Quantification of the rapeseed cultivars germination using hydrothermal time model

مقدمه

کلزا (Brassica napus L.) با تولید جهانی حدود 26 میلیون تن روغن در سال (FAO, 2014) و تولید حدود 330 هزار تن روغن در سال زراعی 96-97 در ایران (MAJ, 2019) به‌عنوان یکی از گیاهان دانه روغنی مهم ایران و جهان می‌باشد. با وجود اقبال برای کشت روز افزون این محصول در جهان و نیز ایران، این گیاه دارای ویژگی‌های نامطلوبی از جمله عدم یکنواختی در جوانه‌زنی می‌باشد. همچنین با ریزش زیاد دانه در انتهای فصل، باعث ایجاد خسارت در فصل زراعی بعدی در مزارعی نظیر گندم و سویا به‌عنوان کلزای خودرو (Volunteer canola) خواهد شد (Soltani et al., 2011). از این رو، شناخت بیولوژی جوانه‌زنی کلزا از اهمیت زیادی برخوردار می‌باشد. جوانه‌زنی بذر، یک فرآیند فیزیولوژیک پیچیده و از جمله مراحل مهم در چرخه زندگی گیاهان محسوب می‌شود که تحت تأثیر عوامل ژنتیکی و محیطی قرار می‌گیرد (Meyer & Pendleton, 2000). در بین عوامل محیطی برای بذرهای بدون خواب، دما و رطوبت دارای اهمیت بیشتری می‌باشند (Bradford & Still, 2004). برای کمی‌سازی تأثیر دما بر جوانه‌زنی گیاهان در برخی مطالعات، از مدل زمان دمایی استفاده شده است (Larsen et al., 2004). برخی محققین نیز از این مدل برای به‌دست آوردن دماهای کاردینال شامل دمای پایه، مطلوب و بیشینه استفاده کرده‌اند (Hardegree, 2006; Jami Al-Ahmadi & Kafi, 2007;). این مدل به‌صورت زیر محاسبه می‌شود (رابطه 1) (Bradford, 2002):

θT(g) = (T – Tb)tg                          (رابطه 1)

GRg = 1/tg = (T – Tb)/θT(g)

که در آن، θT(g): ثابت زمان دمایی برای جوانه‌زنی (برحسب درجه سلسیوس در روز)، T: دمای محیط، Tb: دمای پایه برای جوانه‌زنی، tg: زمان برای جوانه‌زنی درصد خاصی از بذرها و GRg: سرعت جوانه‌زنی در کسر خاصی از بذرهای جوانه‌زده می‌باشد.

جهت توصیف رابطه بین جوانه‌زنی و پتانسیل آب نیز می‌توان از مدل هیدروتایم به‌صورت زیر استفاده نمود (رابطه 2) (Bradford & Still, 2004; Larsen et al., 2004; Bewley et al., 2013):

θH = (ψ – ψb(g))tg                              (رابطه 2)

GRg = 1/tg = (ψ – ψb(g))/θH

Probit (g) = [ψ – (θH/tg) – ψb(50)]/σψb

که در آن، θH: ثابت هیدروتایم، GRg: سرعت جوانه‌زنی در کسر خاصی از بذرهای جوانه‌زده، ψ: پتانسیل آب محیط، ψb(g): پتانسیل آب پایه یا آستانه برای جوانه‌زنی کسر خاصی از بذرها (g)، tg: زمان برای خروج ریشه‌چه کسر خاصی از بذرها و σψb: انحراف معیار پتانسیل آب پایه داخل توده بذر می‌باشد. اگر θH ثابت باشد، tg به‌طور متناسب با ψ کاهش می‌یابد و به ψb(g) نزدیک می‌شود. در این مدل، مقادیر پتانسیل آب پایه برای کسر خاصی از بذرهای جوانه‌زده در یک توده بذر متفاوت بود که در اکثر موارد، برای توصیف آن از توزیع نرمال استفاده می‌شود (Bradford, 2002).

