Physiological and agronomic response of promise safflower genotypes to late season water deficit stress

مقدمه

بخش عمده روغن خوراکی مصرفی ایران از منابع خارجی تهیه می­شود.؛ بنابراین توسعه کشت دانه‌های روغنی برای رسیدن به خود اتکایی در زمینه روغن‌های خوراکی، اهمیت ویژه‌ای دارد. از بین دانه‌های روغنی سازگار با شرایط آب و هوایی کشور، گلرنگ به‌عنوان یک گیاه مقاوم به تنش شوری و خشکی (Esendel et al., 1992; Bassil & Kaffka, 2002) و با داشتن تیپ‌های بهاره و پاییزه، از آینده نوید بخشی برخوردار است (Pasban Eslam, 2004). نتایج حاصل از بررسی سازگاری 10 لاین گلرنگ در کرج، اصفهان و داراب فارس طی سه سال زراعی نشان داد که بین لاین‌های مورد بررسی، تفاوت معنی‌داری از نظر عملکرد دانه و روغن در این محیط‌ها وجود دارد (Omidi Tabrizi, 2009). گزارش شده است که تنش خشکی متوسط و شدید در گلرنگ، باعث کاهش معنی­دار رشد بوته­ها شد (Salem et al., 2014). در مطالعه دیگری، با کاهش مقدار آب در دسترس بوته­های گلرنگ به کمتر از 25 درصد آب قابل استفاده خاک، عملکرد دانه و اجزای آن به­طور معنی­داری کاهش یافت (Noroozi & Kazemeini, 2013). در شرایط کمبود آب، ارقام گلرنگ با سرعت رشد بالاتر، از ثبات عملکرد بیشتری برخوردارند (Istanbulluoglu et al., 2009). نتایج مطالعات نشان داده است که گلرنگ پاییزه رقم پدیده در دشت تبریز، با تولید عملکرد دانه و روغن به‌ترتیب 4420 و 1369 کیلوگرم در هکتار، رقم برتر بوده است (Pasban Eslam, 2015).

     نتایج یک آزمایش در دشت تبریز، همبستگی مثبت و معنی‌دار بین تعداد دانه در طبق با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های پاییزه گلرنگ را نشان داد (Pasban Eslam, 2012). از بین اجزای عملکرد، تعداد طبق در بوته و وزن هزار دانه در تعیین عملکرد دانه گلرنگ نقش برجسته­تری داشته‌اند (Koutroubas et al., 2004). گلرنگ­هایی که در مرحله گل­دهی و گرده افشانی در معرض تنش خشکی قرار داشتند، 5/21 درصد دانه در طبق کمتری از گیاهان گلرنگ پرورش یافته در شرایط عادی بروز دادند (Magsoudi et al., 2018). نتایج ارزیابی ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ در شرایط اقلیمی همدان نشان داد که تحت تنش خشکی اعمال شده از مرحله 50 درصد گل­دهی و شروع دانه­بندی، به­ترتیب وزن هزار دانه و شاخص برداشت بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد دانه داشتند. همچنین همبستگی مثبت و معنی­داری بین وزن هزار دانه و عملکرد دانه در شرایط بروز تنش از زمان 50 درصد گل­دهی دیده شد (Yari & Keshtkar, 2016). Omidi Tabrizi et al. (2008) با بررسی صفات مهم زراعی ارقام گلرنگ بهاره، همبستگی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد روغن با عملکرد دانه را مشاهده نمودند و نتیجه‌گیری کردند که با افزایش عملکرد دانه در بوته، عملکرد روغن نیز افزایش می‌یابد. نتایج ارزیابی ژنوتیپ­های ایرانی گلرنگ در شرایط قطع آبیاری در مرحله گل­دهی نشان داد که خشکی، باعث کاهش عملکرد دانه در همه آن‌ها شد و تنوع معنی­داری از نظر تحمل به کمبود آب بین ژنوتیپ­ها دیده شد (Zareie et al., 2013). نتایج ارزیابی 64 ژنوتیپ گلرنگ تحت تنش کمبود آب در شرایط اقلیمی اصفهان نشان داد که کمبود آب، باعث کاهش معنی­دار عملکرد دانه در همه ژنوتیپ­ها شد؛ اما میزان این کاهش به­طور معنی­داری بین ژنوتیپ­ها متفاوت بود و تجزیه کلاستر، آن‌ها را در دو گروه حساس و متحمل به خشکی قرار داد (Bahrami et al., 2014). تنوع ژنتیکی معنی­داری از نظر عملکرد دانه بین لاین­های گلرنگ در شرایط تنش کمبود آب گزارش شده است که امکان گزینش لاین­های متحمل به کمبود آب را فراهم می­سازد (Bortolheiro & Silva, 2017).

