Effect of drought stress on light absorption, radiation use efficiency and yield of different maize varieties (Zea maize. L.) under Ilam conditions

مقدمه

گیاهان همواره در معرض عوامل تنش­زای محیطی قرار می­گیرند و تحت تاثیر این عوامل تنش­زا، رشد و عملکرد آن‌ها به شدت کاهش می­یابد (.(Liu et al., 2009 در حال حاضر در بین عوامل تنش­زا، خشکی خاک، گسترده­ترین عامل تنش­زای غیرزیستی در جهان است، به‌طوری‌که 45 درصد زمین­های زراعی جهان در معرض خشکی مستمر یا شدید قرار دارند و در این زمین­ها، 38 درصد جمعیت جهان ساکن هستند (Ashraf, 2010). بروز تنش رطوبتی در طول مراحل مختلف رشد ذرت، عملکرد آن را به درجات متفاوت کاهش می­دهد که شدت کاهش عملکرد، نه تنها به شدت تنش بلکه به مرحله رشدی گیاه وابسته است (Cheng et al., 2017).

از روش­های مهم برای افزایش عملکرد، بالا بردن بهره­وری استفاده از منابع طبیعی مانند آب و مواد غذایی خاک، تشعشع خورشید، دی اکسید کربن اتمسفر می­باشد. در بین منابع طبیعی، نور قابلیت ذخیره شدن ندارد و می­تواند محدودیت بیشتری را در پی داشته باشد (Awal, 2006). شدت نور در یک منطقه، نسبتاً ثابت است و می­توان از آن به عنوان منبعی نام برد که به‌طور کارآمدتری نسبت به سایر منابع مصرفی، بر تولید محصولات زراعی تاثیرگذار است (Yousef Nia et al., 2015). رشد و نمو گیاهان به‌طور مستقیم و غیرمستقیم، تحت تاثیر تشعشع خورشیدی قرار می­گیرد (Kumar et al., 2008). کمیت و چگونگی تثبیت انرژی نورانی در گیاهان، از مهم­ترین شاخص­های اگروفیزیولوژیکی تعیین کننده رشد و عملکرد گیاهان می­باشد (Zhang et al., 2008) که در اکوسیستم­های زراعی، به دلیل انجام روش­های مختلف مدیریت، دچار تغییر می­شود. تنش خشکی، یکی از شرایط محیطی موثر بر این تغییرات است. خشکی به واسطه سه مکانیزم، عملکرد گیاه را کاهش می­دهد: الف) کاهش جذب تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) توسط کانوپی که ناشی از کاهش سطح برگ می­باشد (Earl and Davis, 2003)، ب) کاهش کارایی مصرف نور به ازای واحد نور جذب شده که این کاهش، به‌وسیله اندازه­گیری میزان ماده خشک تجمع یافته در واحد نور جذب شده در یک دوره زمانی خاص (Stone et al.,2001)، تعیین می­شود و ج) کاهش آنی در تبادل گاز کربنیک به ازای واحد نور جذب شده (Shekari, 2001).

کارایی مصرف نور، بیانگر مقدار ماده خشک تولید شده به ازای واحد نور جذب شده است و واحد آن، گرم ماده خشک تولید شده بر مگاژول تشعشع جذب شده می­باشد (Hosseinpanahi, 2008). بین وزن خشک تولیدی با میزان نور جذب شده رابطه خطی وجود دارد (Muurinen et al., 2006). شیب رگرسیون خطی بین جذب تشعشع تجمعی و بیوماس تولیدی گیاه، کارایی مصرف نور را تعیین می­کند
 (Ceotto and Castelli 2002; Akmal and. Janssens, 2004). گیاهان چهار کربنه، دارای کارایی مصرف نور بالاتری نسبت به گونه­های سه کربنه می­باشند و در گیاهان چهار کربنه، حداکثر کارایی مصرف نور، به‌ترتیب به نیشکر، ذرت و سورگوم با دو، 77/1 و 4/1 و در گیاهان سه کربنه، بالاترین کارایی مصرف نور به‌ترتیب  به سیب­زمینی، آفتابگردان، برنج و جو با 67/1، 56/1، 46/1 و 39/1 گرم بر مگاژول تعلق دارد (Sinclair and Muchow 1999). برخی از محققین (Mendham et al.,1981; Dwyer et al., 1992) گزارش کرده­اند که کارایی مصرف نور عمدتاً از طریق عوامل ژنتیکی کنترل می­شود، ولی تحت تاثیر عوامل محیطی و عملیات مدیریتی قرار می­گیرد. کمبود آب و ژنوتیپ، از عوامل موثر در تغییر کارایی مصرف نور می­باشند. این‌که آیا ارقام مختلف در شرایط تنش با حفظ شاخص سطح برگ بتوانند کارایی مصرف نور بالاتری داشته باشند و به دنبال آن، عملکرد خود را در سطح بالاتر حفظ کنند، بسیار حائز اهمیت است؛ بنابراین آزمایش حاضر با هدف ارزیابی کارایی مصرف نور و بررسی اثر آن بر عملکرد گیاه در سطوح مختلف آبیاری انجام شد.