اساس نظری مدل‌های زمان رطوبتی، زمان دمایی و زمان رطوبت دمایی این است که جوانه‌زنی، پایین‌تر و بالاتر از سطوح آستانه دمایی معین (دمای پایه و دمای سقف) یا پایین‌تر از یک آستانه پتانسیل آبی مشخص (پتانسیل آب پایه)اتفاق نمی‌افتد (Onofri et al., 2018). یکی از مدل‌ها که جوانه‌زنی بذرها را تحت تأثیر دما و رطوبت متغیر توصیف می‌کند، مدل زمان رطوبت دمایی است که برهمکنش دما و رطوبت بر جوانه‌زنی بذرها را در طول زمان پیش‌بینی می‌نماید (Bewley et al., 2013). این مدل در دماهای پایین‌تر از دمای بهینه به‌صورت زیر توصیف می‌شود (رابطه 3):

θHT = (ψ - ψb(g))(T - Tb)tg             (رابطه 3)

که در آن، θHT: ثابت زمان رطوبت دمایی، ψ: پتانسیل آب، ψb(g): پتانسیل آب پایه برای رسیدن به کسر خاص جوانه‌زنی، T: دمای محیط، Tb: دمای پایه و tg: زمان برای رسیدن به کسر خاصی از جوانه‌زنی می‌باشند. با توجه به این‌که این مدل نتوانست کاهش سرعت جوانه‌زنی در دماهای بالاتر از دمای بهینه را به خوبی پیش‌بینی نماید، Bradford (2002) مدل زمان رطوبت دمایی را به شکل زیر اصلاح نمود (رابطه 4):

θHT = [ψ – ψb(g) – (kT(T – To))]/(To – Tb)tg                                                        (رابطه 4)

Probit (g) = [ψ – kT(T – To)) – θH / (T – Tb)tg) – ψb(50)]/σψb       (رابطه 4)

که در آن، kT: عددی ثابت (شیب رابطه خطی بین پتانسیل آب پایه و دما در دماهای بالاتر از دمای بهینه)، To: دمای بهینه و σψb: انحراف معیار از پتانسیل آب پایه در توده بذری جوانه زده می‌باشد.

در این مدل، دمای پایه جوانه‌زنی در جمعیت، ثابت و روند افزایش جوانه‌زنی، تحت تأثیر افزایش دما، دارای توزیع نرمال است. همچنین با افزایش دما بعد از دمای اپتیمم، جوانه‌زنی با روند ثابتی در جمعیت کاهش می‌یابد، اما دمای سقف جوانه‌زنی در جامعه از توزیع نرمال برخوردار است. همچنین پتانسیل پایه رطوبتی برای جوانه‌زنی در جامعه، از توزیع نرمال برخوردار است (Alvardo & Bradford, 2002). Allen et al (2000) به‌طور موفقیت‌آمیزی از مدل زمان رطوبت دمایی به عنوان ابزاری برای مقایسه واکنش جوانه‌زنی گونه‌های مختلف به رطوبت و دما استفاده کردند. تحقیقات متعددی در گیاهان مختلف از جمله گلرنگ (Ostadianbidgoli et al., 2017) و دو گونه Pinus radiata و Buddleja davidii (Watt et al., 2010) جهت تعیین ضرایب زمان رطوبت دمایی انجام شده است. با توجه به اهمیت شناخت زیست شناسی جوانه‌زنی گیاه کلزا، هم به عنوان گیاه زراعی و هم به عنوان علف‌هرز در مزارع گندم، این مطالعه با هدف پیش‌بینی و تعیین پارامترهای جوانه‌زنی ارقام مختلف کلزا با استفاده از مدل زمان رطوبت دمایی انجام شد.