عقیده بر این است که مقدار نسبی آب برگ (RWC)، شاخص مناسب­تری برای بیان وضعیت آب برگ در گیاهان زراعی می­باشد (Sinclar & Ludlow, 1985). Pasban Eslam (2012) با بررسی ژنوتیپ‌های کلزا گزارش کرد که تنش کمبود آب، باعث کاهش RWC و افزایش دمای برگ می‌شود و در ژنوتیپ‌های متحمل‌تر در مقایسه با سایر ژنوتیپ‌ها، این تغییرات کمتر و پایداری عملکرد بیشتر است. به‌طور‌کلی دمای برگ با تنش خشکی مطابقت دارد. به دنبال کاهش آب قابل استفاده خاک، پتانسیل آب گیاه و در نهایت تعرق آن نیز کاهش می‌یابد. بر مبنای بیلان انرژی در سطح برگ، کاهش تعرق منجر به افزایش دمای برگ می‌شود (Carcova et al., 1998). در یک آزمایش مزرعه‌ای روی سه رقم یونجه مشاهده شد که مقادیر پایین‌تر هدایت روزنه‌ای با دماهای بالاتر تاج پوشش برگ مطابقت دارد (Johnson & Rumbaugh, 1995). در آزمایشی، دمای برگ شاخص مناسبی در گزینش ژنوتیپ­های بهاره متحمل به خشکی گلرنگ بود (Pasban Eslam, 2011). Golestani Araghi & Assad (1998)، وجود تفاوت معنی‌دار در دمای برگ بین ژنوتیپ‌های مقاوم و حساس به خشکی گندم و وجود همبستگی منفی و معنی‌دار بین شاخص مورد بحث و عملکرد دانه در شرایط تنش آبی را گزارش کردند. همبستگی مثبت و معنی­داری بین هدایت روزنه، RWC و تنظیم اسمزی با همدیگر و همبستگی منفی و معنی­دار بین این شاخص­ها با دمای برگ در ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ گزارش شده است (Pasban Eslam, 2011). 

اهداف این آزمایش، شناسایی اثرات تنش کمبود آب آخر فصل روی اجزای عملکرد، عملکرد دانه و روغن و برخی شاخص­های فیزیولوژیک مرتبط با تحمل به خشکی در ژنوتیپ­های امید بخش گلرنگ کشت شده در اراضی شور بودند.

مواد و روش ها

آزمایش در اراضی شور ایستگاه خسروشاه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان شرقی (واقع در شرق دریاچه اورمیه) طی سال زراعی 98-1397 اجرا شد. این ایستگاه  با موقعیت جغرافیایی 46 درجه و دو دقیقه شرقی، 37 درجه و 58 دقیقه شمالی، در سیستم اقلیم‌بندی کوپن در گروه سرد و نیمه خشک قرار دارد (Alikhani, 2013). همچنین این منطقه زمستآن‌هایی با روزهای یخ‌بندان دارد و میانگین درازمدت بارندگی سالانه 270 میلی­متر می­باشد. مشخصات آب و هوایی ایستگاه طی دوره آزمایش در جدول یک آمده است. خاک محل آزمایش، لوم رسی با 5/1 درصد ماده آلی و شوری به­طور میانگین 7/6 دسی زیمنس بر متر بود. آزمایش در قالب طرح آماری کرت‌های خرد شده بر پایه بلوک‌ کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. کاشت گیاهان در20 شهریور ماه انجام گرفت. فاکتور­های آزمایش شامل تنش کمبود آب به‌عنوان عامل اصلی با دو سطح بدون تنش و تنش از مرحله گل‌دهی تا رسیدگی دانه و ژنوتیپ در شش سطح شامل پدیده، قزاقی، لاین­های امید بخش 59، 68، 97 و 132 به عنوان فاکتور فرعی بودند (Omidi, 2016). هر کرت شامل شش ردیف به فاصله 24 سانتی­متر و ‌طول پنج متر بود. برای جلوگیری از نشت آب، بین کرت‌های اصلی و بین تکرار‌ها دو متر فاصله ایجاد شد. در این آزمایش از تشتک تبخیر کلاس A استفاده شد. از مرحله گل­دهی برای سطوح بدون تنش، آبیاری در زمان80 میلی‌متر تبخیر تجمعی و برای تیمار‌های تنش، آبیاری در زمان 180 میلی‌متر تبخیر تجمعی از تشتک انجام گرفت (Pasban Eslam et al., 2011; Sharghi et al., 2011).

