Document Type : Research Paper
Authors
1 Assistant professor, Seed and Plant Improvement Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Karaj, Iran.
2 Yazd Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Yazd, Iran
3 Sistan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Zabol, Iran
4 Kerman Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Kerman, Iran.
5 Isfahan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Isfahan, Iran
6 Sout Khorasan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Birjand, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
شروع قرن 21 با تغییرات اقلیمی گستردهای همزمان بود که به دنبال آن، آلودگی محیطی، کمبود منابع آبی و شور شدن خاک و آب افزایش یافت. در سالهای اخیر، افزایش جمعیت جهان از یک سو و کاهش زمینهای قابل کشت از سوی دیگر، به دو تهدید جدی برای کشاورزی پایدار تبدیل شدهاند (Shahbaz & Ashraf, 2013). در بین تنشهای غیرزنده، شوری یکی از مهمترین عوامل محدود کننده رشد است و بهطور چشمگیری، منجر به کاهش تولیدات گیاهان زراعی مختلف میشود (Ahmadi et al., 2018). بر اساس گزارشات فائو (FAO)، آزمایشگاههای مرتبط با شوری امریکا (USSL) و دیگر مراکز دخیل در بررسی تنش شوری، بخش زیادی از اراضی کل دنیا، تحت تاثیر شوری قرار دارد و هر ساله نزدیک به 10 میلیون هکتار به آن افزوده میشود (Anonymous, 2019). از اینرو، بهنظر میرسد که تا سال2050، نیمی از اراضی دنیا با تهدید شوری خاک مواجه شوند (Nachshon, 2018). طبق گزارشات موجود، بیش از90 درصد ایران جزو اقلیم خشک طبقهبندی شده است و با توجه به بارندگی کم و تبخیر زیاد در سطح وسیعی از کشور، پدیده شوری خاک بسیار گسترده و جدی میباشد. بر این اساس، گزارش شده است که 5/25 میلیون هکتار از اراضی کشور، دارای شوری کم تا متوسط و حدود 5/8 میلیون هکتار، دارای شوری شدید هستند که در مجموع، 34 میلیون هکتار از کل مساحت کشور را شامل میشود (Khorsandi & Hasheminezhad, 2019).
گندم نان (Triticum aestivum L.) یکی از مهمترین گیاهان زراعی است که بیش از 21 درصد پروتیئن مصرفی و 19 درصد انرژی مردم سراسر دنیا را تأمین میکند (FAO, 2011). بر اساس آمار وزارت جهاد کشاورزی در سال زراعی 96-1395، از حدود 11 میلیون هکتار سطح برداشت محصولات زراعی، حدود 65/7 میلیون هکتار به غلات اختصاص داشته است که از این مقدار، 1/71 درصد متعلق به گندم بوده است (Anonymous, 2018). یکی از مهمترین اهداف برنامههای اصلاحی، توسعه سطح زیرکشت از طریق دستیابی به ارقام پرمحصول و پایدار میباشد. اثر متقابل ژنوتیپ در محیط در مورد عملکرد دانه موجب شده است که نتوان یک رقم اصلاحی پرمحصول را برای مناطق مختلف توصیه کرد؛ بنابراین بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط، قبل از معرفی ارقام جدید پر محصول با پایداری و سازگاری بالا، ضروری است. تاکنون روشهای آماری متعددی برای بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و همچنین برای شناسایی ارقام پایدار معرفی شده است که در بین آنها، روش آثار اصلی جمعپذیر و اثر متقابل ضربپذیر[1] بهعنوان یکی از روشهای چندمتغیره پرکاربرد در ارزیابیهای پایداری و سازگاری شناخته شده است (Zobel et al., 1998). در واقع این روش، یک مدل ادغام شده از تجزیه واریانس و تجزیه به مؤلفههای اصلی میباشد. در این روش، ابتدا با استفاده از تجزیه واریانس، اثرات اصلی ژنوتیپها و محیطها و سپس اجزای ژنوتیپی و محیطی اثر متقابل، برای ماتریس انحراف از اثر افزایشی محاسبه میشود (Crossa, 1990; Aghaee-Sarbarzeh et al., 2014). از این روش، در بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و همچنین ارزیابی پایداری ژنوتیپهای مختلف گیاهان زراعی گوناگون نظیر گندم (Esmailzadeh Moghaddam et al., 2010; Aghaee-Sarbarzeh et al., 2014)، جو (Khalili & Pour-Aboughadareh, 2016; Vaezi et al., 2017)، گلرنگ (Jamshid-Moghaddam & Pourdad, 2013)، کلزا (Bocianowski et al., 2019) و نخود (Pouresmael et al., 2018) استفاده شده است.
علاوه بر روش AMMI، سایر آمارهای پارامتری و ناپارامتری نیز به وفور در جهت شناسایی ژنوتیپهای پایدار مورد توجه محققان قرار گرفتهاند. به عنوان مثال، Vaezi et al. (2019) از 19 آماره پارامتری و ناپارامتری برای شناسایی ژنوتیپهای جو استفاده کردند. نتایج مطالعه این محققان نشان داد که این آمارهها، الگوی مشابهی با روش گرافیکی GGE داشتند و توانستند ژنوتویپهای یکسانی را به عنوان ژنوتیپهای پرمحصول و پایدار معرفی کنند. در مطالعه Najafi-Mirak et al. (2019) از روشهای رتبه (R) و انحراف رتبه (Sd-R)، ضریب تغییرات محیطی (CV) و روش AMMI برای شناسایی ژنوتیپ پایدار گندم دوروم استفاده شد. نتایج نشان داد که آمارههای مختلف، به خوبی قادر به شناسایی ژنوتیپهای پایدار بودند. Amini et al (2010) نیز با بررسی همبستگی رتبهای بین آمارههای مختلف پایداری و عملکرد، روش ناپارامتری رتبهبندی و معیار کانگ (YS) را معیارهای مناسبی برای گزینش ژنوتیپهای پرمحصول و پایدار معرفی کردند. بهطور کلی و با توجه به اینکه گزینش بر اساس هر یک از روشهای پایداری با نتایج متناقضی همراه است و محققان از روشهای متفاوتی در شناسایی ارقام پایدار استفاده میکنند، تاکنون روش کاملاً قابل قبولی در این زمینه وجود نداشته است (Vaezi et al., 2015).