مواد و روش‌ها

تحقیق حاضر در سال 1397 در آزمایشگاه بخش دانه‌های روغنی مؤسسه اصلاح بذر انجام شد. در این مطالعه، پاسخ جوانه‌زنی بذر پنج رقم کلزا شامل Hyola401، Dalgan، RGS003، Hyola4815 و Zabol10 به سطوح مختلف دما و رطوبت مورد ارزیابی قرار گرفت. بذرهای کلزا از مؤسسه اصلاح بذر تهیه شدند. آزمایش به‌صورت فاکتوریل و در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار صورت پذیرفت. فاکتورها شامل دما در شش سطح پنج، 10، 15، 20، 25 و 30 درجه سلسیوس و پتانسیل آب در پنج سطح صفر، 3/0-، 6/0-، 9/0- و 2/1- مگاپاسکال بودند. برای ایجاد سطوح مختلف پتانسیل آب از محلول پلی اتیلن گلایکول 6000 (PEG 6000) و فرمول پیشنهاد شده توسط Michel & Kaufmann (1973) استفاده شد. تعداد 30 عدد بذر روی دو لایه کاغذ صافی واتمن شماره یک در داخل پتری‌دیش‌های نه سانتی‌متری قرار داده شد و برای ایجاد پتانسیل‌های مختلف آب، محلول PEG 6000 در سطوح مختلف به پتری‌دیش‌ها اضافه شد. سپس پتری‌دیش‌ها به داخل اتاقک جوانه‌زنی با دمای پنج، 10، 15، 20، 25 و 30 درجه سلسیوس و با 12 ساعت روشنایی و 12 ساعت تاریکی منتقل شدند. شمارش روزانه بذرهای جوانه‌زده، به مدت هفت روز صورت گرفت و درصد نهایی جوانه‌زنی در تیمارهای مختلف به‌دست آمد. معیار جوانه‌زنی، خروج ریشه‌چه به اندازه دو میلی‌متر یا بیشتر بود (ISTA, 2009).

فرض مدل زمان رطوبت دمایی بردفورد این است که پاسخ بذر به افزایش دما، دارای شکل دوتکه‌ای می‌باشد که از شاخص‌های دمای پایه (Tb)، دمای مطلوب (To) و دمای بیشینه (Tc) تشکیل شده است. دمای پایه در این مدل، ثابت و دمای بیشینه متغییر بود. همچنین در این مدل، شیب خط افزایش جوانه‌زنی تا دمای مطلوب متغییر بود اما بعد از دمای مطلوب، شیب کاهش جوانه‌زنی تا دمای بیشینه ثابت در نظر گرفته شده است (شکل 1) (Bradford, 2002).

جهت برازش مدل زمان رطوبت دمایی بردفورد، در ابتدا واحد دمایی (Thermal Unit) با توجه به فرض بردفورد در تیمارها و تکرارهای مختلف محاسبه شد؛ به این صورت که در دماهای پایین‌تر از دمای اپتیمم (To)، دمای پایه (Tb) از آن دما کسر و در دماهای بالاتر از اپتیمم، دمای پایه از دمای اپتیمم کسر می‌شود. با ضرب واحد دمایی محاسبه شده در زمان (ساعت)، پارامتر ترمال تایم به‌دست آمد. ضریب هیدروتایم (Theta) که نشان‌دهنده چگونگی تغییرات جوانه‌زنی نسبت به تغییرات رطوبت می‌باشد، در جمعیت عددی ثابت است. با تقسیم این ضریب ثابت بر ترمال تایم محاسبه شده در مرحله قبل و کسر عدد به‌دست آمده از مقدار رطوبت، پتانسیل آب پایه (Wb) به‌دست آمد. میانگین پتانسیل آب پایه (Wb_(mu<To)) در جمعیت در دماهای پایین‌تر از دمای اپتیمم، عدد مشخصی است، اما در دماهای بالاتر از اپتیمم، با استفاده از رابطه زیر به‌دست می‌آید (رابطه 5):