کود‌دهی مزرعه بر پایه نتایج آزمون خاک (جدول 2) و با استفاده از اوره به­مقدار250 کیلوگرم (در سه قسط شامل: زمان کاشت، شروع رشد بهاره و شروع گل­دهی)، سولفات  پتاسیم 100 کیلوگرم و سوپر فسفات تریپل 50 کیلوگرم (هر دو در زمان کاشت) به ازای هر هکتار محاسبه و اعمال شد. در اواسط مرحله گل­دهی برای مبارزه با آفت مگس گلرنگ، مزرعه با سم دیازینون به غلظت یک در هزار سمپاشی شد.

برای تعیین مقدار نسبی آب برگ (RWC)، از هر نمونه برگ برداشت شده، سه دیسک به قطر20 میلی‌متر جدا و بلافاصله وزن شدند (وزن تر، FW). سپس نمونه‌ها به مدت چهار ساعت در آب مقطر دو‌بار تقطیر با دمای حدود پنج درجه سانتی‌گراد و نور اندک غوطه‌ور شدند و پس از گرفتن آب روی آن‌ها با کاغذ صافی، وزن شدند (وزن تورم کامل، TW). نمونه‌ها به مدت 24 ساعت در دمای 80 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند و وزن شدند (وزن خشک، DW). در نهایت مقدار نسبی آب برگ از فرمول: DW-TW/ DW- FW RWC =  محاسبه شد. دمای برگ با استفاده از دماسنج مادون قرمز مدل 2T-825 ساخت کارخانه تستو (Testo) ایتالیا اندازه‌گیری شد
(Kumar & Singh, 1998; Pasban Eslam, 2012). هدایت روزنه­های برگ نیز با استفاده از دستگاه پورومتر پخشی مدل AP4 ساخت انگلستان تعیین شد (Kumar & Singh, 1998).  شاخص کلروفیل برگ با استفاده از دستگاه کلروفیل متر (Minolta Moel: SPAD-502) ساخت کشور ژاپن تعیین شد. صفات مذکور در دوره اعمال تنش اندازه­گیری شدند.

برای تعیین تعداد طبق در بوته و دانه در طبق، از هر کرت آزمایشی 10 بوته به­صورت تصادفی انتخاب و به­ترتیب طبق­ها و دانه­های هر طبق شمارش شد و میانگین آن‌ها ثبت شد. به‌هنگام رسیدگی دانه (24 مرداد ماه) و پس از حذف حاشیه‌ها، تمامی کرت‌ها برداشت شدند و عملکرد دانه، وزن هزار دانه و درصد روغن دانه‌ها اندازه‌گیری شد. درصد روغن دانه­ها به روش استخراج پیوسته سوکسله تعیین شدند (Mirnezami Ziabari & Sanei Shariatpanah, 1994). در­نهایت تجزیه داده‌ها و مقایسه میانگین‌ها با نرم افزار آماری MSTATC و تعیین همبستگی صفات به­روش پیرسون با استفاده از نرم افزار آماری SPSS نسخه 16 انجام شد.

