Comparison of grain sorghum varieties base on yield and water use efficiency under drought stress in summer cropping

مقدمه

کمبود آب را می­توان به­صورت فقدان آب کافی مورد نیاز برای رشد طبیعی و تکمیل چرخه زندگی گیاه تعریف نمود (Jabereldar et al., 2017; Moosavi et al., 2017). مدل­های تغییرات آب و هوایی، تغییر زیادی در الگوی بارش، همزمان با افزایش طول دوره تابستان خشک پیش­بینی می­نمایند که بر بسیاری از مناطق از جمله ایران مؤثر است (IPCC, 2012). افزایش عملکرد گیاهان زراعی، از طریق غنی­سازی ژنتیکی با بهبود خصوصیات کمی چندگانه، برای تحمل تنش در طول مراحل مختلف رشد صورت گرفته است
(Jabereldar et al., 2017). اثر تنش خشکی، از طریق اصلاح گیاهان جهت تولید ارقام سازگار به شرایط جدید اقلیمی و مقاوم به آفات و بیماری­های مرتبط با، آن قابل تعدیل است (Menezes et al., 2015).

سورگوم، پنجمین غله مهم در جهان، جزو غذای اصلی بیش از 500 میلیون نفر در بیش از 30 کشور است و چهارمین دانه غذائی در جهان محسوب می­شود
(El Naim et al., 2012; Ahmed et al., 2016). این گیاه زراعی در مناطقی که برای سایر گیاهان زراعی بسیار گرم و خشک است، کاشته می­شود، زیرا به تنش گرما و خشکی تحمل دارد (Kenga et al., 2006). سورگوم با توجه به خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی منحصر به فردی که دارد، به‌عنوان شاخص گیاهان زراعی مقاوم به خشکی معرفی شده است و نسبت به سایر گیاهان زراعی، در شرایط گرم و دشوار آبیاری مقاوم­تر است و نیاز آبی کمتری دارد
 .(Ehdaei, 2004) سورگوم با برخورداری از صفاتی همانند روزنه­های کوچک، قابلیت خود پیچی برگ­ها، کنترل روزنه­ها و غیره، سازگاری بالایی به طیف وسیعی از شرایط اکولوژیکی در مقایسه با سایر گیاهان زراعی دارد (Nour- Mohamadi et al., 2007). گیاهان متحمل به خشکی مانند سورگوم، نیازمند بکارگیری مدیریت بهتر در شرایط تغییرات آب و هوایی هستند (Menezes et al., 2015).

در تحقیقی روی سورگوم مشاهده شد که تنش در مرحله رشد زایشی، عملکرد دانه را تا 50 درصد کاهش داد، اما بروز تنش در مرحله رشد رویشی، 30 عملکرد را درصد پایین آورد (Amjad Ali et al., 2009). در مطالعه دیگری، تنش ملایم در سورگوم، سبب کاهش معنی­داریتعداد دانه در خوشه  شد، اما ادامه قطع آبیاری از مرحله گلدهی تا برداشت محصول در تیمار تنش شدید، موجب کاهش وزن دانه در مقایسه با تیمار بدون تنش شد (Khazaie et al., 2016).

آبیاری در مرحله گل­دهی، بر باروری گلچه­ها و افزایش تعداد دانه­ها تأثیر دارد، درحالی‌که در مرحله دانه­بندی، بر افزایش اندوخته غذایی و پرشدن دانه­ها و در نتیجه افزایش وزن آن‌ها تأثیر می­گذارد
 (Mazaherilaghab et al., 2001). تنش خشکی بعد از گرده افشانی در سورگوم دانه­ای، سبب کاهش طول دوره پر شدن دانه می­شود و دلیل افزایش اندازه دانه ناشی از کاهش تعداد دانه در خوشه بیان شده است (Narshima Rao & Shivraj, 1998). کاهش سطح برگ و فتوسنتز خالص و افزایش سرعت تنفس نوری، حتماً موجب کاهش تولید ماده خشک کل در شرایط تنش می­شود (Perry et al., 1983; Terbea et al., 1995).