Wb_(mu)= Wb_(mu<To)+[b×(T-To)]            (رابطه 5)

که در آن، Wb_(mu): میانگین پتانسیل آب پایه در جمعیت در دمای بالاتر از اپتیمم، Wb_(mu<To): میانگین پتانسیل آب پایه در جمعیت در دمای پایین‌تر از اپتیمم، b: ضریب ثابت یا ضریب تغییرات پتانسیل آب پایه با افزایش دما بالاتر از دمای اپتیمم، T: دمای محیط بذر و To_: دمای اپتیمم می‌باشد (Bradford, 2002).

شکل 1- رابطه بین سرعت جوانه‌زنی و دما در مدل بردفورد.

Figure 1. Relationship between germination rates and temperature in the Bradford model.

در نهایت، برازش مدل بردفورد که در آن پتانسیل آب پایه محاسبه شده دارای توزیع نرمال بود، با میانگین Wb_(mu) و انحراف معیار Sigma انجام شد. دو پارامتر R2 یا ضریب تبیین و RMSE یا مجذور مربعات خطا نیز جهت بررسی میزان کاربرد این مدل در ارقام محاسبه شد. تمام مراحل یادشده برای پنج رقم کلزای مورد استفاده در این مطالعه جهت برازش مدل زمان رطوبت دمایی بردفورد انجام شد. فرمول محاسبه ضریب تبیین (رابطه 6) و مجذور میانگین مربعات خطا (رابطه 7) به‌صورت زیر می‌باشد (Bradford, 2002):

R² = 1-                                            (رابطه 6)

RMSE=                       (رابطه 7)     

نتایج و بحث

مدل زمان رطوبت دمایی بردفورد به داده‌های جوانه‌زنی به‌دست آمده در پنج رقم مورد مطالعه کلزا در رطوبت‌ها و دماهای متغییر برازش داده شد (شکل 2).

برای ارقام مختلف، توانایی توصیف و پیش‌بینی مدل متفاوت بود؛ به این ترتیب که در توانایی پیش‌بینی مدل رقم RGS003، هایولا 4815، هایولا 401، دلگان و زابل 10، به‌ترتیب دارای ضرایب تبیین 904/0، 900/0، 897/0، 880/0 و 834/0 بود.براساس نتایج به‌دست آمده از این مطالعه، مشخص شد که پارامترهای مدل بردفورد در پنج رقم کلزای مورد مطالعه دارایتفاوت‌هایی بودند (جدول 1).

پارامتر Theta یا ضریب هیدروتایم که نشان دهنده شیب خط رابطه بین جوانه‌زنی و رطوبت می‌باشد، در رقم دلگان دارای بالاترین مقدار (91/3767 مگاپاسکال ساعت) بود، درحالی‌که این ضریب در رقم هایولا 401 برابر با 04/497 مگاپاسکال ساعت به‌دست آمد که کمترین مقدار در بین ارقام مورد مطالعه بود. بنابراین، درصد جوانه‌زنی در رقم هایولا 401 کمتر تحت تأثیر تغییرات رطوبت قرار گرفت و بیشترین تأثیر تغییرات رطوبتی، بر جوانه‌زنی رقم دلگان بود. از پارامتر ثابت هیدروتایم می‌توان به عنوان شاخصی برای تعیین کیفیت فیزیولوژیکی و قدرت بذر در یک توده بذری استفاده نمود. به عنوان مثال، در یک گونه مرتعی گزارش شد که بذرهای درشت‌تر نسبت به بذرهای ریزتر، به ثابت هیدروتایم کمتری برای جوانه‌زنی نیاز دارند؛ به‌خصوص در دماهای پایین‌تر از دمای بهینه که نشان‌دهنده جوانه‌زنی سریع‌تر بذرهای درشت‌تر در دماهای پایین می‌باشد (Wang, 2005).