جدول 1- ویژگی­های آب و هوایی ایستگاه تحقیقات کشاورزی خسروشاه در طول فصل رشد سال زراعی 98-1397

Table 1. Climatological characteristic of  Khosrowshah Agricultural Research Station in 2018-19 growing season

* داده­ها از ایستگاه سینوپتیک مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجانشرقی (خسروشاه) به­دست آمده است

جدول2- برخی خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه آزمایشی

Table 2. Some physicochemical traits of experimental field soil

نتایج و بحث

بروز تنش خشکی از مرحله گل­دهی تا رسیدگی دانه، اثر معنی­داری روی اجزای عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن، شاخص کلروفیل برگ، هدایت روزنه، دمای برگ و مقدار نسبی آب برگ (RWC) داشت. همچنین بین ژنوتیپ­های گلرنگ مورد مطالعه، اختلاف معنی­داری از نظر همه صفات دیده شد، ولی اثر متقابل آن‌ها غیر­معنی­دار بود (جدول 3). بنابراین ژنوتیپ­های مورد مطالعه در هر دو شرایط عادی و کمبود آب از نظر مقادیر این صفات، روند مشابهی داشتند.

شاخص­های کلروفیل برگ، هدایت روزنه و RWC در اثر تنش خشکی واقع شده از مرحله گل­دهی به­طور معنی‌داری کاهش یافت و شاخص دمای برگ افزایش یافت؛ این درحالی بود که مقادیر این شاخص­ها بین ژنوتیپ­ها به­طور معنی­داری متفاوت بودند (جدول 4). Shiresmaeili et al.  (2018) با ارزیابی ارقام و لاین­های گلرنگ در شرایط عادی و تنش خشکی آخر فصل در

جدول 3- تجزیه واریانس صفات اندازه گیری شده ژنوتیپ‌های گلرنگ در سال زراعی­98-1397

Table 3.  Variance analysis of the measured traits of safflower genotypes during 2018-19 growing season

 *    و: ** به ترتیب معنی دار در سطح احتمال یک و پنج درصد.    

* and **: Significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively

جدول4– میانگین صفات مورد مطالعه ژنوتیپ­های گلرنگ در  سال زراعی­97-1396

Table 4. Mean of measured traits of safflower genotypes during 2017-18 growing season

در هر ستون، میانگین‌های دارای حداقل یک حرف مشترک، اختلاف معنی داری در سطح یک درصد ندارند.

Means with the same letters in the same cilumn are not significantly different at 5% of probability level.

شرایط اقلیمی اصفهان گزارش کردند که بروز خشکی در مراحل گل­دهی و پرشدن دانه، باعث کاهش معنی­دار RWC، شاخص برداشت و عملکرد دانه و روغن شد. در مطالعه مذکور، رقم صفه همواره عملکردهای بیشتری داشت. نتایج مطالعه لاین­های گلرنگ در برزیل نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار مقدار کلروفیل کل برگ، RWC و درنهایت عملکرد دانه و روغن می­شود (Bortolheiro & Silva, 2017). در آزمایشی، دمای برگ، شاخص مناسبی در نشان دادن اثرات خشکی روی ژنوتیپ­های بهاره گلرنگ گزارش شده است (Pasban Eslam, 2011). همبستگی بین شاخص کلروفیل برگ، هدایت روزنه و RWC با همدیگر، مثبت و معنی­دار و با دمای برگ منفی و معنی­دار به­دست آمد. همه این شاخص­ها، همبستگی­های معنی­داری با اجزای عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن نشان داد (جدول 5) و مقادیر آن‌ها در رقم پدیده و لاین امید بخش 68 بالاتر بود (جدول 4)؛ این دو ژنوتیپ، بیشترین عملکرد دانه و روغن را نیز کسب کردند. چنین استنباط می­شود که شاخص­های فیزیولوژیک مورد بررسی، از توان لازم در بازتاب اثرات تنش خشکی طی دوره پرشدن دانه در گلرنگ برخوردارند و می‌توان از آن‌ها برای گزینش ژنوتیپ­ های متحمل به خشکی آخر فصل در اراضی شور استفاده کرد. در این شرایط دشوار، گیاهان علاوه بر تنش خشکی، تحت تنش شوری نیز قرار دارند و گزینش لاین­ هایی که بتوانند محصول قابل قبولی تولید کنند، حایز اهمیت است.