با توجه به اینکه گندم در کلیه اقلیمهای کشور کشت میشود و نظر به اینکه قسمتهای وسیعی از استانهای یزد، اصفهان، خراسان جنوبی و رضوی، کرمان، قم، سمنان،، تهران (ورامین تا گرمسار) و سیستان و بلوچستان، به نحوی متأثر از شوری (آب و خاک) هستند (Amini et al., 2010)، اصلاح و معرفی ارقام متحمل به شوری، یکی از اولیتهای اصلی در برنامههای بهنژادی گندم میباشد. بنابراین، این تحقیق با هدف ارزیابی عملکرد دانه و تعیین پایداری ژنوتیپهای گندم نان در شرایط تنش شوری و همچنین بررسی روابط بین آمارههای مختلف پایداری اجرا شد.
مواد و روشها
در این تحقیق، 20 ژنوتیپ گندم شامل 17 لاین امید بخش و سه رقم متحمل به شوری به عنوان شاهد (نارین، افق و سیستان) مورد ارزیابی قرار گرفتند (جدول 1). آزمایش در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار، در پنج ایستگاه تحقیقاتی برخوردار از آب و خاک شور واقع در مناطق معتدل و گرم شامل بیرجند، یزد، زابل، اصفهان و کرمان، طی دو سال زراعی 96-1395 و 97-1396 اجرا شد. میزان شوری آب آبیاری و خاک در هر یک از ایستگاههای ذکر شده، بهترتیب برابر با 12-8 و 14-10 دیسیزیمنس بود. هر کرت آزمایشی شامل هشت خط کاشت با فاصله خطوط 15 سانتیمتری بود و ابعاد کلیه کرتها در تمام مناطق، ثابت و مساحت کاشت و برداشت، به ترتیب سه (2/1 × 5/2 متر) و 4/2 (2/1 × 2 متر) متر مربع در نظر گرفته شد. میزان کود مصرفی، مطابق با فرمول کودی مناطق استفاده شد. میزان بذر هر ژنوتیپ بر اساس450 دانه در متر مربع در نظر گرفته شد. جهت کنترل علفهایهرز پهن برگ و باریک برگ، بهترتیب از سموم شیمیایی پوماسوپر و گرانستار استفاده شد. در پایان فصل رشد و پس از حذف اثر حاشیه، محصول هر کرت برداشت شد و در نهایت عملکرد هر ژنوتیپ بر حسب تن در هکتار تعیین شد.
پس از جمعآوری و بررسی دادههای آزمایشی از نظر صادق بودن فرضهای تجزیه واریانس اعم از نرمال بودن دادههای آزمایشی، مستقل بودن خطاهای آزمایشی و یکنواختی واریانس خطاها، تجزیه واریانس مرکب بر اساس دادههای مربوط به دو سال و پنج مکان با فرض تصادفی بودن عامل سال و مکان و ثابت بودن اثر ژنوتیپ، با استفاده از نرم افزار Minitab انجام شد (MINITAB, 2010 ). با توجه به معنیدار بودن اثر متقابل سه جانبه سال × مکان × ژنوتیپ، برای تعیین سازگاری و پایداری ژنوتیپهای ارزیابی شده از تجزیه AMMI و سایر آمارههای پایداری استفاده شد. تجزیه AMMI با استفاده از نرم افزار GenStat انجام شد (GENSTAT, 2008) و بر اساس مقادیر مجموع مربعات و ضرایب هر یک از دو مؤلفه نخست آن (IPCAs)، آماره ارزش پایداری AMMI (ASV) بر اساس روش Purchase et al. (2000) محاسبه شد. سایر آمارههای پایداری محاسبه شده در این تحقیق عبارت بودند از: روش شیب خط رگرسیون (b; Finlay & Wilkinson (1963)) ، انحراف از خط رگرسیون (Eberhart &Russell (1966) Sd2;)، میانگین واریانسها (θi; Plaisted & Peterson (1959))، واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط (θ(i); Plaisted (1960)، اکووالانس ریک (Wricke (1962);)، واریانس پایداری شوکلا ( ; Shukla (1972))، ضریب تغییرات محیطی (CV; Francis & Kannenberg (1978))، آمارههای ناپارامتری نصار و هان ((S(1,2,3,6); Nassar & Huehn, (1987); Huehn (1990)، آمارههای ناپارامتری تنازرو ((NP(1-4); Thennarasu (199) و مجموع رتبه کانگ (KR; Kang (1988)). کلیه آمارههای فوق با استفاده از نرم افزار STABILITYSOFT محاسبه شدند (Pour-Aboughadareh et al., 2019) و روابط بین آمارههای پایداری، بر اساس ضریب همبستگی پیرسون و با استفاده از کنسول R محاسبه شد (Warnes et al., 2014).