مواد و روش­ها

به‌منظور بررسی جذب، کارایی مصرف نور و عملکرد ارقام ذرت دانه­ای در سطوح مختلف آبیاری، آزمایشی در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه ایلام با طول جغرافیایی 46 درجه و 28 دقیقه و عرض جغرافیایی 33 درجه و 37 دقیقه و ارتفاع از سطح دریا 1174 متر انجام شد. طبق نتایج آزمون خاک، بافت خاک تا عمق 30 سانتی­متری لومی و از عمق 60-30 سانتی­متری لومی رسی بود (جدول 1). درصد رطوبت وزنی خاک در حد ظرفیت زراعی، 25 درصد بود. آزمایش به‌صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. کرت­های اصلی به سه رژیم آبیاری، 70I: آبیاری پس از 70 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A (شرایط رطوبتی مطلوب)، 105I: آبیاری پس از 105 میلی­متر تبخیر و 140I: آبیاری پس از 140 میلی­متر تبخیر و کرت­های فرعی به چهار رقم هیبرید ذرت (524، 666، 677 و 704) اختصاص داده شدند. رقم 704 با طول دوره رشد 135-125 روز، جزو ارقام هیبرید دیررس است و میانگین عملکرد دانه آن، هشت تن در هکتار می‌باشد. ارقام 677 و 666 جزو ارقام هیبرید میان­رس هستند و پنج تا شش روز زودتر از رقم 704 آماده برداشت می­شوند. رقم 524، هیبرید میان­رس است و طول دوره رشد آن، هفت تا ده روز کمتر از رقم 704 است. کرت­های فرعی به ابعاد چهار متر در چهار متر آماده شدند. عملیات کاشت در 15 اردیبهشت ماه به روش دستی و به‌صورت کپه­ای، با تراکم نهایی 67/6 بوته در مترمربع در عمق چهار تا پنج سانتی­متری انجام شد. اعمال سطوح مختلف آبیاری پس از استقرار کامل گیاه، از مرحله چهار تا شش برگی آغاز و تا رسیدگی دانه ادامه یافت. سطوح مختلف آبیاری بر اساس میزان تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A اعمال شد. برای تامین عناصر غذایی مورد نیاز بر اساس آزمون خاک، 250 کیلوگرم در هکتار کود اوره به خاک اضافه شد؛ یک سوم کود اوره قبل از کاشت و بقیه کود در دو مرحله چهار تا شش برگی و قبل از ظهور گل­تاجی مصرف شد و با توجه به میزان فسفر و پتاسیم خاک، از کودهای فسفره و پتاسه استفاده نشد. در تاریخ 11 شهریور ماه و با در نظر گرفتن اثر حاشیه، از هر کرت شش بوته به‌طور تصادفی برای اندازه­گیری صفات عملکردی برداشت شد. برای محاسبه کارایی مصرف نور، میزان شاخص سطح برگ روزانه و همچنین تشعشع جذب شده روزانه برآورد شد. بدین منظور، مقادیر شاخص سطح برگ روزانه با برازش تابع لجستیک پیک (معادله 1) به مقایر LAI اندازه­گیری شده (Y) تعیین شد  (Tsubo et al., 2005).

(معادله 1):

 y=a+b×4×(exp(-(x-c)/d))/(1+exp(-(x-c)/d))^2                                                                                

که در آن، a: عرض از مبدا، b: زمان رسیدن به حداکثر LAI، c: حداکثر LAI،d : نقطه عطف منحنی که در آن رشد سطح برگ وارد مرحله خطی می­شود و x: زمان بر حسب روز پس از کاشت است.

میزان تشعشع خورشیدی روزانه، بر اساس تعداد ساعات آفتابی استخراج شده از داده­های ایستگاه هواشناسی ایلام، به روش گودریان و وان­لار (Goudriaan & Van Laar, 1993) محاسبه شد و تشعشع جذب شده روزانه بر اساس معادله (2) محاسبه شد.

     Iabs=I0×(1–P)×(1-exp(-K×LAI)  (معادله 2)                                                                                        

در این معادله، Iabs: نور جذب شده توسط کانوپی (مگاژول بر مترمربع)، I0: نور رسیده به بالای کانوپی (مگاژول بر مترمربع)، P: ضریب انعکاس که 05/0 منظور شد، K: ضریب خاموشی ذرت که 7/0 در نظر گرفته شد (Goldani et al., 2009) و LAI: شاخص سطح برگ است. برای اندازه­گیری شاخص سطح برگ، هر هفت روز یک بار، از بوته ها نمونه­گیری شد و سطح برگ­ها توسط دستگاه سطح برگ سنج مدل 203CL ساخت ایالات متحده آمریکا اندازه­گیری شد. اولین مرحله اندازه­گیری LAI، 56 روز پس از کاشت انجام شد.