تنش خشکی به­ طور معنی­داری همه اجزای عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن همه ژنوتیپ ­ها را کاهش داد (جدول ­4). Pasban Eslam and Omidi (2019) عملکرد و اجزای عملکرد لاین­های پاییزه گلرنگ را مورد بررسی قرار دادند و گزارش کردند که خشکی واقع شده از مرحله گل­دهی با کاهش معنی ­دار تعداد دانه در طبق و وزن هزار دانه، عملکرد دانه و روغن را کاهش داد. در آزمایش حاضر، همواره بیشترین مقادیر اجزای عملکرد، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن و بالاترین مقادیر شاخص کلروفیل برگ، هدایت روزنه و RWC و کمترین دمای برگ، به­ترتیب به پدیده و لاین 68 تعلق گرفت (جدول 4). دو لاین قزاقی و 97 در مقایسه با سایر ژنوتیپ­ها، تعداد طبق در بوته و تعداد دانه در طبق کمتری داشتند. کمترین عملکرد­های دانه و روغن نیز به لاین­های 59، 97 و 132 اختصاص داشت. نتایج مطالعهZareie et al.  (2013) نشان داد بین گلرنگ­های ایرانی ارزیابی شده در شرایط قطع آبیاری از مرحله گل­دهی، پرنیان بیشترین افت عملکرد دانه را داشت. در یک مطالعه با اعمال تنش خشکی روی بوته­های گلرنگ، عملکرد دانه و اجزای آن به­طور معنی­داری کاهش یافت (Noroozi & Kazemeini, 2013). گزارش شده است که تنش خشکی، باعث کاهش معنی­دار درصد روغن دانه می­شود (Ashrafi & Razmjoo, 2010) Hosseini et al.  (2018) با ارزیابی پانزده ژنوتیپ گلرنگ در شرایط عادی و تنش خشکی مشاهده کردند که ژنوتیپ­هایی که در هر دو شرایط آبی عملکرد دانه بیشتری داشتند، از پایداری عملکرد بالاتری برخوردار بودند و برای اقلیم­های مواجه با خشکی مناسب بودند. در نهایت چنین به­نظر می­رسد که رقم پدیده و لاین 68، به­عنوان ژنوتیپ امید بخش در منطقه آزمایش (اراضی شور حاشیه دریاچه اورمیه با شوری خاک به­طور میانگین 7/6 دسی زیمنس بر متر و اقلیم سرد و نیمه خشک) که همواره با کمبود آب در دوره گل­دهی و پرشدن دانه مواجه است و مناطقی با شرایط اقلیمی مشابه، قابل کشت و کار باشند.

همبستگی تعداد طبق در بوته، تعداد دانه در طبق، وزن هزار دانه، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن با یکدیگر مثبت و معنی­دار بود (جدول 5). بنابراین در این آزمایش، همه اجزای عملکرد و درصد روغن دانه از نقش تعیین کننده در محصول­دهی برخوردار بودند. گزارش شده است که از بین اجزای عملکرد، تعداد طبق در بوته و وزن هزار دانه در تعیین عملکرد دانه گلرنگ نقش برجسته­تری دارند (Koutroubas et al., 2004). همبستگی مثبت و معنی‌دار بین تعداد دانه در طبق با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های پاییزه گلرنگ دیده شده است (Pasban Eslam, 2012). در آزمایش حاضر، ضریب همبستگی ساده عملکرد روغن با درصد روغن، 96/0 و با عملکرد دانه، 99/0 به­دست آمد؛ بنابراین هر دو مولفه از اثر معنی­داری در تولید روغن برخوردار بودند. Omidi Tabrizi (2008) با بررسی صفات مهم زراعی ارقام گلرنگ، همبستگی مثبت و معنی‌داری بین عملکرد روغن و عملکرد دانه مشاهده نمود و نتیجه‌گیری کرد که با افزایش عملکرد دانه در بوته، عملکرد روغن نیز افزایش می‌یابد. در­نهایت چنین استنباط می­شود که در مزارع گلرنگ کشت شده در اراضی شور، تنش خشکی از طریق کاهش معنی­دار همه اجزای عملکرد دانه، باعث افت عملکرد دانه و روغن شد.