جدول 1- شجره و نام ژنوتیپهای گندم مورد بررسی در این تحقیق
Table 1. Pedigree and names of evaluated wheat genotypes in this study
Code |
Pedigree/Name |
G1 |
Narin (Check-1) |
G2 |
Ofogh (Check-2) |
G3 |
Sistan (Check-3) |
G4 |
Vee/Nac//Tabasi /3/IRENAB/BABAX//PASTOR |
G5 |
WEEBILL 1//Rsh*2/10120 /3/Chamran |
G6 |
WEEBILL 1/Kharchia //Bam |
G7 |
Kavir /WEEBILL 1//FALAT |
G8 |
Bam/WEEBILL 1//Sistan |
G9 |
Bam/3/IRENAB/BABAX//PASTOR/4/Neishabour |
G10 |
Bam/3/IRENAB/BABAX//PASTOR/4/Neishabour |
G11 |
Marvdasht/6/M-70-4/5/Alborz/4/K 6290914/Cno//K58/Tob/3/Wa/7/OASIS/SKAUZ//4*BCN*2/3/PASTOR |
G12 |
T.AEST./SPRW"S"//CA8055/3/BACANORA 86/5/Omid/4/Bb/Kal//Ald/3/ Y50E/3*Kal//Emu/6/OASIS/SKAUZ//4*BCN*2/3/PASTOR |
G13 |
Nik.N/3/Kj1//Maya"S"/Mon"S"*2/5/Omid/4/Bb/Kal//Ald/3/Y50E/3*Kal//Emu |
G14 |
Marvdasht/6/M-70-4/5/Alborz/4/K 6290914/Cno//K58/Tob/3/Wa/7/OASIS/SKAUZ//4*BCN*2/3/PASTOR |
G15 |
Pishtaz/7/T.Aest/5/Ti/4/La/3/Fr/Kad//Gb/6/F13471/Crow" |
G16 |
1-66-22//Bow"s"/Crow"s"/3/Kavir/5/Omid/4/Bb/Kal//Ald/3/ Y50E/3*Kal//Emu/6/Pishtaz |
G17 |
Nik.N/3/Kj1//Maya"S"/Mon"S"*2/5/Omid/4/Bb/Kal//Ald/3/Y50E/3*Kal//Emu |
G18 |
Maya/Sap//CHAMRAN |
G19 |
TEVEE-1/GRU90-207476//2*CHAMRAN |
G20 |
S-93-20 |
نتایج و بحث
نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر مکان (L)، سال (Y) × مکان ، ژنوتیپ (G) و تمام اثرات متقابل دو جانبه Y×L، Y×G و سه جانبه G×Y×L بر عملکرد دانه ژنوتیپهای ارزیابی شده معنیدار بود (جدول 2). از طرف دیگر، معنیدار بودن اثرات متقابل بین L، Y و G نیز نشاندهنده پاسخ متفاوت ژنوتیپها در سالها و مکانهای مختلف بود، به طوریکه در سالها و مکانهای مختلف، ژنوتیپهای متفاوتی دارای بیشترین عملکرد دانه بوداند. بنابراین، تنها بر اساس مقایسه میانگین ژنوتیپها نمیتوان ژنوتیپ با عملکرد بیشتر را تعیین کرد، بلکه باید تجزیه پایداری صورت گیرد تا ژنوتیپهای سازگار با محیطهای گوناگون، که ضمن داشتن عملکرد بالا، نوسانات عملکرد آنها در سالهای مختلف نیز کمتر باشد، شناسایی شوند (Vaezi et al., 2015).
بهمنظور بررسی اثر متقابل ژنوتیپ × محیط (ترکیب سال و مکان)، تجزیه AMMI انجام شد که نتایج آن در جدول 3 نشان داده شده است. همانگونه که ملاحظه میشود، اثرات E، G و GE بهترتیب 54، شش و 25 درصد از کل تغییرات مدل را توجیه کردند. سهم اثر GE نسبت به G، بیش از چهار برابر بود که این نتیجه به خوبی با بررسی دامنه تغییرات میانگین عملکرد دانه ژنوتیپهای ارزیابی شده در محیطهای مختلف، مورد تأیید قرار گرفت، بهطوریکه کمترین (2/1 تن در هکتار) و بیشترین (2/7 تن در هکتار) عملکرد دانه، به ژنوتیپ G8 در منطقه یزد تعلق داشت. تجزیه اثر GE، منجر به استخراج شش مؤلفه معنیدار شد، بهطوری که در مجموع، 95 درصد از مجموع مربعات اثر متقابل و 24 درصد از مجموع مربعات کل را توجیه نمودند.
جدول 2- تجزیه واریانس مرکب عملکرد ژنوتیپ های گندم تحت شرایط تنش شوری طی دو سال زراعی (1397-1395)
Table 2. Combined variance analysis of thegrain yield of bread wheat genotypes in 2016-2018
Ms |
DF |
S.O.V. |
0.081 ns |
1 |
Y |
114.69 ns |
4 |
L |
41.01 ** |
4 |
Y× L |
1.31 |
30 |
E1 |
** 3.410 |
19 |
G |
ns 1.912 |
76 |
G× L |
ns 1.194 |
19 |
G ×Y |
1.587 ** |
76 |
G × L × Y |
0.229 |
570 |
E2 |
|
11.53 |
C.V.% |
* و **: بهترتیب معنیدار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.
* and **: significant at 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.
جدول 3- تجزیه واریانس مدل AMMI برای عملکرد دانه ژنوتیپهای گندم نان.
Table 2. AMMI variance analysis of the grain yield of bread wheat genotypes.