در بررسی معیارهای مؤثر در تحمل ده ژنوتیپ سورگوم به تنش خشکی در مرحله گیاهچه­ای و بعد از مرحله گل­دهی، معلوم شد که بین ژنوتیپ­ها از نظر همه صفات مورفوفیزیولوژیک مورد بررسی مانند وزن خشک ریشه، طول ریشه، طول کلئوپتیل، نسبت ریشه به ساقه، سطح برگ پرچم، شاخص سطح و وزن برگ پرچم، ماده خشک برگ، محتوی نسبی آب، پایداری غشای سلولی و عملکرد دانه در هر بوته، تفاوت معنی‌داری وجود داشت (Amjad Ali et al., 2009). بررسی اثر تنش خشکی روی ذرت نشان داد که آبیاری پس از 100 میلیمتر تبخیر، عملکرد دانه و زیست‌توده در ذرت را به ترتیب 4/7% و 3/25% کاهش داد، ولی به­دلیل کاهش در میزان آب مصرفی، راندمان مصرف آب، هم برای دانه و هم زیست‌توده، به‌ترتیب  11 % و 6/12% افزایش یافت. در شرایط آبیاری پس از 120 میلیمتر تبخیر، راندمان مصرف آب دانه، تغییر معنی‌داری پیدا نکرد
 (Rafiee & Kalhor, 2015).

مطالعه 52 ساله سورگوم در ایالت کانزاس آمریکا نشان داد که تنش خشکی، مهم­ترین عاملی محدودکننده عملکرد سورگوم در حدود 30 سال از 52 سال مطالعه بود. رابطه خشکی از نظر شدت، زمان، طول مدت و با دیگر عوامل مانند یخبندان و درجه حرارت بسیار بالا، پیچیدگی خاصی دارد (Assefa et al., 2010). در بررسی اثر تنش خشکی و درجه حرارت بالا بر 49 هیبرید سورگوم دانه­ای معلوم شد که عملکرد دانه، وزن 1000 دانه، شاخص برداشت، روز تا گلدهی و ارتفاع، تحت تأثیر تنش خشکی قرار گرفت، به­طوری­که عملکرد دانه، بیشترین کاهش نسبی را یافت، اما برخی ژنوتیپ­ها از کاهش عملکرد کمتری برخوردار بودند
(Menezes et al., 2015). ژنوتیپ­های سورگوم، از نظر واکنش به تنش خشکی و تحمل خشکی با یکدیگر تفاوت معنی‌داری دارند و درجه تحمل به تنش، به اثر متقابل میان ژنوتیپ و سطح تنش کمبود آب بستگی دارد (Jabereldar et al., 2017).

مصرف آب در سورگوم، به مراحل رشد و تقاضای اتمسفری بستگی دارد. از نظر مصرف آب نیز میان هیبریدها تفاوت وجود دارد (Kidambi et al., 1990)، زیرا از نظر عادت رشد و رسیدگی متفاوت­اند. برای دست­یابی به عملکرد بالا، ارقام متوسط­رس تا دیر­رس سورگوم (دوره رسیدگی 110 تا 130 روزه)، تقریباً به 450 تا 650 میلیمتر (معادل 4500 تا 6500 مترمکعب) آب در طول فصل رشد نیاز دارند
 (Tolk et al., 2001; FAO, 2002)؛ هر چند نیاز آبی روزانه عمدتاً بسته به مرحله رشد تغییر می­کند (Menezes et al., 2015). در پژوهشی به منظور تعیین نیاز آبی ارقام سورگوم اسپیدفید، پگاه، پیام، سپیده و کیمیا، میزان آب مورد نیاز ارقام سورگوم برای شرایط آب و هوایی مشابه کرمان، به‌طور میانگین 666 میلیمتر (6660 متر مکعب) تعیین شد (Vahidi et al., 2012).

هدف از اجرای این آزمایش، بررسی خصوصیات زراعی شامل ارتفاع بوته، اجزای عملکرد، عملکرد دانه، شاخص برداشت و راندمان مصرف آب برای دانه و زیست‌توده در چهار رقم سورگوم دانه­ای، تحت شرایط مختلف تنش خشکی در منطقه معتدل خرم­آباد بود.

مواد و روش­ها

این آزمایش در تابستان سال­های 1395 و 1396 در شهرستان خرم آباد، با 33 درجه و 20 دقیقه عرض شمالی و 48 درجه و 18 دقیقه طول شرقی و 1171 متر ارتفاع از سطح دریا اجرا شدد. منطقه خرم آباد دارای اقلیم نیمه گرمسیری با تابستان گرم و خشک می­باشد. آمار هواشناسی شامل درجه حرارت­های حداکثر مطلق (act. Max)، حداکثر (Max)، میانگین (Mean)، حداقل (min) و حداقل مطلق (act. Min) ماهانه دو سال اجرای آزمایش در طول دوره رشد گیاه در شکل 1 آمده است. هیچ­گونه بارندگی در طول دوره رشد سورگوم صورت نگرفت.