کارایی مصرف نور با محاسبه شیب خط رگرسیون بین مادة خشک (گرم بر متر مربع) و میزان تشعشع تجمعی (مگاژول بر متر مربع) محاسبه شد .(Hoosienpanahi et al., 2010) محاسبات آماری با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین­ها با آزمون چند دامنه­ای دانکن در سطح احتمال پنج درصد انجام شد. برازش و رسم نمودارها نیز به‌ترتیب با نرم افزارهایSlide write  و Excel انجام شد.

جدول 1- مشخصات خاک محل اجرای آزمایش

Table 1.Characteristics of soil in experimental site

نتایج و بحث

عملکرد دانه و بیولوژیک و شاخص برداشت

تجزیه واریانس نشان داد که عملکرد دانه تحت تاثیر اثر آبیاری و رقم، به‌ترتیب در سطح یک وپنج درصد قرار گرفت (جدول 2).

جدول 2- تجزیه واریانس صفات ارزیابی شده

 Table 2. Analysis of variance of evaluated traits  

^*و^** و ^ns: به‌ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد و غیرمعنی­دار.

ns, *,**: non-significant and significant at 0.05% and 0.01% of probability levels, respectively.

سطح آبیاری 70I با عملکرد 5/10306 کیلوگرم در هکتار، بیشترین عملکرد و سطح آبیاری140I با 32/42 درصد کاهش، کمترین مقدار عملکرد دانه را به خود اختصاص داد (جدول 3).  بین ارقام، رقم 677SC دارای بیشترین عملکرد (7/8820 کیلوگرم در هکتار) و رقم 524SC دارای کمترین عملکرد در واحد سطح بودند. علت کاهش عملکرد دانه در شرایط محدودیت آبی، کاهش تعداد دانه و وزن دانه می­باشد(Maazou et al., 2016) . تجزیه واریانس صفت عملکرد بیولوژیک نشان داد که که تنها اثرات آبیاری و رقم بر عملکرد بیولوژیک ذرت معنی­دار بود (جدول 2).

جدول 3- مقایسه میانگین صفات ارزیابی شده معنی دار

Table 3. Mean comparison of the significant traits

در هر ستون، میانگین­های دارای حداقل یک حرف مشترک، فاقد اختلاف معنی­دار در سطح احتمال پنج درصدمی­باشند

In each column means with the similar letter are not significantly different (P<0.05).

دلیل افزایش عملکرد بیولوژیک در سطح آبیاری 70I، گسترش بیشتر سطح برگ بود که موجب ایجاد توان بالایی در جهت استفاده هر چه بیشتر از نور دریافتی و تولید عملکرد بیولوژیک شد. رقم 704SC با توجه به طولانی­تر بودن دوره رشد و استفاده وسیع­تر از منابع، عملکرد بیولوژیک بالاتری را در مقایسه با سایر ارقام تولید کرد (جدول 3).

سطوح آبیاری بر شاخص برداشت اثر معنی­داری نشان داد. سطح آبیاری 70I بیشترین (23/54 درصد) و سطح آبیاری 140I کمترین (89/49 درصد) میزان شاخص برداشت را دارا بودند (جدول 3). علت کمتر بودن شاخص برداشت در شرایط محدود رطوبتی، کاهش بیشتر عملکرد دانه نسبت به عملکرد بیولوژیک است(Dehghani et al., 2017) . عملکرد دانه ذرت، به کم­آبی حساس­تر می­باشد، زیرا کم­آبی از چند جنبه از جمله ممانعت از لقاح، سقط جنین، کاهش حضور مواد غذایی، افزایش تنفس و کاهش طول دوره­ی پر شدن دانه (Gooding et al., 2003) عملکرد دانه را تهدید می­کند؛ بنابراین با توجه به فرمول شاخص برداشت، با کاهش شدیدتر عملکرد دانه در صورت کسر، شاخص برداشت در شرایط محدودیت رطوبتی کاهش می­یابد. کاهش شاخص برداشت تحت شرایط کمبود آب، توسط پژوهشگران دیگر(Ghazian Tafrishi et al., 2013)  در ذرت گزارش شده است.