مواد و روش‌ها

شکل 2- برازش مدل زمان رطوبت دمایی بردفورد با جوانه‌زنی بذور کلزا در پنج رقم هایولا 401، دلگان، RGS003، هایولا 4815 و زابل 10.

Figure 2. Hydro thermal time model fitted to seed germination of Hyola401, Dalgan, RGS003, Hyola4815 and Zabol10 cultivars of rapeseed.

جدول 1- پارامترهای مدل بردفورد در پنج رقم کلزای مورد مطالعه.

Table 1. Parameters of Bradford model in the studied rapeseed cultivars.

دمای پایه (Tb) در رقم هایولا 401 برابر با 37/2 درجه سلسیوس و در سایر ارقام برابر با صفر به‌دست آمد. دمای بهینه (To) از 36/23 درجه سلسیوس در رقم زابل 10 تا 76/29 درجه سلسیوس در رقم هایولا 401 متغییر بود. Squire (1999) نشان داد که دمای پایه برای سبز شدن کلزا، منفی یک درجه سلسیوس است، در حالی‌که Marshall & Squire (1996) با استفاده از رگرسیون غیرخطی، دمای پایه برای جوانه‌زنی سه گونه کلزا را سه درجه سلسیوس به‌دست آورده بودند. Lakzaei et al. (2017) دمای پایه برای سبز شدن کلزا را 2/3 درجه سلسیوس و دمای بهینه را 8/26 درجه سلسیوس محاسبه کردند.

ضریب b، نشان‌دهنده نرخ کاهش پتانسیل پایه جوانه‌زنی یک رقم تحت تأثیر افزایش دما از دمای بهینه می‌باشد. در بین ارقام کلزای مورد مطالعه، رقم دلگان دارای کمترین ضریب b مقدار بود که نشان می‌دهد با افزایش دما، پتانسیل آب پایه در این رقم کمتر از سایر ارقام تحت تأثیر قرار می‌گیرد. بیشترین مقدار ضریب b نیز به رقم هایولا 401 تعلق داشت که نشان‌دهنده حساسیت بیشتر پتانسیل آب پایه در این رقم نسبت به افزایش دما می‌باشد.

مدل‌های زمان رطوبتی و زمان رطوبت دمایی، منجر به درک چگونگی اثرگذاری فاکتورهای فیزیولوژیکی و محیطی بر تنظیم رفتار جوانه‌زنی جمعیت بذر می‌شوند (Bradford, 2002). این مدل‌ها نشان دادند که در یک دمای مشخص، زمان جوانه زدن و درصد جوانه‌زنی بذر در یک جمعیت، از طریق تفاوت بین یک آستانه پتانسیل آب معین فیزیولوژیکی (که می‌تواند بین بذرهای درون یک جمعیت تفاوت داشته باشد) و پتانسیل آب بذر، کنترل می‌شوند. گزارش شده است که مقادیر پتانسیل آب پایه برای کسر خاصی از جمعیت بذور (ψb_(g)) ،در دمای اپتیمم در حداقل می‌باشد و در دماهای بالاتر از اپتیمم، مثبت‌تر می‌شود (Meyer et al., 2000).