آزمایش در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی و به‌صورت کرت­های خرد شده با چهار تکرار اجرا شد. سه رژیم آبیاری شامل آبیاری پس از 80 (شاهد)، 110، 140 و 170 میلیمتر تبخیر تجمعی از تشتک تبخیر کلاس الف، سطوح فاکتور اصلی و چهار رقم سورگوم دانه‌ای شامل سپیده، کیمیا، پیام و هیبرید KGS32، سطوح فاکتور فرعی را تشکیل دادند. کود شیمیایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم خالص بر اساس آزمون خاک (جدول 1)، به‌ترتیب به میزان 100، 50 و 50 کیلوگرم در هکتار و به‌ترتیب از منابع اوره، سوپر فسفات تریپل و سولفات پتاسیم در زمان کاشت تأمین شدشد. مقدار پنج تن کود ورمی­کمپوست در هکتار نیز مصرف شد. کود سرک به‌صورت خاک­ مصرف از منبع اوره و بر اساس 100 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار در هر مرحله مصرف شد.

زمین قبل از اجرای آزمایش طی هر دو سال آیش بود. خصوصیات خاک مزرعه (عمق 30-0 سانتی­متر) در جدول 1 ارائه شده است. بافت خاک مزرعه لومی سیلتی بود و بر اساس نتایج آزمون خاک، 100 کیلو گرم کود اوره به همراه 150 کیلوگرم در هکتار کود فسفات آمونیم و 50 کیلوگرم در هکتار سولفات پتاسیم به‌صورت یکنواخت پاشیده شد و به‌وسیله دیسک سبک با خاک مخلوط شد. فاصله ردیف‌های کاشت، 50 سانتیمتر و هر کرت شامل پنج خط کاشت به طول شش متر بود. فاصله تکرارها 5/2 متر بود و بین کرت­های اصلی، دو متر و بین کرت­های فرعی، یک خط نکاشت در نظر گرفته شد. هر سال کاشت در تاریخ هشت تیر ماه انجام شد و تراکم 200 هزار بوته در هکتار برای مزرعه در نظر گرفته شد. بسته به نیاز در طول فصل رشد، مراقبت­های زراعی انجام شدشد.

شکل 1- درجه حرارت­های ماهیانه در طول دوره رشد سورگوم در سال­های 1395 و 1396.

Figure 1. Monthly temperatures during sorghum growing season in 2016 and 2017.

جدول 1- خصوصیات شیمیایی خاک مزرعه.

Table 1. Chemical traits of field soil.

تیمارهای مختلف تنش خشکی در مرحله چهار تا شش  برگی، یعنی پس از استقرار کامل گیاه در مزرعه اعمال شد. حجم آب در هر بار آبیاری و برای هر کرت اصلی، بر اساس فرمول زیر محاسبه شد:

  VW = (FC – θ) × BD × A × D / Ea            (1)   

که در آن، VW: حجم آب آبیاری (متر مکعب)، FC: درصد وزنی رطوبت خاک در حالت ظرفیت مزرعه (27 درصد)، θ: درصد وزنی رطوبت خاک در زمان آبیاری، BD: وزن مخصوص ظاهری خاک مزرعه (28/1 گرم بر سانتیمتر مکعب)، A: مساحت کرت اصلی آزمایش ( 54 متر مربع)، D: عمق ریشه ( متر) و Ea: راندمان کاربرد آب آبیاری (90 درصد) بود. پس از محاسبۀ مقدار آب لازم بر اساس تیمارهای تنش خشکی، کرت­های اصلی تا رسیدن به حد ظرفیت مزرعه، با استفاده از شلنگی که روی نازل­های سیستم آبیاری بارانی نصب می­شد و از دبی خروجی مشخص برخوردار بود، آبیاری می­شدند.

برای تعیین طول مدت (t) آبیاری هر کرت از رابطۀ زیر استفاده شد:

  t = V / Q                                                    (2)  

که در آن، V: حجم آب آبیاری بر حسب لیتر و Q: دبی خروجی پمپ آب بر حسب لیتر در ثانیه بود.

با ایجاد پشته در اطراف کرت­های آزمایشی و محصور نمودن آن‌ها، هدررفت آب از کرت­ها صفر شد. به‌منظور توزیع یکنواخت آب در هر کرت، ابتدا و انتهای جوی­ها مسدود شد و زمان مورد نیاز برای آبیاری هر کرت، بر تعداد جوی­ها تقسیم شد تا سهم هر جوی از آب آبیاری مساوی باشد.