شاخص سطح برگ

نتایج تجزیه واریانس نشان داد که فقط اثر آبیاری بر شاخص سطح برگ معنی­دار بود (جدول 2). بیشترین شاخص سطح برگ به سطح آبیاری 70I (37/3) و کمترین آن با 82/25 درصد کاهش، به سطح آبیاری 140I تعلق داشت. شکل (1) روند تغییرات شاخص سطح برگ را در تیمارهای مختلف نشان می­دهد. همان‌گونه که مشخص است، در ابتدای دوره رشد و با گذشت زمان، افزایش شاخص سطح برگ به کندی صورت گرفت و در ادامه، افزایش شاخص سطح برگ روند خطی یافت و پس از آن که در انتهای فصل رشد به حداکثر مقدار خود رسید، به دلیل پیری و ریزش برگ‌ها، روند نزولی را در پیش گرفت. محققین اظهار داشتند که منحنی رشد برگ به‌صورت لگاریتمی است که در اواسط فصل رشد به حداکثر خود می­رسد و سپس با از بین رفتن برگ­های پیر کاهش می­یابد و سطح برگ از بین رفته با سطح برگ جدید ساخته شده کاملاً جبران نمی­شود ((Jaggard and Clark. 2000. در ابتدای فصل رشد، بین شاخص سطح برگ در تیمارهای مختلف آبی در همه ارقام، تفاوت جزئی مشاهده شد، زیرا در ابتدای فصل رشد گیاه، بیشتر انرژی صرف توسعه ریشه می‌شود، ولی با شروع رشد سریع گیاه، اختلاف شاخص سطح برگ در تیمارها مورد مطالعه افزایش یافت. بیشترین شاخص سطح برگ در سطح آبیاری 70I مشاهده شد و ارقام 677 SCو 704 SCدر این سطح آبیاری، دارای بیشترین شاخص سطح برگ بودند. ارقام 677 SCو 704SC به دلیل طولانی بودن دوره رشدشان، فرصت بیشتری برای توسعه سطح برگ دارند. کمبود آب باعث کاهش شاخص سطح برگ شد و کمترین شاخص سطح برگ در سطح آبیاری 140I مشاهده شد. 56 روز پس از کاشت، تفاوت معنی­داری بین سطوح آبیاری از نظر شاخص سطح برگ مشاهده نشد، اما از 63 روز پس از کاشت که گیاهان مدت بیشتری با تنش کم­آبی مواجه بودند تا انتهای دوره رشد، اختلاف بین سطوح آبیاری معنی­دار بود (شکل 2).

تغییر شاخص سطح برگ، فرایند مهمی است که محصولات تحت تنش، از آن طریق کنترل خود را بر منابع آبی حفظ می­کنند Blum and Emercon, 1998)). نتایج تحقیقات مختلف نشان داد که تنش کمبود آب با کاهش شاخص سطح برگ، باعث کاهش سطح فعال فتوسنتزی و در نتیجه کاهش عملکرد می­شود (Cakir, 2004). محققین اعلام کردند با افزایش تنش خشکی، شاخص سطح برگ کاهش یافت و تنش خشکی در مرحله رویشی در مقایسه با مرحله زایشی، شاخص سطح برگ بالاتری را به خود اختصاص داد (Baghbani Arani et al., 2017). تنش ناشی از کمبود رطوبت قبل و بعد از گلدهی، اثرات متفاوتی را بر سطح برگ می­گذارد. تنش خشکی پیش از گلدهی، گسترش برگ را از راه کاهش اندازه سلول­ها محدود می‌کند و ممکن است تغییری در شکل برگ هم ایجاد نماید (Emam and Seghatoleslami, 2005)، در حالی که تنش خشکی بعد از گلدهی، از طریق تسریع پیری برگ، سبب کاهش شاخص سطح برگ می­شود.

شکل 1- اثر سطوح مختلف آبیاری بر شاخص سطح برگ ارقام ذرت

Figure 1.The effect of different levels of irrigation on leaf area index of corn varieties

کارایی مصرف نور

جدول تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که تنها تاثیر آبیاری بر کارایی مصرف نور معنی­دار (در سطح احتمال یک درصد) بود (جدول 2). کمبود آب باعث کاهش کارایی مصرف نور شد، به‌طوری‌که کمترین میزان آن در سطح آبیاری 140I (83/1 گرم بر مگاژول) مشاهده شد (جدول 3). شیب خط رگرسیونی برازش یافته به تغییرات ماده خشک تجمعی در برابر تشعشع تجمعی جذب شده، بیانگر کارایی مصرف نور توسط گیاه می­باشد (Koocheki et al., 2017). در همه تیمارهای مورد بررسی، ارتباط خطی بین ماده خشک تجمعی و تشعشع فعال فتوسنتزی تجمعی با ضریب همبستگی بیشتر از 86/0 وجود داشت (شکل 3) شیب این ارتباط، بیانگر کارایی مصرف نور می­باشد که در سطوح آبیاری و ارقام مختلف متفاوت بود.

شکل 2- تغییرات شاخص سطح برگ در سطوح مختلف آبیاری در طول دوره رشد در هر مرحله زمانی، ستون­های با حروف مشابه، اختلاف معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد با یکدیگر ندارند. خطوط عمودی نشان دهنده خطای معیار می­باشند.

Figure 2. Leaf area index changes of different irrigation levels during the growth period. At each period, column with the same letter are not significantly different at 5% of probability level. Vertical bars represent standard errors.