Source |
df |
SS |
MS |
% (G + E + GE) |
% GE |
Total |
799 |
1146.3 |
1.435 |
||
Treatments |
199 |
976.3 |
4.906** |
85 |
|
Genotypes |
19 |
64.8 |
3.41** |
6 |
|
Environments |
9 |
622.9 |
69.211** |
54 |
|
Block |
30 |
39.4 |
1.313 |
||
Interactions |
171 |
288.6 |
1.688** |
25 |
|
IPCA1 |
27 |
93 |
3.445** |
8 |
32 |
IPCA2 |
25 |
67.4 |
2.698** |
6 |
23 |
IPCA3 |
23 |
43.5 |
1.89** |
4 |
15 |
IPCA4 |
21 |
27.9 |
1.33** |
2 |
10 |
IPCA5 |
19 |
24.5 |
1.291** |
2 |
8 |
IPCA6 |
17 |
16.6 |
0.976* |
1 |
6 |
Residuals |
39 |
15.7 |
0.402 |
1 |
|
Error |
570 |
130.6 |
0.229 |
24 |
* و **: بهترتیب معنیدار در سطوح احتمال پنج و یک درصد.
* and **: significant at 0.05 and 0.01 of probability levels, respectively.
Ghodrati-Niari & Abdolshahi (2014) نیز در ارزیابی پایداری 40 ژنوتیپ گندم نان، از روش AMMI استفاده کردند و بر اساس نتایج آنها مشخص شد که پنج مؤلفه نخست، در مجموع 100 درصد از مجموع مربعات اثر GE را توجیه کردند. با توجه به اینکه در مطالعه حاضر، سهم دو مؤلفه نخست (IPCAs) بیش از سایر مؤلفهها بود (بهترتیب 32 و 23 درصد)، از اینرو از مدل AMMI2 جهت تعیین سازگاری ژنوتیپها استفاده شد. بر اساس این مدل، ژنوتیپهای دارای سازگاری عمومی، از اثر GE کمتری برخوردار بودند و به مرکز بایپلات نزدیکتر هستند و بنابراین برای اکثر مکانها قابل توصیه میباشند. در مقابل، ژنوتیپهایی که از مرکز دور هستند، دارای بیشترین میزان GE بودند و بنابراین دارای سازگاری خصوصی میباشند (Gauch & Zobel, 1997). بر این اساس، ژنوتیپهای G1، G2، G3، G6، G10، G14، G17، G19 و G20 با کمترین میزان تغییرات و نزدیکی به مرکز بایپلات، بهعنوان ژنوتیپهای پایدار شناخته شدند (شکل 1). Aghaee-Sarbarzeh et al (2014) نیز با استفاده از روش بایپلات AMMI، اثر GE را بررسی کردند و در نهایت، موفق به شناسایی ژنوتیپهای پایدار گندم دوروم برای مناطق گرم و خشک شدند.
شکل 1- بایپلات مدل AMMI2 برای اثر متقابل GE در ژنوتیپ گندم نان ارزیابی شده در مناطق شور.
Figure 1. AMMI2’s biplot of GE interaction in the studied bread wheat genotypes in saline regions.
میانگین عملکرد دانه و سایر مقادیر مربوط به هر یک از آمارههای پایداری، به همراه رتبه آنها برای ژنوتیپها گندم ارزیابی شده در این مطالعه، در جدولهای 4 و 5 نشان داده شده است. از نظر عملکرد دانه، ژنوتیپهای G9 و به دنبال آن G4، G19 و G8، با میانگین 60/4، 58/4، 54/4 و 41/4 تن در هکتار، نسبت به سایر ژنوتیپها برتری داشتند. آماره ASV بهعنوان یکی از مهمترین شاخصهای پایداری محسوب میشود و ژنوتیپهای برخوردار از کمترین مقدار ASV دارای کمترین مشارکت در تغییرات محیطی میباشند (Purchase et al., 2000). بر اساس این آماره، ژنوتیپهای G18، G12، G11 و G5 با دارا بودن کمترین مقدار، بهعنوان ژنوتیپهای پایدار شناسایی شدند. بر اساس آمارههای پایداری شوکلا (σ2) و اکووالانس ریک (W2)، ژنوتیپهای G1، G2، G6، G8، G10، G12 و G18 نسبت به سایر ژنوتیپها پایدارتر بودند. در واقع با توجه به اینکه واریانس شوکلا، ترکیب خطی از اکووالانس است، بنابراین این دو آماره از نظر رتبهبندی ژنوتیپها، دارای ارزش یکسانی بودند و مشابه بودن نتایج این دو آماره دور از انتظار نیست. Vaezi et al. (2018) با مقایسه روشهای مختلف پایداری برای انتخاب ارقام پایدار و پر محصول جو در مناطق گرم و خشک نشان دادند که آمارههای σ2 و W2، موجب گزینش ارقام پرمحصول و پایدار میشوند. در بسیاری از مطالعات انجام شده، شیب خط رگرسیون (b) و انحراف از خط رگرسیون (Sd2)، بهعنوان دو آماره پایداری مهم برای گزینش ژنوتیپهای پر محصول و پایدار معرفی شدهاند. Finlay & Wilkinson (1963) گزارش کردند که با توجه به اینکه شیب خط رگرسیون هر ژنوتیپ، به سایر ژنوتیپها موجود در آزمایش وابسته است، بنابراین این آماره به تنهایی قادر به شناسایی ژنوتیپهای پایدار نیست و نمیتوان آنرا به عنوان یک معیار پایداری در نظر گرفت. از اینرو، در شناسایی ژنوتیپهای پایدار معمولاً از دو آماره b و Sd2 بهطور همزمان استفاده میشود. بر این اساس، اگر شیب خط رگرسیون ژنوتیپی، با یک اختلاف معنیداری نداشته باشد و همچنین دارای کمترین میزان Sd2 باشد، آن ژنوتیپ به عنوان ژنوتیپ پایدار شناخته میشود (Eberhart & Russell, 1966).