حجم آب آبیاری بر اساس کسر آبیاری برای هر کرت و با توجه به درصد رطوبت خاک قبل از هر آبیاری محاسبه شد و با نصب شلنگ بر روی نازل­های سیستم آبیاری بارانی با دبی خروجی مشخص، تا رسیدن رطوبت منطقه ریشه به حد ظرفیت مزرعه اعمال شد. برای تعیین درصد رطوبت خاک قبل از هر آبیاری، از دستگاه رطوبت­سنج استفاده شد.

پس از رسیدن فیزیولوژیک، با رعایت اثر حاشیه و به‌طور تصادفی، 10 بوته جهت اندازه‎گیری اجزای عملکرد برداشت شدند و صفاتی نظیر طول خوشه، تعداد دانه در خوشه و وزن هزار دانه برای هر یک از نمونه‎ها، به‌طور مجزا محاسبه شد. عملکرد دانه از ردیف­های میانی هر کرت با رعایت نیم متر حاشیه از طرفین، پس از جداسازی دانه‎ها از محور پانیکول و بر اساس رطوبت استاندارد 13 درصد تعیین شد. راندمان مصرف آب (WUE_BY) و راندمان اقتصادی مصرف آب (WUE_GY)، به­ترتیب از طریق نسبت عملکرد زیست‌توده و عملکرد دانه به کل آب مصرفی در هر تیمار محاسبه شد.

پس از آزمون بارتلت و اطمینان از همگن بودن واریانس خطای آزمایشی، آنالیز واریانس مرکب داده­ها با نرم­افزار آماری SAS ver 9.1 انجام گرفت و مقایسه میانگین­ها بر اساس آزمون چند دامن­های دانکن و در سطح احتمال پنج درصد انجام شد و پردازش داده‌ها با Excel صورت گرفت.

نتایج و بحث

تعداد دانه در خوشه

تعداد دانه در خوشه، اختلاف معنی­داری در سطوح سال، تنش خشکی و رقم و اثر متقابل دو­گانه تنش خشکی در رقم و سال در تنش خشکی و اثر متقابل سه­گانه سال در تنش خشکی در رقم نشان داد (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل سه­گانه سال در تنش خشکی در رقم نشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی، تعداد دانه در خوشه کاهش معنی­داری یافت. بیشترین تعداد دانه در خوشه، در سال اول اجرای آزمایش و در شرایط نرمال آبیاری (رژیم آبیاری 70  میلی­متر تبخیر) از رقم سپیده (9/2286 دانه) به­دست آمد و کمترین تعداد دانه در خوشه، در سال دوم اجرای آزمایش در رژیم آبیاری 190 میلی­متر تبخیر در رقم پیام (6/1061 دانه) مشاهده شد (شکل 2).

شکل 2- مقایسه میانگین اثر متقابل سال در تنش خشکی در رقم بر تعداد دانه در خوشه.

Figure 2. Mean comparison of the interaction effects of year × drought stress × variety on grain number per panicle.

تفاوت در تعداد دانه در میان ژنوتیپ­ها می­تواند ناشی از واکنش­ آن‌ها به تنش باشد که با اظهارات Boyer & Westgate (2004) و Jabereldar et al. (2017) مطابقت دارد. بر اساس نظر آن‌ها،کاهش در عملکرد دانه و تشکیل دانه در غلات دانه­ریز تحت تنش خشکی، عمدتاً ناشی سقط جنین یا ناباروری دانه گرده است. گزارش شده است که تنش خشکی بعد از گرده افشانی در سورگوم دانه­ای، سبب افزایش اندازه دانه ناشی از کاهش تعداد دانه در خوشه شده است
(Narshima Rao & Shivraj, 1998). تنش خشکی قبل و در زمان گل­دهی در ژنوتیپ­های حساس، منجر به تأخیر در گلدهی، عقیم شدن گلچه­ها، کاهش اندازه پانیکول، تعداد دانه در پانیکول و کاهش ارتفاع می­شود. در تنش خشکی پس از گل­دهی، مرگ زودرس ساقه و برگ­ها و نیز کاهش وزن دانه­ها در ژنوتیپ­های حساس رخ می­دهد (Amjad Ali et al., 2009).

جدول 2- تجزیه واریانس صفات اندازه­گیری شده در سورگوم دانه­ای.

Table 2. Variance analysis of measured traits of grain sorghum.

* و **: به‌ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

* and **: significant at 5% and 1% of probability levels, respectively.