بالاترین کارایی مصرف نور در ارقام مورد مطالعه، در سطح آبیاری 70I ( با میانگین 43/2 گرم بر مگاژول ) مشاهده شد و کمبود آب در سطوح آبیاری 105I و 140I باعث کاهش کارایی مصرف نور شد، به‌طوری‌که کمترین کارایی مصرف نور در سطح آبیاری 140I (با میانگین 82/1 گرم بر مگاژول) مشاهده شد. در سطح آبیاری 140،I کمبود آب شبب کاهش 11/25 درصدیکارایی مصرف نور نسبت به شرایط مطلوب رطوبتی شد. کمبود آب از طریق کاهش فتوسنتز، منجر به کاهش ماده خشک در بخش­های مختلف گیاه و در نتیجه کاهش کارایی مصرف نور شد. در بین ارقام مورد مطالعه، رقم 677SC در تمام سطوح آبیاری، دارای بالاترین کارایی مصرف نور بود. کارایی مصرف نور بیشتر در این رقم، نشان دهنده این است که در تبدیل نور به ماده خشک بهتر عمل می­کند و از یک واحد نور، مقدار ماده خشک بیشتری تولید می­کند. در سطح آبیاری 70I، کمترین کارایی مصرف نور در رقم 666SC (365/2 گرم بر مگاژول) دیده شد. در سطح آبیاری 105I، حداقل کارایی مصرف نور مربوط به رقم 704SC (118/2 گرم بر مگاژول) بود و در سطح آبیاری 140I، کمترین کارایی مصرف نور در رقم 524SC دیده شد. اگرچه کارایی مصرف نور، بیشتر از طریق عوامل ژنتیکی تحت تاثیر قرار می­گیرد، ولی عوامل محیطی و عملیات مدیریتی، به دلیل نقش مهم در فعالیت فتوسنتزی، این عامل را تحت تاثیر قرار می‌دهند .(Monteith, 1972)

شرایط محیطی از جمله میزان تابش، کمبود آب، تنش مواد غذایی، بیماری‌ها و یا دمای کم می‌توانند سبب تغییر کارایی مصرف نور شوند .(O’Connell et al., 2004) مقدار آب خاک، تعیین کننده وضعیت آب گیاه است و وضعیت آب گیاه، نقش کلیدی در تنظیم هدایت روزنه‌ای و به تبع آن فتوسنتز کانوپی دارد. کمبود آب در خاک، باعث بسته شدن روزنه‌ها و کاهش فتوسنتز می‌شود. کاهش کارایی فتوسنتز نیز به نوبه خود، باعث کاهش کارایی مصرف نور در کانوپی می‌شود (Richter et al., 2001). در شرایط تنش خشکی در تعدادی از لگوم‌های زراعی، کاهش کارایی مصرف نور نزدیک به 70 درصد مشاهده شده است (Nam et al., 1998). همچنین برتری گونه‌های چهار کربنه نسبت به گونه‌های سه کربنه در کارایی مصرف نور، با افزایش شدت تنش خشکی از بین می‌رود.

شکل 3- اثر سطوح مختلف آبیاری بر کارایی مصرف نور ارقام ذرت

Figure 2. Effect of different irrigation levels on radiation use efficiency of corn varieties

در بسیاری از نواحی بسیار خشک مانند غرب آفریقا، کارایی مصرف نور در گیاهانی مانند ارزن مزواریدی و سورگوم (چهار کربنه)، اغلب مشابه گیاهانی مثل لوبیا (سه کربنه) است (Tesfaye et al., 2006). Ezzat Ahmadi et al  (2012) نیز دریافتند که شرایط تنش خشکی، سبب کاهش شاخص سطح برگ گندم و متعاقب آن کاهش قابل توجه کارایی مصرف نور نسبت به حالت آبیاری مطلوب می‌شود. بررسی کارایی مصرف نور در چچم دائمی (Lolium perenne L.) نشان داد که در شرایط تنش خشکی، کارایی مصرف نور 82/2-01/2 گرم بر مگاژول و در شرایط عدم تنش خشکی، کارایی مصرف نور 24/4-34/3 گرم بر مگاژول بود (Akmal and. Janssens, 2004). روند تغییرات کل تشعشع رسیده به سطح زمین و میزان تشعشع جذب شده توسط کانوپی ذرت در شکل (3) نشان داده شده است. مشاهده می‌شود که اگرچه در ابتدای دوره رشد، میزان کل تشعشع ورودی زیاد است، ولی به دلیل پایین بودن شاخص سطح برگ و باز بودن کانوپی، جذب نور توسط گیاه محدود می‌باشد. با گذشت زمان و متناسب با افزایش شاخص سطح برگ، میزان جذب نور توسط کانوپی افزایش یافت و پس از رسیدن به میزان حداکثر خود، به علت کاهش سطح برگ، تا انتهای دوره رشد روند نزولی در پیش گرفت. در شرایط کمبود آب، سرعت کاهش روند جذب نور بیشتر است.