جدول 4- میانگین عملکرد دانه (تن در هکتار) و آمارههای پارامتری و ناپارامتری پایداری 20 ژنوتیپ گندم نان.
Table 3. Mean grain yield and parametric and non-parametric stability statistics of the 20 bread wheat genotypes.
Genotype |
GY |
S(1) |
S(2) |
S(3) |
S(4) |
NP1 |
NP2 |
NP3 |
NP4 |
ASV |
Wᵢ² |
σ²ᵢ |
S²dᵢ |
bᵢ |
CV |
θ(i) |
θᵢ |
KR |
G1 |
4.26 |
4.64 |
17.34 |
12.29 |
2.28 |
3.30 |
0.23 |
0.34 |
0.37 |
5.88 |
1.53 |
0.17 |
0.18 |
0.82 |
19.99 |
0.44 |
0.31 |
8 |
G2 |
4.24 |
4.73 |
16.46 |
13.11 |
2.74 |
3.70 |
0.30 |
0.39 |
0.42 |
5.86 |
1.66 |
0.18 |
0.24 |
1.01 |
24.33 |
0.43 |
0.32 |
12 |
G3 |
4.31 |
5.71 |
24.10 |
18.23 |
3.09 |
4.30 |
0.39 |
0.44 |
0.48 |
5.96 |
2.83 |
0.33 |
0.34 |
0.75 |
20.12 |
0.43 |
0.39 |
14 |
G4 |
4.58 |
8.38 |
56.46 |
37.09 |
4.64 |
6.00 |
0.37 |
0.50 |
0.61 |
6.33 |
7.71 |
0.93 |
0.86 |
1.47 |
34.74 |
0.40 |
0.67 |
22 |
G5 |
3.79 |
7.58 |
44.46 |
54.81 |
7.89 |
6.20 |
1.53 |
0.90 |
1.04 |
5.29 |
5.11 |
0.61 |
0.67 |
0.78 |
26.98 |
0.41 |
0.52 |
34 |
G6 |
3.98 |
5.58 |
26.54 |
26.84 |
4.56 |
3.10 |
0.61 |
0.47 |
0.63 |
5.51 |
2.18 |
0.25 |
0.24 |
0.75 |
20.54 |
0.43 |
0.35 |
20 |
G7 |
3.84 |
6.42 |
29.34 |
30.36 |
5.17 |
4.70 |
0.69 |
0.69 |
0.74 |
5.35 |
4.75 |
0.56 |
0.49 |
0.58 |
21.39 |
0.41 |
0.50 |
32 |
G8 |
4.41 |
6.04 |
29.29 |
19.97 |
3.03 |
4.50 |
0.28 |
0.40 |
0.46 |
6.17 |
5.43 |
0.65 |
0.49 |
1.51 |
34.71 |
0.41 |
0.54 |
22 |
G9 |
4.60 |
5.62 |
28.28 |
17.55 |
2.55 |
3.40 |
0.36 |
0.34 |
0.39 |
6.38 |
4.60 |
0.54 |
0.63 |
1.17 |
27.99 |
0.42 |
0.49 |
16 |
G10 |
4.26 |
4.84 |
16.93 |
12.10 |
2.76 |
4.10 |
0.24 |
0.38 |
0.38 |
5.88 |
1.75 |
0.19 |
0.25 |
1.02 |
24.65 |
0.43 |
0.32 |
11 |
G11 |
3.78 |
6.29 |
30.94 |
42.85 |
6.77 |
5.00 |
1.02 |
0.93 |
0.97 |
5.22 |
2.89 |
0.33 |
0.41 |
1.06 |
30.05 |
0.43 |
0.39 |
28 |
G12 |
3.78 |
6.04 |
26.93 |
31.89 |
5.42 |
4.30 |
0.80 |
0.70 |
0.80 |
5.22 |
1.87 |
0.21 |
0.27 |
0.98 |
26.94 |
0.43 |
0.33 |
22 |
G13 |
4.36 |
7.13 |
35.57 |
28.33 |
4.34 |
5.30 |
0.49 |
0.54 |
0.63 |
6.04 |
3.96 |
0.47 |
0.47 |
1.29 |
30.91 |
0.42 |
0.45 |
17 |
G14 |
4.22 |
6.49 |
30.67 |
23.00 |
4.17 |
6.00 |
0.38 |
0.52 |
0.54 |
5.83 |
2.65 |
0.30 |
0.38 |
1.00 |
25.57 |
0.43 |
0.38 |
18 |
G15 |
4.18 |
6.44 |
29.73 |
26.24 |
4.71 |
5.90 |
0.46 |
0.63 |
0.63 |
5.82 |
3.40 |
0.40 |
0.30 |
1.41 |
33.46 |
0.42 |
0.42 |
22 |
G16 |
3.86 |
6.09 |
27.60 |
32.68 |
5.42 |
4.80 |
0.77 |
0.74 |
0.80 |
5.34 |
4.02 |
0.47 |
0.57 |
1.08 |
31.20 |
0.42 |
0.46 |
28 |
G17 |
4.24 |
7.38 |
40.27 |
34.85 |
4.77 |
5.50 |
0.54 |
0.67 |
0.71 |
5.89 |
6.05 |
0.72 |
0.54 |
0.46 |
18.20 |
0.41 |
0.58 |
28 |
G18 |
3.61 |
5.04 |
18.23 |
28.79 |
6.39 |
3.90 |
1.27 |
0.91 |
0.88 |
4.99 |
2.05 |
0.23 |
0.28 |
0.91 |
26.90 |
0.43 |
0.34 |
25 |
G19 |
4.54 |
5.89 |
25.34 |
16.65 |
2.99 |
5.20 |
0.44 |
0.43 |
0.43 |
6.26 |
4.09 |
0.48 |
0.56 |
1.15 |
27.76 |
0.42 |
0.46 |
17 |
G20 |
4.17 |
7.58 |
39.88 |
35.53 |
5.45 |
6.00 |
0.55 |
0.66 |
0.75 |
5.76 |
3.61 |
0.42 |
0.47 |
0.79 |
22.76 |
0.42 |
0.43 |
24 |
GY : عملکرد دانه،:S(1– 6) آمارههای پایداری نصار و هان،:NP(1–4) آمارههای پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:bi ضریب رگرسیون، :S²dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ میانگین واریانسها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR مجموع رتبه کانگ