وزن هزار دانه 

وزن هزار دانه بهعنوان یکی از اجزای مهم عملکرد دانه، تابع محیط و ژنتیک می­باشد. وزن دانه، جزئی از عملکرد است که بیانگر رابطه میان منبع و مخزن مواد فتوسنتزی در طول مرحله پر شدن دانه است. در این آزمایش، وزن هزار دانه، اختلاف معنی­داری در سطوح سال، تنش خشکی و رقم و اثر متقابل دو­گانه تنش خشکی در رقم و سال در رقم و اثر متقابل سه­گانه سال در تنش خشکی در رقم نشان داد (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل سه­گانه سال در تنش خشکی در رقم نشان داد که بیشترین وزن هزار دانه در سال اول اجرای آزمایش در شرایط نرمال آبیاری (رژیم آبیاری 70 میلی­متر تبخیر) از رقم پیام (8/23 گرم) به­دست آمد و کمترین وزن هزار دانه در سال اول اجرای آزمایش در رژیم آبیاری 170 میلی­متر تبخیر در رقم سپیده (6/15 گرم) مشاهده شد (شکل 3). محققین دیگری نیز کاهش در اندازه دانه در شرایط تنش نسبت به نرمال را گزارش کرده‌اند (El Naim et al., 2010; Jabereldar et al., 2017) . تفاوت در وزن دانه میان ژنوتیپ­ها ممکن است ناشی از تفاوت در اندازه دانه در هر ژنوتیپ باشد (Maman et al., 2004; Alikhani et al., 2017; Jabereldar et al., 2017)، زیرا کمبود آب، تعداد هسته­های آندوسپرم را کاهش می‌دهد و در نهایت منجر به کاهش تجمع نشاسته و وزن خشک آندوسپرم در مرحلة رسیدگی می­شود (Ober et al., 1991). نتایج مشابهی از آزمایشات دیگر محققین  به‌دست آمده است (Narshima Rao & Shivraj, 1998 & Amjad Ali et al., 2009). علت این امر به این صورت توجیه شده است که آبیاری در مرحله گل­دهی، بر باروری گلچه­ها و افزایش تعداد دانه­ها تأثیر دارد، در حالی­که در مرحله دانه­بندی، آبیاری بر افزایش اندوخته غذایی و پر شدن دانه­ها و در نتیجه افزایش وزن آن‌ها تأثیر می­گذارد (Mazaherilaghab et al., 2001). هم­چنین، تنش خشکی بعد از گرده افشانی در سورگوم دانه­ای، سبب کاهش طول دوره پر شدن دانه شده و کاهش تعداد دانه، موجب افزایش اندازه دانه شده است (Narshima Rao & Shivraj, 1998)؛ هرچند در مواجهه با تنش خشکی، وزن هزار دانه در بین سایر صفات مرتبط با عملکرد، ثبات بیشتری دارد (Mozafari et al., 1996).

شکل 3- مقایسه میانگین اثرمتقابل سال در تنش خشکی در رقم بر وزن هزار دانه.

Figure 3. Mean comparison of the interaction effect of year × drought stress × variety on thousand grain weight.

عملکرد دانه

عملکرد دانه سورگوم که برآیند اجزای عملکرد می­باشد، اختلاف معنی­داری تنها در سطوح ساده سال، تنش خشکی و رقم نشان داد (جدول 2) و عملکرد دانه با افزایش شدت تنش خشکی، کاهش معنی­داری یافت. بیشترین عملکرد دانه در شرایط نرمال آبیاری (رژیم آبیاری 80 میلی­متر تبخیر) با متوسط 5/8230 کیلوگرم در هکتار و کمترین عملکرد دانه از رژیم آبیاری 170 میلی­متر تبخیر با متوسط 5/3917 کیلوگرم در هکتار به‌دست آمد (جدول 3). علت آن­را می­توان به اثر منفی تنش کمبود آب بر اجزای عملکرد دانه مانند تعداد دانه بر پانیکول، وزن 100 دانه، وزن پانیکول و وزن دانه در گیاه نسبت داد.