جدول 5- ضرایب همبستگی بین صفات مورد مطالعه ژنوتیپ­های گلرنگ

Table 5. Correlation coefficients among studied traits of safflower genotypes

*و **: به­ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.  Leaf chl. I: شاخص کلروفیل برگ،  g_s: هدایت روزنه‌ای،  T_l: دمای سایه‌انداز و  RWC: محتوی نسبی آب.

* and **: Significant at the 5% and 1% of probability levels, respectively. Leaf chl.I: Leaf chlorophyll index, g_s: Stomatal conductance, T_l: Canopy temperature and RWC: Relative water content.

نتیجه­ گیری کلی

در اثر تنش خشکی واقع شده از مرحله گل­دهی تا رسیدگی دانه، شاخص­های فیزیولوژیک کلروفیل برگ، هدایت روزنه و RWC به­طور معنی­داری کاهش و دمای برگ افزایش یافت و مقادیر آن‌ها بین ژنوتیپ­های مورد مطالعه متفاوت بود. همبستگی بین این شاخص­ها با همدیگر و با اجزای عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد دانه و روغن معنی­دار به­دست آمد. اثر تنش خشکی روی عملکرد دانه و روغن از طریق اثر کاهشی روی همه اجزای عملکرد و درصد روغن دانه منعکس شد. رقم پدیده و لاین امید بخش 68، با داشتن مقادیر بالاتر شاخص­های فیزیولوژیک، همواره بیشترین عملکرد دانه و روغن را در منطقه آزمایش (اراضی شور حاشیه دریاچه اورمیه) به خود اختصاص دادند. چنین استنباط می­شود که شاخص­های مذکور، از توان لازم در بازتاب اثرات تنش خشکی آخر فصل در گلرنگ برخوردارند و می­توانند برای گزینش ژنوتیپ­های متحمل به خشکی برای کشت در اراضی شور و کم­بازده به­ کار روند.