شکل 4- اثر سطوح مختلف آبیاری بر روند جذب تشعشع ارقام ذرت

Figure 3. Effect of different irrigation levels on absorbed radiation of corn varieties

با توجه به این‌که جذب نور به میزان تشعشع برخورد کرده به کانوپی، شاخص سطح برگ و ضریب خاموشی نور بستگی دارد و از آن‌جا که در این آزمایش، ضریب خاموشی نور ثابت و برابر 6/0 در نظر گرفته شد، بنابر این تفاوت جذب تشعشع در تیمارهای مختلف، ناشی از تفاوت در شاخص سطح برگ آنها بود. به علت این‌که ارقام ذرت مورد بررسی از نظر شاخص سطح برگ اختلاف معنی‌داری نداشتند، از نظر جذب تشعشع نیز تفاوتی نشان ندادند. سطوح آبیاری در این آزمایش، جذب تشعشع توسط کانوپی را تحت تاثیر قرار داد و کمبود آب، باعث کاهش جذب تشعشع شد، زیرا کمبود آب علاوه بر کاهش شاخص سطح برگ، غلظت کلروفیلa  و b را به‌طور متوسط به‌ترتیب در حدود 35 و 38 ئرصد کاهش می­دهد (Kafi et al.,  2009)؛ این در حالی است که جذب انرژی نورانی از طریق برگ­ها، مستلزم حضور رنگدانه­های گیاهی می­باشد. در اواخر دوره رشد، تفاوت جذب تشعشع در سطوح مختلف آبیاری بیشتر شد. کاهش جذب تابش توسط پوشش گیاهی پس از گرده­افشانی در تمام تیمارها، ناشی از پیری تدریجی برگ­های پایین و سایه­اندازی برگ‌های بالایی است (Beheshti et al., 2002; Vargas et al., 2002). Araus et al (2003) نیز اثر تنش رطوبتی بر تسریع پیری برگ، کاهش سطح سبز برگ و در نتیجه کاهش جذب نور فعال فتوسنتزی گزارش کردند.

عملکرد دانه با عملکرد بیولوژیک، شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور همبستگی مثبت و معنی­‌داری در سطح یک درصد و با شاخص برداشت همبستگی مثبت و معنی­داری در سطح پنج درصد داشت. بین عملکرد بیولوژیک با شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور همبستگی مثبت و معنی­داری در سطح یک درصد وجود داشت. کارایی مصرف نور، همبستگی مثبت و معنی­‌داری در سطح یک درصد با شاخص برداشت و شاخص سطح برگ نشان داد (جدول 4).

جدول 4- ضرایب همبستگی بین صفات مورد بررسی در ارقام ذرت تحت شرایط تنش خشکی

Table 4. Correlation coefficients among investigated traits in corn varieties under drought stress

^*و^** و ^ns: به‌ترتیب معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد و غیرمعنی­دار.

ns, *,**: non-significant and significant at 0.05% and 0.01% of probability levels, respectively.

نتایج همبستگی، نشان­دهنده ارتباط بین شاخص سطح برگ، کارایی مصرف نور و عملکرد ذرت بود. ماده خشک تولید شده در گیاه، به میزان دی­اکسیدکربن تثبیت شده و تسهیم آن بستگی دارد و در شرایط بدون تنش، میزان ماده خشک تولیدی به‌طور مستقیم به میزان نور جذب شده گیاه وابسته است (Lindqueist et al., 2005). کارایی بالاتر مصرف نور، نشان­دهنده استعداد بیشتر گیاه در تبدیل نور به زیست توده می­باشد و به دلیل همبستگی بالای بین کارایی مصرف نور و تولید ماده خشک، بسیاری از مدل­های شبیه­سازی رشد محصول با استفاده از مفهوم RUE برای پیش­بینی رشد و عملکرد محصول در محیط­های مختلف ساخته شده است (Muchow et al., 1990; Brisson et al., 2003;). در شرایط تنش، کاهش شاخص سطح برگ گیاه ذرت، سبب کاهش میزان جذب نور و در نتیجه کاهش عملکرد می­شود.

نتیجه­ گیری کلی

کمبود آب سبب کاهش همه صفات مورد بررسی شد. در سطح آبیاری 140I، عملکرد دانه و بیولوژیک، شاخص برداشت و سطح برگ و کارایی مصرف نور، به‌ترتیب 23/42، 61/36، 8/0، 82/25 و 11/25 درصد کاهش نشان دادند. در بین ارقام مورد بررسی، ارقام 677SC و 524SC، به‌ترتیب دارای بیشترین و کمترین عملکرد دانه در واحد سطح بودند. عملکرد دانه همبستگی مثبت و معنی­‌داری با عملکرد بیولوژیک، شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور در سطح یک درصد و با شاخص برداشت در سطح پنج درصد داشت. نتایج آزمایش نشان داد که در شرایط آبیاری مطلوب، میزان جذب و کارایی مصرف نور در ارقام (677 SC و 704SC) که سریع­تر شاخص سطح برگ خود را گسترش دادند، بالاتر بود و در نتیجه عملکرد بالاتری به‌دست آوردند و در شرایط تنش خشکی، ارقام 677 SCو 704SC که شاخص سطح برگ خود را در دوره بالاتری حفظ کردند، از کارایی مصرف نور و عملکرد بالاتری برخوردار بودند. به‌طورکلی در این آزمایش که در شهرستان ایلام اجرا شد، رقم ذرت 677SC در شرایط تنش خشکی شدید (140I) و ملایم (105I)، بالاترین میزان کارایی مصرف نور را در بین ارقام داشت که این کارایی بالاتر، منجر به عملکرد دانه بالاتر (7/8820 کیلوگرم در هکتار) شد.