در میان ارقام مورد بررسی، رقم سپیده با میانگین 0/6695 کیلوگرم در هکتار، بیشترین عملکرد دانه و رقم پیام با میانگین 8/6142 کیلوگرم در هکتار، کمترین عملکرد دانه را به خود اختصاص دادند (جدول 3). میانگین عملکرد دانه در سال اول، 1/6561 کیلوگرم در هکتار و در سال دوم، 7/6324 کیلوگرم در هکتار بود که تفاوت معنی­داری داشتند (جدول 3). پیشتر  نیز برتری رقم سپیده نسبت به سایر ارقام مورد بررسی تحت تنش خشکی عنوان شده بود (Khazaie et al., 2016) که با نتایج حاصل از این پژوهش مطابقت دارد. کاهش عملکرد دانه سورگوم تحت تنش خشکی، توسط سایر محققین گزارش شده است
(Mazaherilaghab et al., 2001; Amjad Ali et al., 2009; Ahmed et al., 2016;Jabereldar et al., 2017).

شاخص برداشت

شاخص برداشت که سهم عملکرد دانه از عملکرد بیولوژیک می‌باشد، اختلاف معنی­داری تنها در سطوح تنش خشکی نشان داد (جدول 2). مقایسه میانگین دو ساله نشان داد که با افزایش شدت تنش خشکی، شاخص برداشت، کاهش معنی­داری یافت. بیشترین شاخص برداشت در شرایط تنش ملایم (رژیم آبیاری 110 میلی­متر تبخیر) با متوسط 3/39 درصد و کمترین شاخص برداشت از رژیم آبیاری 170 میلی­متر تبخیر با متوسط 8/25 درصد به‌دست آمد (جدول 3). در برسی اثر تنش خشکی روی شاخص برداشت در ذرت (Costa et al., 1988; Setter et al., 1990; Rafiee & Kalhor, 2015) و سورگوم دانه­ای (Hussman et al., 1998; Mazaherilaghab et al., 2001; Amjad Ali et al., 2009; Khazaie et al., 2016) نتایج مشابهی به‌دست آمده است.

جدول 3- مقایسه میانگین‌ صفات زراعی سورگوم دانه­ای.

Table 3. Mean comparison of measured traits of grain sorghum.

*تنش خشکی: آبیاری پس  از 80 (شاهد)، 110، 140 و 170 میلی­متر تبخیر از تشتک تبخیر کلاس الف. میانگین­هایی که در هر ستون دارای حروف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنی‌دار در سطح پنج درصد بر اساس آزمون چند دامنه‌ای دانکن می‌باشند.

*Drought stress: irrigation after 80 (control), 110, 140 and 170 mm evaporation from pan class A. Means in the same column followed by similar letter(s) are not significantly different using Dancan’s Multiple Range Test.

کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه

کارایی مصرف آب، یکی از خصوصیات مهم فیزیولوژیک است که نشان دهنده توانایی گیاه در مقابله با تنش آبی است (Daniel & Scott, 1991). این صفت، اختلاف معنی­داری در سطوح سال، تنش خشکی و رقم و اثر متقابل تنش خشکی در رقم نشان داد (جدول 2). میانگین کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه در سال اول، 35/1 کیلوگرم بر مترمکعب و در سال دوم، 28/1 کیلوگرم بر مترمکعب بود که تفاوت معنی­داری داشتند (جدول 3).

مقایسۀ میانگین اثر متقابل تنش خشکی در رقم نشان داد که بیشترین کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه، از رقم سپیده در شرایط تنش ملایم خشکی (رژیم آبیاری 110 میلی­متر تبخیر)، به­میزان 55/1 کیلوگرم بر مترمکعب به‌دست آمد، اما کمترین کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه از رقم پیام در رژیم آبیاری 170 میلی­متر تبخیر، به­میزان 97/0 کیلوگرم بر مترمکعب به­دست آمد (شکل 4).

مشاهده می­شود که با وجود بروز تنش خشکی ملایم در آبیاری پس 110 میلیمتر تبخیر، میزان کاهش در آب مصرفی، بیشتر از کاهش عملکرد دانه بوده است، بنابراین با کاهش جزئی در عملکرد دانه، صرفه‌جوئی بیشتری در آب آبیاری صورت گرفته است. دلیل افزایش WUE در تیمار 110 میلی­متر تبخیر، افزایش عملکرد دانه در این گیاه زراعی است که خود منعکس­کننده انتقال (یا مصرف) آب برای دانه است
(Ahmed et al., 1993; El Naim et al., 2010). سورگوم با توجه به خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی منحصر به فردی که دارد، به‌عنوان شاخص گیاهان زراعی مقاوم به خشکی معرفی شده است و نسبت به سایر گیاهان زراعی، در شرایط گرم و دشوار آبیاری، مقاوم­تر است و نیاز آبی کمتری دارد .(Ehdaei, 2000) کاهش در کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه ناشی از اعمال تنش خشکی در سورگوم، گزارش شده است (Jabereldar et al., 2017).