GY, grain yield; S(1– 6), Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; bi, regression coefficient; S²dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks
با توجه به جدول 3، ژنوتیپهای G2، G10، G12 و G14 دارای شیب خط رگرسیون برابر و نزدیک یک بودند؛ به عبارت دیگر، ضریب b در این ژنوتیپها با یک اختلاف معنیداری نداشت و از اینرو به عنوان ژنوتیپ پایدار شناسایی شدند. بر اساس آماره Sd2 نیز ژنوتیپهای G1، G2، G6، G10، G12 و G18 نسبت به سایر ژنوتیپها، دارای کمترین میزان انحراف از خط رگرسیون بودند. بنابراین با در نظر گرفتن هر دو آماره، ژنوتیپهای G2، G10 و G12 به عنوان ژنوتیپهای پر محصول و پایدار شناسایی شدند. Dashtaki et al) (2004) نیز بهمنظور بررسی پایداری ژنوتیپهای گندم، از روش رگرسیونی استفاده کردند. در این مطالعه و با توجه به اینکه اکثر ژنوتیپها در محور 1=b قرار گرفتند و انحراف از خط رگرسیون، برای آنها معنیدار نبود، نتوانستند ژنوتیپهای پایدار را شناسایی کنند. با اینحال،Moghaddam & Pourdad (2009) در مطالعه خود توانستند با استفاده از آمارههای شیب خط و انحراف از رگرسیون، لاینهای پایدار گلرنگ را به خوبی شناسایی کنند. با توجه به مقادیر ضریب تغییرات محیطی (CV)، ژنوتیپ G17 و بهدنبال آن G1، G3 و G6 دارای کمترین میزان تنوع محیطی بودند و در نتیجه نسبت به سایر ژنوتیپها پایدارتر بودند (جدولهای 4و 5).
جدول 5- رتبه 20 ژنوتیپ گندم نان براساس میانگین عملکرد دانه و آمارههای پارامتری و ناپارامتری پایداری.
Table 4. The ranks of the 20 bread wheat genotypes based on the grain yield and parametric and non-parametric stability statistics
Genotype |
GY |
S(1) |
S(2) |
S(3) |
S(4) |
NP1 |
NP2 |
NP3 |
NP4 |
ASV |
Wᵢ² |
σ²ᵢ |
S²dᵢ |
bᵢ |
CV |
KR |
θ(i) |
θᵢ |
ASR |
SD |
G1 |
7 |
1 |
3 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
13 |
1 |
1 |
1 |
14 |
2 |
1 |
1 |
20 |
4.35 |
5.50 |
G2 |
10 |
2 |
1 |
3 |
3 |
4 |
4 |
4 |
4 |
11 |
2 |
2 |
2 |
10 |
7 |
3 |
2 |
19 |
5.47 |
4.49 |
G3 |
6 |
7 |
5 |
6 |
7 |
7 |
8 |
7 |
7 |
15 |
8 |
8 |
8 |
17 |
3 |
4 |
8 |
13 |
8.47 |
3.48 |
G4 |
2 |
20 |
20 |
18 |
11 |
17 |
6 |
9 |
9 |
19 |
20 |
20 |
20 |
2 |
20 |
10 |
20 |
1 |
14.35 |
7.05 |
G5 |
17 |
18 |
19 |
20 |
20 |
20 |
20 |
18 |
20 |
4 |
17 |
17 |
19 |
16 |
12 |
20 |
17 |
4 |
17.53 |
4.86 |
G6 |
14 |
5 |
7 |
10 |
10 |
1 |
14 |
8 |
10 |
7 |
6 |
6 |
3 |
18 |
4 |
9 |
6 |
15 |
9.00 |
4.36 |
G7 |
16 |
13 |
12 |
13 |
14 |
10 |
15 |
15 |
14 |
6 |
16 |
16 |
13 |
19 |
5 |
19 |
16 |
5 |
13.94 |
4.11 |
G8 |
4 |
9 |
11 |
7 |
6 |
9 |
3 |
5 |
6 |
17 |
18 |
18 |
14 |
1 |
19 |
10 |
18 |
3 |
10.47 |
5.88 |
G9 |
1 |
6 |
10 |
5 |
2 |
3 |
5 |
1 |
3 |
20 |
15 |
15 |
18 |
5 |
14 |
5 |
15 |
6 |
8.76 |
6.04 |
G10 |
8 |
3 |
2 |
1 |
4 |
6 |
2 |
3 |
2 |
12 |
3 |
3 |
4 |
9 |
8 |
2 |
3 |
18 |
5.47 |
4.26 |
G11 |
19 |
12 |
15 |
19 |
19 |
12 |
18 |
20 |
19 |
3 |
9 |
9 |
10 |
8 |
15 |
16 |
9 |
12 |
14.35 |
4.80 |
G12 |
18 |
9 |
8 |
14 |
15 |
7 |
17 |
16 |
16 |
2 |
4 |
4 |
5 |
12 |
11 |
10 |
4 |
17 |
11.12 |
5.20 |
G13 |
5 |
16 |
16 |
11 |
9 |
14 |
11 |
11 |
11 |
16 |
12 |
12 |
12 |
4 |
16 |
6 |
12 |
9 |
11.94 |
3.57 |
G14 |
11 |
15 |
14 |
8 |
8 |
17 |
7 |
10 |
8 |
10 |
7 |
7 |
9 |
11 |
9 |
8 |
7 |
14 |
10.59 |
3.00 |
G15 |
12 |
14 |
13 |
9 |
12 |
16 |
10 |
12 |
12 |
9 |
10 |
10 |
7 |
3 |
18 |
10 |
10 |
11 |
11.65 |
3.20 |