میانگین پتانسیل آب پایه جمعیت (Wb_(mu)) از 3003/0- مگاپاسکال در رقم زابل 10 تا 134/0- مگاپاسکال در رقم هایولا 4815 در بین ارقام کلزا متغییر بود که این موضوع نشان‌دهنده مقاومت بالاتر رقم زابل 10 به خشکی نسبت به سایر ارقام بود و همچنین در بین ارقام مورد مطالعه، رقم هایولا 4815 دارای کمترین مقاومت به خشکی بود. مقدار انحراف معیار (Sigma) توزیع نرمال جهت برازش مدل، از 29/0 در رقم هایولا 4815 تا 1 در ارقام دلگان و RGS003 متفاوت بود. دو پارامتر R2 یا ضریب تبیین و RMSE یا مجذور مربعات خطا، نشان‌دهنده میزان عملکرد مدل در پیش‌بینی جوانه‌زنی در ارقام مختلف می‌باشند. به این ترتیب که با افزایش مقدار عددی R2 و نزدیک شدن به عدد یک و کاهش مقدار RMSE و نزدیک شدن به صفر، کاربرد مدل بهتر خواهد بود. با توجه به این دو پارامتر در بین ارقام مورد مطالعه، کاربرد مدل هیدروترمال تایم بردفورد در پیش‌بینی جوانه‌زنی دو رقم RGS003 و هایولا 4815 با ضرایب تبیین 904/0 و 900/0 و مجذور مربعات خطا 084/0 و 081/0 دارای بالاترین عملکرد بود.

امتیاز مدل‌های پیش‌بینی جوانه‌زنی این است که شاخص‌های این مدل‌ها، دارای مفهوم زیستی مانند دماهای اصلی و سرعت ذاتی جوانه‌زنی و سبز شدن می‌باشند. همچنین با استفاده از این مدل‌ها می‌توان پتانسیل پایه برای جوانه‌زنی و زمان جوانه‌زنی و سبز شدن را تعیین کرد (Soltani et al., 2008). Zeinali et al (2010) با بررسی جوانه‌زنی در دامنه دمایی ثابت پنج تا 34 درجه سلسیوس، دماهای اصلی برای جوانه‌زنی 12 رقم گندم را به‌دست آوردند. Bakhshandeh et al (2011) نیز از مدل‌های زمان رطوبتی، زمان دمایی و زمان رطوبت دمایی در کمی‌سازی اثر متقابل دما و پتانسیل آب در دو گیاه گاوپنبه و سویا استفاده کردند.

نتیجه‌گیری کلی

مدل بردفورد، برازش مناسبی به داده‌های ارقام مختلف کلزا داشت. پیش‌بینی مدل از شاخص‌های جوانه‌زنی، حاکی از تفاوت مقادیر شاخص‌ها بین ارقام بود. برازش مدل نشان داد که شاخص‌هایی مثل ضریب زمان رطوبت دمایی در جمعیت، از توزیع نرمال تبعیت می‌کند. بنابراین ضمن این‌که درصد زیادی از جمعیت، حول میانگین می‌باشد ولی واریانس دماهای کاردینال و نیز پاسخ رطوبتی مشاهده شده در درون رقمها اهمیت تحقیقات بیشتر اصلاحی برای رسیدن به حداقل غیریکنواختی در جوانه‌زنی و کوچکتر کردن توزیع جوانه‌زنی کلزا را نشان می دهد. همچنین باید از فرآیندهای زراعی و روش‌های فناوری بذر جهت افزایش یکنواختی جوانه‌زنی کلزا استفاده شود.