شکل 4- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی در رقم بر کارایی مصرف آب برای عملکرد دانه.

Figure 4. Mean comparison of the interaction effects of drought stress × variety on water use efficiency for grain yield (WUEgy).

راندمان مصرف آب جهت عملکرد بیولوژیک

نسبت عملکرد بیولوژیک (زیست توده) به آب مصرفی، کارائی مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک می­باشد. بررسی نتایج تجزیه واریانس کارایی مصرف آب جهت عملکرد بیولوژیک نشان داد که این صفت، اختلاف معنی­داری در سطوح سال، تنش خشکی و رقم و اثرمتقابل دو­گانه تنش خشکی در رقم نشان داد (جدول 2). میانگین کارایی مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک در سال اول، چهار کیلوگرم بر مترمکعب و در سال دوم، 7/3 کیلوگرم بر مترمکعب بود که تفاوت معنی­داری داشتند (جدول 3). مقایسۀ میانگین اثر متقابل تنش خشکی در رقم نشان داد که بیشترین کارایی مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک، از رقم KGS32 در شرایط تنش شدید خشکی (رژیم آبیاری 170 میلی­متر تبخیر) و به­میزان 27/4 کیلوگرم بر مترمکعب به‌دست آمد، اما کمترین کارایی مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک، از رقم پیام در رژیم آبیاری 140 میلی­متر تبخیر و به­میزان 44/3 کیلوگرم بر مترمکعب گزارش شد (شکل 5).

شکل 5- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی در رقم بر کارایی مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک.

Figure 5. Mean comparison of the interaction effects of drought stress × variety on water use efficiency for biological yield (WUEby).

برخلاف راندمان مصرف آب برای عملکرد دانه، با افزایش شدت تنش، راندمان مصرف آب برای عملکرد بیولوژیک افزایش یافت، زیرا در شرایط تنش شدید خشکی، مرحله زایشی که منجر به تولید دانه می­شود، کاهش زیادی یافت و سبب کاهش راندمان مصرف آب برای عملکرد دانه شد. در ذرت نیز نتایج مشابهی گزارش شده است که نشان دهنده تحمل بیشتر اندام­های رویشی نسبت به زایشی به تنش خشکی است
(Rafiee & Kalhor, 2015).