G16 |
15 |
11 |
9 |
15 |
15 |
11 |
16 |
17 |
17 |
5 |
13 |
13 |
17 |
7 |
17 |
16 |
13 |
8 |
13.82 |
3.67 |
G17 |
9 |
17 |
18 |
16 |
13 |
15 |
12 |
14 |
13 |
14 |
19 |
19 |
15 |
20 |
1 |
16 |
19 |
2 |
14.82 |
5.22 |
G18 |
20 |
4 |
4 |
12 |
18 |
5 |
19 |
19 |
18 |
1 |
5 |
5 |
6 |
13 |
10 |
15 |
5 |
16 |
11.47 |
6.33 |
G19 |
3 |
8 |
6 |
4 |
5 |
13 |
9 |
6 |
5 |
18 |
14 |
14 |
16 |
6 |
13 |
6 |
14 |
7 |
9.82 |
4.53 |
G20 |
13 |
18 |
17 |
17 |
17 |
17 |
13 |
13 |
15 |
8 |
11 |
11 |
11 |
15 |
6 |
14 |
11 |
10 |
13.94 |
3.30 |
GY : عملکرد دانه،:S(1– 6) آمارههای پایداری نصار و هان،:NP(1–4) آمارههای پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:bi ضریب رگرسیون، :S²dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ میانگین واریانسها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR مجموع رتبه کانگ
GY, grain yield; S(1– 6), Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; bi, regression coefficient; S²dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks; ASR, average of sum of ranks; SD, standard deviation
این نتایج با یافتههای Soughi et al (2009) مطابقت نشان داد. آنگونه که این محققان اظهار داشتند، با توجه به وراثتپذیر بودن ضریب تغییرات محیطی و همچنین مفهوم پایداری بیولوژیکی آن، این پارامتر میتواند بهخوبی ژنوتیپهای پایدار را شناسایی کند. دو آماره S(1) وS(2) نیز ژنوتیپهای G1، G2، G3 و G4 را به عنوان ژنوتیپهای پایدار معرفی کردند، درحالیکه بر اساس آمارههای S(3) و S(6) ژنوتیپهای G1، G2، G9، G10 و G19 با کمترین مقدار نسبت به سایر ژنوتیپها، از پایداری نسبی بالاتری برخوردار بودند. آمارههای ناپارامتری تنازرو (NP) نیز در شناسایی ژنوتیپهای پایدار، دارای الگوی مشابهی بودند، بهطوریکه بر اساس این آمارهها، ژنوتیپهای G1، G2، G9 و G10 دارای کمترین رتبه و بیشترین پایداری بودند (جدولهای 4و 5). آمارههای کانگ (KR) و پلستید (θ(i)) نیز با الگویی مشابه در رتبهبندی ژنوتیپها قادر به تفکیک ژنوتیپهای G1، G2 و G10 به عنوان ژنوتیپهای پایدار شدند. با این حال، آماره پلستید و پترسون (iθ) با رویکردی متفاوت، ژنوتیپهای G4، G5، G7 و G8 را بهعنوان ژنوتیپهای پایدار شناسایی کردند (جدالهای 4 و 5). Sabaghnia et al (2006). در ارزیابی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و پایداری عملکرد لاینهای عدس، از آمارههای مختلف پایداری استفاده و گزارش کردند که روش مجموع رتبه کانگ، مناسبترین روش برای شناسایی لاینهای پایدار است. Ebadi-Sagherloo et al ( (2009نیز در بررسی ژنوتیپهای نخود، از چندین روش ناپارامتری استفاده کردند و با توجه به نتایج خود اظهار داشتند مجموع رتبه کانگ، به دلیل همبستگی مثبت و معنیدار با عملکرد دانه میتواند بهعنوان یک معیار پایداری مفید در شناسایی ارقام پایدار و پر محصول به کار گرفته شود.
همانطور که ملاحظه میشود، هر یک از آمارههای پایداری در شناسایی ژنوتیپهای پایدار، نتایج نسبتاً متفاوتی از هم نشان دادند، بنابراین گزینش ژنوتیپهای برتر از نظر عملکرد دانه و کلیه آمارههای پایداری، مطابق روش میانگین رتبه کتاتا (ASR) انجام شد (Ketata et al., 1989). در این روش، ژنوتیپی که از میانگین رتبه و انحراف معیار پایینتری برخوردار باشد، بهعنوان ژنوتیپ برتر انتخاب میشود. با توجه به مقادیر ASR، ژنوتیپهای G1، G2، G10، G3، G6 و G9 نسبت به سایر ژنوتیپها، دارای کمترین میانگین رتبه و انحراف معیار بودند. علاوه بر این، با در نظر گرفتن مقادیر عملکرد دانه مشخص شد که در بین ژنوتیپهای فوق، G9 نسبت به سایر ژنوتیپها و حتی ارقام شاهد دارای بیشترین عملکرد دانه بود (جدول 5).