REFERENCES

1. Akmal, M. & Janssens, M. J. (2004). Productivity and light use efficiency of perennial ryegrass with contrasting water and nitrogen supplies. Field Crop Research, 88, 143-155.
2. Araus, J. L., Bort, J., Steduto, P., Villegas, D. & Royo, C. (2003). Breeding cereals for Mediterranean conditions: ecophysiological clues for biotechnology application. Annals Applied Biology, 142, 129-141.
3. Ashraf, M. (2010). Inducing drought tolerance in plants: Recent advances. Biotechnology Advances, 28, 169–183.
4. Awal, M. A., Koshi, H. & Ikeda, T. (2006). Radiation interception and use by maize/peanut intercrop canopy. Agriculture, Forest and Meteorology, 139, 74-83.
5. Baghbani Arani, A., Modarres Sanavy, S. A., Mashhadi Akbar Boojar, M. & Mokhtassi Bidgoli, A. (2017). Effect of deficit water stress on some growth indices and yield of fenugreek (Trigonella foenum-graecum) in response to the zeolite and nitrogen fertilizer. Journal of Crop Ecophysiology, 11(4) 697-720. (In Persian).
6. Beheshti, A., Koocheki, A. & Nassiri Mahalati, M. (2002). The effect of planting pattern on light interception and radiation use efficiency in canopy of three maize cultivars. Seed and Plant, 18, 417-431. (In Persian).
7. Blum, A. & Emercon, A. (1981). Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat. Crop Science, 21, 43-47.
8. Brisson, N., Gary, C., Justes, E., Roche, R., Mary, B., Ripoche, D., Zimmer, D., Sierra, J., Bertuzzi, P., Burger, P., Bussiere, f., Cabidoche, Y. M., Cellier, P., Debaeke, P., Gaudillere, J. P., Henault, C., Maraux, F., Seguin, B. & Sinoquet. H. (2003). An overview of the crop model STICS. Eroupean Journal of Agronomy, 18, 309-332.
9. Cakir, R. (2004). Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crop Research, 89, 1-16.
10. Ceotto, E. & Castelli, F. (2002). Radiation use efficiency in flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum ): Response to nitrogen supply, climate variability and sink limitations. Field Crop Research, 74, 117-130.
11. Cheng, L. I., Sun, B. C., Tang, H .J., Wang, T. Y., Yu, L. I., Zhang, D. F., Xie, X. Q., Shi, Y. S., Song, Y. C., Yang, X. H. & Li, J. S. (2017). Simple nonlinear model for the relationship between maize yield and cumulative water amount. Journal of Integrative Agriculture, 30(16), 858-669.
12. Dehghani, A., Kazemeini, S. A. & Alijani, K. (2017). Effect of sowing date and water stress on yield and some agronomic traits of three sweet corn (Zea mays saccharata) hybrids. Iranian Journal of Field Crop Science, 49(3), 59-70. (In Persian).
13. Dwyer, L., Stewart, R., Hamilton, I. & Honwing, L. (1992). Ear position and vertical distribution of leaf area in corn. Agronomy Journal, 84, 430-438.
14. Earl, H. J. & Davis, R. F. (2003). Effect of drought stress on leaf and whole canopy radiation use efficiency and yield of maize. Agronomy Journal, 95, 688-696.
15. Emam, Y. & Seghatoleslami, M. J. (2005). Crops yield: Physiology and process. Shiraz University Press. (In Persian).
16. Ezzat Ahmadi, M., Noor Mohammadi, G., Moghaddasi, M. & Kafi, M. (2012). Evaluation of radiation and water use efficiency in bread wheat genotypes in condition of different photosynthetic and moisture stress. Iranian Journal of Field Crops Research, 10(1), 225-239. (In Persian).
17. Ghazian Tafrishi, S., Ayenehband, A., Tavakoli, H., Khavari Khorasani, S. & Joleini, M. (2013). Effect of limited irrigation on yield and yield component of several sweet corn (Zea mays var Saccharata) varieties. Iranian Journal of Field Crops Research. 11(1), 171-178. (In Persian).
18. Goldani, M., Rezvani Moghddam, P., Nassiri Mahallati, M. & Kaffi, M. (2009). Radiation use efficiency of maize (Zea may ) hybrids with different growth types in response to density. Iranian Journal of Field Crops Research, 7(2), 595-604. (In Persian).
19. Gooding, M. j., Ellis, R. H., Shewry, P. R. & Schofield, J. D. (2003). Effects of restricted water availability and increased temperature on the grain filling drying and quality of winter wheat. Journal of Cereal Science, 37,295-309.
20. Goudriaan, J. & Van Laar, H. H. (1993). Modelling potential crop growth processes. Kluwer Academic Press, Netherlands.
21. Hosseinpanahi, F. (2008). Evaluation of yield, yield component and radiation use efficiency in corn/potato intercropping. MS.c. Thesis, Ferdowsi University of Mashhad. (In Persian).
