تعداد روز تا 50درصد گلدهی، دارای همبستگی پایین بود. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی منفی و بالایی بین وزن هزار دانه (655/0-) با تابع کانونیک مربوطه (V₁) مشاهده شد، اما تعداد دانه در سنبله (509/0) دارای همبستگی بالا و مثبت بود.

همبستگی بین متغیرهای اندازه­‌گیری شده یک گروه با توابع کانونیک گروه دیگر، در جدول‌های 8 و 9 آمده است. در بین متغیرهای فنولوژیکی، تعداد روز تا رسیدگی، همبستگی مثبت و بالایی با تابع کانونیک مربوط به اجزای عملکرد (V₁) داشت، ولی تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا 50 درصد گلدهی، دارای همبستگی مثبت و پایین بود. در بین متغیرهای اجزای عملکرد، همبستگی منفی و بالایی بین وزن هزار دانه (619/0-) با تابع کانونیک مربوط به صفات فنولوژیکی (W₁) وجود داشت، اما تعداد دانه در سنبله و تراکم سنبله (به­ترتیب 481/0 و 354/0) دارای همبستگی پایین و مثبت بود.

با توجه به نتایج به‌دست آمده در شرایط تنش در مزرعه می­‌توان گفت تابع V₁ بیشتر متأثر از تعداد روز تا رسیدگی می­‌باشد، اما تابع W₁ بیشتر تحت تأثیر وزن هزار دانه بود. در چنین شرایطی، برای افزایش تعداد دانه در سنبله، صفت تعداد روز تا رسیدگی می‌­تواند به­عنوان معیار گزینشی مناسب در نظر گرفته شود.

تحت شرایط آبیاری مطلوب در گلخانه، بین تعداد روز تا 50 درصد گلدهی و متغیر کانونیکی مربوطه (W₁) و همچنین بین تراکم سنبله با تابع کانونیک مربوطه (V₁)، همبستگی مثبت و بالایی مشاهده شد. بنابراین در چنین شرایطی برای افزایش تراکم سنبله و طول سنبله، صفت تعداد روز تا 50 درصد گلدهی می­‌تواند به‌عنوان معیار گزینشی مناسب در نظر گرفته شود. از سوی دیگر در شرایط تنش در گلخانه، بین تعداد روز تا سنبله‌­دهی، تعداد روز تا 50 درصدگلدهی و تعداد روز تا رسیدگی با تابع کانونیک مربوطه (W₁) و همچنین بین طول سنبله با تابع کانونیک مربوطه (V₁) همبستگی مثبت و بالایی وجود داشت. در نتیجه در شرایط تنش در گلخانه، برای افزایش طول سنبله، صفات تعداد روز تا سنبله‌دهی و تعداد روز تا 50 درصدگلدهی می­‌توانند به‌عنوان عوامل مهم و تأثیرگذار در نظر گرفته شوند. بر اساس نتایج به‌دست آمده در شرایط طبیعی در مزرعه، بین تعداد روز تا رسیدگی و متغیر کانونیکی مربوطه (W₁) و همچنین بین وزن دانه در سنبله و تعداد دانه در سنبله و متغیر کانونیکی مربوطه (V₁)، همبستگی مثبت و نسبتاً بالایی مشاهده شد. چنین به‌نظر می­‌رسد که در شرایط طبیعی در مزرعه، برای افزایش وزن دانه در سنبله، صفت تعداد روز تا رسیدگی می­‌تواند به‌عنوان معیار مناسب در نظر گرفته شود، ولی تحت شرایط تنش در مزرعه، بین تعداد روز تا رسیدگی با متغیر کانونیک مربوطه (W₁) و همچنین بین تعداد دانه در سنبله با تابع کانونیک مربوطه (V₁) همبستگی مثبت و بالایی مشاهده شد. به‌نظر می­‌رسد که در شرایط تنش در مزرعه، برای افزایش تعداد دانه در سنبله، صفت تعداد روز تا رسیدگی می­‌تواند به‌عنوان معیار گزینشی مناسب در نظر گرفته شود. Alavi Siney & Saba (2014) با تجزیه همبستگی کانونی صفات زراعی، سه متغیر کانونی معنی­دار به‌دست آوردند که متغیرهای کانونی معنی­دار، 30 درصد از واریانس کل متغیرها را توجیه نمودند. همچنین آن‌ها همبستگی اولین، دومین و سومین جفت متغیر کانونی را به­ترتیب 91/0، 84/0 و 74/0 گزارش کردند که اولین متغیر کانونی با توجیه 2/13 درصد از تنوع متغیرهای زراعی، با صفات درصد اختصاص ماده خشک به برگ، ارتفاع و شاخص برداشت رابطه منفی و با بقیه صفات زراعی رابطه مثبت داشت. Saba et al. (2018) در تجزیه همبستگی کانونیکی صفات فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و فنولوژیکی با صفات اجزای عملکرد گزارش کردند که اولین متغیر کانونیکی برای صفات مستقل (U₁)، بیشتر تحت تأثیر زیست‌توده گیاه (674/0) قرار گرفت و صفات دمای کانوپی، ارتفاع بوته، طول سنبله، تعداد روز تا سنبله‌دهی دارای ضریب همبستگی پایین بودند در پژوهش Alavi Siney & Saba (2014)، متغیر کانونی دوم با توجیه 11 درصد از تنوع متغیرهای زراعی با صفات درصد ماده خشک برگ و سنبله، ارتفاع، طول ریشک، طول پدانکل، وزن مخصوص پدانکل و زیست‌توده، همبستگی مثبت و متغیر کانونی سوم با توجیه 5/5 درصد از تنوع، با همه صفات بجز درصد ماده خشک برگ، ارتفاع، وزن هزاردانه، زیست‌توده و عملکرد همبستگی منفی داشت.نتایج Lorenceti et al. (2006) نیز اهمیت تجزیه همبستگی کانونی را برای درک ارتباط میان اجزای اولیه و ثانویه عملکرد دانه در یولاف جهت ارزیابی ساختارهای ژنتیکی نشان داده است.