بهمنظور بررسی روابط بین آمارههای پایداری مختلف، از ضریب همبستگی پیرسون استفاده شد که نتایج آن در شکل 2 نشان داده شده است. در این شکل، ضرایب همبستگی به صورت اشکال بیضوی نشان داده شده است و هرچقدر این شکل به حالت خطی متمایل شود، بیانگر ضریب همبستگی بسیار معنیدار بین دو آماره میباشد.
شکل 2- نمایش گرافیکی ضرایب همبستگی بین عملکرد دانه و آمارههای پایداری پارامتری و ناپارامتری پایداری در 20 ژنوتیپ گندم نان. GY : عملکرد دانه،:S(1– 6) آمارههای پایداری نصار و هان،:NP(1–4) آمارههای پایداری تنازرو، :Wᵢ² اکووالانس ریک،:σ²ᵢ واریانس پایداری شوکلا،:bi ضریب رگرسیون، :S²dᵢ انحراف از خط رگرسیون،:CV ضریب تغییرات،:θ(i) واریانس اثر متقابل ژنوتیپ و محیط،:θᵢ میانگین واریانسها پلستید،:ASV آماره ارزش پایداری امی و:KR مجموع رتبه کانگ
Figure 2. Graphical view of correlation coefficients between grain yield and parametric and non-parametric stability statistics in the 20 bread wheat genotypes. GY, grain yield; S(1– 6), Nassar and Huehn’s and Huehn’s stability statistics; NP(1–4), Thennarasu’s stability statistics; Wᵢ², Wricke’s ecovalence; σ²ᵢ, Shukla’s stability variance; bi, regression coefficient; S²dᵢ, deviation from regression; CV, coefficient of variance; θ(i), GE variance component; θᵢ, mean variance component; ASV, AMMI’s stability values; KR Kang’s sum of ranks
علاوه بر این، طیف رنگی آبی تا سفید و قرمز تا سفید نیز بهترتیب بیانگر ضرایب مثبت و منفی میباشند. به عنوان نمونه، عملکرد دانه با آماره ASV همبستگی مثبت و بسیار معنیدار داشت، درحالیکه همبستگی آن با آمارههای S(3)، S(6)، NP(2)، NP(3)، NP(4) و KR منفی و معنیدار بود. بین آمارههای ناپارامتری S(1)، S(2)، S(3)، S(6) و NP(1) نیز همبستگی مثبت و معنیداری مشاهده شد. همبستگی بین آمارههای σ2، W2 و Sd2 مثبت و معنیدار بود؛ با این حال رابطه منفی و معنیداری با آماره S(1)، S(2)، S(6) نشان دادند. بین آماره iθبا آمارههای S(1)، S(2)، S(3)، σ2، W2 و Sd2نیز همبستگی مثبت و معنیداری مشاهده شد. علاوه بر این، با توجه به نتایج به دست آمده از الگوی رتبهبندی ژنوتیپها و با استفاده از هر یک از آمارههای پایداری مشخص شد که این آمارهها، نتایج نسبتاً یکسانی ارائه نمودند؛ بنابراین میتوانند در شناسایی ژنوتیپهای ایدهآل در کنار عملکرد دانه به عنوان جایگزین یکدیگر مورد استفاده قرار گیرند. بهطورکلی و با توجه به نتایج بهدست آمده میتوان اظهار داشت که در بین آمارههای پایداری، ASV بهدلیل داشتن رابطه مثبت و بسیار معنیدار با عملکرد دانه میتواند به عنوان یک پارامتر کلیدی در شناسایی ژنوتیپیهای پایدار استفاده شود.
نتیجهگیری کلی
نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که بین ژنوتیپهای ارزیابی شده از نظر عملکرد دانه، تنوع ژنتیکی بالایی وجود دارد. از طرف دیگر مشخص شد که محیطهای آزمایشی نیز دارای پتانسیل تولید متفاوتی هستند؛ از این رو سهم اثر محیط نسبت به مجموع مربعات کل قابل توجه بود (54 درصد). با اینحال و با در نظر گرفتن عملکرد دانه و کلیه آمارههای پایداری مشخص شد که ژنوتیپ G9 دارای بالاترین عملکرد دانه (60/4 تن در هکتار) نسبت به ارقام شاهد (با میانگین عملکرد 24/4، 26/4 و 31/4 تن در هکتار) و سایر ژنوتیپها بود و همچنین از نظر بیشتر آمارههای پایداری، جزو ژنوتیپهای پایدار قرار داشت. لازم به ذکر است که اگرچه ژنوتیپ G4 با تولید 58/4 تن دانه در هکتار؛ دارای عملکردی مشابه G9 بود، ولی از نظر آمارههای پایداری، جزو ژنوتیپهای ناپایدار بود و بهنظر میرسد که این ژنوتیپ، از سازگاری خصوصی بالایی برخوردار است. بهطورکلی و با توجه به نتایج به دست آمده از این تحقیق، ژنوتیپ G9 میتواند به عنوان یک ژنوتیپ پر محصول و پایدار برای کشت در مناطق مستعد شوری انتخاب و معرفی شود.
REFERENCES
REFERENCES