22. Jaggard, K. & Clark, C. (2000). Growth of sugar beet crops in 1999. British Sugar Beet Review. 68(1), 6-11.
23. Kafi, M., Borzoee, A., Salehi, M., Kamandi, A., Masoumi, A. & Nabati, J. (2009). Physiology of environmental stresses in plants.Jahad Daneshgahi Mashhad Press. (In Persian).
24. Koocheki, A., Nasiri Mahallati, M., Zarghani, H. & Norooziyan, A. (2017). Evaluation of yield and radiation use efficiency of winter wheat (Triticum aestivum) and sugar beet (Beta vulgaris L.) in relay intercropping. Iranian Journal of Field Crops Research, 14(4), 539-557. (In Persian).
25. Kumar, A., Pandey, V., Shekh, A. M. & Kumar, M. (2008). Radiation use efficiency and weather parameter influence during life cycle of soybean (Glycine max. [L] Mirrll) production as well accumulation of dry matter. American-Eurasian Journal of Agronomy, 1(2), 41-44.
26. Lindquist, J. L., Timothy, J., Arkebauer, D. T., Walters, K. G. & Dobermann, A. (2005). Maize radiation use efficiency under optimal growth conditions. Agronomy Journal, 97, 72-78.
27. Liu, L., Hu, X., Song, J., Zong, X., Lib, D. & Li, D. (2009). Over-expression of a Zea mays protein phosphatase 2C gene (ZmPP2C) in Arabidopsis thaliana decreases tolerance to salt and drought. Journal of Plant Physiology, 166, 531-542.
28. Maazou, A. S., Tu, J., Qiu, J. & Z. (2016). Breeding for drought tolerance in maize (Zea mays L.). American Journal of Plant Sciences, 7, 1858-1870.
29. Mendham, N. J., Shipway, P. A. & Scott, R. K. (1981). The effects of delayed sowing and weather on growth, development and yield of winter oil-seed rape (Brassica napus). Journal of Agricultural Science, 96 (2), 389-416.
30. Monteith, J. L. (1972). Solar radiation and productivity in tropical ecosystems. Journal of Applied Ecology, 9, 747-766.
31. Muchow, R. C., Sinclair, T. R. & Bennett. J. M. (1990). Temperature and solar radiation effects on potential maize yields across loca tions. Agronomy Journal, 82, 338-342.
32. Muurinen, S., Slafer, G. & Peltonen-Sainio, P. (2006). Breeding effects on nitrogen use efficiency of spring cereal under northern conditions. Crop Science, 1, 111-126.
33. Nam, N. H., Subbarao, G. V., Ghauhan, Y. S. & Johansen, C. (1998). Importance of canopy attributes in determining dry matter accumulation of pigeon pea under contrasting moisture regimes. Crop Science, 38, 955- 961.
34. O’Connell, M. G., O’Leary, G. J., Whitfield, D. M. & Connor, D. J. (2004). Interception of photosynthetically active radiation and radiation-use efficiency of wheat, field pea and mustard in a semi-arid environment. Field Crops Research, 85, 111-124.
35. Richter, G. M., Jaggard, K. W. & Mitchell, A. C. (2001). Modeling radiation interception and radiation use efficiency for sugar beet under variable climatic stress. Agricultural and Forest Meteorology, 109, 13-25.
36. Shekari, F. (2001). Effect of drought stress on phenology, water relations, growth, yield and quality of Canola (Brassica napus L.). Ph. D. Dissertation, University of Tabriz.
37. Sinclair, T. R. & Muchow, R. C. (1999). Radiation-use efficiency. In: Advances in Agronomy. Sparks, D.L., (ed.). pp. 215-265.
38. Stone, P. J., Wilson, D. R., Ried, J. B. & Gillespie, G. N. (2001). Water deficit effects on sweet corn. Ι: Water use, radiation use efficiency, growth and yield. Australian Journal of Agricultural Research, 52, 103-113.
39. Tesfaye, K., Walker, S. & Tsubo, M. (2006). Radiation interception and radiation use efficiency of three grain legumes under water deficit conditions in a semi-arid environment. European Journal of Agronomy, 25, 60-70.
40. Tsubo, M., Walker, S. & Ogindo, H. O. (2005). A simulation model of cereal–legume intercropping systems for semi-arid regions Model development. Field Crops Research, 93, 10-22.
41. Vargas, L. A., Andersen, M. N., Jensen, C. R. & Orgenses, V. J. (2002). Estimation of leaf area index, light interception and biomass accumulation of Miscanthus sinensis ‘Goliath’ from radiation measurements. Biomass and Bioenergy, 22, 1-14.
42. Yousef Nia, M., Banayan Aval, M. & Khorramdel, S. (2015). Evaluation of radiation use and interception of fenugreek (Trigonella foenumgraecum L.) and dill (Anethum graveolens ) intercropping canopy. Journal of Agroecology, 7(3), 412-424. (In Persian).
43. Zhang, L., Vander Werf, W., Bastiaans, L., Zhang, S. B. & Spiertz, J. H. (2008). Light interception and utilization in relay intercrops of wheat and cotton. Field Crop Research, 107, 29-42.