نتیجه­‌گیری کلی

با توجه به نتایج به­دست آمده می­توان عنوان کرد که در شرایط طبیعی و تنش در گلخانه، جهت افزایش طول سنبله و تراکم سنبله (که از تقسیم تعداد سنبلچه در سنبله بر طول سنبله بدست آمده است)، صفت تعداد روز تا 50 درصد گلدهی و در شرایط طبیعی و تنش در مزرعه، جهت افزایش تعداد و وزن دانه در سنبله، صفت تعداد روز تا رسیدگی می‌­توانند به­عنوان معیارهای گزینشی مناسب در نظر گرفته شوند. این نتایج، اهمیت تجزیه همبستگی کانونی برای درک ارتباط بین صفات فنولوژیک و صفات مرتبط با عملکرد دانه در گندم را نشان می­دهد. همبستگی­های ساده همیشه نمی­توانند به اندازه کافی روابط علت و معلولی بین این صفات را منعکس کنند. در برنامه­های اصلاحی، ارتباط بین صفات بایستی مورد ارزیابی قرار گیرد، به‌خصوص زمانی که صفت مقابل مطلوب باشد، زیرا تغییر در یک صفت، باعث تغییر در صفات دیگر می­شود. همان­طور که مشاهده شد، تجزیه همبستگی کانونی به­دلیل تجزیه همزمان چندین متغیر، روشی موثر برای یافتن روابط صفات در مقیاس مزرعه­ای می­باشد. همچنین به­جای این‌که فقط به عملکرد گیاه زراعی در انتهای فصل رشد توجه شود، این تجزیه این امکان را فراهم می‌نماید تا وضعیت گیاه زراعی را که منجر به پاسخ عملکرد مشخصی می­شود، مورد تجزیه و تحلیل قرار گیرد؛ بنابراین از این روش برای مطالعات مشابه در آینده می­توان استفاده کرد.