REFERENCES

1. Alikhani, B. (2013). Climatology of Iran (Geography branch). Peyameh Nour University Publication, 236 Pp. (In Persian).
2. Ashrafi, E. & Razmjoo, K. (2010). Irrigation regimes effect on oil content and composition of safflower (Carthamus tinctorius) cultivars. Journal of the American Chemists Society, 87, 499-506.
3. Bahrami, F., Arzani, A. & Karimi, V. (2014). Evaluation of yield-based drought tolerance indices for screening safflower genotypes. Agronomy Journal, 106, 1219-1224.
4. Bassil, S. & Kaffka, S. R. (2002). Response of safflower (Carthamus tinctorius L.) to saline soils and irrigation. II Crop response to salinity. Agricultural Water Management, 54, 81-92.
5. Bortolheiro, F. P. A. P. & Silva, M. A. (2017). Physiological response and productivity of safflower lines under water deficit and rehydration. Annuals of the Brazilian Academy of Science, 89, 3051-3066.
6. Carcova, J. Maddonni, G. A. & Ghersa, C. M. (1998). Crop water stress index of three maize hybrids grown in soils with different quality. Field Crops Research, 55, 165-174.
7. Esendel, E., Kevesoglu, K. E., Ulsa, N. & Aytac, S. (1992). Performance of late autumn and spring planted safflower under limited environment. Proceeding of the Third International Safflower Conference. 14-18 Jun. China, pp. 221-280.
8. Golestani Araghi, S. & Assad, M. T. (1998). Evaluation of four screening techniques for drought resistance and their relationship to yield reduction ratio in wheat. Euphytica, 103, 293-299.
9. Hosseini, S. Z., Esmaeili, A. & Sohrabi, S. S. (2018). Evaluation of drought tolerance in safflower (Carthamus tinctorius) under limited irrigation condition. Plant Genetic Research Journal, 5, 55-72. (In Persian).
10. Istanbulluoglu, A., Gocmen, E., Gezer, E., Pasa, C. & Konukcu, F. (2009). Effects of water stress at different development stages on yield and water productivity of winter and summer safflower (Carthamus tinctorius L.). Agricultural Water Management Journal, 96, 1429–1434.
11. Johnson, D. & Rumbaugh, M. D. (1995). Genetic variation and inheritance characteristics for carbon isotope discrimination in alfalfa. Range Management Journal, 48, 126-131.
12. Koutroubas, S. D, Papakosta, D. K. & Doitsinis, A. (2004). Cultivar and seasonal effects on the contribution of pre-anthesis assimilates to safflower yield. Field Crops Research, 90, 263-274.
13. Kumar, A. & Singh, D. P. (1998). Use of physiological indices as screening technique for drought tolerance in oil seed Brassica species. Annual of Botany, 81, 413-420.
14. Magsoudi, E., Yadavi, A. R., Movahedi Dehnavi, M. & Balouch, H. R. (2018). Effect of water off and different nutrition systems on yield and yield components of spring safflower in Yasouj. Crop Production Journal, 11, 101-112. (In Persian).
15. Mirnezami Ziabari, S. H. & Sanei Shariatpanah, M. (1994). Usual methods in fats and oils analysis. Mashhad Astaneh Gods. 274p. (In Persian).
16. Noroozi, M. & Kazemeini, S. A. (2013). Effect of irrigation deficit and plant density on growth and seed yield of safflower. Iranian Journal of Field Crops Research, 10, 781-788. (In Persian).
17. Omidi, A. H. (2016). Evaluation of new safflower cultivars lines for seed yield in saline regions of the country. Final Report of Research. No. 52203. Seed and Plant Improvement Institute. Karaj. 17 p. (In Persian).
18. Omidi Tabrizi, A. H. (2006). Stability and adaptability estimates of some safflower cultivars and lines in different environmental conditions. Agricultural Science Technology Journal, 8, 141-151.
19. Omidi Tabrizi, A. H., Gannadha, M. R. & Peygambari, S. A. (2008). Study of important agronomic traits in spring cultivars of safflower by multivariate statistical methods. Iranian Agriculture Science Journal, 30, 817-826. (In Persian).
20. Pasban Eslam, B. (2015). Effects of row spacing and seeding rate on seed yield and its
    components in safflower Padideh cv. in Tabriz region. Seed and Plant Improvement Journal, 30 (2), 223-236. (In Persian).
21. Pasban Eslam, B. (2012). Effect of drought stress on seed and oil yields of safflower fall genotypes. Iranian Agronomy Science Journal, 42, 275-283. (In Persian).
22. Pasban Eslam, B. (2011). Evaluation of physiological indices for improving water deficit tolerance in spring safflower. Journal of Agriculture Science and Technology, 13, 327-338.
23. Pasban Eslam, B. (2004). Evaluation yield and yield components in new spineless safflower genotypes. Iranian Agriculture Science Journal, 35, 869-874. (In Persian).
24. Pasban Eslam, B. & Omidi, A. H. (2019). Evaluation of yield components, seed and oil yields of safflower fall genotypes under water deficit stress during reproductive period. Agriculture Science and Sustainable Production Journal, 29(3), 73-84. (In Persian).
25. Salem, N., Msaada, K., Dhifi, W., Sriti, J., Mejri, H., Liman, F. & Marzouk, B. (2014). Effect of drought on safflower natural dyes and their biological activity. Excli Journal, 13, 1-8.
26. Sharghi, Y., Shirani Rad, A. H., Ayeneh, B. A., Nourmohammadi, G. & Zahedi, H. (2011). Yield and yield components of six canola (Brassica napus) cultivars affected by planting date and water deficit stress. African Journal of Biotechnology, 10(46), 9309-9313.
27. Sinclair, T. R. & Ludlow, M. M. (1985). Who taught plants thermodynamics? The unfulfilled potential of plant water potential. Australian Journal of Plant Physiology, 12, 213-217.
28. Shiresmaeili, G. H., Maghsudimood, A. A., Khajueinejad, G. R. & Abdolshahi, R. (2018). Yield and oil percentage of safflower cultivars (Carthamus tinctorius) in spring and summer planting seasons affected by drought stress. Journal of Crop Ecophysiology, 12, 237-252. (In Persian).
29. Yari, P. & Keshtkar, A. H. (2016). Correlation between traits and path analysis of safflower grain yield under water stress conditions. Iranian Journal of Field Crops Research, 14, 427-437. (In Persian).
30. Zareie, S., Mohamadi Nejad, G. & Sardouie Nasab, S. (2013). Screening of Iranian safflower genotypes under water deficit and normal conditions using tolerance indices. Australian Journal of Crop Science, 7, 1032-1037.