REFERENCES

1. Allen, P. S., Meyer, S. E. & Khan, M. A. (2000). Hydrothermal time as a tool in comparative germination studies. In: Black, M., Bradford, K. J., Vázquez‐Ramos, J., eds. Seed biology: Advances and applications. Wallingford, UK: CAB International, 401-410.
2. Bakhshandeh, E., Ghadiryan, R., Galeshi, S. & Soltani, E. (2011). Modelling the effects water stress and temperature on seed germination of soybean (Glycine max) and Vevetleaf (Abutilion thephrasti med). Journal of Plant Production, 18, 29-47.
3. Bewley, J. D., Bradford, K. J., Hilhorst, H. W. M. & Nonogaki, H. (2013). Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancy (3rd ed.). Springer, New York.
4. Bradford, K. J. (2002). Applications of hydrothermal time to quantifying and modeling seed germination and dormancy. Weed Science, 50, 248-260.
5. Bradford, K. J. & Still, D. W. (2004). Applications of hydrotime analysis in seed testing. Seed Technology, 26, 75-85.
6. Food and Agriculture Organization (FAO). (2014). FAOSTAT, from http://www.faostat.fao.org/.
7. Hardegree, S. P. (2006). Predicting germination response to temperature. I. Cardinal temperature models and subpopulation-specific regression. Annals of Botany, 97, 1115-1125.
8. (2009). International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTA). Edition 2009.
9. Jami Al-Ahmadi, M. & Kafi, M. (2007). Cardinal temperatures for germination of Kochia scoparia (L.). Journal of Arid Environment 68, 308-314.
10. Lakzaei, S., Soltani, A., Zeinali, E., Ghaderifar, F. & Jafarnideh, S. (2017). Quantifying response of seedling emergence to temperature in rapeseed (Brassica napus ) under field conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 19, 195-207. (In Persian).
11. Larsen, S. U., Bailly, C., Côme, D. & Corbineau, F. (2004). Use of the hydrothermal time model to analysis interacting effects of water and temperature on germination of three grass species. Seed Science Research, 14, 35-50.
12. Marshall, B. & Squire, G. R. (1996). Non-linearity in rate-temperature relations of germination in oilseed rape. Journal of Experimental Botany, 47, 1369-1375.
13. Meyer, S. E. & Pendleton, R. L. (2000). Genetic regulation of seed dormancy in Purshia tridentate (Rosaceae). Annals of Botany, 85, 521-529.
14. Meyer, S. E., Debaene-Gill, S. B. & Allen, P. S. (2000). Using hydrothermal time concepts to model seed germination response to temperature, dormancy loss, and priming effects in Elymus elymoides. Seed Science Research, 10, 213-223.
15. Michel, B. E. & Kaufmann, M. R. (1973). The osmotic potential of polyethylene glycol 6000. Plant Physiology, 51, 914-916.
16. Ministry of Agriculture-Jahad (MAJ). (2019). Agricultural statistics of Iran in 2017-18, from http://www.maj.ir/.
17. Onofri, A., Benincasa, P., Mesgaran, M. B. & Ritz, C. (2018). Hydrothermal-time-to-event models for seed germination. European Journal of Agronomy, 101, 129-139.
18. Ostadianbidgoli, R., Balouchi, H. R., Soltani, E. & Moradi, A. (2017). Effects of temperature and water potential on seed germination characteristics in Safflower (Carthamus tinctorius) Sofeh var. Iranian Journal of Seed Science Technology, 6, 11-22.
19. Soltani, E., Akramghaderi, F. & Soltani, A. (2008). Applications of germination modeling on the response to temperature and water potential in seed science research. In: 1st Seed Science and Technology, 13-14 Nov., Gorgan, Iran. (In Persian).
20. Soltani, E., Soltani, A., Galeshi, S., Ghaderi Far, F. & Zeinali, E. (2011). Quantifying seed production by volunteer canola (Brassica napus ) and Sinapis arvensis. Planta Daninha, 29(3), 489-497.
21. Squire, G. R. (1999). Temperature and heterogeneity of emergence time in oilseed rape. Annals Applied Biology, 135, 439-447.
22. Wang, R. (2005). Modeling seed germination and seedling emergence in winterfat (Krascheninnikovia lanata (Pursh) A.D.J. Meeuse and Smit): Physiological mechanisms and ecological relevance. Ph.D. Thesis. University of Saskatchewan, Saskatoon.
23. Watt, M. S., Xub, V. & Bloombergb, M. (2010). Development of a hydrothermal time seed germination model which uses the weibull distribution to describe base water potential. Ecological Modeling, 221, 1267-1272.
24. Zeinali, E., Soltani, A., Galeshi, S. & Sadati, S. J. (2010). Cardinal temperatures, response to temperature and range of thermal tolerance for seed germination in wheat (Triticum aestivum) cultivars. Journal of Plant Production, 3(3), 23-42. (In Persian).