REFERENCES

1. Alavi Siney, S. M. & Saba, J. (2014). Studying the association between physiological and agronomical characteristics of different wheat genotypes in dryland condition using canonical correlation analysis. Environmental Stresses in Crop Sciences, 7, 13-23 (In Persian with English Abstract)
2. Dewey, D. R. & Lu, K. H. (1959). A correlation and path analysis of component of crested wheat grass seed production. Agronomy Journal, 51, 515-518.
3. Dieleman, J. A., Mortensen, D. A., Buhler, D. D., Cambardella, C. A. & Moorman, T. B. (2000). Identifying associations among site properties and weed species abundance: I. Multivariate analysis. Weed Science, 48, 567–575.
4. Dod, M. B., Lauenroth, W. K., Burke, I. C. & Chapman, P. L. (2002). Associations between vegetation patterns and soil texture in the shortgrass steppe. Plant Ecology, 158, 127–137.
5. Eticha, F., Belay, G. & Bekele, E. (2006). Species diversity in wheat landrace populations from two regions of Ethiopia. Genetic Resources Crop Evolution, 53, 387-393.
6. Food and Agriculture Organization. (2018). World food situation, FAO cereal supply and demand brief, 6 December, Available at: http://www.fao.org/ worldfoodsituation/ csdb/en/.
7. Gasemi, M. (2017). Wheat cultivars of tolerance to end season drought stress in Ardabil plain. Agricultural Research Center, Ardabil. [In Persian with English summary]
8. Johnson, R. A. & Wichern, D. W. (2002). Applied Multivariate Statistical Analysis. Prentice-Hall, Upper Saddle River, N.J.
9. Khattree, R. & Naik, D. N. (2000). Multivariate Data Reduction and Discrimination with SAS Software. SAS Institute, Cary, NC.
10. Korobov, R. M. & Railyan, V. Y. (1993). Canonical correlation relationships among spectral and phytometric variables for 20 winter-wheat fields. Remote Sensing of Environment, 43, 1–10.
11. Lorenceti, C., Felix de Carvalho, F. I., de Oliviera, A. C., Valerio, I. P., Hartwig, I., Benin, G. & Schmidt, D. A. M. (2006). Applicability of phenotypic and path coefficient in the selection of oat genotypes. Scientia Agricola, 63, 11-19.
12. Mosadeghi, M. R. (2009). Laboratory Directions for Water-Soil and Soil Laboratory. Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran.
13. Rahnema, A., Bakhshandeh, A. & Noormohammadi, M. (2000). Study of tiller variation, seed yield and yield hcomponents of wheat as affected by different plant densities under south Khoozestan climatic condition. Iranian Journal of Agricultural Sciences, 2, 12-24 (In Farsi with English Abstract)
14. Raykov, T. & Marcoulides, G. A. (2008). An introduction to applied multivariate analysis. Routledge/Psychpress, 498P.
15. Saba, J., Tavana, S., Qorbanian, Z., Shadan, E., Shekari, F. and Jabbari, F. (2018). Canonical correlation analysis to determine the best traits for indirect improvement of wheat grain yield under terminal drought stress. Journal of Agricultural Science Technology, 20, 1037-1048.
16. Sharma, S. 1996. Applied multivariate techniques. John Wiley and Sons, Inc., USA.
17. 2015. Report of wheat breeding program result during 2014-2015. Cereal Research Division, Seed and Plant Improvement Institute, Karaj, Iran. [In Persian with English summary]
18. 2016. Report of wheat breeding program result during 2015-2016. Cereal Research Division, Seed and Plant Improvement Institute, Karaj, Iran. [In Persian with English summary]
19. Vaylay, R. & Van Santen, E. (2002). Application of canonical discriminant analysis for the assessment of genetic variation in tall fescue. Crop Science, 42, 534-539.
20. Wu, J., Norvell, W. A., Hopkins, D. G. & Welch, R. M. (2002). Spatial variability of grain cadmium and soil characteristics in a durum wheat field. Soil Science Society of America Journal, 66, 268–275.
21. Yeater, K. M., Bollero, A. G., Bullock, D. G., Rayburn, A. L. & Rodriguez-Zas, S. (2004). Assessment of genetic variation in hairy vetch using canonical discriminant analysis. Crop Science, 44, 185-189.