REFERENCES

1. Ahmed, A. A., Hassan, M.S. M. & El Naim, A. M. (2016). Evaluation of some local sorghum genotypes in north Kordofan of Sudan semi-arid agro-ecological environment. International Journal of Agriculture and Forestry, 6(1), 54-57.
2. Ahmed, M. F. and El Naim, A. M. (1993). Effects of watering interval on consumptive use, water use efficiency and crop factor of sunflower (Hilianthus annuus ). University of Khartoum. Journal of Agricultural Science, 1(2), 1-16.
3. Alikhani, M. A., Etemadi, F. & Ajirlo, A. F. (2012). Physiology basis of yield difference in grain sorghum (Sorghum bicolor Moench) in a semi-arid environment. ARPN Journal of Agricultural and Biological Science, 7(7), 488-496.
4. Amjad Ali, M., Abbas, A., Niaz, S., Zulkiffal, M. & Ali S. (2009). Morphophysiological criteria for drought tolerance in sorghum (Sorghum bicolor) at seedling and post-anthesis stages. International Journal of Agricultural Biotechnology, 11, 674-680.
5. Assefa, Y. & Staggenborg, S. A. (2010). Grain sorghum yield with hybrid advancement and change in agronomic practices from 1957 through 2008. Agronomy Journal, 102, 703-706.
6. Boyer, J and Westgate, M. (2004). Grain yields with limited water. Journal of Experimental Botany, 55, 2385–2394.
7. Costa, J. O., Ferreira, L. G. R. & Souza, F. D. E. (1988). Yield of maize under different levels of water stress. Field Crop Abstracts, 91, 183.
8. Ehdaei, B. (2004). Plant Breeding. Shahid Chamran University Press, Ahvaz, Iran (in Persian).
9. El Naim A. M., Baldu, M. A. M. & Zaied, M. M. B. (2012). Effect of tillage depth and pattern on growth and yield of grain sorghum (Sorghum bicolor Moench) under rain-fed. Journal of Novel Applied Sciences, 1(3), 68-73.
10. El Naim, A. M., Ibrahim, I. M, Abdel Rahman, M. E. & Ibrahim, E. A. (2010). Evaluation of some local sorghum (Sorghum bicolor Moench) genotypes in rain-fed. International Journal of Plant Research, 2(1), 15-20.
11. (2002). Crop water management. Online. AGLW Water Management Group, United Nations FAO, Rome, Italy.
12. Hussman, B., Obilana, A., Blum, A., Ayiecho, P. & Schipperack, W. (1998). Hybrid performance of sorghum and its relationship to morphological and physiological traits under variable drought stress. Plant Breeding, 117, 223-229.
13. (2012). Managing the risks of extreme events and disasters to advance climate change adaptation. A Special Report of Working Groups I and II of the Intergovernmental Panel on Climate Change. (Field CB, Barros V, Stocker TF, Qin D., et al., eds.). Cambridge University Press, Cambridge and New York.
14. Jabereldar, A. A., El Naim, A. M., Abdalla, A. A. & Dagash, Y. M. (2017). Effect of water stress on yield and water use efficiency of sorghum (Sorghum bicolor Moench) in semi-arid environment. International Journal of Agriculture and Forestry, 7(1), 1-6.
15. Khazaei, A., Sabouri, A., Shobbar, Z. & Shahbazi, M. (2016). Evaluation of grain yield of cultivars and promising lines of grain sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] using of drought tolerance indices. Seed and Plant Production, 32(1), 99-118.
16. Kidambi, P. S., Krieg, D. R. & Rosenow, D. T. (1990). Genetic variation for gas exchange rates in grain sorghum. Plant Physiology, 92, 1211-1214.
17. Maman, N., Mason, S. C., Lyon, D. J. & Dhungana, P. (2004). Yield components of pearl millet and grain sorghum across environments in the Central Great Plains. Crop Science, 44, 2138-2145.
18. Mazaherilaghab, H., Nori, F., Zare- Abyane, H. & Vafaei, H. (2001). Effect of final irrigation on important traits of three varieties of sunflower in dry land farming. Iranian Journal of Agricultural Research, 1, 41-44 (in Persian).
19. Menezes, C. B., Saldanha, D. C., Santos, C. V., Andrade, L. C., Mingote Júlio, M. P., Portugal, A. F. & Tardin, F. D. (2015). Evaluation of grain yield in sorghum hybrids under water stress. Genetics and Molecular Research, 14(4), 12675-12683.
20. Moosavi, S. G., Seghatoleslami, M. J., Javadi, H. & Ansari-nia, E. (2011). Effect of irrigation intervals and planting patterns on yield and qualitative traits of forage sorghum. Advances in Environmental Biology, 5(10), 3363-3368.
21. Narshima Rao, C. L., & Shivraj, A. (1998). Effect of water stress on grain growth of glossy and non glossy varieties of grain sorghum. Indian Journal of Agricultural Science, 58, 770-773.
22. Nour-Mohamadi, G., Siadat, A. & Kashni, A. (2007). Agronomy (Cereal Crops). Shahid Chamran University Press, Ahvaz, Iran (in Persian).
23. E. S., Setter, T. L., Medison, G. T. & Shopiro, S. P. (1991). Influence of water deficit on maize endosperm development enzyme activities and RNA transcripts of starch and zein synthesis abcisic acid and cell division. Plant physiology, 97(1), 154-164.
24. Rafiee, M. & Kalhor, M. (2015). Economic water use efficiency of corn (Zea mays) hybrids as affected by irrigation regimes: A case study in West of Iran. Archives of Agronomy and Soil Science, 1-9. DOI: 10.1080/03650340.2015.1105360.
25. Setter, T. L. (1990). Transport/harvest index: Photosynthate partitioning in stressed plants. P. 17-36. Stress responces in plant: Aduptation and acclimation mechanism. Wiley-Liss, Inc. New York. 14853. 
26. Terbea, M., Vranceanu, A. V., Petcu, E., Craiciu, D. S. & Micut, G. (1995). Physiological response of sunflower plants to drought. Romanian Agricultural Research, 3, 61-67.
27. Tolk, J. A. & Howell, T. A. (2001). Measured and simulated evapotranspiration of grain sorghum with full and limited irrigation in three high plains soils. Of ASAE, 44, 1553-1558.
28. Vahidi, H., Khajavi Nezhad, G., Rezaei, R. & Abdul Shahi, R. (2012). Determination of water requirement and vegetation coefficient of sorghum in Kerman region. Third national conference on integrated water resources management. Sari University of Agricultural Sciences and Natural Resources. http://www.civilica.com/Paper-NCUIMWR03-NCUIMWR03_155.html.